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Reef recovery following the Late Devonian mass extinction: evidence from the Dugway Range, west-central Utah

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Material Information

Title:
Reef recovery following the Late Devonian mass extinction: evidence from the Dugway Range, west-central Utah
Physical Description:
Book
Language:
English
Creator:
Krivanek, Joseph G
Publisher:
University of South Florida
Place of Publication:
Tampa, Fla
Publication Date:

Subjects

Subjects / Keywords:
Famennian
Stromatoporoids
Conodonts
Pilot Basin
Biostratigraphy
Dissertations, Academic -- Geology -- Masters -- USF
Genre:
bibliography   ( marcgt )
theses   ( marcgt )
non-fiction   ( marcgt )

Notes

Abstract:
ABSTRACT: The biotic crisis of the Late Devonian Period involved three distinct peaks of extinction intensity and preferentially eliminated reef taxa. By the end of the second peak, the Frasnian-Famennian (F-F) boundary, the dominant constructor guild member of the mid-Paleozoic, the stromatoporoids, had ceased reef construction in most parts of the world. An undescribed stromatoporoid bioherm in the Dugway Range, west-central Utah, is one of the few locations where stromatoporoids continued building reefs into the mid-Famennian. The sections are well-constrained biostratigraphically using both conodonts and stromatoporoids and range from the latest Frasnian to the Early Carboniferous. The reefal faunas are depauperate and dominated by labechiids and stylostromids, as is characteristic of most Famennian bioconstructions. In this region, reefal development was episodic with reefal units interbedded with units lacking reef taxa. The stromatoporoid survivors belong to long-ranging clades, and may represent "extinction-resistant" taxa. Both were fairly minor constituents of Frasnian reef communities.
Thesis:
Thesis (M.A.)--University of South Florida, 2006.
Bibliography:
Includes bibliographical references.
System Details:
System requirements: World Wide Web browser and PDF reader.
System Details:
Mode of access: World Wide Web.
Statement of Responsibility:
by Joseph G. Krivanek.
General Note:
Title from PDF of title page.
General Note:
Document formatted into pages; contains 64 pages.

Record Information

Source Institution:
University of South Florida Library
Holding Location:
University of South Florida
Rights Management:
All applicable rights reserved by the source institution and holding location.
Resource Identifier:
aleph - 001909640
oclc - 173182350
usfldc doi - E14-SFE0001673
usfldc handle - e14.1673
System ID:
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1 100
Krivanek, Joseph G.
0 245
Reef recovery following the Late Devonian mass extinction: evidence from the Dugway Range, west-central Utah
h [electronic resource] /
by Joseph G. Krivanek.
260
[Tampa, Fla] :
b University of South Florida,
2006.
3 520
ABSTRACT: The biotic crisis of the Late Devonian Period involved three distinct peaks of extinction intensity and preferentially eliminated reef taxa. By the end of the second peak, the Frasnian-Famennian (F-F) boundary, the dominant constructor guild member of the mid-Paleozoic, the stromatoporoids, had ceased reef construction in most parts of the world. An undescribed stromatoporoid bioherm in the Dugway Range, west-central Utah, is one of the few locations where stromatoporoids continued building reefs into the mid-Famennian. The sections are well-constrained biostratigraphically using both conodonts and stromatoporoids and range from the latest Frasnian to the Early Carboniferous. The reefal faunas are depauperate and dominated by labechiids and stylostromids, as is characteristic of most Famennian bioconstructions. In this region, reefal development was episodic with reefal units interbedded with units lacking reef taxa. The stromatoporoid survivors belong to long-ranging clades, and may represent "extinction-resistant" taxa. Both were fairly minor constituents of Frasnian reef communities.
502
Thesis (M.A.)--University of South Florida, 2006.
504
Includes bibliographical references.
516
Text (Electronic thesis) in PDF format.
538
System requirements: World Wide Web browser and PDF reader.
Mode of access: World Wide Web.
500
Title from PDF of title page.
Document formatted into pages; contains 64 pages.
590
Adviser: Peter Harries, Ph.D.
653
Famennian.
Stromatoporoids.
Conodonts.
Pilot Basin.
Biostratigraphy.
690
Dissertations, Academic
z USF
x Geology
Masters.
773
t USF Electronic Theses and Dissertations.
4 856
u http://digital.lib.usf.edu/?e14.1673



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R e e f R e c o v e r y F o l l o w i n g t h e L a t e D e v o n i a n M a s s E x t i n c t i o n : E v i d e n c e f r o m t h e D u g w a y R a n g e W e s t C e n t r a l U t a h B y J o s e p h G K r i v a n e k A t h e s i s s u b m i t t e d i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t O f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f M a s t e r o f S c i e n c e D e p a r t m e n t o f G e o l o g y C o l l e g e o f A r t s a n d S c i e n c e s U n i v e r s i t y o f S o u t h F l o r i d a M a j o r P r o f e s s o r : P e t e r J H a r r i e s P h D E r i c A O c h e s P h D G r e g o r y S H e r b e r t P h D D a t e o f A p p r o v a l : J u l y 2 1 2 0 0 6 K e y w o r d s : F a m e n n i a n s t r o m a t o p o r o i d s c o n o d o n t s P i l o t B a s i n b i o s t r a t i g r a p h y C o p y r i g h t 2 0 0 6 J o s e p h G K r i v a n e k

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D e d i c a t i o n F o r m y p a r e n t s J e r o m e a n d R o b i n

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A c k n o w l e d g e m e n t s I h a v e b e n e f i t e d f r o m t h e a s s i s t a n c e o f a w o n d e r f u l g r o u p o f s c h o l a r s a n d i n s t i t u t i o n s I w o u l d l i k e t o s i n c e r e l y t h a n k C h a r l e s S a n d b e r g a n d C a r l S t o c k f o r t h e i r a s s i s t a n c e w i t h c o n o d o n t s a n d s t r o m a t o p o r o i d s r e s p e c t i v e l y A s p e c i a l t h a n k s t o J a r e d M o r r o w f o r b r i n g i n g m e t h i s p r o j e c t p r o v i d i n g r e m a r k a b l e f i e l d k n o w l e d g e a n d c o n o d o n t p r o c e s s i n g a n d d a t a M y h i g h e s t e x p r e s s i o n o f g r a t i t u d e t o P e t e r H a r r i e s f o r a f a s c i n a t i n g I n t r o t o E a r t h H i s t o r y c l a s s a n d e v e r y t h i n g s i n c e T h e A m e r i c a n A s s o c i a t i o n o f P e t r o l e u m G e o l o g i s t s a n d t h e T a m p a B a y F o s s i l C l u b a s s i s t e d t h i s w o r k w i t h t h e i r g e n e r o u s f u n d i n g

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i T a b l e o f C o n t e n t s L i s t o f F i g u r e s i i A b s t r a c t i v C h a p t e r O n e I n t r o d u c t i o n 1 C h a p t e r T w o B a c k g r o u n d 4 C h a p t e r T h r e e R e g i o n a l G e o l o g y 1 5 C h a p t e r F o u r C a r b o n a t e D e p o s i t i o n i n t h e F a m e n n i a n 2 0 C h a p t e r F i v e M e t h o d s 2 8 C h a p t e r S i x R e s u l t s 3 1 C o n o d o n t s 3 1 S t r o m a t o p o r o i d s 3 3 C h a p t e r S e v e n D i s c u s s i o n 3 7 F a u n a s 3 7 B i o s t r a t i g r a p h i c C o n s t r a i n t s ( C o n o d o n t s ) 3 9 B i o s t r a t i g r a p h i c C o n s t r a i n t s ( S t r o m a t o p o r o i d s ) 4 4 T h e N a t u r e o f t h e D u g w a y B u i l d u p s 4 6 C o m p a r i s o n t o O t h e r F a m e n n i a n B i o h e r m s 4 9 I n t e n s i t y a n d S e l e c t i v i t y o f L a t e D e v o n i a n E x t i n c t i o n P e a k s 5 1 C h a p t e r E i g h t C o n c l u s i o n s 5 6 R e f e r e n c e s C i t e d 5 8

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i i L i s t o f F i g u r e s F i g u r e 1 T e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f P h a n e r o z o i c e x t i n c t i o n e v e n t s i n t h e m a r i n e f o s s i l r e c o r d 4 F i g u r e 2 P a l e o g e o g r a p h i c r e c o n s t r u c t i o n o f t h e G i v e t i a n S t a g e w i t h l o c a t i o n s o f r e e f a l d e p o s i t i o n 5 F i g u r e 3 P a l e o g e o g r a p h i c r e c o n s r u c t i o n o f t h e F r a s n i a n S t a g e w i t h l o c a t i o n s o f r e e f a l d e p o s i t i o n 6 F i g u r e 4 P a l e o g e o g r a p h i c r e c o n s t r u c t i o n o f t h e F a m e n n i a n S t a g e w i t h l o c a t i o n s o f r e e f a l d e p o s i t i o n 6 F i g u r e 5 F r a s n i a n F a m e n n i a n s e a l e v e l c u r v e s h o w i n g F a m e n n i a n r e g r e s s i o n a n d h i g h f r e q u e n c y s e a l e v e l c h a n g e 8 F i g u r e 6 D e v o n i a n s e a l e v e l c u r v e s h o w i n g F a m e n n i a n r e g r e s s i o n a n d h i g h f r e q u e n c y s e a l e v e l c h a n g e 9 F i g u r e 7 E x t i n c t i o n e v e n t s i n t h e D e v o n i a n 1 2 F i g u r e 8 T h e S t a t e o f U t a h w i t h l o c a t i o n o f t h e D u g w a y R a n g e s i t e 1 5 F i g u r e 9 G e o l o g i c s e c t i o n o f B u l l i o n C a n y o n f r o m t h e n o r t h e r n D u g w a y R a n g e 2 9 F i g u r e 1 0 G e o l o g i c s e c t i o n o f B u c k h o r n C a n y o n f r o m t h e n o r t h e r n D u g w a y R a n g e 3 0 F i g u r e 1 1 A m p h i p o r a s p i n U n i t 1 3 4 F i g u r e 1 2 L a b e c h i a p a l l i s e r i i n U n i t 1 4 3 4

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i i i F i g u r e 1 3 T h i n s e c t i o n f r o m U n i t 1 4 3 5 F i g u r e 1 4 S t y l o s t r o m a s i n e n s e i n U n i t G 3 6 F i g u r e 1 5 T h i n s e c t i o n f r o m U n i t G 3 6 F i g u r e 1 6 T h e L a t e D e v o n i a n s t a n d a r d c o n o d o n t z o n e s 4 0 F i g u r e 1 7 U n i t C B u c k h o r n C a n y o n 4 7 F i g u r e 1 8 U n i t G B u c k h o r n C a n y o n 4 8 F i g u r e 1 9 U n i t N B u c k h o r n C a n y o n 4 8 F i g u r e 2 0 S t r o m a t o p o r o i d g e n e r i c r a n g e c h a r t 5 2

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i v R e e f R e c o v e r y F o l l o w i n g t h e L a t e D e v o n i a n M a s s E x t i n c t i o n : E v i d e n c e f r o m t h e D u g w a y R a n g e W e s t C e n t r a l U t a h J o s e p h G K r i v a n e k A B S T R A C T T h e b i o t i c c r i s i s o f t h e L a t e D e v o n i a n P e r i o d i n v o l v e d t h r e e d i s t i n c t p e a k s o f e x t i n c t i o n i n t e n s i t y a n d p r e f e r e n t i a l l y e l i m i n a t e d r e e f t a x a B y t h e e n d o f t h e s e c o n d p e a k t h e F r a s n i a n F a m e n n i a n ( F F ) b o u n d a r y t h e d o m i n a n t c o n s t r u c t o r g u i l d m e m b e r o f t h e m i d P a l e o z o i c t h e s t r o m a t o p o r o i d s h a d c e a s e d r e e f c o n s t r u c t i o n i n m o s t p a r t s o f t h e w o r l d A n u n d e s c r i b e d s t r o m a t o p o r o i d b i o h e r m i n t h e D u g w a y R a n g e w e s t c e n t r a l U t a h i s o n e o f t h e f e w l o c a t i o n s w h e r e s t r o m a t o p o r o i d s c o n t i n u e d b u i l d i n g r e e f s i n t o t h e m i d F a m e n n i a n T h e s e c t i o n s a r e w e l l c o n s t r a i n e d b i o s t r a t i g r a p h i c a l l y u s i n g b o t h c o n o d o n t s a n d s t r o m a t o p o r o i d s a n d r a n g e f r o m t h e l a t e s t F r a s n i a n t o t h e E a r l y C a r b o n i f e r o u s T h e r e e f a l f a u n a s a r e d e p a u p e r a t e a n d d o m i n a t e d b y l a b e c h i i d s a n d s t y l o s t r o m i d s a s i s c h a r a c t e r i s t i c o f m o s t F a m e n n i a n b i o c o n s t r u c t i o n s I n t h i s r e g i o n r e e f a l d e v e l o p m e n t w a s e p i s o d i c w i t h r e e f a l u n i t s i n t e r b e d d e d w i t h u n i t s l a c k i n g r e e f t a x a T h e s t r o m a t o p o r o i d s u r v i v o r s b e l o n g t o l o n g r a n g i n g c l a d e s a n d m a y r e p r e s e n t e x t i n c t i o n r e s i s t a n t t a x a B o t h w e r e f a i r l y m i n o r c o n s t i t u e n t s o f F r a s n i a n r e e f c o m m u n i t i e s

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1 C h a p t e r O n e I n t r o d u c t i o n S i n c e t h e d a y s o f W i l l i a m S m i t h f a u n a l t u r n o v e r h a s b e e n r e c o g n i z e d i n t h e f o s s i l r e c o r d A t t e m p t s t o e x p l a i n t h e e x t i n c t i o n a n d o r i g i n a t i o n o f s p e c i e s g o b a c k a l m o s t a s f a r a n d u n d e r s t a n d i n g t h e r e s p o n s e s o f r e e f s t o t h e s e e v e n t s h a s b e e n a f o c u s o f m a s s e x t i n c t i o n s t u d i e s ( F a g e r s t r o m 1 9 8 7 ; S h e e h a n 1 9 8 5 ; K a u f f m a n a n d H a r r i e s 1 9 9 6 ) I n g e n e r a l r e e f c o m m u n i t i e s w e r e d e c i m a t e d b y t h e s a m e m a s s e x t i n c t i o n e v e n t s t h a t a f f e c t e d l e v e l b o t t o m c o m m u n i t i e s r e s u l t i n g i n t h e s o c a l l e d r e e f g a p t h e a b s e n c e o f r e e f s d u r i n g t h e e a r l y s t a g e s o f r e c o v e r y f r o m t h e s e e v e n t s T h i s s t u d y i n v e s t i g a t e s t h e F r a s n i a n F a m e n n i a n ( F F ) p o s t e x t i n c t i o n r e e f a l e n v i r o n m e n t i n w h i c h o n e o f t h e p r i m a r y r e e f c o n s t r u c t i n g o r g a n i s m s s t r o m a t o p o r o i d s w a s a b l e t o r e e s t a b l i s h t h e i r r e e f b u i l d i n g h a b i t a f t e r a n e x t i n c t i o n e p i s o d e t h a t w a s g e n e r a l l y t h o u g h t t o h a v e e l i m i n a t e d t h a t c a p a b i l i t y F o r a l l o f t h e S i l u r i a n a s w e l l a s t h e E a r l y a n d M i d d l e D e v o n i a n g r e e n h o u s e c o n d i t i o n s a n d g e n e r a l l y h i g h s e a l e v e l s c o m b i n e d t o c r e a t e a n e n v i r o n m e n t i n w h i c h s t r o m a t o p o r o i d a n d c o r a l d o m i n a t e d r e e f s e x p a n d e d t o t h e i r g r e a t e s t a r e a l e x t e n t a n d d i v e r s i t y ( C o p p e r

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2 2 0 0 2 ) F l o o d e d c r a t o n i c p l a t f o r m s i n t h e e q u a t o r i a l b e l t p r o v i d e d s u b s t a n t i a l e c o s p a c e f o r r e e f t a x a a n d w a r m t r o p i c a l w a t e r p r o v i d e d t h e e n v i r o n m e n t n e c e s s a r y f o r r e e f s t o f l o u r i s h R e e f g r o w t h i n A u s t r a l i a a n d C a n a d a w a s m o r e l a t e r a l l y e x t e n s i v e t h a n t h e m o d e r n d a y G r e a t B a r r i e r R e e f ( P l a y f o r d e t a l 1 9 8 9 ) A l o n g t h e R u s s i a n C r a t o n s e a s t e r n m a r g i n r e e f c o m p l e x e s f o r m e d t h a t e x t e n d e d i n l e n g t h f o r h u n d r e d s o f k i l o m e t e r s R e f l e c t i n g t h e t r a d i t i o n a l v i e w o f F a m e n n i a n s t r o m a t o p o r o i d s a n d t h e i r r e e f b u i l d i n g a b i l i t y F a g e r s t r o m ( 1 9 8 7 ) c o n t e n d e d t h a t t h o s e s t r o m a t o p o r o i d s t h a t s u r v i v e d t h e F F b o u n d a r y w e r e n o t s i g n i f i c a n t c o n t r i b u t o r s t o F a m e n n i a n r e e f b u i l d i n g g u i l d s T h i s s t u d y a s w e l l a s t h o s e o f F r i a k o v a e t a l ( 1 9 8 5 ) a n d S t e a r n e t a l ( 1 9 8 7 ) d i s p u t e t h i s a s s e s s m e n t a n d d o c u m e n t t h a t s t r o m a t o p o r o i d s s t i l l c o n s t r u c t e d r e e f s i n t h e F a m e n n i a n a l b e i t o n a g r e a t l y r e d u c e d s c a l e A s c o m p a r e d t o t h e i r F r a s n i a n c o u n t e r p a r t s F a m e n n i a n b i o c o n s t r u c t i o n s w e r e : 1 ) l a t e r a l l y l e s s e x t e n s i v e b y a t l e a s t a n o r d e r o f m a g n i t u d e ( S t e a r n e t a l 1 9 8 7 ; F r i a k o v a e t a l 1 9 8 5 ) ; 2 ) c h a r a c t e r i z e d b y s u b s t a n t i a l l y r e d u c e d l e v e l s o f d i v e r s i t y ( S t e a r n e t a l 1 9 8 7 b u t s e e W o o d 1 9 7 0 ) ; a n d 3 ) a b l e t o p r o d u c e l e s s r e e f v o l u m e T h i s s t u d y i n v e s t i g a t e s a p r e v i o u s l y u n d e s c r i b e d F a m m e n i a n s e q u e n c e i n t h e D u g w a y M o u n t a i n s o f w e s t c e n t r a l U t a h t o t e s t w h e t h e r t h e

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3 c h a r a c t e r i s t i c s o f o t h e r F a m m e n i a n r e e f s o u t l i n e d a b o v e a r e m o r e b r o a d l y a p p l i c a b l e

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4 C h a p t e r T w o B a c k g r o u n d A l t h o u g h o r i g i n a t i o n a n d e x t i n c t i o n o c c u r t h r o u g h o u t t h e f o s s i l r e c o r d s t a t i s t i c a l a n a l y s i s ( R a u p a n d S e p k o s k i 1 9 8 2 ) i d e n t i f i e s f i v e i n s t a n c e s i n P h a n e r o z o i c t i m e ( s e e F i g u r e 1 ) w h e n e x t i n c t i o n r a t e s F i g u r e 1 T e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f P h a n e r o z o i c e x t i n c t i o n e v e n t s i n t h e m a r i n e f o s s i l r e c o r d L e n g t h o f a r r o w s i n d i c a t e s a p p r o x i m a t e m a g n i t u d e ( H a l l a m a n d W i g n a l l 1 9 9 7 )

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5 r o s e a b o v e n o r m a l b a c k g r o u n d r a t e s F o u r o f t h e s e b i o t i c c r i s e s h a d a l r e a d y b e e n i d e n t i f i e d a s m a j o r b r e a k s i n t h e f o s s i l r e c o r d T h e s e B i g F i v e m a s s e x t i n c t i o n s o c c u r r e d d u r i n g t h e L a t e O r d o v i c i a n t h e L a t e D e v o n i a n ( a t t h e F r a s n i a n F a m e n n i a n s t a g e b o u n d a r y ) a t t h e P e r m o T r i a s s i c b o u n d a r y a t t h e T r i a s s i c J u r a s s i c b o u n d a r y a n d a t t h e C r e t a c e o u s T e r t i a r y b o u n d a r y T h e L a t e D e v o n i a n w a s a t i m e o f s i g n i f i c a n t c h a n g e s i n m a n y e a r t h s y s t e m s i n c l u d i n g t e c t o n i c s o c e a n c i r c u l a t i o n a n d c h e m i s t r y s e a l e v e l c l i m a t e a n d b i o t a P a l e o g e o g r a p h i c r e c o n s t r u c t i o n s ( s e e F i g u r e s 2 4 ) o f t h e D e v o n i a n ( G o l o n k a 2 0 0 2 ; S c o t e s e 2 0 0 0 ) s h o w t h e v a s t m a j o r i t y o f F i g u r e 2 P a l e o g e o g r a p h i c r e c o n s t r u c t i o n o f t h e G i v e t i a n S t a g e w i t h l o c a t i o n s o f r e e f a l d e p o s i t i o n ( G o l o n k a 2 0 0 2 ) R e d c i r c l e s r e p r e s e n t c o r a l r e e f s Y e l l o w c i r c l e s r e p r e s e n t s t r o m a t o p o r o i d r e e f s O t h e r c o l o r s d e n o t e r e e f b u i l d i n g b y o t h e r o r g a n i s m s

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6 F i g u r e 3 P a l e o g e o g r a p h i c r e c o n s t r u c t i o n o f t h e F r a s n i a n S t a g e w i t h l o c a t i o n s o f r e e f a l d e p o s i t i o n ( G o l o n k a 2 0 0 2 ) S e e F i g u r e 2 f o r K e y F i g u r e 4 P a l e o g e o g r a p h i c r e c o n s t r u c t i o n o f t h e F a m e n n i a n S t a g e w i t h l o c a t i o n s o f r e e f a l d e p o s i t s ( G o l o n k a 2 0 0 2 ) S q u a r e s r e p r e s e n t s t r o m a t o p o r o i d r e e f s T r i a n g l e s r e p r e s e n t m i c r o b i a l a n d a l g a l r e e f s

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7 l a n d m a s s i n t h e S o u t h e r n H e m i s p h e r e w i t h t h e s u p e r c o n t i n e n t G o n d w a n a e x t e n d i n g f r o m t h e S o u t h P o l e t o t h e e q u a t o r A u s t r a l i a s t i l l a t t a c h e d t o G o n d w a n a w a s e q u a t o r i a l a s w e r e p o r t i o n s o f N o r t h A m e r i c a E u r o p e E u r o p e a n R u s s i a S o u t h C h i n a a n d S o u t h e a s t A s i a S i b e r i a i s t h e o n l y m a j o r l a n d m a s s a b o v e 3 0 N a n d t h e r e w a s n o l a n d a b o v e 6 0 N T e c t o n i s m a s s o c i a t e d w i t h t h e s u t u r i n g o f P a n g e a c a u s e d m a j o r c h a n g e s i n c o n t i n e n t a l m a r g i n s a n d r u n o f f r e a r r a n g e d o c e a n i c c i r c u l a t i o n p a t t e r n s a n d a f f e c t e d c l i m a t e ( W e b b 2 0 0 2 ) A l t h o u g h e l e m e n t s o f t h e p l a n t k i n g d o m e v o l v e d i n t h e P r o t e r o z o i c a n d v a s c u l a r p l a n t s f i r s t a p p e a r e d i n t h e S i l u r i a n t h e i n i t i a l r a d i a t i o n o f p l a n t s w i t h w e l l d e v e l o p e d t r u e r o o t a n d l e a f s t r u c t u r e s o c c u r r e d d u r i n g t h e D e v o n i a n a n d h a d p r o f o u n d a f f e c t s u p o n c o n t i n e n t a l w e a t h e r i n g s o i l s t a b i l i t y a s w e l l a s a t m o s p h e r i c O 2 a n d C O 2 l e v e l s ( A l g e o a n d S c h e c k l e r 1 9 9 8 ; B e r n e r a n d K o t h v a l a 2 0 0 1 ) T h e s e f a c t o r s a s w e l l a s p o s s i b l e b o l i d e i m p a c t s ( M c L a r e n 1 9 7 0 ; S a n d b e r g e t a l 2 0 0 2 ) h a v e b e e n c i t e d a s p o s s i b l e c a u s e s o f t h e b i o t i c c r i s e s d u r i n g t h e L a t e D e v o n i a n m a s s e x t i n c t i o n C o p p e r ( 2 0 0 2 b p 1 8 1 ) h a s r e f e r r e d t o t h e c l i m a t e o f t h e S i l u r i a n a n d D e v o n i a n a s 8 0 m i l l i o n y e a r s o f g l o b a l g r e e n h o u s e b e t w e e n t w o i c e a g e s T h e l a t e r o f t h e s e t w o g l a c i a l i n t e r v a l s c o m m e n c e d n o l a t e r t h a n t h e F a m e n n i a n a n d p o s s i b l y e a r l i e r ( I s a a c s o n e t a l 1 9 9 9 ) E v i d e n c e f o r g l a c i a t i o n c o m e s f r o m c l a s t i c s e d i m e n t a r y s e q u e n c e s i n

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8 B r a z i l t h a t s h o w g l a c i o g e n i c c h a r a c t e r i s t i c s ( C a p u t o 1 9 8 5 ) d i a m i c t i t e s i n B o l i v i a a n d P e r u d e p o s i t e d i n w e s t e r n m o s t G o n d w a n a a n d b e l i e v e d t o b e g l a c i a l l y f o r m e d ( D i a z M a r t i n e z e t a l 1 9 9 9 ) a n d m a r i n e o f f l a p i n m a n y L a t e D e v o n i a n s e c t i o n s ( I s a a c s o n e t a l 1 9 9 9 ) C o o l i n g a s w e l l a s g l a c i a t i o n a n d t h e r e s u l t a n t l o w e r i n g o f e u s t a t i c s e a l e v e l ( s e e f i g s 5 a n d 6 ) a r e i n v o k e d a s p r o x i m a t e o r u l t i m a t e c a u s e s i n m a n y m a s s e x t i n c t i o n s c e n a r i o s f o r t h e L a t e D e v o n i a n ( A l g e o a n d S c h e c k l e r 1 9 9 8 ; S a n d b e r g e t a l 2 0 0 2 ; B u g g i s c h 1 9 9 1 ; b u t s e e T h o m p s o n a n d N e w t o n 1 9 8 8 f o r a d i s c u s s i o n o f w a r m i n g a s t h e c a u s e ) S t a n l e y ( 1 9 8 8 ) n o t i n g s i m i l a r i t i e s i n e x t i n c t i o n p a t t e r n s s u g g e s t s t h a t c l i m a t i c c o o l i n g m a y b e r e s p o n s i b l e F i g u r e 5 F r a s n i a n F a m e n n i a n s e a l e v e l c u r v e s h o w i n g F a m e n n i a n r e g r e s s i o n a n d h i g h f r e q u e n c y s e a l e v e l c h a n g e ( G i l e s a n d D i c k i n s o n 1 9 9 5 )

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9 F i g u r e 6 D e v o n i a n s e a l e v e l c u r v e s h o w i n g F a m e n n i a n r e g r e s s i o n a n d h i g h f r e q u e n c y s e a l e v e l c h a n g e ( J o h n s o n e t a l 1 9 8 5 )

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1 0 n o t o n l y f o r t h e L a t e D e v o n i a n m a s s e x t i n c t i o n b u t a l s o f o r t h e e n d O r d o v i c i a n a n d P e r m o T r i a s s i c e x t i n c t i o n s H e c i t e s s e v e r a l p a t t e r n s t h a t p o i n t t o c o o l i n g i n c l u d i n g t h e p r e f e r e n t i a l s u r v i v a l o f n o n t r o p i c a l m a r i n e t a x a t h e c o n t r a c t i o n o f b i o g e o g r a p h i c p r o v i n c e s t o w a r d s t h e e q u a t o r a n d a t e n d e n c y f o r s u r v i v i n g t a x a t o b e c o s m o p o l i t a n i n d i s t r i b u t i o n C o p p e r ( 2 0 0 2 a b ) n o t i n g t h a t h i g h l a t i t u d e r e e f s d i s a p p e a r e d f i r s t i n b o t h t h e F F a n d D C c r i s e s s e e s t h e s a m e c o n t r a c t i o n o f b i o g e o g r a p h i c z o n e s a s S t a n l e y ( 1 9 8 8 ) H e p o i n t s o u t t h a t i n s o m e a r e a s ( M o r o c c o A l g e r i a ) r e e f d e v e l o p m e n t c e a s e d e v e n t h o u g h t h e a r e a s r e m a i n e d f l o o d e d i n d i c a t i n g c o o l i n g I n m a n y t r o p i c a l a r e a s h o w e v e r s h e l f e n v i r o n m e n t s w e r e s u b a e r i a l l y e x p o s e d i n d i c a t i n g l o s s o f h a b i t a t d u e t o l o w e r i n g o f s e a l e v e l M a n y a u t h o r s h a v e m a d e n o t e o f f l u c t u a t i o n s i n s e a l e v e l i n t h e L a t e D e v o n i a n W o r k i n g w i t h m u l t i p l e s e c t i o n s i n E u r o p e a n d N o r t h A m e r i c a J o h n s o n e t a l ( 1 9 8 5 ) r e c o g n i z e d f o u r t e e n t r a n s g r e s s i v e r e g r e s s i v e c y c l e s o f e u s t a t i c o r i g i n w i t h i n t h e D e v o n i a n ( s e e f i g 6 ) w i t h t w o o f t h e h i g h e s t a m p l i t u d e c y c l e s a n d a f i r s t o r d e r e u s t a t i c h i g h s t a n d o c c u r r i n g i n t h e F a m e n n i a n a p a t t e r n t h a t h a s b e e n d e m o n s t r a t e d a t s e v e r a l o t h e r l o c a l i t i e s U s i n g l i t h o s t r a t i g r a p h i c a n d b i o s t r a t i g r a p h i c d a t a f r o m t h e H o l y C r o s s M o u n t a i n s o f P o l a n d R a c k i ( 1 9 9 7 ) n o t e d a s t r o n g c o r r e l a t i o n w i t h J o h n s o n e t a l s ( 1 9 8 5 ) s e a

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1 1 l e v e l c u r v e W o r k i n g i n t h e T i m a n P e c h o r a P r o v i n c e o f n o r t h e a s t e r n R u s s i a H o u s e e t a l ( 2 0 0 0 ) w e r e a l s o a b l e t o r e c o g n i z e t h e s a m e e u s t a t i c f l u c t u a t i o n s G i l e s a n d D i c k i n s o n ( 1 9 9 5 ) i d e n t i f y f o u r F a m e n n i a n t h i r d o r d e r s e q u e n c e s ( s e e f i g 5 ) i n t h e i r q u a l i t a t i v e c o a s t a l o n l a p c u r v e N a r k i e w i c z a n d H o f f m a n ( 1 9 8 9 ) c i t i n g d e t a i l e d a n a l y s i s o f f a c i e s s e q u e n c e s i n s o u t h e r n P o l a n d d o c u m e n t a s t r o n g r e g r e s s i o n f o l l o w e d b y t r a n s g r e s s i o n a t t h e F F b o u n d a r y r e s u l t i n g i n t e r m i n a t i o n o f r e e f c o m p l e x e s S a n d b e r g e t a l ( 2 0 0 2 ) w h i l e n o t i n g a m a j o r s e a l e v e l f a l l a t t h e F F b o u n d a r y d o n o t v i e w t h e F F m a s s e x t i n c t i o n a s b e i n g u l t i m a t e l y c a u s e d b y t h e f a l l T h e y d o h o w e v e r r e f e r t o s e v e r a l c y c l e s o f g l a c i a l a n d i n t e r g l a c i a l i n t e r v a l s i n t h e F a m e n n i a n a s b e i n g e u s t a t i c a l l y c a u s e d a n d r e s p o n s i b l e f o r t h e D / C c r i s i s I n c o n t r a s t t o t h e o t h e r p r o m i n e n t m a s s e x t i n c t i o n s t h e L a t e D e v o n i a n m a s s e x t i n c t i o n i s c h a r a c t e r i z e d b y t h r e e p e a k s o f e x t i n c t i o n ( s e e F i g u r e 7 ) O p i n i o n s v a r y o n w h i c h p e a k r e p r e s e n t s t h e m o s t s e v e r e b i o t i c c r i s i s ( s e e d i s c u s s i o n b e l o w ) T h e f i r s t p u l s e o f e x t i n c t i o n o c c u r r e d a t t h e e n d o f t h e L a t e M i d d l e D e v o n i a n G i v e t i a n S t a g e T h i s e x t i n c t i o n p u l s e t e r m e d t h e T a g h a n i c E v e n t p r i m a r i l y a f f e c t e d s t r o m a t o p o r o i d s b r a c h i o p o d s b r y o z o a n s t a b u l a t e a n d r u g o s e c o r a l s o s t r a c o d e s a n d a m m o n o i d s ( H a l l a m a n d W i g n a l l 1 9 9 7 ) b u t w a s f o l l o w e d b y a s t r o n g r a d i a t i o n i n m o s t a f f e c t e d g r o u p s d u r i n g t h e E a r l y

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1 2 a n d M i d d l e F r a s n i a n T h e b r y o z o a n s h o w e v e r d i d n o t r e c o v e r t h e i r M i d d l e D e v o n i a n d i v e r s i t y u n t i l t h e M i s s i s s i p p i a n T h e L a t e F r a s n i a n e x t i n c t i o n s t e r m e d t h e K e l l w a s s e r E v e n t s ( B u g g i s c h 1 9 9 1 ) a f f e c t e d a w i d e r a n g e o f m a r i n e g r o u p s b u t r e e f t a x a e x p e r i e n c e d t h e h i g h e s t e x t i n c t i o n r a t e s w i t h s t r o m a t o p o r o i d s a s w e l l a s t a b u l a t e a n d r u g o s e c o r a l s a l l s u f f e r i n g s i g n i f i c a n t e x t i n c t i o n s ( H a l l a m a n d W i g n a l l 1 9 9 7 ) F a m e n n i a n r e e f c o n s t r u c t i o n i s a l m o s t e x c l u s i v e l y b y c a l c i m i c r o b e s a n d s t r o m a t o l i t e s ( C o p p e r 2 0 0 2 b ; W e b b 2 0 0 2 ) w i t h s t r o m a t o p o r o i d r e e f s r e d u c e d t o r e l a t i v e l y m i n o r b u i l d u p s i n w e s t e r n C a n a d a S i b e r i a S o u t h C h i n a V i e t n a m c e n t r a l E u r o p e A u s t r a l i a a n d n o w U t a h T h i s p e r i o d o f r e e f c o n s t r u c t i o n F i g u r e 7 E x t i n c t i o n e v e n t s i n t h e D e v o n i a n ( H a l l a m a n d W i g n a l l 1 9 9 7 )

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1 3 c h a r a c t e r i z e d b y a l a c k o f m e t a z o a n s i n t h e p r i m a r y c o n s t r u c t o r r o l e s l a s t e d i n t o t h e C a r b o n i f e r o u s w h e n C a l c a r e o u s a l g a e c a l c i s p o n g e s a n d b r y o z o a n s b e c a m e t h e m a j o r f r a m e w o r k b u i l d e r s ( W a h l m a n 2 0 0 2 ) T h e t h i r d a n d f i n a l p u l s e o f e x t i n c t i o n m a r k s t h e D e v o n i a n C a r b o n i f e r o u s b o u n d a r y a n d i s s o m e t i m e s c a l l e d t h e H a n g e n b e r g E v e n t ( H o u s e 1 9 8 5 ) S t r o m a t o p o r o i d s b e c a m e e x t i n c t a t t h i s t i m e a s d i d t h e p l a c o d e r m s a n d t h e c h i t i n o z o a n s A m m o n o i d s a n d n a u t i l o i d s s u f f e r e d n e a r t o t a l e x t i n c t i o n R e e f s h a v e b e e n d e s c r i b e d a s t h e c a n a r y i n t h e c o a l m i n e o f m a s s e x t i n c t i o n s i e t h e y m a y b e a m o n g t h e f i r s t e c o s y s t e m s a f f e c t e d b y e l e v a t e d r a t e s o f e x t i n c t i o n ( C o p p e r 1 9 8 9 ; H a l l a m a n d W i g n a l l 1 9 9 7 ) A l s o r e e f r e c o v e r y f r o m m a s s e x t i n c t i o n s w h i c h m a y r e q u i r e m o r e t i m e t h a n o t h e r e c o s y s t e m s h a s b e e n c i t e d a s s u p p o r t i n g t h e c o n c e p t o f c o m m u n i t i e s o f o r g a n i s m s T h a t i s i n t h e p o s t e x t i n c t i o n e n v i r o n m e n t t i m e i s r e q u i r e d n o t o n l y f o r t h e o r g a n i s m s t h e m s e l v e s t o r e e v o l v e b u t a l s o f o r t h e i n t r i c a t e i n t e r a c t i o n s o f t h e c o m m u n i t y t o r e e v o l v e T o f u r t h e r i n v e s t i g a t e t h e r e s p o n s e o f r e e f c o m m u n i t i e s t o t h e F F e v e n t s t h i s s t u d y f o c u s e s o n a F a m e n n i a n s t r o m a t o p o r o i d p a t c h r e e f f r o m w e s t e r n U t a h A s s u c h i t r e p r e s e n t s a p o s t m a s s e x t i n c t i o n

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1 4 e n v i r o n m e n t a n d p r o v i d e s i n s i g h t i n t o t h e p o s s i b l e c a u s e s o f t h e b i o t i c c r i s i s a n d t h e d y n a m i c s a s s o c i a t e d w i t h t h e s u r v i v a l i n t e r v a l

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1 5 C h a p t e r T h r e e R e g i o n a l G e o l o g y T h e D u g w a y R e e f s i t e i s l o c a t e d i n t h e n o r t h e r n D u g w a y R a n g e a t ~ 4 0 0 N l a t a n d 1 1 3 2 W l o n g ~ 1 3 9 k m s o u t h w e s t o f S a l t L a k e C i t y U t a h ( s e e F i g u r e 8 ) T h r o u g h o u t t h e E a r l y t o M i d d l e D e v o n i a n F i g u r e 8 T h e S t a t e o f U t a h w i t h t h e l o c a t i o n o f t h e D u g w a y R a n g e s i t e

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1 6 t h e w e s t e r n e d g e o f t h e N o r t h A m e r i c a n c r a t o n w a s a p a s s i v e m a r g i n T h i s i n t e r v a l w a s c h a r a c t e r i z e d b y g e n e r a l l y h i g h s e a l e v e l s t h a t f l o o d e d c o n t i n e n t a l i n t e r i o r s a n d t h e E a r l y L a t e D e v o n i a n ( F r a s n i a n ) G u i l m e t t e F o r m a t i o n o f e a s t e r n N e v a d a a n d w e s t e r n U t a h c a r b o n a t e s w i t h m i n o r s i l i c i c l a s t i c i n p u t w a s d e p o s i t e d o n a b r o a d s h a l l o w s h e l f w i t h l o w r e l i e f D u r i n g t h i s t i m e c a r b o n a t e d e p o s i t i o n k e p t p a c e w i t h f i r s t o r d e r e u s t a t i c s e a l e v e l r i s e t h e T a g h a n i c o n l a p ( J o h n s o n 1 9 7 0 ; s e e F i g u r e 5 ) T h e d e p o s i t i o n a l e n v i r o n m e n t c h a n g e d i n t h e L a t e F r a s n i a n w i t h t h e o n s e t o f t h e A n t l e r O r o g e n y a n d a m a j o r d r o p i n s e a l e v e l T h e A n t l e r O r o g e n i c B e l t w a s f o r m e d ~ 3 8 0 3 5 0 M a a n d e x t e n d s f r o m t h e M o j a v e D e s e r t i n s o u t h e r n C a l i f o r n i a t h r o u g h c e n t r a l N e v a d a a n d i n t o c e n t r a l I d a h o ( N i l s e n a n d S t e w a r t 1 9 8 0 ) R o o t ( 2 0 0 1 ) c o n t e n d s t h a t t h e b e l t s t r e t c h e s f a r t h e r t o t h e n o r t h r e a c h i n g t h e P u r c e l l a n d R o c k y M o u n t a i n s o f s o u t h e r n C a n a d a I n 1 9 7 9 a P e n r o s e C o n f e r e n c e b r o u g h t t o g e t h e r a m u l t i d i s c i p l i n a r y g r o u p o f g e o l o g i s t s s t u d y i n g t h e A n t l e r O r o g e n i c B e l t i n a n a t t e m p t t o r e s o l v e i t s t e c t o n i c h i s t o r y b u t t h e y w e r e u n a b l e t o r e a c h c o n s e n s u s o n t h e c a u s e o f t h i s o r o g e n y T e n s e p a r a t e t e c t o n i c m o d e l s w e r e p r o p o s e d t o e x p l a i n i t ( N i l s e n a n d S t e w a r t 1 9 8 0 ) a n d i n t h e i r r e v i e w o f t h e d a t a T r e x l e r a n d G i l e s ( 2 0 0 0 ) a g r e e d t h a t e v i d e n c e s u p p o r t i n g a n y o n e s t y l e o f t e c t o n i s m h a d y e t t o b e f o u n d I t m a y b e t h a t t h e r e g i o n e x p e r i e n c e d

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1 7 a v a r i e t y o f t e c t o n i c s t y l e s d u r i n g t h e D e v o n i a n a n d C a r b o n i f e r o u s P e r i o d s R e g a r d l e s s o f w h i c h m o d e o f t e c t o n i s m i s f a v o r e d t h e w e s t e r n m a r g i n o f t h e N o r t h A m e r i c a n c r a t o n e x p e r i e n c e d c o m p r e s s i o n f r o m t h e F r a s n i a n t h r o u g h t h e m i d M i s s i s s i p p i a n I n N e v a d a t h e s e f o r c e s p r o d u c e d t h e R o b e r t s M o u n t a i n A l l o c h t h o n w h i c h c o n s i s t s o f C a m b r i a n t o D e v o n i a n c h e r t s a n d s a n d s t o n e s t h r u s t f r o m 1 4 0 k m ( N i l s e n a n d S t e w a r t 1 9 8 0 ; M u r p h y e t a l 1 9 8 4 ) t o 2 5 0 k m ( G o e b e l 1 9 9 1 ) t o t h e e a s t o v e r P r e c a m b r i a n t o D e v o n i a n c a r b o n a t e s a n d s h a l e C i t i n g f l e x u r a l m o d e l s ( G o e b e l 1 9 9 1 ) s t r a t i g r a p h i c r e l a t i o n s h i p s a n d c h a n g e s i n a c c o m m o d a t i o n s p a c e G i l e s a n d D i c k i n s o n ( 1 9 9 5 ) s u g g e s t t h a t t h e i n c r e a s e d l o a d i n g o f t h e R o b e r t s M o u n t a i n A l l o c h t h o n c a u s e d i s o s t a t i c d o w n w a r p i n g o f t h e c r a t o n t o f o r m t h e W o o d r u f f B a s i n a f o r e l a n d b a s i n ( S a n d b e r g e t a l 2 0 0 1 ) j u s t t o t h e e a s t o f t h e a l l o c h t h o n F l e x u r a l w a r p i n g c r e a t e d a n u p w a r p e d f o r e b u l g e t o t h e e a s t o f t h e f o r e l a n d b a s i n a n d a m u c h b r o a d e r s h a l l o w e r d o w n w a r p e d b a c k b u l g e b a s i n t h e P i l o t B a s i n t o t h e e a s t o f t h e f o r e b u l g e A s t h e R o b e r t s M o u n t a i n A l l o c h t h o n t h r u s t f u r t h e r t o t h e e a s t t h e f l e x u r a l f e a t u r e s i t c a u s e d m i g r a t e d e a s t w a r d a s w e l l S e a l e v e l i n t h e L a t e D e v o n i a n o f e a s t e r n N e v a d a a n d w e s t e r n U t a h w a s p r i m a r i l y c o n t r o l l e d b y t h e s e f l e x u r a l f e a t u r e s a n d t h e i r m i g r a t i o n

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1 8 ( G o e b e l 1 9 9 1 ) w i t h e u s t a t i c c h a n g e s o v e r p r i n t i n g t h i s t e c t o n i c c o n t r o l T h e P i l o t S h a l e w a s d e p o s i t e d i n t h e P i l o t B a s i n d u r i n g t h i s t i m e T h e P i l o t S h a l e i s i n f o r m a l l y d i v i d e d i n t o t h r e e m e m b e r s T h e l o w e r m e m b e r i s l a t e s t F r a s n i a n t o M i d d l e F a m e n n i a n a n d c o n s i s t s o f c a l c a r e o u s s h a l e s s i l t s t o n e s a n d m i n o r q u a r t z s a n d s t o n e s ( G o e b e l 1 9 9 1 ) L o c a l l y t h e L o w e r P i l o t S h a l e c o n t a i n s c a r b o n a t e m u d s t o n e s T h e c o r r e l a t i v e W e s t R a n g e L i m e s t o n e w a s d e p o s i t e d i n t h e s o u t h e r n p o r t i o n o f t h e P i l o t B a s i n T h e m i d d l e m e m b e r i s L a t e F a m e n n i a n o r g a n i c r i c h m u d s t o n e s a n d s i l t s t o n e s a n d t h e u p p e r m e m b e r i s E a r l y M i s s i s s i p p i a n l a m i n a t e d s i l t s t o n e s a n d s h a l e ( G o e b e l 1 9 9 1 ) T h e D u g w a y R e e f w a s c o n s t r u c t e d d u r i n g t h e d e p o s i t i o n o f t h e L o w e r P i l o t S h a l e G i l e s e t a l ( 1 9 9 9 t h e i r F i g u r e 3 ) h a v e d o c u m e n t e d t h a t d u r i n g t h e L a t e D e v o n i a n t h e f o r e l a n d b a s i n a n d f o r e b u l g e w e r e o r i e n t e d n o r t h n o r t h e a s t t o s o u t h s o u t h w e s t t h r o u g h N e v a d a T h e a x i s o f t h e f l e x u r a l f e a t u r e s d i p s t o t h e s o u t h w e s t r e s u l t i n g i n d e e p e r w a t e r i n t h e s o u t h e r n p a r t s o f t h e b a s i n s r e l a t i v e t o t h e n o r t h G o e b e l ( 1 9 9 1 ) s u g g e s t s t h a t t h e f l e x u r a l l y d o w n w a r p e d b a c k b u l g e b a s i n w o u l d h a v e b e e n ~ 1 0 0 m d e e p T h e D u g w a y R a n g e w a s i n t h e s h a l l o w e r n o r t h e r n p a r t o f t h e P i l o t B a s i n I t w a s b o u n d e d o n t h e e a s t b y t h e C o r d i l l e r a n H i n g e l i n e w h e r e h i g h s u b s i d e n c e r a t e s w e r e f o c u s e d ( G i l e s

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1 9 e t a l 1 9 9 9 ) T h e C o r d i l l e r a n H i n g e l i n e r u n s f r o m n e a r S a l t L a k e C i t y U T s o u t h s o u t h w e s t t o n e a r L a s V e g a s N V D e s p i t e e a s t e r n m i g r a t i o n o f t h e f l e x u r a l f e a t u r e s w i t h i n c r e a s e d m i g r a t i o n o f t h e a l l o c h t h o n t h e D u g w a y R a n g e r e m a i n e d i n t h e b a c k b u l g e b a s i n u n t i l t h e E a r l y M i s s i s s i p p i a n ( G i l e s a n d D i c k i n s o n 1 9 9 5 ) A t t i m e s o f e u s t a t i c a l l y l o w s e a l e v e l s t h e f o r e b u l g e m a y h a v e b e e n s u b a e r i a l l y e x p o s e d T h i s w o u l d h a v e i s o l a t e d t h e P i l o t B a s i n f r o m p r o c e s s e s o p e r a t i n g i n t h e w o r l d s o c e a n s a n d i n t r o d u c e d s i l i c i c l a s t i c i n p u t i n t o t h e P i l o t B a s i n a s r u n o f f f r o m t h e e x p o s e d b u l g e

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2 0 C h a p t e r F o u r C a r b o n a t e D e p o s i t i o n i n t h e F a m e n n i a n R e e f s e x p a n d e d t o t h e i r g r e a t e s t P h a n e r o z o i c a r e a l e x t e n t a n d b i o d i v e r s i t y d u r i n g t h e M i d d l e D e v o n i a n ( C o p p e r 2 0 0 2 ) b u t b o t h d i v e r s i t y o f t h e r e e f b i o t a a n d t h e g e o g r a p h i c e x t e n t o f t h e s e s t r u c t u r e s d r a m a t i c a l l y d e c r e a s e d f o l l o w i n g t h e F F m a s s e x t i n c t i o n R e e f s w e r e n o t t o t a l l y e l i m i n a t e d h o w e v e r a n d c a r b o n a t e d e p o s i t i o n c o n t i n u e d a l b e i t o n a g r e a t l y r e d u c e d s c a l e i n t h e F a m e n n i a n C o m p o s i t i o n o f c a r b o n a t e b u i l d u p s a l s o c h a n g e d w i t h c o r a l s t r o m a t o p o r o i d a s s e m b l a g e s l a r g e l y r e p l a c e d b y s t r o m a t o l i t e s a n d c a l c i m i c r o b e s ( P l a y f o r d e t a l 1 9 7 6 ; P l a y f o r d 1 9 8 0 ; W e b b 2 0 0 2 ) M a n y o f t h e l a r g e s t F a m e n n i a n r e e f c o m p l e x e s a r e p r e s e r v e d i n t h e s u b s u r f a c e a n d o n l y a f e w a r e a d e q u a t e l y d e s c r i b e d l e a v i n g m a n y q u e s t i o n s a b o u t t h e n a t u r e o f F a m e n n i a n r e e f c o n s t r u c t i o n ( W e b b 2 0 0 2 ) F a m e n n i a n c a r b o n a t e r e e f s h a v e b e e n d o c u m e n t e d i n w e s t e r n C a n a d a S i b e r i a t h e T i m a n P e c h o r a B a s i n a n d N o r t h C a s p i a n S e a a r e a s o f R u s s i a K a z a k h s t a n G u a n g x i i n S o u t h C h i n a i n c e n t r a l E u r o p e a n d t h e C a n n i n g B a s i n o f A u s t r a l i a ( s e e F i g u r e 4 )

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2 1 E x t e n s i v e w o r k h a s b e e n d o n e o n s t r o m a t o p o r o i d p a t c h r e e f s i n A l b e r t a C a n a d a ( S t e a r n 1 9 8 7 ; S t e a r n e t a l 1 9 8 7 ) A t N o r m a n d v i l l e F i e l d a s t r o m a t o p o r o i d p a t c h r e e f a t d e p t h i s F a m e n n i a n a n d f o r m s a r e s e r v o i r f o r t h e o i l f i e l d t h e r e ( S t e a r n e t a l 1 9 8 7 ) T h e r e e f c o v e r i n g ~ 1 5 k m 2 i n a r e a a n d 1 0 m t h i c k a s r e c o n s t r u c t e d f r o m f i v e c o r e s c o n t a i n s f i v e d i s t i n c t f a c i e s T h e r e e f f a c i e s i s c o m p r i s e d o f s t r o m a t o p o r o i d f r a m e s t o n e s a n d b o u n d s t o n e s T h e o v e r l y i n g a n d u n d e r l y i n g p l a t f o r m f a c i e s i s a n o d u l a r l i m e s t o n e T h e r e e f m a r g i n f a c i e s i s p r i m a r i l y s t r o m a t o p o r o i d f l o a t s t o n e a n d r u d s t o n e T h e c a p f a c i e s c o n s i s t s o f p e l o i d a l a n d s k e l e t a l g r a i n s t o n e s a n d t h e o f f r e e f f a c i e s p e l o i d a l a n d s k e l e t a l w a c k e s t o n e s a n d p a c k s t o n e s ( S t e a r n e t a l 1 9 8 7 ) F i v e s p e c i e s o f s t r o m a t o p o r o i d s a r e p r e s e n t b u t o n l y t w o a r e c o m m o n L a b e c h i a p a l l i s e r i a n d S t y l o s t r o m a s i n e n s i s W e b b ( 2 0 0 2 ) c o n s i d e r s N o r m a n d v i l l e t o b e t h e o n l y w e l l d o c u m e n t e d F a m e n n i a n r e e f w i t h h i g h s t r u c t u r a l r e l i e f a n d s k e l e t a l c o n t e n t P r e c i s e d a t i n g h o w e v e r r e m a i n s s o m e w h a t p r o b l e m a t i c F o r u n k n o w n r e a s o n s c o n o d o n t s a r e a b s e n t f r o m t h e r e e f f a c i e s ( S t e a r n 2 0 0 1 ) a n d r e e f s m u s t b e l i t h o s t r a t i g r a p h i c a l l y c o r r e l a t e d t o n e a r b y c o n o d o n t b e a r i n g s t r a t a f o r a g e d e t e r m i n a t i o n U s i n g t h i s t e c h n i q u e S t e a r n ( 1 9 8 7 ) p l a c e s t h e N o r m a n d v i l l e F i e l d i n t h e m i d F a m e n n i a m m a r g i n i f e r a c o n o d o n t z o n e b u t t h i s d e s i g n a t i o n a s s u m e s a c o n s t a n t r o c k a c c u m u l a t i o n r a t e a n d m a y c o n t a i n s o m e e r r o r

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2 2 F a m e n n i a n s t r o m a t o p o r o i d r e e f s h a v e b e e n m e n t i o n e d b y B o l s h a k o v a e t a l ( 1 9 9 4 t h e i r F i g 6 ) i n t h e O m o l o n M a s s i f a n d O m o l o n R i v e r b a s i n a s w e l l a s i n t h e S e l e n n y a k h s k i i R a n g e a l l i n E a s t e r n S i b e r i a b u t n o m e n t i o n i s m a d e o f t h e i r e x t e n t c o m p o s i t i o n o r h o w t h e y a r e c h r o n o s t r a t i g r a p h i c a l l y c o n s t r a i n e d B a r r i e r r e e f s f o r m e d a l o n g t h e e a s t e r n m a r g i n o f t h e R u s s i a n c r a t o n d u r i n g t h e D e v o n i a n T h e c o m p l e x s t r e t c h e s f r o m t h e T i m a n P e c h o r a B a s i n n e a r t h e p r e s e n t d a y B a r e n t s S e a t o t h e C a s p i a n B a s i n a d i s t a n c e w e l l o v e r 1 0 0 0 k m T h e r e e f s w e r e a s m u c h a s 1 5 k m i n w i d t h ( U l m i s h e k 1 9 8 8 ) a n d a s t h e y e x i s t t o d a y r i s e 3 0 0 3 5 0 m a b o v e w h a t w o u l d h a v e b e e n t h e d e e p b a s i n i n f r o n t o f t h e m a n d 8 0 1 0 0 m a b o v e t h e b a c k r e e f a r e a I n t h e T i m a n P e c h o r a r e g i o n c a r b o n a t e d e p o s i t i o n i n i t i a t e d i n t h e F r a s n i a n g e n e r a l l y o n P r e c a m b r i a n b e d r o c k ( H o u s e e t a l 2 0 0 0 ) T h r o u g h F r a s n i a n t i m e t h e r e e f s w e r e d o m i n a t e d f i r s t b y c o l o n i a l s t r o m a t o p o r o i d s t h e n b y b r a n c h i n g s t r o m a t o p o r o i d s a n d a l g a e a n d f i n a l l y b y a l g a e a l o n e ( H o u s e e t a l 2 0 0 0 ) T h e F F b o u n d a r y i s i n d i c a t e d b y a h i a t u s i n t h e r e g i o n a n d w h e n c a r b o n a t e d e p o s i t i o n r e s u m e s i t i s d e s c r i b e d a s c o n t a i n i n g b r a c h i o p o d s m i o s p o r e s a n d o s t r a c o d s o f F a m e n n i a n t y p e a n d t r i a n g u l a r i s Z o n e c o n o d o n t s ( H o u s e e t a l 2 0 0 0 p 1 5 7 ) T h e p r i m a r y r e e f b u i l d e r s a r e a l g a e a n d c o r a l s ( U l m i s h e k 1 9 8 8 ) a n d n o m e n t i o n o f s t r o m a t o p o r o i d s i s m a d e

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2 3 K a z a k h s t a n i s a n o t h e r l o c a t i o n o f L a t e F a m e n n i a n c a r b o n a t e d e p o s i t i o n b u t l i k e S i b e r i a l i t t l e d e t a i l e d g e o l o g i c d a t a h a s b e e n p u b l i s h e d C o o k e t a l ( 1 9 8 9 ) i n v e s t i g a t e d a n U p p e r D e v o n i a n t h r o u g h M i d d l e C a r b o n i f e r o u s p a s s i v e m a r g i n c a r b o n a t e p l a t f o r m i n t h e B o l s h o i K a r a t a u M o u n t a i n s l o c a t e d i n s o u t h e r n K a z a k h s t a n P a l e o g e o g r a p h i c r e c o n s t r u c t i o n s ( C o o k e t a l 1 9 8 9 ) s h o w t h a t t h i s a r e a i s g e o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h e c a r b o n a t e p l a t f o r m t h a t c o n t a i n s t h e T e n g i z o i l f i e l d a n d o t h e r c a r b o n a t e o i l a n d g a s f i e l d s i n t h e N o r t h C a s p i a n B a s i n B o t h p l a t f o r m s o v e r l i e D e v o n i a n s i l i c i c l a s t i c r o c k s a r e a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e s i z e ( 2 4 k m t h i c k 1 0 0 2 5 0 k m w i d e 1 0 0 s o f k m s l o n g ) a n d a l t h o u g h t h e y w e r e s i t u a t e d o n d i f f e r e n t t e c t o n i c p l a t e s w e r e p o s i t i o n e d c l o s e t o e a c h o t h e r i n l o w l a t i t u d e t r o p i c a l s e a s ( C o o k e t a l 1 9 8 9 ) D u r i n g t h e M i d d l e D e v o n i a n t h r o u g h t h e F r a s n i a n t h e B o l s h o i K a r a t a u a r e a w a s e x p e r i e n c i n g s u b d u c t i o n f r o m a c o l l i s i o n b e t w e e n m i c r o b l o c k s t h a t b e c a m e p a r t o f K a z a k h s t a n i a T h e r e s u l t i n g f o r e l a n d b a s i n w a s f i l l e d w i t h s i l i c i c l a s t i c a n d v o l c a n o c l a s t i c s e d i m e n t s a n d n o c a r b o n a t e d e p o s i t i o n o c c u r r e d W h e n t e c t o n i c a c t i v i t y c e a s e d i n t h e F a m e n n i a n t h e a r e a b e c a m e a p a s s i v e m a r g i n a n d r e m a i n e d s o u n t i l t h e L a t e C a r b o n i f e r o u s C o o k e t a l s ( 1 9 8 9 ) d e p o s i t i o n a l m o d e l f o r t h e r e e f r i m m e d c a r b o n a t e p l a t f o r m ( t h e i r F i g 1 0 ) s h o w s t h a t c a r b o n a t e d e p o s i t i o n w a s a r e s u l t o f c o r a l a l g a l c r i n o i d b r y o z o a n a s s e m b l a g e s w i t h c o r a l s a n d a l g a e b e i n g t h e p r i m a r y f r a m e w o r k b u i l d e r s a n d w i t h

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2 4 o n l y m i n o r c o n t r i b u t i o n s f r o m s t r o m a t o p o r o i d s s p o n g e s a n d s t r o m a t o l i t e s T h e D e v o n i a n o f S o u t h C h i n a h a s b e e n d e s c r i b e d a s p e r f e c t i n d e v e l o p m e n t w i d e l y d i s t r i b u t e d w e l l e x p o s e d i n s e c t i o n v a r i e d i n l i t h o f a c i e s a n d r i c h i n p a l e o n t o l o g i c a l g r o u p s ( W u e t a l 1 9 8 8 p 6 4 5 ) b u t t h e b i o t a r e s p o n s i b l e f o r t h e c o n s t r u c t i o n o f l a r g e M i d d l e a n d E a r l y L a t e D e v o n i a n r e e f s d i d n o t r e t a i n t h e i r r e e f b u i l d i n g r o l e s a f t e r t h e F F c r i s i s A t t h e D a p i n g s e c t i o n M a a n d B a i ( 2 0 0 2 ) d e s c r i b e a F r a s n i a n i n t e r r e e f p l a t f o r m f a c i e s t h a t w a s c o n s t r u c t e d m a i n l y b y s t r o m a t o p o r o i d s w i t h m i n o r c o n t r i b u t i o n s f r o m r u g o s e c o r a l s g a s t r o p o d s a n d a l g a e F a m e n n i a n r e e f s a t S h a t a n g a n d M i a o m e n w e r e b u i l t b y s t r o m a t o l i t e s a n d c a l c i m i c r o b e s ( S h e n a n d W e b b 2 0 0 4 a b ) T h e s e r e e f s t u d i e s i l l u s t r a t e t h e b i o t i c s h i f t c a u s e d b y t h e m a s s e x t i n c t i o n a n d t h e i m p o r t a n c e o f m i c r o b i a l c o m m u n i t i e s a s r e e f b u i l d e r s i n t h e p o s t e x t i n c t i o n e n v i r o n m e n t F r i k o v e t a l ( 1 9 8 5 ) d e s c r i b e a r e e f a l f a u n a i n t h e L o w e r F a m e n n i a n V i l m o v i c e L i m e s t o n e s a t M o k r C z e c h R e p u b l i c T h e d e p o s i t s a r e w e l l c o n s t r a i n e d b i o s t r a t i g r a p h i c a l l y a s L o w e r t o M i d d l e F a m e n n i a n u s i n g c o n o d o n t a s s e m b l a g e s ( s e e D i s c u s s i o n b e l o w ) T h e a u t h o r s d e s c r i b e c y c l i c s e d i m e n t a t i o n w i t h r e e f a l d e p o s i t i o n a l t e r n a t i n g w i t h l e s s f o s s i l i f e r o u s l a y e r s c o n t a i n i n g h i g h e r l e v e l s o f s i l i c i c l a s t i c i n p u t I n d i v i d u a l r e e f a l b e d s a r e c h a r a c t e r i z e d b y c o r a l s t r o m a t o p o r o i d

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2 5 a n d a l g a l s t r o m a t o p o r o i d w a c k e s t o n e s a n d p a c k s t o n e s T h e s t r o m a t o p o r o i d s a r e m o s t l y A m p h i p o r a m o r a v i c a w i t h m i n o r c o m p o n e n t s o f P a r a m p h i p o r a ? S t r o m a t o p o r a s p S t r o m a t o p o r e l l a s p A t e l o d i c t y o n ? s p S y r i n g o s t r o m a v e s i c u l o s u m a n d S t a c h y o d e s s p A n u n i d e n t i f i e d l a b e c h i i d i s a l s o n o t e d a s a m i n o r c o m p o n e n t F r i k o v e t a l ( 1 9 8 5 ) n o t e t h e p r e s e n c e o f n o d u l a r l i m e s t o n e a b o v e a n d b e l o w t h e s t u d i e d o u t c r o p s i m i l a r t o t h e o b s e r v a t i o n s o f S t e a r n e t a l ( 1 9 8 7 ) i n t h e s u b s u r f a c e o f A l b e r t a I n a d d i t i o n t h e w a c k e s t o n e s a n d p a c k s t o n e s o f t h e M o k r s i t e m a y b e a n a l o g o u s t o t h e r e e f m a r g i n a n d o f f r e e f f a c i e s i n A l b e r t a T h e p l a t f o r m s o f t h e D e v o n i a n G r e a t B a r r i e r R e e f o f t h e C a n n i n g B a s i n i n A u s t r a l i a w e r e c o n s t r u c t e d b y s t r o m a t o p o r o i d s c o r a l s a n d c y a n o b a c t e r i a d u r i n g t h e G i v e t i a n a n d F r a s n i a n ( P l a y f o r d e t a l 1 9 8 9 ) T h e y w e r e l o w r e l i e f s t r u c t u r e s b u i l t p r e d o m i n a n t l y o n t o p o g r a p h i c h i g h s o f P r e c a m b r i a n b e d r o c k F a g e r s t r o m ( 1 9 9 4 ) d e s c r i b e s t h e r e e f f r a m e w o r k a s d o m i n a t e d b y i n s i t u s t r o m a t o p o r o i d s D e p o s i t i o n w a s n e a r l y c o n t i n u o u s d u r i n g t h i s i n t e r v a l b e c a u s e o f l o c a l s u b s i d e n c e b u t w a s i n t e r r u p t e d a t t h e F F b o u n d a r y b y a b r i e f m i l d r e g r e s s i o n a n d s u b a e r i a l e x p o s u r e r e s u l t i n g i n e r o s i o n F a m e n n i a n d e p o s i t i o n b e g a n s h o r t l y a f t e r t h e b o u n d a r y w h e n p l a t f o r m s w e r e a g a i n s u b m e r g e d R e e f d e v e l o p m e n t i n t h e F a m e n n i a n i s a l m o s t e n t i r e l y b y s t r o m a t o l i t e s a n d t h e c a l c i m i c r o b e R e n a l c i s s i m i l a r t o w h a t

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2 6 i s d o c u m e n t e d f o r S o u t h C h i n a P l a y f o r d e t a l ( 1 9 8 9 ) a r g u e t h a t e x t i n c t i o n o f m e t a z o a n s g r a z e r s o f t h e c y a n o b a c t e r i a b e f o r e t h e e x t i n c t i o n e v e n t a c c o m p a n i e d b y t h e p e r v a s i v e e x t i n c t i o n o f s t r o m a t o p o r o i d s a l l o w e d s t r o m a t o l i t e s t o b e c o m e t h e p r i m a r y r e e f c o n s t r u c t o r s o f F a m e n n i a n t i m e i n A u s t r a i a F a g e r s t r o m ( 1 9 9 4 ) l i s t s o n l y t w o s t r o m a t o p o r o i d s p e c i e s t h a t s u r v i v e d t h e F F b o u n d a r y i n t h a t r e g i o n C l a t h r o c o i l o n a s a g i n a t a a s u b d o m i n a n t m e m b e r o f t h e b i n d e r g u i l d a n d S t r o m a t o p o r a l e n n a r d e n s i s a r a r e m e m b e r o f t h e c o n s t r u c t o r g u i l d N e a r l y c o n t i n u o u s d e p o s i t i o n o f c a r b o n a t e s i n t h e C a n n i n g B a s i n f r o m t h e G i v e t i a n t h r o u g h t h e L a t e F a m e n n i a n s u g g e s t s t h a t l o c a l i z e d s u b s i d e n c e a n d n o t e u s t a t i c c h a n g e w a s t h e p r i m a r y f a c t o r c o n t r o l l i n g s e a l e v e l i n t h a t a r e a T h i s i s n o t i n a c c o r d a n c e w i t h s e a l e v e l c u r v e s f r o m o t h e r p a r t s o f t h e w o r l d ( J o h n s o n e t a l 1 9 8 5 ; C o o k e t a l 1 9 8 9 ; I s a a c s o n e t a l 1 9 9 9 ) w h i c h i n m a n y c a s e s s h o w h i g h f r e q u e n c y s e a l e v e l f l u c t u a t i o n s d u r i n g t h e M i d d l e t h r o u g h L a t e D e v o n i a n L i k e t h e p a t c h r e e f s o f t h e N o r m a n d v i l l e F i e l d i n A l b e r t a C a n a d a t h r e e s m a l l o i l f i e l d s h a v e b e e n d e v e l o p e d i n s u b s u r f a c e F a m e n n i a n r o c k s A l t h o u g h n o t e n t i r e l y e x t i n c t s t r o m a t o p o r o i d s b e c a m e r a r e c o m p o n e n t s o f F a m e n n i a n r e e f c o m m u n i t i e s T h e D u g w a y R e e f w i t h a b i o s t r a t i g r a p h i c a l l y w e l l c o n s t r a i n e d s t r o m a t o p o r o i d f a u n a i s a

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2 7 s i g n i f i c a n t a d d i t i o n t o t h e i n v e n t o r y o f p o s t F F m a s s e x t i n c t i o n l o c a l i t i e s

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2 8 C h a p t e r F i v e M e t h o d s T h e D u g w a y R e e f s i t e w a s m e a s u r e d a n d s a m p l e d f r o m M a y 2 0 th t o J u n e 7 th 2 0 0 5 ( s e e F i g u r e s 9 a n d 1 0 ) S e c t i o n m e a s u r i n g w a s d o n e b y J a c o b s s t a f f a n d B r u n t o n c o m p a s s w h e r e p o s s i b l e a n d b y G P S r e a d i n g s w h e r e s t e e p t e r r a i n m a d e t h e s t a f f a n d c o m p a s s u n u s a b l e B u l k c o n o d o n t s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d f r o m f o s s i l i f e r o u s s t r a t a a n d p r o c e s s e d b y D r J a r e d M o r r o w ( c u r r e n t l y a t t h e S D S U ) a t t h e U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y s l a b o r a t o r y i n D e n v e r C o T h e b u l k s a m p l e s 3 5 k g e a c h w e r e p l a c e d i n a s t a n d a r d 1 0 % f o r m i c a c i d s o l u t i o n w h i c h d i s s o l v e s t h e c a r b o n a t e r o c k m a t r i x C o n o d o n t s c o m p o s e d o f C a p h o s p h a t e a r e i n s o l u b l e i n t h i s s o l u t i o n a s a r e a n y q u a r t z g r a i n s p r e s e n t T h e s p e c i f i c g r a v i t y o f c o n o d o n t s i s h i g h e r t h a n t h e q u a r t z g r a i n s a n d m a y t h e r e f o r e b e s e p a r a t e d f r o m t h e q u a r t z u s i n g b r o m o f o r m h e a v y l i q u i d s e p a r a t i o n t e c h n i q u e s d e s c r i b e d b y C o l l i n s o n ( 1 9 6 3 ) A u s t i n ( 1 9 8 7 ) a n d S a n d b e r g ( w r i t t e n c o m m 1 9 9 1 ) O n c e s e p a r a t e d t h e c o n o d o n t s w e r e m o u n t e d o n m i c r o s l i d e s f o r i d e n t i f i c a t i o n a n d p h o t o g r a p h e d u n d e r r e f l e c t e d l i g h t u s i n g a N i k o n C O O L P I X 5 0 0 0 d i g i t a l c a m e r a a t t a c h e d t o t h e m i c r o s c o p e

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2 9 F i g u r e 9 G e o l o g i c s e c t i o n o f B u l l i o n C a n y o n f r o m t h e n o r t h e r n D u g w a y R a n g e

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3 0 F i g u r e 1 0 G e o l o g i c s e c t i o n o f B u c k h o r n C a n y o n f r o m t h e n o r t h e r n D u g w a y R a n g e

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3 1 C h a p t e r S i x R e s u l t s C o n o d o n t s B u l k r o c k s a m p l e s w e r e p r o c e s s e d a s d i s c u s s e d i n t h e m e t h o d s s e c t i o n t o e x t r a c t t h e c o n o d o n t f a u n a s T h e s t r a t i g r a p h i c a l l y l o w e s t s a m p l e f r o m B u l l i o n C a n y o n i s f r o m U n i t 3 T h e c o n o d o n t s p r e s e n t a r e I c r i o d u s c f I E r u c i s i m i l i s P o l y g n a t h u s c f P b r e v i l a m i n u s P o l y g n a t h u s a f f P n o d o c o s t a t u s o v a t u s a n d P o l y g n a t h u s s p r a m i f o r m e l e m e n t s a n a s s e m b l a g e f r o m t h e M i d d l e t r i a n g u l a r i s t o L a t e c r e p i d a z o n e s i n t h e E a r l y F a m e n n i a n T h e n e x t b u l k s a m p l e f r o m B u l l i o n C a n y o n w a s t a k e n f r o m U n i t 9 T h e c o n o d o n t s p r e s e n t a r e P a l m a t o l e p i s w o l s k a j a e P o l y g n a t h u s a f f P n o d o c o s t a t u s P a l m a t o l e p i s s p r a m i f o r m e l e m e n t s a n d P o l y g n a t h u s s p r a m i f o r m e l e m e n t s f r o m t h e M i d d l e c r e p i d a t o t h e E a r l y m a r g i n i f e r a z o n e s i n t h e E a r l y t o E a r l y M i d d l e F a m e n n i a n B u l k s a m p l e s B L D 1 8 B L D 1 9 a n d B L D 2 0 A a r e a l l f r o m t h e M i d d l e c r e p i d a t o t h e L a t e m a r g i n i f e r a z o n e s i n t h e E a r l y t o E a r l y M i d d l e F a m e n n i a n A b u l k s a m p l e f r o m U n i t 1 4 c o n t a i n s P o l y g n a t h u s a f f P s e m i c o s t a t u s a n d P o l y g n a t h u s s p r a m i f o r m e l e m e n t s B u l k s a m p l e B L D 1 9 w a s t a k e n f r o m U n i t 1 5 a n d c o n t a i n s P o l y g n a t h u s

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3 2 s e m i c o s t a t u s a n d P o l y g n a t h u s s p r a m i f o r m e l e m e n t s A b o v e t h a t i n U n i t 1 7 a t t h e t o p o f t h e p e a k b u l k s a m p l e 2 0 A c o n t a i n s P o l y g n a t h u s a f f P b r e v i l a m i n u s a n d P o l y g n a t h u s s p r a m i f o r m e l e m e n t s T h e s t r a t i g r a p h i c a l l y h i g h e s t s a m p l e t a k e n f r o m B u l l i o n C a n y o n w a s b u l k s a m p l e B L D 2 0 B w h i c h c o m e s f r o m p o c k e t s o f t h e o v e r l y i n g J o a n a L i m e s t o n e f i l l i n g t h e k a r s t i f i e d u p p e r s u r f a c e o f t h e u n d e r l y i n g l i m e s t o n e I t c o n t a i n s a n u n d e s c r i b e d f a u n a b e l i e v e d t o b e L a t e F a m e n n i a n t o E a r l i e s t K i n d e r h o o k i a n ( M o r r o w w r i t t e n c o m m 2 0 0 6 ) T h e c o n o d o n t s p r e s e n t a r e B i s p a t h o d u s c f B s t a b i l i s I c r i o d u s s p M e h l i n a s p P e l e k y s g n a t h u s s p P o l y g n a t h u s c o m m u n i s s u b s p P s e u d a p o l y g n a t h u s s p a n d S c a p h i g n a t h u s ? s p I n B u c k h o r n C a n y o n b u l k s a m p l e B H N 4 1 E w a s t a k e n f r o m U n i t C T h e c o n o d o n t s M e h l i n a ? s p a n d P o l y g n a t h u s a f f P b r e v i l a m i n u s a r e p r e s e n t T h e s a m p l e i s f r o m t h e E a r l y t o M i d d l e F a m e n n i a n B u l k s a m p l e B H N 4 0 A t a k e n f r o m U n i t G c o n t a i n e d n o c o n o d o n t s B u l k s a m p l e B H N 2 2 I w a s t a k e n f r o m U n i t R I t c o n t a i n s t h e c o n o d o n t s P o l y g n a t h u s a f f P n o d o c o s t a t u s P o l y g n a t h u s s e m i c o s t a t u s P o l y g n a t h u s a f f P s e m i c o s t a t u s a n d P o l y g n a t h u s s p r a m i f o r m e l e m e n t s T h e a s s e m b l a g e i n d i c a t e s M i d d l e c r e p i d a t o L a t e m a r g i n i f e r a z o n e s

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3 3 T w o b u l k s a m p l e s w e r e t a k e n f r o m U n i t S S a m p l e B H N 1 1 i s f r o m 7 m a b o v e t h e b a s e o f t h e u n i t S a m p l e B H N 1 2 i s f r o m t h e t o p o f t h e b e d B H N 1 1 c o n t a i n s P o l y g n a t h u s b r e v i l a m i n u s P o l y g n a t h u s a f f P l a u r i f o r m i s a n d P o l y g n a t h u s s p r a m i f o r m e l e m e n t s i n d i c a t i n g M i d d l e c r e p i d a t o L a t e m a r g i n i f e r a z o n e s S a m p l e B H N 1 2 h a d n o c o n o d o n t s S a m p l e B H N 1 0 f r o m U n i t T c o n t a i n s n o c o n o d o n t s S t r o m a t o p o r o i d s S t r o m a t o p o r o i d s w e r e c o l l e c t e d i n B u l l i o n a n d B u c k h o r n C a n y o n s T h i n s e c t i o n s w e r e p r e p a r e d f r o m m o s t o f t h e u n i t s i n b o t h c a n y o n s I n B u l l i o n C a n y o n U n i t 1 i s a n A m p h i p o r a r i c h ( S t o c k p e r s c o m m 2 0 0 6 ) r u d s t o n e ( s e e F i g u r e 1 1 ) N o l a n ( 1 9 3 5 ) w h o n a m e d t h e G u i l m e t t e F o r m a t i o n w h i l e w o r k i n g i n t h e D e e p C r e e k M o u n t a i n s ~ 7 0 k m t o t h e w e s t c o n s i d e r e d t h e p r e s e n c e o f A m p h i p o r a t o b e t h e m o s t c h a r a c t e r i s t i c f e a t u r e o f t h e f o r m a t i o n U n i t 4 1 5 m a b o v e t h e t o p o f U n i t 1 a l s o c o n t a i n s A m p h i p o r a b u t n o t i n t h e a b u n d a n c e s e e n i n U n i t 1 N o s t r o m a t o p o r o i d s a r e s e e n u n t i l U n i t 1 4 ~ 9 6 m a b o v e t h e t o p o f U n i t 4 I n U n i t 1 4 t h e s t r o m a t o p o r o i d s ( s e e F i g u r e s 1 2 a n d 1 3 ) a r e L a b e c h i a p a l l i s e r i ( S t o c k p e r s c o m m 2 0 0 6 ) T h e r e a r e n o s t r o m a t o p o r o i d s i n U n i t s 1 5 1 7

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3 4 F i g u r e 1 2 L a b e c h i a p a l l i s e r i i n U n i t 1 4 F i g u r e 1 1 A m p h i p o r a s p i n U n i t 1 F i g u r e 1 2 L a b e c h i a p a l l i s e r i i n U n i t 1 4

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3 5 N o A m p h i p o r a w e r e f o u n d i n B u c k h o r n C a n y o n T h e l o w e s t s t r a t i g r a p h i c i n t e r v a l s a m p l e d t h a t c o n t a i n e d s t r o m a t o p o r o i d s w a s U n i t C T h e s a m p l e f r o m t h i s b e d m a y b e e i t h e r L a b e c h i a o r S t y l o s t r o m a ( S t o c k p e r s c o m m 2 0 0 6 ) A s a m p l e f r o m U n i t F c o n t a i n e d n o s t r o m a t o p o r o i d s b u t U n i t G ( s e e F i g u r e s 1 4 a n d 1 5 ) c o n t a i n e d S t y l o s t r o m a s i n e n s e ( S t o c k p e r s c o m m 2 0 0 6 ) F i g u r e 1 3 T h i n s e c t i o n f r o m U n i t 1 4 1 0 X

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3 6 F i g u r e 1 4 S t y l o s t r o m a s i n e n s e i n U n i t G F i g u r e 1 5 T h i n s e c t i o n f r o m U n i t G 1 0 X

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3 7 C h a p t e r S e v e n D i s c u s s i o n F a u n a s T h e D u g w a y R e e f i s b i o s t r a t i g r a p h i c a l l y l i m i t e d t o t h e F a m e n n i a n a n d r e p r e s e n t s a p a t c h r e e f e x p o s e d a t t h e s u r f a c e i n t w o a d j a c e n t c a n y o n s i n t h e n o r t h e r n p a r t o f t h e D u g w a y R a n g e i n w e s t e r n U t a h T h e s e q u e n c e d i s p l a y e d i n B u l l i o n C a n y o n r e p r e s e n t s a n e x c e l l e n t e x a m p l e o f a l a t e s t F r a s n i a n A m p h i p o r a d o m i n a t e d r e e f a l f a u n a r e p l a c e d b y a F a m e n n i a n f a u n a d o m i n a t e d b y t h e s t r o m a t o p o r o i d g e n e r a L a b e c h i a a n d S t y l o s t r o m a T h r o u g h o u t t h e w o r l d D e v o n i a n w o r k e r s h a v e n o t e d t h e d e p a u p a r a t e n a t u r e o f F a m e n n i a n f a u n a s a s c o m p a r e d t o t h o s e o f t h e G i v e t i a n a n d F r a s n i a n M c L a r e n ( 1 9 8 5 ) r e f l e c t i n g o n t h e f a t e o f m a r i n e t a x a i n g e n e r a l r e p o r t e d t h a t o n e o f t h e d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e F F c r i s i s w a s a d r a m a t i c l o s s o f b i o m a s s S t r o m a t o p o r o i d s b r a c h i o p o d s c r i n o i d s c o r a l s o s t r a c o d s a m m o n o i d s a n d n a u t i l o i d s j a w e d a n d j a w l e s s f i s h e s c o n o d o n t s c r i c o c o n a r i d s m i c r o p l a n k t o n a n d t r i l o b i t e s a l l s u f f e r e d l o s e s i n b i o d i v e r s i t y a c r o s s t h e F F b o u n d a r y ( H a l l a m a n d W i g n a l l 1 9 9 7 ) C o c k b a i n ( 1 9 8 9 ) n o t e d a r e d u c t i o n i n b i o d i v e r s i t y a n d a b u n d a n c e o f s t r o m a t o p o r o i d s i n

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3 8 w e s t e r n A u s t r a l i a a s w e l l a s a m o r p h o l o g i c a l c h a n g e i n t h e s e b i o c o n s t r u c t o r s F r a s n i a n s t r o m a t o p o r o i d s w e r e m o r p h o l o g i c a l l y d i v e r s e i n c l u d i n g t a b u l a r h e m i s p h e r i c a l b u l b o u s s t a c h y o d i f o r m a m p h i p o r a f o r m a n d i r r e g u l a r f o r m s F a m e n n i a n s t r o m a t o p o r o i d s h o w e v e r w e r e g e n e r a l l y t a b u l a r L o s s e s i n b i o m a s s a n d b i o d i v e r s i t y m a y n o t h o w e v e r b e g l o b a l I n A u s t r a l i a t h e d o m i n a n t r e e f c o n s t r u c t o r i n t h e F r a s n i a n s t r o m a t o p o r o i d s w e r e r e p l a c e d i n t h e F a m e n n i a n b y d i v e r s e c a l c i m i c r o b e s w i t h b r y o z o a n s b r a c h i o p o d s a n d s p o n g e s ( P l a y f o r d 1 9 8 0 ) D e s p i t e a c o m p l e t e c h a n g e i n r e e f a l f a u n a s t h e r e e f s t h e m s e l v e s w e r e l i t t l e a f f e c t e d ( W o o d 2 0 0 0 ) G u i l d s w e r e f i l l e d b y d i f f e r e n t m e m b e r s b u t t h e r e w a s n o l o s s o f e c o l o g i c a l c o m p l e x i t y o r t i e r i n g I n c o n t r a s t t o t h i s t h e D u g w a y R e e f c o n f o r m s t o t h e p a t t e r n o f m o s t s i t e s g l o b a l l y a n d d o e s n o t s h o w t h e k i n d o f e c o l o g i c a l c o m p l e x i t y f o u n d i n t h e F a m e n n i a n o f A u s t r a l i a T h e o n l y F r a s n i a n p a r t o f t h e D u g w a y s e c t i o n U n i t 1 i n B u l l i o n C a n y o n c o n t a i n s t h e s t r o m a t o p o r o i d A m p h i p o r a s p F r o m a b i o d i v e r s i t y s t a n d p o i n t U n i t 1 i s n o t d i v e r s e c o n t a i n i n g o n l y t h e A m p h i p o r a a n d c o u l d t h e r e f o r e b e c o n s i d e r e d F a m e n n i a n F r o m a b i o m a s s s t a n d p o i n t h o w e v e r t h e u n i t a p p e a r s F r a s n i a n w i t h i n d i v i d u a l A m p h i p o r a s p t u b u l e s d e n s e l y p a c k e d T h a t c o n t r a s t s s h a r p l y w i t h t h e s p a r s e A m p h i p o r a s p f a u n a f o u n d i n U n i t s 3

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3 9 a n d 4 p e r h a p s a n i n d i c a t i o n o f M c L a r e n s ( 1 9 8 5 ) p r o p o s e d d r a m a t i c l o s s o f b i o m a s s T h e r e m a i n i n g u n i t s i n B u l l i o n a n d B u c k h o r n C a n y o n c o n t a i n f a u n a s w i t h e x c e e d i n g l y l o w b i o d i v e r s i t y B i o s t r a t i g r a p h i c C o n s t r a i n t s ( C o n o d o n t s ) T w o l i n e s o f b i o s t r a t i g r a p h i c e v i d e n c e h e l p t o c o n s t r a i n t h e b i o h e r m a s F a m e n n i a n t h a t f r o m c o n o d o n t s a n d f r o m s t r o m a t o p o r o i d s T h e b i o s t r a t i g r a p h i c g r o u p t h a t h a s b e e n u s e d m o s t e f f e c t i v e l y t o s u b d i v i d e t h e L a t e D e v o n i a n i s t h e c o n o d o n t s ( s e e F i g u r e 1 6 ) T h e b i o s t r a t i g r a p h i c z o n e s t h a t h a v e b e e n e r e c t e d f o r t h e i n t e r v a l a r e a p p r o x i m a t e l y e q u a l i n l e n g t h v a r y i n g f r o m 3 0 0 t o 7 0 0 k a w i t h a n a v e r a g e o f 5 0 0 k a B e c a u s e t h e r e a r e f e w u n i t s t h a t c a n p r o v i d e r e l i a b l e c h r o n o s t r a t i g r a p h i c i n f o r m a t i o n i n t h e L a t e D e v o n i a n t h e b i o z o n e d u r a t i o n s a r e b a s e d o n t h e a s s u m p t i o n o f a r a p i d s t e a d y r a t e o f e v o l u t i o n o f a g l o b a l l y d i s t r i b u t e d p o p u l a t i o n o f p e l a g i c m a r i n e o r g a n i s m s i n w a r m w a t e r e n v i r o n m e n t s ( Z i e g l e r a n d S a n d b e r g 1 9 9 4 ) a n d a r e t h e r e f o r e e s t i m a t e s C o n o d o n t z o n e s a r e t i e d t o a r a d i o m e t r i c d a t e j u s t a f t e r t h e D e v o n i a n C a r b o n i f e r o u s b o u n d a r y o f 3 5 3 2 4 0 M a ( C l a o u L o n g e t a l 1 9 9 2 ) T h i s d a t e w a s o b t a i n e d f r o m a b e n t o n i t e d e p o s i t w i t h i n t h e m a r i n e s e q u e n c e t h a t r e p r e s e n t s t h e a u x i l i a r y s t r a t o t y p e s e c t i o n t h r o u g h t h e D e v o n i a n C a r b o n i f e r o u s

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4 0 F i g u r e 1 6 T h e L a t e D e v o n i a n s t a n d a r d c o n o d o n t z o n e s ( S a n d b e r g e t a l 1 9 9 7 )

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4 1 b o u n d a r y i n G e r m a n y T h e b e n t o n i t e h a s b e e n b i o s t r a t i g r a p h i c a l l y c o n s t r a i n e d t o v e r y l o w i n t h e e a r l i e s t M i s s i s s i p p i a n s u l c a t a z o n e ( C l a o u L o n g e t a l 1 9 9 2 ) T h e b e n t o n i t e h a s b e e n z i r c o n f i s s i o n t r a c k d a t e d a s 3 5 3 2 4 0 M a a n d a n u m e r i c a g e o f 3 5 4 M a h a s b e e n e x t r a p o l a t e d f o r t h e D e v o n i a n C a r b o n i f e r o u s b o u n d a r y ( S a n d b e r g a n d Z i e g l e r 1 9 9 6 ) T h e s t a n d a r d L a t e D e v o n i a n t o E a r l y M i s s i s s i p p i a n c o n o d o n t z o n a t i o n s a r e b a s e d o n p e l a g i c g e n e r a s u c h a s P a l m a t o l e p i s a n d S i p h o n o d e l l a ( Z i e g l e r a n d S a n d b e r g 1 9 9 4 ) P e l a g i c s p e c i e s a r e u s e d f o r s e v e r a l r e a s o n s P e l a g i c c o n o d o n t s l i v e d i n i n t e r c o n n e c t e d t r o p i c a l w a t e r s w h e r e t h e y e v o l v e d q u i c k l y a n d w e r e r a p i d l y d i s t r i b u t e d b y e q u a t o r i a l c u r r e n t s C o n o d o n t s b o d y s h a p e i n d i c a t e s t h a t t h e y m a y h a v e b e e n a b l e t o m i g r a t e g r e a t d i s t a n c e s ( B r i g g s e t a l 1 9 8 3 ) T h e r a p i d e v o l u t i o n o f s p e c i e s c o n t r i b u t e s t o f i n e r s c a l e z o n a t i o n a n d a p p a r e n t s y n c h r o n e i t y i n t h e d i s t r i b u t i o n o f n e w s p e c i e s g l o b a l l y m e a n s t h e i r f i r s t a p p e a r a n c e s c a n b e e f f e c t i v e l y u s e d t o c o r r e l a t e b e t w e e n r e g i o n s ( Z i e g l e r a n d S a n d b e r g 1 9 9 4 ) C l a o u L o n g e t a l ( 1 9 9 2 p 2 8 1 ) h a v e c o m m e n t e d t h a t c o n o d o n t s i n t h e L a t e D e v o n i a n a n d E a r l y M i s s i s s i p p i a n o f f e r a m o n g s t t h e h i g h e s t p o w e r s o f s t r a t i g r a p h i c r e s o l u t i o n k n o w n i n t h e f o s s i l r e c o r d S t e a r n ( 2 0 0 1 ) h a s c o m m e n t e d t h a t f o r u n k n o w n r e a s o n s c o n o d o n t s a r e u n c o m m o n i n r e e f a l f a c i e s P l a y f o r d ( 1 9 8 0 ) n o t e d t h a t

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4 2 i n t h e C a n n i n g B a s i n o f A u s t r a l i a t h e s t r o m a t o p o r o i d s i n h a b i t e d t h e p l a t f o r m a n d u p p e r m a r g i n a l s l o p e f a c i e s w h e r e a s c o n o d o n t s w e r e f o u n d i n t h e l o w e r m a r g i n a l s l o p e a n d b a s i n f a c i e s I n d e e d a l t h o u g h c o n o d o n t s w e r e f o u n d i n m a n y o f t h e b u l k s a m p l e s t a k e n a t t h e D u g w a y s e q u e n c e s i n c l u d i n g t h o s e s a m p l e s t a k e n f r o m r e e f u n i t s m o s t w e r e s p a r s e f a u n a s ( M o r r o w p e r s c o m m 2 0 0 6 ) C o n o d o n t s a r e c o m m o n i n a l l o t h e r m a r i n e e n v i r o n m e n t s i n t h e D e v o n i a n a n d i t m a y b e t h a t t h e y w e r e n o t w e l l s u i t e d f o r t h e h i g h e n e r g y n e a r s h o r e e n v i r o n m e n t o f t h e P i l o t B a s i n G i v e n t h e s m a l l s i z e o f c o n o d o n t e l e m e n t s e v e n i f t h e c o n o d o n t a n i m a l o r i g i n a l l y i n h a b i t e d r e e f a l s e t t i n g s t h e e l e m e n t s m a y h a v e b e e n r e a d i l y t r a n s p o r t e d f r o m t h e s e h i g h e n e r g y r e e f a l e n v i r o n m e n t s t o t h o s e a s s o c i a t e d w i t h l o w e r e n e r g y l e v e l s D e s p i t e t h e r e l a t i v e p a u c i t y o f c o n o d o n t e l e m e n t s t h e y s t i l l s u p p l y t h e b e s t c o n s t r a i n e d b i o s t r a t i g r a p h i c i n f o r m a t i o n I n B u l l i o n C a n y o n t h e l o w e s t s a m p l e s t r a t i g r a p h i c a l l y t a k e n f r o m U n i t 3 c o n t a i n e d c o n o d o n t s t h a t b e l o n g t o a n a s s e m b l a g e t h a t i s l i m i t e d t o t h e m i d d l e t r i a n g u l a r i s z o n e t o l a t e c r e p i d a z o n e i n t h e e a r l y F a m e n n i a n ( M o r r o w p e r s c o m m 2 0 0 6 ) T h i s a g e i s s t r e n g t h e n e d b y t h e f a c t ( d i s c u s s e d a b o v e ) t h a t U n i t 1 0 7 m b e l o w U n i t 3 i s A m p h i p o r a r i c h i n d i c a t i n g t h a t i t i s l i k e l y w i t h i n t h e L a t e F r a s n i a n G u i l m e t t e F o r m a t i o n I f t h i s i s t r u e a n d d e p o s i t i o n w a s n o t i n t e r r u p t e d

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4 3 b y a s i g n i f i c a n t h i a t u s t h r o u g h t h i s i n t e r v a l t h e n i t i s l i k e l y t h a t w e c a n f u r t h e r c o n s t r a i n t h e F F b o u n d a r y i n B u l l i o n C a n y o n a s s o m e w h e r e i n U n i t 2 A t t h e t o p o f t h e B u l l i o n C a n y o n s e c t i o n t h e c r i n o i d r i c h J o a n a L i m e s t o n e ( U n i t 1 7 ) a n E a r l y C a r b o n i f e r o u s u n i t i s f o u n d d e p o s i t e d w i t h i n t h e k a r s t i f i e d u p p e r s u r f a c e o f t h e P i l o t S h a l e T h e c o n o d o n t s r e c o v e r e d f r o m U n i t 1 7 a r e a n u n d e s c r i b e d L a t e F a m e n n i a n t o e a r l i e s t K i n d e r h o o k i a n f a u n a w i t h s e v e r a l n e w s p e c i e s a n d p o s s i b l y a n e w g e n u s ( M o r r o w p e r s c o m m 2 0 0 6 ) T h i s p l a c e s s t r o n g b i o s t r a t i g r a p h i c c o n t r o l o n t h e B u l l i o n C a n y o n s e c t i o n w h i c h s t a r t s i n t h e L a t e F r a s n i a n i n U n i t 1 a n d e n d s i n t h e E a r l y C a r b o n i f e r o u s i n U n i t 1 7 A l t h o u g h t h e r e i s n o e v i d e n c e f o r c o n t i n u o u s d e p o s i t i o n a s t r o n g a r g u m e n t c a n b e m a d e f o r U n i t s 3 1 6 b e i n g d e p o s i t e d d u r i n g t h e E a r l y t o M i d d l e F a m e n n i a n T h e r e i s l e s s b i o s t r a t i g r a p h i c c o n t r o l o n t h e B u c k h o r n C a n y o n s e c t i o n N o A m p h i p o r a s p u n i t s w e r e p r e s e n t t o h e l p c o n s t r a i n t h e p o s i t i o n o f t h e L a t e F r a s n i a n a n d t h e b a s e o f t h e o v e r l y i n g J o a n a L i m e s t o n e h a s b e e n e r o s i o n a l l y r e m o v e d T h e s p a r s e c o n o d o n t f a u n a o f U n i t C c a n o n l y p r o v i d e a g e n e r a l s e n s e o f a g e e a r l y t o m i d d l e F a m e n n i a n A s a m p l e t a k e n f r o m U n i t G c o n t a i n e d n o i d e n t i f i a b l e c o n o d o n t s T h e m o s t i n f o r m a t i v e b i o s t r a t i g r a p h i c d a t a f r o m B u c k h o r n C a n y o n a r e d e r i v e d f r o m U n i t s R a n d S w h i c h b o t h c o n t a i n s p e c i e s

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4 4 f r o m a s s e m b l a g e s t h a t d a t e f r o m t h e m i d d l e c r e p i d a z o n e t o t h e l a t e m a r g i n i f e r a z o n e ( M o r r o w p e r s c o m m 2 0 0 6 ) T h e u p p e r m o s t U n i t T s h o w e d n o e v i d e n c e o f t h e c r i n o i d r i c h f a u n a o f t h e J o a n a L i m e s t o n e a n d i t w a s d e v o i d o f c o n o d o n t s T h e b a s e o f t h e B u c k h o r n C a n y o n s e c t i o n r a n g e s f r o m t h e t r i a n g u l a r i s t o e a r l y c r e p i d a z o n e s o f t h e E a r l y F a m e n n i a n w h e r e a s t h e u p p e r m o s t e x p o s e d p o r t i o n c a n b e n o l a t e r t h a n l a t e m a r g i n i f e r a z o n e i n t h e M i d d l e F a m e n n i a n B i o s t r a t i g r a p h i c c o n s t r a i n t s ( s t r o m a t o p o r o i d s ) S t r o m a t o p o r o i d s h a v e a l s o b e e n u s e d f o r b i o s t r a t i g r a p h i c z o n a t i o n i n t h e L a t e D e v o n i a n ( s e e S t e a r n 2 0 0 1 ) T h e s t r o m a t o p o r o i d d a t a t h a t c a n b e a p p l i e d t o t h e s e q u e n c e s s t u d i e d h e r e c o m e s f r o m t w o g r o u p s : t h e l a b e c h i i d s a n d t h e a m p h i p o r i d s T h e s t r o m a t o p o r o i d o r d e r L a b e c h i i d a h a s l o n g b e e n r e c o g n i z e d a s a n i n d i c a t i o n o f F a m e n n i a n r e e f s M c L a r e n ( 1 9 8 3 ) c o m m e n t e d t h a t a l l s t r o m a t o p o r o i d s e x c e p t L a b e c h i a d i s a p p e a r e d a t t h e F F b o u n d a r y a l t h o u g h l a t e r w o r k s u g g e s t s a m u c h g r e a t e r l e v e l o f s u r v i v o r s h i p S t e a r n e t a l ( 1 9 8 7 ) s u g g e s t t h a t t h e c o s m o p o l i t a n g e n u s S t y l o s t r o m a a l a b e c h i i d w a s t h e c h a r a c t e r i s t i c g e n u s o f L a t e F a m e n n i a n r e e f a l f a u n a s B a s e d o n d a t a f r o m D e v o n i a n s t r a t a f r o m w e s t e r n C a n a d a w h i c h c o n t a i n t h e m o s t c o m p l e t e a n d d e v e l o p e d s t r o m a t o p o r o i d s u c c e s s i o n s f o r t h a t i n t e r v a l

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4 5 S t e a r n ( 2 0 0 1 ) h a s c o n s t r u c t e d a s e r i e s o f s t r o m a t o p o r o i d b a s e d b i o s t r a t i g r a p h i c a s s e m b l a g e s t h a t a r e u s e f u l i n b i o s t a t i g r a p h i c a l l y c o n s t r a i n i n g a t l e a s t D e v o n i a n d e p o s i t s o f t h e r e g i o n H e r e c o g n i z e d t e n s t r o m a t o p o r o i d z o n e s i n t h e D e v o n i a n L a b e c h i a p a l l i s e r i a n d S t y l o s t r o m a s i n e n s e b o t h l a b e c h i i d s a r e t h e t w o d i a g n o s t i c s p e c i e s o f A s s e m b l a g e 1 0 d e n o t e d a s F a m e n n i a n f a u n a s b y S t e a r n ( 2 0 0 1 ) B o t h o f t h e s e s p e c i e s a r e p r e s e n t t h r o u g h o u t m u c h o f t h e D u g w a y R e e f s t r o n g l y s u p p o r t i n g a F a m e n n i a n a g e f o r t h o s e p a r t s o f t h e s e q u e n c e O n e m a j o r d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e B u l l i o n a n d B u c k h o r n C a n y o n s i t e s i s t h e p r e s e n c e o f t h r e e b e d s d o m i n a t e d b y t h e s t r o m a t o p o r o i d g e n u s A m p h i p o r a a t t h e b a s e o f t h e B u l l i o n C a n y o n s e c t i o n A s n o t e d i n t h i n s e c t i o n U n i t 1 ( s e e F i g u r e 1 1 ) c o n t a i n s a b u n d a n t A m p h i p o r a s p w h e r e a s i n U n i t s 3 a n d 4 t h e s t r o m a t o p o r o i d s a r e m u c h m o r e s p a r s e l y d i s t r i b u t e d A u t h o r s h a v e l o n g n o t e d t h e p r e s e n c e o f A m p h i p o r a i n F r a s n i a n r o c k s ( e g N o l a n 1 9 3 5 ) a n d B i l l e r ( 1 9 7 6 ) s t a t e s t h a t a b u n d a n t A m p h i p o r a i s t h e s i n g l e m o s t c h a r a c t e r i s t i c f e a t u r e o f t h e G u i l m e t t e F o r m a t i o n t h e F r a s n i a n r o c k s t h a t u n d e r l i e t h e P i l o t S h a l e T h e a b u n d a n t A m p h i p o r a s p o f U n i t 1 i n B u l l i o n C a n y o n a r e l i k e l y f r o m t h e G u i l m e t t e F o r m a t i o n a n d h e l p t o c o n s t r a i n t h e b a s e o f t h e B u l l i o n C a n y o n s e c t i o n a s F r a s n i a n T h e p r e s e n c e o f s p a r s e A m p h i p o r a s p i n U n i t s 3 a n d 4 i s h o w e v e r s o m e w h a t p r o b l e m a t i c F r i a k o v a e t a l ( 1 9 8 5 ) h a v e d e s c r i b e d a F a m e n n i a n f a u n a

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4 6 f r o m t h e C z e c h R e p u b l i c t h a t h a s A m p h i p o r a s p a s a c o n s t i t u e n t T h e f a u n a h a s b e e n b i o s t r a t i g r a p h i c a l l y d a t e d a s f r o m t h e c r e p i d a z o n e A m p h i p o r a i s u n k n o w n l a t e r i n t h e F a m e n n i a n P e r h a p s U n i t 4 i s s i m i l a r t o F r i a k o v a e t a l s e a r l y F a m e n n i a n e x a m p l e i n w h i c h c a s e t h e F F b o u n d a r y s h o u l d b e s o m e w h e r e i n U n i t 2 T h e N a t u r e o f t h e D u g w a y B u i l d u p s T e r m i n o l o g y f o r c a r b o n a t e d e p o s i t i o n a n d r e e f s h a s b e e n i n c o n s i s t e n t t h r o u g h t i m e I n t h e i r P h a n e r o z o i c r e e f d a t a b a s e K i e s s l i n g a n d F l g e l ( 2 0 0 2 ) d i s t i n g u i s h e d b e t w e e n f o u r r e e f t y p e s T h e s e c o n s i s t o f : 1 ) t r u e r e e f s w i t h o r g a n i s m s f o r m i n g a r i g i d f r a m e w o r k ( e c o l o g i c a l r e e f s o f D u n h a m 1 9 7 0 ) ; 2 ) m a t r i x s u p p o r t e d r e e f m o u n d s w i t h a b u n d a n t s k e l e t a l o r g a n i s m s b u t n o r i g i d f r a m e w o r k ; 3 ) m u d m o u n d s w i t h o r g a n i s m s a s a m i n o r c o n s t i t u e n t i n a c a r b o n a t e m u d ; a n d 4 ) b i o s t r o m e s w i t h d e n s e g r o w t h o f s k e l e t a l o r g a n i s m s b u t n o d e p o s i t i o n a l r e l i e f V a r i o u s s i t e s m a y h a v e c h a r a c t e r i s t i c s o f m o r e t h a n o n e t y p e o r g r a d e f r o m o n e t y p e t o a n o t h e r s p a t i a l l y o r s t r a t i g r a p h i c a l l y T h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e D u g w a y R e e f d o e s n o t r e a d i l y f a l l i n t o a s i n g l e c a t e g o r y F i r s t t h e s t r a t a d i s p l a y r e e f g r o w t h a t s e v e r a l d i f f e r e n t i n t e r v a l s d u r i n g t h e F a m e n n i a n a n d t h e d i f f e r e n t i n t e r v a l s m a y r e p r e s e n t d i f f e r e n t r e e f a l t y p e s U n i t C i n B u c k h o r n C a n y o n ( s e e

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4 7 F i g u r e 1 7 ) c o n t a i n s w e l l p r e s e r v e d s t r o m a t o p o r o i d s t h a t m a y b e e i t h e r S t y l o s t r o m a o r L a b e c h i a a s a m i n o r c o m p o n e n t i n a c a r b o n a t e m u d U n i t C w o u l d f a l l i n t o t h e m u d m o u n d c a t e g o r y U n i t G i n B u c k h o r n C a n y o n ( s e e F i g u r e 1 8 ) i s t h e b e s t e x a m p l e o f a t r u e r e e f w i t h s t r o m a t o p o r o i d s c o n s t r u c t i n g a r i g i d f r a m e w o r k T h e l a b e c h i i d s a r e t h e o n l y c o n s t r u c t o r g u i l d m e m b e r p r e s e n t a n d t h e u n i t h a s t h e r i g i d f r a m e w o r k n e c e s s a r y f o r c l a s s i f i c a t i o n a s a t r u e r e e f U n i t N ( s e e F i g u r e 1 9 ) i n B u c k h o r n C a n y o n c o n t a i n s L a b e c h i a p a l l i s e r i a n d d e n s e s k e l e t a l o r g a n i s m s b u t m a y l a c k a r i g i d f r a m e w o r k a n d t h e r e f o r e s h o u l d b e c l a s s i f i e d a s a r e e f m o u n d F i g u r e 1 7 U n i t C B u c k h o r n C a n y o n

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4 8 F i g u r e 1 9 U n i t N B u c k h o r n C a n y o n F i g u r e 1 8 U n i t G B u c k h o r n C a n y o n

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4 9 D i f f i c u l t y i n c l a s s i f i c a t i o n i s e x a c e r b a t e d b y t h e l a c k o f s t r a t i g r a p h i c c o n t i n u i t y b e t w e e n t h e e x p o s u r e s T h e r e e f i s e x p o s e d a t t h r e e s i t e s i n t w o a r e a s s e p a r a t e d b y s o m e w h a t g r e a t e r t h a n 3 k m T h e p r e v a i l i n g s t r i k e a n d d i p o f t h e s t r a t a m a k e i t l i k e l y t h a t t h e t w o s e c t i o n s a r e r e l a t e d B o t h s i t e s a r e n e a r t o p o g r a p h i c h i g h s a n d t h e i n t e r v e n i n g s e c t i o n h a s b e e n e r o d e d I f t h e o r i g i n a l s t r o m a t o p o r o i d b u i l d u p s w e r e c o n t i n u o u s b e t w e e n t h e t w o a r e a s a s s e e m s l i k e l y t h e n f r o m t h e p e r s p e c t i v e o f a r e a l e x t e n t i t w o u l d b e l a r g e r t h a n t h e N o r m a n d v i l l e F i e l d r e e f i n A l b e r t a w h i c h i s 1 5 k m 2 C o m p a r i s o n t o O t h e r F a m e n n i a n B i o h e r m s A s p r e v i o u s l y n o t e d i n t h e d i s c u s s i o n o f F a m e n n i a n c a r b o n a t e s i n t h e r e l a t i v e l y f e w l o c a t i o n s i n t h e w o r l d w h e r e F a m e n n i a n c a r b o n a t e s w e r e d e p o s i t e d i n m o s t c a s e s t h e s t r o m a t o p o r o i d f a u n a s a r e n o t a d e q u a t e l y d o c u m e n t e d a r e p o o r l y c o n s t r a i n e d t e m p o r a l l y o r b o t h F r o m a f a u n a l p e r s p e c t i v e t h e s u b s u r f a c e p a t c h r e e f o f t h e N o r m a n d v i l l e z o n e i n A l b e r t a i s t h e c l o s e s t a n a l o g t o t h e D u g w a y R e e f T h e t w o m a j o r r e e f b u i l d e r s f r o m t h e D u g w a y R e e f t h e S t y l o s t r o m a s i n e n s e a n d t h e L a b e c h i a p a l l i s e r i a r e a l s o m a j o r r e e f b u i l d e r s i n t h e N o r m a n d v i l l e R e e f T h r e e o t h e r s p e c i e s C l a t h r o s t r o m a c f J u k k e n s e a m a j o r r e e f b u i l d e r i n A l b e r t a b u t t o a l e s s e r d e g r e e t h a n t h e

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5 0 s t y l o s t r o m i d o r t h e l a b e c h i i d a n d G e r r o n o s t r o m a s p a n d S t r o m a t o p o r a s p m i n o r c o n s t i t u e n t s i n A l b e r t a a r e n o t p r e s e n t i n t h e D u g w a y R e e f b u t t h e s i m i l a r i t y i n t h e p r i m a r y c o n s t r u c t o r g u i l d i s s t r i k i n g e s p e c i a l l y i n c o m p a r i s o n t o o t h e r s i t e s A t t h e C z e c h s i t e t h e c o n s t r u c t o r g u i l d w a s c o m p r i s e d o f A m p h i p o r a m o r a v i c e P a r a m p h i p o r a s p a n d S t r o m a t o p o r a s p i n a s s e m b l a g e s w i t h c o r a l a n d a l g a e S t y l o s t r o m a i s n o t m e n t i o n e d a n d a n u n i d e n t i f i e d l a b e c h i i d i s n o t e d a s a m i n o r c o m p o n e n t I n C o o k e t a l s ( 1 9 8 9 ) d e s c r i p t i o n s o f F a m e n n i a n b u i l d u p s i n K a z a k h s t a n t h e y d i d n o t i d e n t i f y t h e g e n u s o r s p e c i e s o f t h e s t r o m a t o p o r o i d s I n a d d i t i o n t h e s t r o m a t o p o r o i d s w e r e m i n o r c o m p o n e n t s o f t h e s e b i o c o n s t r u c t i o n s a n d t h e f a c t t h a t t h e y w e r e n o t p r i m a r y r e e f c o n s t r u c t o r s i n d i c a t e s t h a t t h e s t r o m a t o p o r o i d s d i d n o t f i l l t h e s a m e g u i l d s i n K a z a k h s t a n a n d s u g g e s t s t h a t t h e y w e r e a d i f f e r e n t f a u n a I n A u s t r a l i a o n l y t w o s t r o m a t o p o r o i d s p e c i e s S t r o m a t o p o r a l e n n a r d e n s i s a n d C l a t h r o c o i l o n a s a g i n a t a s u r v i v e t h e F F b o u n d a r y a n d n e i t h e r o f t h o s e s p e c i e s i s f o u n d a t t h e D u g w a y s i t e L i t h o f a c i e s a l s o p o i n t t o a l i n k b u t a l s o s o m e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e D u g w a y R e e f a n d t h e N o r m a n d v i l l e z o n e i n C a n a d a F r o m b o r e h o l e d a t a S t e a r n e t a l ( 1 9 8 7 ) r e c o g n i z e d f i v e d i s t i n c t l i t h o f a c i e s w i t h i n t h e N o r m a n d v i l l e F i e l d r e e f z o n e ( t h e i r f i g 4 ) : 1 ) a n o d u l a r l i m e s t o n e p l a t f o r m f a c i e s w h i c h u n d e r l i e s a n d o v e r l i e s t h e r e e f ; 2 ) s t r o m a t o p o r o i d f r a m e s t o n e a n d b o u n d s t o n e w i t h m i n o r

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5 1 r u d s t o n e f l o a t s o n e a n d g r a i n s t o n e r e p r e s e n t i n g t h e r e e f f a c i e s ; 3 ) a r e e f m a r g i n f a c i e s w i t h s t r o m a t o p o r o i d f l o a t s t o n e a n d r u d s t o n e a n d m i n o r b r a c h i o p o d a n d c r i n o i d w a c k e s t o n e a n d p a c k s t o n e ; 4 ) a c a p f a c i e s w i t h p e l o i d a l a n d s k e l e t a l g r a i n s t o n e ; a n d 5 ) a n o f f r e e f f a c i e s c o m p o s e d o f p e l o i d a l a n d s k e l e t a l w a c k e s t o n e s a n d p a c k s t o n e s T h e D u g w a y R e e f m a y h a v e h a d a l l o f t h e s e f a c i e s a t o n e t i m e b u t l a r g e p o r t i o n s h a v e b e e n e r o s i o n a l l y r e m o v e d a n d t h e r e f o r e t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n n e e d e d t o a s s e s s t h i s i s s u e i s u n a v a i l a b l e I n t e n s i t y a n d S e l e c t i v i t y o f L a t e D e v o n i a n E x t i n c t i o n P e a k s T h e L a t e D e v o n i a n m a s s e x t i n c t i o n i s c h a r a c t e r i z e d b y t h r e e i n t e r v a l s o f b i o t i c c r i s i s ( s e e F i g u r e 7 ) E a c h i n f l u e n c e d d i f f e r e n t g r o u p s a n d t h e o v e r a l l i n t e n s i t y o f t h e e n v i r o n m e n t a l p e r t u r b a t i o n s t h a t p r o d u c e d t h e e x t i n c t i o n p e a k s i s n o t c l e a r H o u s e ( 2 0 0 2 ) s t a t e s t h a t t h e F a m e n n i a n h a s t h e h i g h e s t t o t a l f a m i l y e x t i n c t i o n o f m a r i n e t a x a f o l l o w e d b y t h e G i v e t i a n a n d t h e n t h e F r a s n i a n T h i s d a t a b a s e a l s o s h o w s t h a t t h e G i v e t i a n h a s t h e h i g h e s t r a t e o f f a m i l i a l e x t i n c t i o n w i t h t h e F r a s n i a n s e c o n d a n d t h e E i f e l i a n t h i r d ( H o u s e 2 0 0 2 ) I n h i s r e v i e w o f t h e d a t a C o p p e r ( 2 0 0 2 ) f o u n d t h a t t h e m o s t s e v e r e e x t i n c t i o n s o c c u r r e d a t t h e e n d o f t h e G i v e t i a n I t i s c l e a r t h a t t h e L a t e D e v o n i a n m a s s e x t i n c t i o n w a s a c o m p l e x s e t o f e v e n t s A n a n a l y s i s o f t h e s t r o m a t o p o r o i d g e n e r i c r a n g e c h a r t

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5 2 ( s e e F i g u r e 2 0 ) i n d i c a t e s t h a t t h e e n d F a m e n n i a n e v e n t w a s a m a j o r c r i s i s f o r s t r o m a t o p o r o i d g e n e r a t h a t m a d e t h e i r f i r s t a p p e a r a n c e s i n t h e O r d o v i c i a n T w e n t y t w o s t r o m a t o p o r o i d g e n e r a m a d e t h e i r f i r s t a p p e a r a n c e i n t h e O r d o v i c i a n F o u r t e e n o f t h e s e s u r v i v e t h e e n d O r d o v i c i a n m a s s e x t i n c t i o n E i g h t o f t h e t h e s e l o n g r a n g i n g s t r o m a t o p o r o i d g e n e r a s u r v i v e d t o t h e G i v e t i a n O f t h o s e a s i n g l e g e n u s m a k e s i t s l a s t a p p e a r a n c e i n t h e G i v e t i a n ( 1 2 5 % ) o n e i n t h e F r a s n i a n ( 1 2 5 % ) a n d s i x i n t h e F a m e n n i a n ( 7 5 % ) T w o o f t h e s e s i x F i g u r e 2 0 S t r o m a t o p o r o i d g e n e r i c r a n g e c h a r t

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5 3 e x t i n c t i o n r e s i s t a n t s t r o m a t o p o r o i d s a r e L a b e c h i a a n d S t y l o s t r o m a w h i c h a r e f o u n d a t t h e D u g w a y R a n g e s i t e F o r s t r o m a t o p o r o i d g e n e r a t h a t e v o l v e d a f t e r t h e e n d O r d o v i c i a n m a s s e x t i n c t i a n t h e e n d F r a s n i a n e v e n t i s m o r e s e v e r e S i x t y t h r e e s t r o m a t o p o r o i d g e n e r a m a k e t h e i r f i r s t a p p e a r a n c e i n t h e S i l u r i a n a n d D e v o n i a n O f t h e s e t h i r t y n i n e a r e s t i l l e x t a n t i n t h e G i v e t i a n O f t h o s e s i x m a k e t h e i r l a s t a p p e a r a n c e i n t h e G i v e t i a n ( 1 5 0 % ) t w e n t y o n e i n t h e F r a s n i a n ( 5 2 5 % ) a n d t h i r t e e n i n t h e F a m e n n i a n ( 3 2 5 % ) A m o n g t h e s e a r e t h e S y l o s t r o m a w h i c h i s f o u n d a t t h e D u g w a y s i t e S t y l o s t r o m a i s t h e l a s t s t r o m a t o p o r o i d g e n u s t o e v o l v e a n d t h e o n l y o n e t o m a k e i t s f i r s t a p p e a r a n c e i n t h e F r a s n i a n T h e s t r o m a t o p o r o i d g e n e r i c r a n g e c h a r t s h o w s t h a t t h e b i o t i c c r i s e s o f t h e L a t e D e v o n i a n w e r e s e l e c t i v e b a s e d o n p e r i o d o f o r i g i n a t i o n O r d o v i c i a n g e n e r a w e r e l a r g e l y u n a f f e c t e d b y t h e e n d G i v e t i a n a n d e n d O r d o v i c i a n e v e n t s b u t w e r e u n a b l e t o s u r v i v e t h e e n d F a m e n n i a n e v e n t Q u a l i t a t i v e l y t h i s m a y b e t h e b e s t i n d i c a t i o n o f t h e s e v e r i t y o f t h e e n d F a m e n n i a n e v e n t a n d m a y a l s o s u g g e s t t h a t t h e f o r c i n g o f t h i s e v e n t w a s s u b s t a n t i a l l y d i f f e r e n t t h a n t h e e n d G i v e t i a n a n d e n d F r a s n i a n e v e n t s I n c o n t r a s t S i l u r i a n a n d D e v o n i a n g e n e r a w e r e g r e a t l y r e d u c e d i n t h e F r a s n i a n b e f o r e s u c c u m b i n g i n t h e F a m e n n i a n T h i s s u g g e s t s t h a t p o s t O r d o v i c i a n t a x a h a v i n g e v o l v e d i n t h e g r e e n h o u s e e n v i r o n m e n t o f t h e S i l u r i a n a n d E a r l y a n d M i d d l e

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5 4 D e v o n i a n a n d n e v e r h a v i n g e x p e r i e n c e d c o n d i t i o n s a s s o c i a t e d w i t h a n i c e h o u s e i n t e r v a l w e r e l e s s a b l e t o w i t h s t a n d t h e c o o l i n g a s s o c i a t e d w i t h t h e F F C o p p e r ( 2 0 0 2 ) f o u n d t h a t f o r m a r i n e t a x a t h e e n d G i v e t i a n e v e n t w a s t h e m o s t p r o n o u n c e d i n d r i v i n g e x t i n c t i o n b u t t h a t i s n o t t h e c a s e f o r t h e s t r o m a t o p o r o i d s F o r b o t h O r d o v i c i a n a n d p o s t O r d o v i c i a n g e n e r a t h e r a t e o f e x t i n c t i o n d u r i n g t h i s p h a s e o f t h e e x t i n c t i o n i s c o m p a r a b l e t o b a c k g r o u n d r a t e s A g a p i n t r u e r e e f d e v e l o p m e n t i s a c o m m o n c h a r a c t e r i s t i c o f t h e p e r i o d s i m m e d i a t e l y f o l l o w i n g t h e B i g F i v e m a s s e x t i n c t i o n s F a m e n n i a n r e e f s e v e n a t t h e i r d r a m a t i c a l l y r e d u c e d s c a l e a r e e x a m p l e s o f p o s t e x t i n c t i o n r e e f b u i l d i n g S h e e h a n ( 1 9 8 5 ) h y p o t h e s i z e d t h a t d u r i n g t h e s e i n t e r v a l s t h e c o m p o s i t i o n o f l e v e l b o t t o m c o m m u n i t i e s w a s b e i n g o v e r t u r n e d r a p i d l y d u e t o r a p i d e v o l u t i o n o f s p e c i e s e n t e r i n g n e w l y v a c a t e d e n v i r o n m e n t s T h e r a p i d t u r n o v e r w o u l d n o t a l l o w t i m e f o r t h e e v o l u t i o n o f t h e c o m p l e x e c o l o g i c a l r e l a t i o n s h i p s c h a r a c t e r i s t i c o f t r u e r e e f s K a u f f m a n a n d H a r r i e s ( 1 9 9 6 ) h a v e d e f i n e d p r o g e n i t o r t a x a a s s p e c i e s t h a t a r i s e d u r i n g a m a s s e x t i n c t i o n i n t e r v a l a n d s u r v i v e t o p r o v i d e t h e b a s i s f o r s u b s e q u e n t r a d i a t i o n T h e D u g w a y R e e f s e c t i o n p r o v i d e s e q u i v o c a l e v i d e n c e o f a p o s t F F m a s s e x t i n c t i o n r e e f g a p I n B u l l i o n C a n y o n t h e f i r s t

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5 5 s t r o m a t o p o r o i d s e n c o u n t e r e d a b o v e t h e s p a r s e A m p h i p o r a s p i n U n i t 4 a r e l a b e c h i i d s i n U n i t 1 4 c o n s t r a i n e d b y c o n o d o n t a s s e m b l a g e t o t h e M i d d l e c r e p i d a z o n e a g a p o f ~ 2 5 M a T h a t t h e s u r v i v i n g s t r o m a t o p o r o i d s a r e n o t k n o w n t o h a v e u n d e r g o n e r a d i a t i o n d u r i n g t h e F a m e n n i a n a n d d i d n o t s u r v i v e t h e D C b o u n d a r y s u g g e s t s t h a t e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s a t t h e D C b o u n d a r y w e r e u n l i k e t h o s e a t t h e F F b o u n d a r y A n a l t e r n a t i v e i n t e r p r e t a t i o n w o u l d b e t h a t D C b o u n d a r y c o n d i t i o n s w e r e s i m i l a r t o F F c o n d i t i o n s b u t m o r e s e v e r e T h e H a n g e n b e r g E v e n t w a s n o t h o w e v e r a m a j o r c r i s i s f o r t h e b r a c h i o p o d s b r y o z o a n s f o r a m i n i f e r a o r o s t r a c o d s w h i c h m a y a r g u e a g a i n s t t h i s l a t e r i n t e r p r e t a t i o n

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5 6 C h a p t e r E i g h t C o n c l u s i o n s A l t h o u g h t h e y a r e a b s e n t f r o m m a n y r e e f a l e n v i r o n m e n t s i n t h e F a m e n n i a n s t r o m a t o p o r o i d s d i d c o n s t r u c t r e e f s f o l l o w i n g t h e F F m a s s e x t i n c t i o n i n s o m e r e g i o n s o f t h e w o r l d T h e D u g w a y R e e f c o m p l e x i s o n e o f t w o F a m m e n i a n s e q u e n c e s t h a t h a s b e e n c o n s t r a i n e d b i o s t r a t i g r a p h i c a l l y t h r o u g h t h e u s e o f i n s i t u c o n o d o n t s T h e s e c o n o d o n t a s s e m b l a g e s i n d i c a t e r e e f d e v e l o p m e n t o c c u r r e d f r o m t h e E a r l y F a m e n n i a n M i d d l e c r e p i d a z o n e t h r o u g h t h e M i d d l e F a m e n n i a n m a r g i n i f e r a z o n e ( s e e F i g u r e 9 ) B i o s t r a t i g r a p h i c c o n s t r a i n t s o n t h e a g e o f o t h e r p u t a t i v e F a m e n n i a n r e e f s i s n o n e x i s t e n t o r p o o r l y c o n t r o l l e d w i t h t h e e x c e p t i o n o f t h e C z e c h l o c a l i t y ( F r i a k o v a 1 9 8 5 ) T h e f i n d i n g s o f t h i s s t u d y s u p p o r t h y p o t h e s e s r e g a r d i n g p r e v i o u s l y d e s c r i b e d F a m e n n i a n r e e f s w i t h r e s p e c t t o l o s s o f l a t e r a l e x t e n t d i v e r s i t y a n d b i o m a s s i n c o m p a r i s o n t o E a r l y a n d M i d d l e D e v o n i a n r e e f s A l t h o u g h t h e p r e c i s e l a t e r a l e x t e n t o f t h e D u g w a y R e e f i s u n k n o w n d u e t o e r o s i o n a l r e m o v a l l a c k o f e x t e n s i v e v e r t i c a l r e e f d e v e l o p m e n t s u g g e s t s t h a t t h e i r l a t e r a l e x t e n t w a s l i m i t e d a n d t h a t r e e f v o l u m e w a s g r e a t l y r e d u c e d F u r t h e r m o r e e v e n w i t h i n t h e

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5 7 f o s s i l i f e r o u s l a y e r s t h e i n v e r t e b r a t e f a u n a s s a m p l e d a t t h e D u g w a y s i t e a r e d e p a u p e r a t e T h e D u g w a y s i t e c o n t a i n s a r e e f g a p t h a t e x t e n d s f r o m t h e F F b o u n d a r y t o a s l a t e a s t h e L a t e m a r g i n i f e r a z o n e a n i n t e r v a l o f a s m u c h a s 5 m y B a s e d o n g e n e r i c r a n g e d a t a t h e T a g h a n i c E v e n t w a s n o t a s i g n i f i c a n t p e r i o d o f e x t i n c t i o n f o r t h e s t r o m a t o p o r o i d s T h e F F b o u n d a r y w a s h o w e v e r a n d e s p e c i a l l y s o f o r g e n e r a t h a t a r o s e f o l l o w i n g t h e e n d O r d o v i c i a n m a s s e x t i n c t i o n F o r g e n e r a t h a t a r o s e p r i o r t o t h e e n d O r d o v i c i a n m a s s e x t i n c t i o n b o t h t h e T a g h a n i c a n d K e l l w a s s e r E v e n t s w e r e n o t c a t a s t r o p h i c N o n e s u r v i v e t h e D C b o u n d a r y h o w e v e r p o s s i b l y a n i n d i c a t i o n t h a t t h e H a n g e n b e r g E v e n t a n d t h e t w o e a r l i e r c r i s e s e n v i r o n m e n t a l l y d i s s i m i l a r T h e t w o s t r o m a t o p o r o i d s p e c i e s t h a t s u r v i v e t h e F F c r i s i s a n d s u b s e q u e n t l y c o n s t r u c t r e e f s a t t h e D u g w a y s i t e b o t h r e p r e s e n t l o n g r a n g i n g g e n e r a T h e i r l o n g e v i t y l e n d s s u p p o r t t o t h e a r g u m e n t t h a t c e r t a i n t a x a m a y b e e x t i n c t i o n r e s i s t a n t d e s p i t e t h e i r s u b s e q u e n t d e m i s e l a t e r i n t h e F a m e n n i a n

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5 8 R e f e r e n c e s C i t e d A l g e o T J a n d S c h e c k l e r S E 1 9 9 8 T e r r e s t r i a l m a r i n e t e l e c o n n e c t i o n s i n t h e D e v o n i a n : l i n k s b e t w e e n t h e e v o l u t i o n o f l a n d p l a n t s w e a t h e r i n g p r o c e s s e s a n d m a r i n e a n o x i c e v e n t s P h i l o s o p h i c a l T r a n s a c t i o n s o f t h e R o y a l S o c i e t y o f L o n d o n v 3 5 3 1 1 3 1 3 0 B e r n e r R A a n d K o t h v a l a Z 2 0 0 1 G E O C A R B I I I : a r e v i s e d m o d e l o f a t m o s p h e r i c C O 2 o v e r P h a n e r o z o i c t i m e A m e r i c a n J o u r n a l o f S c i e n c e v 3 0 1 1 8 2 2 0 4 B i l l e r E J 1 9 7 6 S t r a t i g r a p h y a n d p e t r o l e u m p o s s i b i l i t i e s o f L o w e r U p p e r D e v o n i a n ( F r a s n i a n a n d L o w e r F a m e n n i a n ) s t r a t a S o u t h w e s t e r n U t a h M S t h e s i s C o l o r a d o S c h o o l o f M i n e s G o l d e n C o l o r a d o B o l s h a k o v a L N G e k k e r M R G o r y u n o v a R V D u b a t o l o v V N I v a n o v s k i i A B K o s m y n i n V N L u c h i n i n a V A S o k o l o v B S a n d T e s a k o v Y I 1 9 9 4 P a l e o z o i c c o r a l r e e f s i n R u s s i a S t r a t i g r a p h y a n d G l o b a l C o r r e l a t i o n v 2 4 6 5 4 B r i g g s D E G C l a r k s o n E N K a n d A l d r i d g e R J 1 9 8 3 T h e c o n o d o n t a n i m a l L e t h a i a v 1 6 1 1 4 B u g g i s c h W 1 9 9 1 T h e g l o b a l F r a s n i a n F a m e n n i a n K e l l w a s s e r E v e n t G e o l o g i s c h e R u n d s c h a u v 8 0 4 9 7 2 C a p u t o M V 1 9 8 5 L a t e D e v o n i a n g l a c i a t i o n i n S o u t h A m e r i c a P a l a e o g e o g r a p h y P a l a e o c l i m a t o l o g y P a l a e o e c o l o g y v 5 1 2 9 1 3 1 7 C l a o u L o n g J C J o n e s P J R o b e r t s J a n d M a x w e l l S 1 9 9 2 T h e n u m e r i c a l a g e o f t h e D e v o n i a n C a r b o n i f e r o u s b o u n d a r y G e o l o g i c a l M a g a z i n e v 1 2 9 2 8 1 2 9 1 C o c k b a i n A E 1 9 8 9 D i s t r i b u t i o n o f F r a s n i a n a n d F a m e n n i a n s t r o m a t o p o r o i d s M e m o i r s o f t h e A s s o c i a t i o n o f A u s t r a l a s i a n P a l e o n t o l o g i s t s v 8 3 3 9 3 4 5 C o l l i n s o n C 1 9 6 3 C o l l e c t i o n a n d p r e s e r v a t i o n o f c o n o d o n t s t h r o u g h m a s s p r o d u c t i o n t e c h n i q u e s C i r c u l a r I l l i n o i s S t a t e G e o l o g i c a l S u r v e y 1 6 p p

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5 9 C o o k H E Z h e m C h u z h n i k o v V G B u v t y s h k i n V M G o l u b L Y G a t o v s k y Y A a n d Z o r i n A Y 1 9 9 4 D e v o n i a n a n d C a r b o n i f e r o u s p a s s i v e m a r g i n c a r b o n a t e p l a t f o r m o f s o u t h e r n K a z a k h s t a n : s u m m a r y o f d e p o s i t i o n a l a n d s t r a t i g r a p h i c m o d e l s t o a s s i s t i n t h e e x p l o r a t i o n a n d p r o d u c t i o n o f c o e v a l g i a n t c a r b o n a t e p l a t f o r m o i l a n d g a s f i e l d s i n t h e N o r t h C a s p i a n B a s i n w e s t e r n K a z a k h s t a n C a n a d i a n S o c i e t y o f P e t r o l e u m G e o l o g i s t s M e m o i r v 1 7 3 6 3 3 8 1 C o p p e r P 2 0 0 2 ( a ) R e e f d e v e l o p m e n t a t t h e F r a s n i a n / F a m e n n i a n m a s s e x t i n c t i o n b o u n d a r y P a l a e o g e o g r a p h y P a l a e o c l i m a t o l o g y P a l a e o e c o l o g y v 1 8 1 2 7 6 5 C o p p e r P 2 0 0 2 ( b ) S i l u r i a n a n d D e v o n i a n r e e f s : 8 0 m i l l i o n y e a r s o f g l o b a l g r e e n h o u s e b e t w e e n t w o i c e a g e s I n : P h a n e r o z o i c r e e f p a t t e r n s ( e d K i e s s l i n g W F l g e l E a n d G o l o n k a J ) p p 1 8 1 2 3 8 S E P M ( S o c i e t y f o r S e d i m e n t a r y G e o l o g y ) T u l s a O k D i a z M a r t i n e z E V a v r d o v a M B e k J a n d I s a a c s o n P E 1 9 9 9 L a t e D e v o n i a n ( F a m e n n i a n ) g l a c i a t i o n i n W e s t e r n G o n d w a n a : e v i d e n c e f r o m t h e C e n t r a l A n d e s G a b h a n d l u n g e n d e r G e o l o g i s c h e n B u n d e s a n s t a l t v 5 4 2 1 3 2 3 7 D u n h a m R J 1 9 7 0 S t r a t i g r a p h i c r e e f s v e r s u s e c o l o g i c r e e f s A m e r i c a n A s s o c i a t i o n o f P e t r o l e u m G e o l o g i s t s B u l l e t i n v 5 4 1 9 3 1 1 9 3 2 F r i k o v O G a l l e A H l a d i l J a n d K a l v o d a J 1 9 8 5 A L o w e r F a m e n n i a n f a u n a f r o m t h e t o p o f t h e r e e f o i d l i m e s t o n e s a t M o k r ( M o r a v i a C z e c h o s l o v a k i a ) N e w s l e t t e r o n S t r a t i g r a p h y v 1 5 4 3 5 6 G i l e s K A B o c k o M a n d L a w t o n T F 1 9 9 9 S t a c k e d L a t e D e v o n i a n l o w s t a n d s h o r e l i n e s a n d t h e i r r e l a t i o n t o t e c t o n i c s u b s i d e n c e a t t h e C o r d i l l e r a n h i n g e l i n e W e s t e r n U t a h J o u r n a l o f S e d i m e n t a r y R e s e a r c h v 6 9 1 1 8 1 1 1 9 0 G i l e s K A a n d D i c k i n s o n W R 1 9 9 5 T h e i n t e r p l a y o f e u s t a s y a n d l i t h o s h e r i c f l e x u r e i n f o r m i n g s t r a t i g r a p h i c s e q u e n c e s i n f o r e l a n d s e t t i n g s : a n e x a m p l e f r o m t h e A n t l e r F o r e l a n d N e v a d a a n d U t a h S E P M S p e c i a l P u b l i c a t i o n N o 5 2 1 8 7 2 1 1

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6 0 G o e b e l K A 1 9 9 1 P a l e o g e o g r a p h i c s e t t i n g o f L a t e D e v o n i a n t o E a r l y M i s s i s s i p p i a n t r a n s i t i o n f r o m p a s s i v e t o c o l l i s i o n a l m a r g i n A n t l e r F o r e l a n d E a s t e r n N e v a d a a n d W e s t e r n U t a h I n : P a l e o z o i c p a l e o g e o g r a p h y o f t h e w e s t e r n U n i t e d S t a t e s I I ( e d C o o p e r J D a n d S t e v e n s C H ) p p 4 0 1 4 1 8 S E P M ( S o c i e t y f o r S e d i m e n t a r y G e o l o g y P a c i f i c s e c t i o n ) G o l o n k a J 2 0 0 2 P l a t e t e c t o n i c m a p s o f t h e P h a n e r o z o i c I n : P h a n e r o z o i c r e e f p a t t e r n s ( e d K i e s s l i n g W F l g e l E a n d G o l o n k a J ) p p 1 1 2 0 S E P M ( S o c i e t y f o r S e d i m e n t a r y G e o l o g y ) T u l s a O k H a l l a m A a n d W i g n a l l P B 1 9 9 7 M a s s e x t i n c t i o n s a n d t h e i r a f t e r m a t h O x f o r d U n i v e r s i t y P r e s s N e w Y o r k N e w Y o r k H o u s e M R 1 9 8 5 C o r r e a l a t i o n o f m i d P a l e o z o i c a m m o n o i d e v o l u t i o n a r y e v e n t s w i t h g l o b a l s e d i m e n t a r y p e r t u r b a t i o n s N a t u r e v 3 1 3 1 7 2 2 H o u s e M R 2 0 0 2 S t r e n g t h t i m i n g s e t t i n g a n d c a u s e o f m i d P a l e o z o i c e x t i n c t i o n s P a l a e o g e o g r a p h y p a l a e o c l i m a t o l o g y p a l a e o e c o l o g y v 1 8 1 5 2 5 H o u s e M R M e n n e r V V B e c k e r R T K l a p p e r G O v n a t a n o v a N S a n d K u z m i n V 2 0 0 0 R e e f e p i s o d e s a n o x i a a n d s e a l e v e l c h a n g e s i n t h e F r a s n i a n o f t h e s o u t h e r n T i m a n ( N E R u s s i a n p l a t f o r m ) I n : C a r b o n a t e p l a t f o r m s y s t e m s : c o m p o n e n t s a n d i n t e r a c t i o n s ( e d I n s a l a c o E S k e l t o n P W a n d P a l m e r T J ) p p 1 4 7 1 7 6 T h e G e o l o g i c a l S o c i e t y o f L o n d o n L o n d o n E n g l a n d I s a a c s o n P E H l a d i l J S h e n J W K a l v o d a J a n d G r a d e r G 1 9 9 9 L a t e D e v o n i a n ( F a m e n n i a n ) g l a c i a t i o n i n S o u t h A m e r i c a a n d m a r i n e o f f l a p o n o t h e r c o n t i n e n t s G a b h a n d l u n g e n d e r G e o l o g i s c h e n B u n d e s a n s t a l t v 5 4 2 3 9 2 5 7 J o h n s o n J G K l a p p e r G a n d S a n d b e r g C A 1 9 8 5 D e v o n i a n e u s t a t i c f l u c t u a t i o n s i n E u r a m e r i c a G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a B u l l e t i n v 9 6 5 6 7 5 8 7 K a u f f m a n E G a n d H a r r i e s P J 1 9 9 6 T h e i m p o r t a n c e o f c r i s i s p r o g e n i t o r s i n r e c o v e r y f r o m m a s s e x t i n c t i o n I n : B i o t i c r e c o v e r y f r o m m a s s e x t i n c t i o n e v e n t s ( e d H a r t M B ) p p 1 5 3 9 G e o l o g i c a l S o c i e t y S p e c i a l P u b l i c a t i o n N o 1 0 2 L o n d o n E n g l a n d

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6 1 K i e s s l i n g W a n d F l g e l E 2 0 0 2 P a l e o r e e f s a d a t a b a s e o n P h a n e r o z o i c r e e f s I n : P h a n e r o z o i c r e e f p a t t e r n s ( e d K i e s s l i n g W F l g e l E a n d G o l o n k a J ) p p 7 7 9 2 S E P M ( S o c i e t y f o r S e d i m e n t a r y G e o l o g y ) T u l s a O k M c L a r e n D J 1 9 7 0 T i m e l i f e a n d b o u n d a r i e s J o u r n a l o f P a l e o n t o l o g y v 4 4 8 0 1 8 1 5 M c L a r e n D J 1 9 8 5 M a s s e x t i n c t i o n a n d i r i d i u m a n o m a l y i n t h e U p p e r D e v o n i a n o f w e s t e r n A u s t r a l i a : a c o m m e n t a r y G e o l o g y v 1 3 1 7 0 1 7 2 M u r p h y M A P o w e r J D a n d J o h n s o n J G 1 9 8 4 E v i d e n c e f o r L a t e D e v o n i a n m o v e m e n t w i t h i n t h e R o b e r t s M o u n t a i n A l l o c h t h o n R o b e r t s M o u n t a i n s N e v a d a G e o l o g y v 1 2 2 0 2 3 N a r k i e w i c z M a n d H o f f m a n A 1 9 8 9 T h e F r a s n i a n / F a m e n n i a n t r a n s i t i o n : t h e s e q u e n c e o f e v e n t s i n s o u t h e r n P o l a n d a n d i t s i m p l i c a t i o n s A c t a G e o l o g i c a P o l o n i c a v 3 9 1 3 2 8 N i l s e n T H a n d S t e w a r t J H 1 9 8 0 T h e A n t l e r O r o g e n y M i d P a l e o z o i c t e c t o n i s m i n w e s t e r n N o r t h A m e r i c a G e o l o g y v 8 2 9 8 3 0 2 P l a y f o r d P E 1 9 8 0 D e v o n i a n G r e a t B a r r i e r R e e f o f C a n n i n g B a s i n W e s t e r n A u s t r a l i a A m e r i c a n A s s o c i a t i o n o f P e t r o l e u m G e o l o g i s t s B u l l e t i n V 6 8 1 4 8 4 0 P l a y f o r d P E H u r l e y N F K e r a n s C a n d M i d d l e t o n M F 1 9 8 9 R e e f a l p l a t f o r m d e v e l o p m e n t D e v o n i a n o f t h e C a n n i n g B a s i n W e s t e r n A u s t r a l i a S E P M S p e c i a l P u b l i c a t i o n N o 4 4 1 8 7 2 0 2 R a c k i G 1 9 9 7 D e v o n i a n e u s t a t i c f l u c t u a t i o n s i n P o l a n d C o u r i e r F o r s c h u n g s i n s t i t u t S e n c k e n b e r g v 1 9 9 1 1 2 R a u p D M a n d S e p k o s k i J J J r 1 9 8 2 M a s s e x t i n c t i o n i n t h e m a r i n e f o s s i l r e c o r d S c i e n c e v 2 1 5 1 5 0 1 1 5 0 3 S a n d b e r g C A M o r r o w J R a n d P o o l e F G 2 0 0 1 S i g n i f i c a n c e o f t y p e D e v i l s G a t e L i m e s t o n e o n D e v o n i a n p r o t o A n t l e r f o r e b u l g e w e s t o f E u r e k a N e v a d a N e v a d a P e t r o l e u m S o c i e t y F i e l d t r i p G u i d e 6 7 8 4

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6 2 S a n d b e r g C A M o r r o w J R a n d M a r m e J E 1 9 9 7 L a t e D e v o n i a n A l a m o i m p a c t e v e n t g l o b a l K e l l w a s s e r e v e n t s a n d m a j o r e u s t a t i c e v e n t s e a s t e r n G r e a t B a s i n N e v a d a a n d U t a h B r i g h a m Y o u n g U n i v e r s i t y G e o l o g y S t u d i e s v 4 2 1 2 9 1 6 0 S a n d b e r g C A M o r r o w J R a n d Z i e g l e r W 2 0 0 2 L a t e D e v o n i a n s e a l e v e l c h a n g e s c a t a s t r o p h i c e v e n t s a n d m a s s e x t i n c t i o n s I n : C a t a s t r o p h i c e v e n t s a n d m a s s e x t i n c t i o n s : i m p a c t s a n d b e y o n d ( e d s K o e b e r l C a n d M a c L e o d K G ) p p 4 7 3 4 8 7 G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a S p e c i a l P a p e r B o u l d e r C o S a n d b e r g C A a n d P o o l e F G 1 9 7 7 C o n o d o n t b i o s t r a t i g r a p h y a n d d e p o s i t i o n a l c o m p l e x e s o f U p p e r D e v o n i a n c r a t o n i c p l a t f o r m a n d c o n t i n e n t a l s h e l f r o c k s i n t h e W e s t e r n U n i t e d S t a t e s I n : W e s t e r n N o r t h A m e r i c a : D e v o n i a n ( e d s M u r p h y M A B e r r y W B N a n d s a n d b e r g C A ) U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a R i v e r s i d e C a m p u s M u s e u m C o n t r i b u t i o n v 4 R i v e r s i d e C a l i f o r n i a S a n d b e r g C A a n d Z i e g l e r W 1 9 9 6 D e v o n i a n c o n o d o n t b i o c h r o n o l o g y i n g e o l o g i c t i m e c a l i b r a t i o n S e n c k e n b e r g i a n a L e t h e a v 7 6 2 5 9 2 6 5 S c o t e s e C R 2 0 0 0 P a l e o M a p P r o j e c t D e v o n i a n w w w s c o t e s e c o m / n e w p a g e 3 h t m S e p k o s k i J J J r 1 9 8 2 A c o m p e n d i u m o f f o s s i l m a r i n e f a m i l i e s M i l w a u k e e P u b l i c M u s e u m C o n t r i b u t i o n s t o B i o l o g y a n d G e o l o g y v 5 1 1 1 2 5 S e p k o s k i J J J r 2 0 0 2 A c o m p e n d i u m o f f o s s i l m a r i n e a n i m a l g e n e r a B u l l e t i n s o f A m e r i c a n P a l e o n t o l o g y v 3 6 3 S h e e h a n P M 1 9 8 5 R e e f s a r e n o t s o d i f f e r e n t t h e y f o l l o w t h e e v o l u t i o n a r y p a t t e r n o f l e v e l b o t t o m c o m m u n i t i e s G e o l o g y v 1 3 4 6 4 9 S h e n J W S a n d W e b b G E 2 0 0 4 a F a m e n n i a n ( U p p e r D e v o n i a n ) s t r o m a t o l i t e r e e f s a t S h a t a n g G u i l i n G u a n g x i S o u t h C h i n a S e d i m e n t a r y G e o l o g y v 1 7 0 6 3 8 4 S h e n J W S a n d W e b b G E 2 0 0 4 b F a m e n n i a n ( U p p e r D e v o n i a n ) c a l c i m i c r o b i a l ( R e n a l c i s ) r e e f a t M i a o m e n G u i l i n G u a n g x i S o u t h C h i n a P a l a e o g e o g r a p h y P a l a e o c l i m a t o l o g y P a l a e o e c o l o g y v 2 0 4 3 7 3 3 9 4

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6 3 S h e n J W S Y u C M a n d B a o H M N 1 9 9 7 A L a t e D e v o n i a n ( F a m e n n i a n ) R e n a l c i s E p i p h y t o n r e e f a t Z h a i j i a n g G u i l i n S o u t h C h i n a F a c i e s v 3 7 1 9 5 2 1 0 S t a n l e y S M 1 9 8 8 C l i m a t i c c o o l i n g a n d m a s s e x t i n c t i o n o f P a l e o z o i c r e e f c o m m u n i t i e s P a l a i o s v 3 2 2 8 2 3 2 S t e a r n C W 1 9 8 7 E f f e c t o f t h e F r a s n i a n F a m e n n i a n e x t i n c t i o n e v e n t o n t h e s t r o m a t o p o r o i d s G e o l o g y v 1 5 6 7 7 6 7 9 S t e a r n C W 2 0 0 1 B i o s t r a t i g r a p h y o f D e v o n i a n s t r o m a t o p o r o i d f a u n a s o f A r c t i c a n d W e s t e r n C a n a d a J o u r n a l o f P a l a e o n t o l o g y v 7 5 9 2 3 S t e a r n C W M a r j a m m a n d a K H D a n d N i h i d a D K 1 9 8 7 A n o i l p r o d u c i n g s t r o m a t o p o r o i d p a t c h r e e f i n t h e F a m e n n i a n ( D e v o n i a n ) W a b a m u n F o r m a t i o n N o r m a n d v i l l e F i e l d A l b e r t a P a l a i o s v 2 5 6 0 5 7 0 S t o c k C W 1 9 9 7 P a l e o b i o g e o g r a p h i c a l r a n g e o f N o r t h A m e r i c a n D e v o n i a n s t r o m a t o p o r o i d s : r o l e s o f g l o b a l a n d r e g i o n a l c o n t r o l T h o m p s o n J B a n d N e w t o n C R 1 9 8 8 L a t e D e v o n i a n m a s s e x t i n c t i o n : e p i s o d i c c l i m a t i c c o o l i n g o r w a r m i n g ? I n : D e v o n i a n o f t h e W o r l d ( e d M c M i l l a n N J E m b r y A F a n d G l a s s D J ) p p 2 9 3 4 C a n a d i a n S o c i e t y o f P e t r o l e u m G e o l o g i s t s C a l g a r y A l b e r t a C a n a d a W a h l m a n G P 2 0 0 2 U p p e r C a r b o n i f e r o u s L o w e r P e r m i a n ( B a s h k i r i a n K u n g u r i a n ) m o u n d s a n d r e e f s I n : P h a n e r o z o i c r e e f p a t t e r n s ( e d K i e s s l i n g W F l g e l E a n d G o l o n k a J ) p p 2 7 1 3 3 8 S E P M ( S o c i e t y f o r S e d i m e n t a r y G e o l o g y ) T u l s a O k W e b b G E 2 0 0 2 L a t e s t D e v o n i a n a n d E a r l y C a r b o n i f e r o u s r e e f s : d e p r e s s e d r e e f b u i l d i n g a f t e r t h e M i d d l e P a l e o z o i c c r i s i s I n : P h a n e r o z o i c r e e f p a t t e r n s ( e d K i e s s l i n g W F l g e l E a n d G o l o n k a J ) p p 2 3 9 2 6 9 S E P M ( S o c i e t y f o r S e d i m e n t a r y G e o l o g y ) T u l s a O k W i l l i a m s o n C B 1 9 9 9 E v o l u t i o n o f a n o x i c c o n d i t i o n s d u r i n g d e p o s i t i o n o f t h e P i l o t S h a l e a n d L e a t h a m F o r m a t i o n ( U p p e r D e v o n i a n ) U t a h a n d N e v a d a M S t h e s i s U n i v e r s i t y o f U t a h P r o v o U t a h

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6 4 W o o d R 2 0 0 0 N o v e l p a l e o e c o l o g y o f a p o s t e x t i n c t i o n r e e f : F a m e n n i a n ( L a t e D e v o n i a n ) o f t h e C a n n i n g B a s i n n o r t h w e s t e r n A u s t r a l i a G e o l o g y v 2 8 9 8 7 9 9 0