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Travaux de L'Institut de Speologie de Cluj

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Title:
Travaux de L'Institut de Speologie de Cluj
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Book
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English
Publication Date:

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Source Institution:
University of South Florida Library
Holding Location:
University of South Florida
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All applicable rights reserved by the source institution and holding location.
Resource Identifier:
usfldc doi - S62-00017
usfldc handle - s62.17
System ID:
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Travaux de L'Institut de Speologie de Cluj
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LUCRARILE 1NSTITUTULUI DE SPEOLOGIE DIN CLUJ TRAVAUX DE L'INSTITUT DE SPOLOGIE DE CLUJ

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"" LUCRARILE INSrriTUrrULUI DE SPEOijOGIE DIN OLUJ 'rRAVATJX DE L'INSTITUT DE SPOLOGIE DE CLUJ TOMUL II. (NRE 26 -48) 1924:-192() C L U .T DIT[QN DE L'INSTITUT DE STRADA MIKO, N o 5, C L U J (R 0 U MAN 1 E J Pre \ul (Prix) 3 0 l e i a ur (fr ancs o r ) 1827

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Table des Matires d u t o rn e Il. (615 pages, 523 figures, 2 planches). Numro 26. E. G. RAcovrrX. Speologia. Rostul nsemnatatea acestei sintetice . Diseurs rostit n sedinta solemna din 13 Iunie 1926, cu raspuns de Dr. Gr. Antipa (Academia Romna, Dis-1 cursuri de receptiune No. LXI, 62 p. -Paru le 15 Octobre 1926). Numro 27. 'R. J EANNEL. Revision des Choleva" La treille pour servir l'histoire du peuplement de l'Europe. (L'Abeille, Paris, t. 32, p. i--160, 237 fig. -Paru le 15 Dcembre 1923). Numro 23 ;a, JEANNEL. Bathysciinae nouveaux de l'Italie. (Societ Entomologica ltaliana, Genova, Anno 56, Nq. 4, p. 49-62, 19 fig. Paru le 10 Avril 1924. Numro 29. : K G. RAcovrTzA. Diagnoses des genres Asellus et Stenasellus et des cription de deux Stenasellus nouveaux. (Note prliminaire) (Bull. Soc. Sciences, Ctuj, t. 2, 2 partie, p. 81-92, 14 fig. Paru le 15 Juiliet 1924). Numro 80. ;P. A. CHAPPUIS. Sur quelques Harpacticides de la Nouvelle-Guine et de Patagonie. (Bull, Soc. Sciences, Cluj, t. 2, 2 e partie, p. 96-103, 5 fig. Paru le 10 Aot 1924).

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VI TABLE DES MATIRES Numro :n. E. G. RACOVI'i'ZA.Notes sur les Isopodes.-12. Morphologie et morphognie des plopodes 1 et II des femelles des Asellides. (Arch. Zool. exper. et gn r., Paris, t. 62, Notes et Revue, No. 2; p. 35-48, fig. 152-158. Paru le 1 Octobre 1924). Numro H. JEANNEL. -Col optres nouveaux de Catalogne. (Trabah. Mus. "Cienc. Ncttur. Barcelona, t. 4, No. 8 1 8 p., 8 fig. Paru le 25 Avril 1924). :Numi"O 33. H. JEANNEL. -Risultati scientifici della spedizione Ravasini-Lona in Albania. VIII. Carabidae, Trechinae. (Boll. Soc. Entomologica Italiana, Anno 57, No 2, p. 23-25 -Paru le 25 Fvrier 192 ; )). Numro 1-'. A. CHAPPUIS Sur les Cop podes et les Syncarides des eaux sou-terra ines de Cluj et des Monts Bihar. (Bull. Soc. Sciences, Cluj, t. 2, 2 c partie, p. 1 57-182, 47 fig. Paru le 18 Mars 1925). Numro . E. G. HACO\' ITZA. -Notes sur les Isopodes. -13. 1\Jorphologie et phylog ni e des Antennes II. -A Le Fouet. (Arch. de Zool. exper. et g nr Paris, t. 63, p. 533-622, !lg. 159-210. -Paru le 15 Mars 1925). Numro 3H. R. J EANNEI.. Sur les homol og ies des articles de la patte des Insectes (A rch. de Zool. e x per. et g n r. Paris, t. 64, Notes et Revue, No. 2 p. 37-55, 1fig. Paru le 22 Avril 1925). Xnnuii"O H. JEA_'lNEL. ?lloq:ihologie d e l'l y tre des Coloptres adphages. ( Arch de Zool. e xper et .r;nr. Paris, t. 6 4 p. 1-84, 6 5 fig., pl. 1-2. Paru l e 30 Mai 1925). Numro H. JEANNEL. -P r emier supplment la monographie des Bathysciinae (Arch. de Zool. expe r. e t gn r. Paris, t. 64, Notes et Revue, No. 3,. p 71-77, 5 fig P aru le 30 Octobre 1925).

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TABLE DES MATIRES VII Num ro a9. L. FAGE. Sur un Niphargus des eaux souterraines de Bul g ari e (Bull. Soc. Sciences, C luj, t. III, 2 partie, p. 1-6, 18 flg. Parn le 21) Fvrier 1926). Numro 40. P. A. Parabathynella sty g ia n. g., n. sp., nouve a u Crustac cavernicole de la Serbie orientale (De s cription prliminaire) (Bu ll. Soc Sciences, C luj, t. III, 2 partie, p. 7_:_10, 7 fig. Paru le 25 F vrier 1926). .Numto 41. H. J EANNEL. Les Duvalius oculs des Carpathe s et d es m assifs de re fuge de s Alpes m ridionales. (Bull. Soc. Scmce s ClHj, t. III 2 e partie, p. 11-22. Paru le 25 Mars 1926). Numro 42. R. J E ANNEL. Nouveaux Duvaliu s de Roumanie (Coleoptera Trechin ae ) (Not e p r limin a ire) (Bull. Soc. Sci e nces, Chtj, t. III, 2 partie, p 2324. Paru le 25 Mars 1 926 ) Numro 4H. R. JEANNEL. -Nouvea ux Duva liu s de Transylvanie Soc. Science s C luj, t III 2 partie, p % -28. Paru l e 3 0 Avril 1926). Nnmo 44. H. -Le genre A nopht a lmu s Sturm ( Bull Soc. Sci ences, Cluj, t. III 2 p art ie, p. 29-64, 19 flg. Paru l e 3 1 Mai J.92G). Numro 45. H. JEANNEL. Q u e lqu es d o nn es sur l e p e urlement d e l a Corse e t de la Sarda i g ne. ( Compte RendH de l Ass Fran aise pou 1 l'Av. des= Sciences Session d e Grenoble &ction d e Biogo,qmphie, p 7 50-753, Paru e n Juin 192GI. R. JEANNEL. La distribution g ographique d e s C olo pt re s s ubm a rins. ( C ompte Rendu somm. Soc de B iogograp hi e Paris, III 0 Anne, No. 21, p. 39-41, 1 flg. Pr s ent l e 21 Mai 1 9 2 G )

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VIII TABLE DES MATIRES Num ro 47. R. JEANNEL. -La distribution des Trechodes, une ligne de Colopt res Gondwaniens ( C ompte Rendu somm. Soc. de Biog ogmphie Paris, m e Anne, No. 22, p. 51-54, 1 fig.Prsent le 18 Juin 1926). Num ro 48. P. A. CHAPPurs Harpacticiden aus der Kiemenhi:ihle des Flusskreb-ses (Arch. f ii r Hydra biologie, S tuttgart, Bd. 17, He ft 3 p. 515520, 4 fig. Paru en Octobr e 1926). Index. P. A CHAPPurs et H. JEANNEL. -Index des espces dcrites (6 pages).

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A V A N 'l1 P R 0 P 0 S. Les raisons d'tre, et la signification, des ,Tmvaux de l'Institut de Sp ologie" sont exposes dans la prface du premier volume de cette publication; le lecteur curieux pourra y trouver aussi une allusion indiscrte sur la crise provoque par le pullulement des priodiques scientifiques et une classification de ces priodiques en: lgitimes, illgitimes et utiles, '3es derniers tant re prsents par des collections de tirages--part de travaux dj publis ailleurs et qui rendent des services semblables ceux que procurent les ainsi nommes Collections de travail", les "Handapparate" des Allemauds. C'est dans cette demire catgorie qu'il faut classer la prsente puhlication. Ce second volume est form par vingt trois travaux qui portent les nu mros 26 48. Tl dbute par une dissertation sur ,La Spologie, la signification et l'importance de ce lte science s mthtique". Cette disserta ti on est un elisco ms acadmique, ce qui n'est pas par consquent une bo11ne recommandation auprs de la dientle habituelle des recueils scientifiques, qui professe que ces ma nifestations protocolaires sacrifient par trop le fond la forme et l'originalit la tradition. Le verdict peut paratre sv re, on doit cependant convenir qu'en gnral il est m rit Il n'est d'ailleurs pas exclu 'lul ne puisse y avoir des exeptions et c'est justement ce qui pourrait, semble-t-il, se soutenir dans l e c as prsent; je plaide donc ici, en sa faveur. des cir c onstances attnuantes et cela d'autant plus qu'il est crit en une langue peu r pandue. On m'excuset a si je m'tend plus longuement. sur son co ntenu et si j e me permet de pt vcilir les curieux des choses de la nature qu'ils y trouveront. outre de nobles ct rituelles paroles, aussi r1uelques gnralisations scientifiqu's, sinon toul-<'t-fail neuves du moins prsent es sous un aspect jusqu': : L un ce rtain point in dit el dveloppes claus des directions non habituelles qu 'ils trouveront par cons quent des mani res de voir
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x A V A:NT-PROPOS L'auteur s' lve contre la faon dont la notion .Adaptation" est en general et dfinie, c 'est--dire sous la forme .statique" que produirait un quilibre suppos parfait". Au contraire, ce concept doit se concevoir sous la forme ,dy namique", sous celle d'une ,tendance" jamais compltement ralise; le mot ,tendance" bien entendu, tant pris dans son sens mathmatique et non dans l'acception tl ologique. L'adaptation, d'autre part, ne reprsente pas une relation simple entre ph nomnes : action du milieu externe et raction de l'tre vivant, mais des chanes de causes et d'efl'ets, des r sultantes d'interfrences multiples, productrices de nouveaux facteurs .adjuvents" ou ,contrariants" qui compliquent. consid rablement le phnomne. Le facteur ,contrariimt" Je plus important est la constitution d un ,milieu interne" de mieux en mieux dfendu contre l'in fluence des facteurs primaires du milieu externe. Il n existe d ailleurs plus actuellement d'tre vivant milieu interne corn-. pitement. permable ces influences et l'on peut poser en principe que la p er fe ct ion de 1' organisation d une biot e se rn es ure p a'r le degr son indpendance vis-a-v_is du milieu ex-. te rn e. Si l'on tient absolument a dfinir le concept suivant les us ma maliques, donc le schmatiser en paroles de faon simpliste, qu'on fasse1 tenir dans la dfinition au moins les notions suivantes : L'adaptation est la tendance, jamais compltement r alise, des tres vivants d'aboutir l'quilibre compensateur parfait entre l'action du milieu externe et la ra c tion conscutive de leur organisme, cr,mbin e celle de se soustraire compl tement l'influence du milieu externe par l'isolement du milieu interne. Malgr sa complexit, l'adaptation doit tre considre comme le plus ,simple" des phnom nes volutifs. C'est par consquent par les phnomnes adaptatifs que devrait tre actuellement aborde l'tude exprimentale de lution. Reste choisir les facteurs exprimente r et la victime destine aux exp riences: il est de multiples raisons pour cette ( s i j ose dire) veur aux trglobies et au milieu souterrain. Sans compter que, dans ce milieu, Dame Nature a institu des exp riences simplistes relativement faciles d chiffrer, suivre ou modifi('r, et cela depuis des mill naires, immense avan tage puis ljUe dans ce c as il est tenu compte du facteur "temps", que nos biom c anistes traitent, h las (pour eux), de quantit parfaitement ngligeable. Plus loin sont sommairement rectifies un certain nombre d ides tra diti o nnelles sur le milieu souterrain, comme par exemple celle si errone de la ,,constance" facteurs primaires agissant dans ce milieu et l autre non: moin s fautive de la pauvret des populations cavernicoles en individus et en esp ces. Le probl me des ,relictes" est par contre trait avec certaine Il est pr o test d'abord contre la portion congrue que l'opinion scientifiq';le comante r serv e dans l'conomie actuelle du monde vivant, ces lignes. d 'o rigine anci enne et d'organisation relativement primitive. Il y est soutenu (opinion r volutionnaire et par consquent peu acadmique) que cette sous estimation fautive a comme origine, et riait sa persistance, des contingences tr s indirectes et purement humaines, mais varies. li en e s t cit seulement les deux suivantes : La taxonomie suit encore les vie illes m thodes qui l'appa rentent toujours troitement h las! la ph ylath lie. Et, ensuite, parceque les

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A V ANT.;PROPOS XI tres actuellement vivants sont tudis par les botanistes et les zoologistes, espces de naturalistes spcialement cres pour cet usage, tandis que l'tuded-es fossiles est confie aux palontologistes, espces qui drivent des golo gues. D'o cette prophtie, peut tre irrespectueuse: lorsque la taxonomie sera deVfmue ce qu'elle doit tre, c'est--dire de la phylognie applique, et lors que les zoologistes et botanistes auront la permission, et la curiosit, d tu dier les fossiles ou bien encore lorsque les palontologistes descendront des zoologistes et des botanistes, le nombre des relictes reconnus comme tels s'accrotra trs sensiblement. Quoiq u 'il en soit on peut dj affirm e r que les relictes constituent une portion importante de la population actuelle du globe et que notamment lou s 1 e S l r o g 1 o b i e s s o n t d e s r e 1 i c l e s plus ou moins anciens el sou vent trs anciens. Toutes choses gales d'ailleurs, l ['JOurcentage des relicles dans une mme ptiode gologique est d'autant plus g rand que l'on s'adresse d es bio tes plus infrieurs en organisation. Par co11tre la proportion des reli c tes dimi nue mesure c1ue l'on inventorie une poque gologique plus ancienne Le nombre de relictes produits par une ligne e st proportionnel (approximativem ent) l'tendue des aires gographiques suc c essive s occupes dans les diverses priodes de son histoire et invers e ment prop o rtionnel (approximativement) la spci_alisation de ses organes, ou autrement dit: J'inten sit de son adaptation il un milieu spcialis D'autres ,lois" concernant les relietes pourraient d j s' noncermais leur expos est rserv pour une autre oc ca sion; il est utile cepend a nt de spcifier pout la gouverne des confrres imbus d 'e sprit el de mthodes matlt. matiques, que les dites lois sont simplement la schmatisation par le verbe de la sriation de phnomnes en ternel devenir, c omme du resle tout es les autre s lois de la Biolo gie qui n'est pas Mathmatique, trs heureu se ment pour la bonne exploitatioii du bon sens, si pr c ieu se mais relativement s i rare qualit de l'esp ce humaine. Il est dmontr ensuite, par des exemples, que l s pr c i e ux matriaux d'tudes ces relictes, v ritabl es fossiles vivants ';, fournisseu t toutes les disciplines biologiques ,compares" et notamment la phylognie; quel s points de re pres d'inapprciable valeur ils constituent lorsqu 'on essaye d e dbrouiller le rseau intriqu des filiations et comment ils fournissent en m me temp s les plus srs jalons pour dresser les cartes palog og rapltiques. Pour expliquer ce rru'est l a spologie, il faut au moins eflleurer la 'lues. tion de ses rapports avec les autres sciences et pat c ons quent celle de leur groupement par affinits. On est ainsi amen insister sut l'importan c e de la distinction qu'il faut tab lir parmi les sciences naturelles, entre les discip line s ,anal y tiques ", nomm es gnralement "fondamentales et rtui ne sont que la systmatisation de catgories populaires primitives, el les ,syntlt(tiques" n e s depuis peu suivant un plan tout diff rent. Le programme des scien ces s \ nlh tiques comporte, en effet, l'tude d'une portion co mpl t e du globe, avec t o ut so n contenu d'entits matrielles el de facteurs nergtiques. Plu s une science synthtique !:ie dveloppe, et plus ses mthodes el ses rsultats tendent <'L devenir encyclopdiques, circonstances minemment favorables ;\ l'closion de gnralisations scientifiques fructueuses.

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Xli A VA NT-PROPOS Les disciplin e s S)' Dlhtiques, dont fait partie la Spologie, s 'opposent durre aux anal ylif!ues qui sont fatalement destines se spcialiser de plus en plu s troitem e nt, iL s'isoler de plus en plus compltement, en transformant leurs se c tateurs exclusifs en austrar.leurs de quintessence. Il est prophtis avec un optimisme '{ue le pas s ionnant inf r t du sujet. ex c usera, que du pratiquant des sciences renatra l'ency clopdiste que l'on consid rait comme dfinitivement disparu depuis l' poque de la re naissance. Ce sera. bien enl enduun n o-enc y clop diste h programme bien muins vas te que so n tout jamais d funt prdcessem, mais n anmoin s pomvu de l a m me suif de synthse s d e vues d 'ensembl e, de do c trines plus co mpl tes el plus unitaires qui tourmentait l'ancien. C e s t don c au ,synth t iste qu' e s t rserve la gloire d e faire revivre dans les auditoire s en ciment des lJniv e r siii. S futures, !"enseignem e nt r1ue Jes philosophes antiques donnaie nt SOUS les portique s en pierre s divinement sculptes, enseignement par l equel se form rent les personnalit s qui furent les plus marquantes parmi les lites des c ivili s a tions mditerran ennes cl m me de toutes les autres civilisations, c'est-dire cet ensei g nement ralisant l' ducation compl te el ,humaine" du corps, de l'me el de l'esprit qui fut l but de l'univers it antique el qui ne fut plus rna 1 i s depuis. La plupart des autres numros inclus dans c e volume sont cons a c r s la taxonomie des Cop podes, des Amphipodes, d e s Isopodes et surtout des Col opt re s en majeure partie cavomicole s, ou a yanl des affinits ave c la faune s outerraine. Int ressante signaler est la dcouverte par CHAPPUIS (No 40) d une forme gn rique nouvelle de Bathynellid e, ce trs ancien groupe de reli ctes La revision d es Choleva (No. 27) par JEANNEL est un essai de taxo nomie ,sc i e ntifique rpondant la conception moderne de cette s c ienc e con c eption h l as! non en c ore admise par la trs grande majorit des descripters d espces mais pour laquelle luttent depui s vin g t ans les collaGorateurs de Bio s pe o logi c a. Les Chol e vn sont donc c onsid rs comme des phnom nes histo riques" et n o n pas uniquement actuels, par consquent leur revision es t t e nt e n o n s eu l ement du point de vue morphologique, mais aussi phy log nique el l eur distributi o n gographique est relie ; : t leur histoire. Enfin, s ont signa l e r quatre m moires de morphologie, bass sur les prin c ipes depuis longtemps pr c oniss dans Biospeologica, c'est--dire sur l' lude compare de s organes dont on dsire expl.iqu e r la formation et dcouvrir l'ori gine, mais l' i nt r i e u r d e 1 i g n es homo g tt e s. Cette c on ce ption r pudie la pral ique courante '1 ui prtend lgitimement comparer des plr n o lll ne s n'ayant auc une relation g ntique entre eux en s ima g inant ain s i ra ccourcir la dure fatal e des r e c h e r c he s esprant ainsi supprimer des stades fatidiqu e s du d veloppement s c ien t ifique au grand dam de la valeur des r sultats, et m me du t e mp s inut i lem ent p e rrlu puisqu' une erreur introduite dans l a s cieJJc e de mande so m e nt un temps trs l o n g pour tr e limine; l'eneur d ailleurs aiguil l o nne n ombre d e r ec h e r c h es sur de fausses pistes. La l, g itimit de c e s observations paratra, je l'espre, dmontrc e par les quatre t ra vaux t1onl il es t question (No. 31-35-36-37) L e premie r l111.,tnllire fixe d e f a on dfinitive la morplrologi e d e s plo -

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A V ANT-PROPOS XIII podes J et II des Asellides e l par co ns quent claircit l'histoire de c es organes c hez le s autre s I sopod e s Le second apporte pour la premire fois des notions pr cises s ur l a st ruc ture et le mode de d veloppement du fouet de l'ante nn e Il de s mmes Asel lides ; il indique aussi le point de vue n ouveau sous l equel doivent tr e tu dis le s fouets d es antennes des autr es Crustacs L homologie d e la pat te d s Ins ec t e s e st envisage dans l e m moir e 36par JEANNEL d'un point d e vu e certainement plu s v o i s in d e la r ali t c l la d c ouv e rt e d e la p e rsisl e n ce du da c tyl os c h ez ees an imaux es t un fait trs imp ortant pour l'anatomie co mpar e e t la plwlog n i e d e ce s ap en di ee s La m m e chos e p eul sc dir e du mmoire 07 d a ns l e qu e l J EANNEL tud i e la morpholo g i e d es lytres d e s Col opt r e s adc phagcs. L 'aute ur traite ce tt e qu e stion suivant l es m mes mthod es e t l es m m es prin c i p es;_ l es rsultats obtenus d montre n t que la voi e s uivie es t la bmn e L e troi s i m e volum e d e s Travaux d e l'Institut d e Sp o logi c est e n c ours d e publication mai s su n apparition n'aura lie u q u 'e n 192o. E G. RACOVITZA.

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26 26 GR. ANTIPA E. G. RACOVITZA E. G. RACOVITZA. SPEOLOGIA. ROSTUL $1 NSEMNTATEA ACESTEI $TIINTI SINTETICE. DISCURS ROSTIT N $EDINTA SOLEMNA DIN 13 IUNIE 1926 CU RASPUNS DE DR. GR. ANTIPA.

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ACADEMIA ROMANA DISCURSURI DE RECEPTIUNE LXJ SPEOLOGIA D lSCURS ROSTIT N SOLEMNA DIN 13 IUNIE 1926 DE EMIL RACOVI'fA CU RASPUNS DE DR. G R. A N T I P A CVLTVRA NATIONALA B U C U R E $ T I 1 9 2 6

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Sire, Domnilor Colegi, Dela data cnd s'a pus temelia acestei Academii sub aus piciile Regelui Carol pna n ziua de azi, care o n plina desvoltare sub Regelui Ferdinand, au trecut mai bine de 59 ani, ani de munca culturala srguitoare rodnica. Zi cu zi, an cu an, Membrii acestei Academii, ca harnice albine, au strns de pe florile tuturor tinuturilor la cuite de Romni, mierea artei, literaturii Ca pa rinti prevazatori, ei au pus la adapost, pentru generatiile ur comorile graiului sufletului romnesc; ca oameni liberi, liber uniti ntr'o libera au clat poate unica pilda la noi de trainica pacinica colaborare, de buna cin stita gospodarie a averii ncredintate lor de to leranta fata de credinte de opinii politice. Drumetul ndreptat pe drum lung greu, da peste soare peste ploaie, da peste flori peste Academia a avut ea sorti mai hune mai rele; a clat cnd peste mi reasma laudelor, cnd peste bzitul criticelor; ba s'a nimerit chiar cte un vestit batrn, ce nu mai poate ntinde coarda arcului, sa ncerce s'o loveasca cu sageti nem panate! Nu importa aceste contingente; numai realizarile intra la socoteala de aceea Academia poate cat ndarat cu multumire. Cine poate tagadui ca biblioteca, tipariturile coleqiile astazi n fiinta n aceasta cladire nu constitue comoara cea mai pretioasa a culturii ? Care Romn poate sa uite ca n snul Academiei s'a nfaptuit dela nceput pentru ntia oara, o Romnie care abi acum s'a nchegat mare deplina ?

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+ Sire, Domnilor Colegi, Va rog sa vedeti n expunerea acestor fapte prea bine cu noscute, dovada pretului ce are pentru mine cinstea ce mi-ati harazit facndu-mi loc printre Domniile-voastre totodata prinosul mele di m'ati facut unei munci att de natiomle n timp att de folositoare culturii

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Sire, Domnilor Colegi, In meritoasa d-voastra Doctorul Istrati a ocupat un loc de seama. Calitatile sale si activitatea sa au fost ct se poate de bine potrivit'e Academiei. A fost un nvatat con9tiincios harnic, un zelos culegator al creatiu nilor artei nationale, un deosebit de eficace propagator al f}tiintei 9i culturii, un realizator de mna ntia. A fost, cum zice poporul nostru, un om de isprava; a fost un om de treaba, caci, informndu-ma despre el, n'am gasit pe nimeni sa mi-l vorbeasca de rau, cu toate ca a fost om politic militant, cu toate ca a fost rninistru n mai multe rnduri. Unanime sunt parerile hune n care se pastreaza de contimporanii sai amintirea acestui mare muncitor. Dr. Istrati se trage dintr'o familie de boieri moldoveni de loc clin Roman. Tatal sau, Ionica Istrati, gospodare la mo9ie, dar ave 9i casa prirnitoare n ora9. Marna sa, fiica banului Vasile Capfja, a fost o ferneie foarte priceputa cuita, care de sigur i-a inspirat ace dragoste de care a fost ca lauza vietii lui 9i care s'a rnanifestat chiar clin copilarie n mo du! cel mai aventuras. La 14 ani tnarul Istrati fuge clin laf]i, unde urrn la Aca demia Mihaileana, n cruta unui negustor, ca sa se nscrie la $coala de Meclicina militara pe care tocrnai o deschisese Da vila. Ca student eminent trece toate examenele concursurile medicale, clar urrneaza la Facultatea de Chirnia l atrage n cleosebi; ca satisfaca pas iun e a, e l intra prin concurs ca asistent la laboratorul de Chimie anexat c ursului lui Davila.

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6 Iata-1 Doctor n medicina, primii sai clienti sunt soldatii rasboiului clin I 877. Ca de sectie al Crucii face datoria cu prisosinta; n permanent contact cu bolnavii sai de tifos, se de aceasta grozava boala cu greu scapa cu vieata. E decorat nu riumai de Regele romn, dar de Sultanul turcesc, care dupa campaniei i astfel pentru umana ngrijire a sai, prizonieri. Cariera medicala sta acum deschisa Doctorului Istrati sub cele mai favorabile auspicii; fara ndoeala, fiind date cali tatile lui aceasta cariera ar fi fost clin cele mai stralu cite profitabile, cum dealtmintrelea o dovedesc cei doi-trei ani n care a exercitat-o. Dar pasiunea pentru m special pentru chimie se arata cu o complecta dezinteresare, cu toate ca dej ntemeiase o familie, Doctorul Istrati se leapada de medicina ca sa renceapa la Paris vieata studioasa a nvatacelului. Trece licenta n stiinte si-si face doctoratul n chimie n la boratorul lui Wurtz 'pe n acel al lui Schutzenberger. Pe lnga sfaturile acestor reputati a profitat de n vataturile lui Friedel, lucrnd n celebrul laborator dela $coala de mine al acestui renumit savant mprietenindu-se apoi cu el. In I 88 5 trece doctoratul n chimie n a an pe Davila la catedra de chimie medicala clin iar n 1887 obtine prin concurs catedra de chimie organica la Facultatea de $tiinte a universitati. $i-a ajuns deci visul cu ochii, se poate acum consacr n toata cu toata puterea. P rtia noua ce desvaluise la Paris prin lucrarea sa de teza asupra ethy lbenzinelor clorate l duse, dupa o ncordata munca, la o importanta clescoperire, ace a unei serii ntregi de sub stante noui, de frumoasa culoare pe care, numinclu-le Franceine, l e-a cleclicat tarii n care facuse studiile speciale, unde a legat prietenii strnse cu savanti pe care a iubit -o ca pe a doua patrie. Aceste Franceine nase prin ac riunea acidului sulfuric concentrat calcl, asupra derivatilor halogenati ai hidrocarburilor ciclice nesaturate, mai ales asupra acelora clin seria benzenului. Prin combinatii ce natura

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7 nu nfaptuise nca, Doctorul Istrati a creat astfel o serie de materii colorante, foarte nsemnate prin rezistenta lor la ac tiunea luminii, care constitue apreciate substante tinctoriale. Multe alte lucdiri de valoare au iesit clin laboratorul, mo dest nzestrat, n care muncitorul Dr: Istrati i petrece zi lele; tot n acest labo rat or, sub prieteneasca sa direqiune, s'au format savanti de mare valoare 9i s'au studiat bogatiile naturale ale tarii: sarea, petrolul, chihlimbarul, ozokerita 9i al tele. Ca profesor, Doctorul Istrati lasa o amintire recunos catoare, adnc brazdata n memoria elevilor sai. Convin gerea cu care vorbe er ndi marita prin glasul sau puternic, dar nuantat; cnd ave de vorbit de chestii grele sau prea tehnice, 9ti cu arta sa le mpleteasd cu anecdote clin istoria 9tiintei sau clin vieata marilor chimi9ti 9i astfel totdeauna prelegerile sale erau ascultate cu placere. Dealtmintrelea, di a fost profesor buri, ce dovada mai convingatoare dect suc cesul manualului sau de chimie care a servit la generatii de liceieni nu numai romni dar si francezi! Doctorul Istrati a fost n fapturile lui psihice tm utilitarist 9i un realizator; activitatea sa n toate fazele vietii 9i n toate ramurile poarta pecetea acestor doua nsu9iri. Cu toate ca a clat probe att de vadite de dra gos te pentru 9tiinta pura, el nu este sectatorul ;;tiintei pentru ;;tiinta, ci a $tiintei pentru Om. Imedi. at ce face 'o descoperire de 9tiinta pura, stapne9te o chestie teoretica, le cauta aplicatia, se cazne9te sa scoata clin ele un folos pentru omenire $i de ndata ce a ntrezarit acest folos, se pune pe lucru ca sa-I realizeze. In scurta lui cariera medicala, Dr. Istrati se intereseaza d e Balneologie 9i Hidroterapie; convingndu-se de eficacitatea aestor mijloace curative, nfiinteaza stabilimente hidrotera pi ce la Sinaia 9i la Bucure9ti. Despre aplicatia tinctoriala a Franceinelor am vorbit dej, 9i studiul materiilor prime naturale ce se gase sc n tara in dica deasemenea directia utilitarista a cercetarilor sale. Ca realizator 9tiintiic, el la activul sau nfiintarea n 1890, 9i conducerea pna la moarte, a Socieitii romne de $tiinte. A nfiint e mai u9or 9i initiatori nu lipsesc ntr'o tara de spirite agere ca a noastra; a menti ne n vieata 9i

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8 nflorire o ntreprindere pur cultural dezinteresat e cu totul altceva. Numai acei ce au avut aceasta sarcin stiu cta munc ndaratnic trebuie sa cheltueasc. La 1902 nfiinteaza <
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9 Toate laturile desvoltarii culturale a poporului nostru l atrageau 9i deaceea a facut 9i ctev incursiuni n istoria bisericilor noastre, iar toata vieata a adunat cu drag 9i iscusint a moastele trecutului romnesc. Meritele D oc torului Istrati au fost recunoscute si n tara 9i n strainatate; Academii 9i Societati straine n snul lor, iar Academia noastra i-a ncredintat prezid e nti a Influenta sa n cercurile universitare 9i 9tiintifice a fost foarte mare 9i binefacatoare; amintirea sa este pastrata cu recuno9tinta de contimporani 9i va fi de sigur slavita de urma9i. e just sa fie a9! Caci e incontestabil ca Dr. Istrati a fost un pioner al desvoltarii 9tiintifice 9i culturale romne9ti, un factor influent al adaptarii tarii noastre la timpurile noui, un vrednic Romn, un om de treab a 9i un om de isprava

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SPEOLOGIA Rostul nsemniitatea acestei siutetice Cuvntul: Speologie 1 ) a fast alcatuit, acum vre-o patruzeci de ani, clin doua radacini grece9ti, astfel ca clin mpreunarea lor sa rezulte sensul de <>, de: 9tiinta golurilor subpamntene. Acest nume nou e menit sa desemneze sa defineasca, dealtmintrelea vag ca 9i orice alt nume aplicat unei 9tiinte, o disciplina tnara, abi clin ultima jumatate a secolului trecut constituita, a9 de tnara chiar nct nici cuprinsul ei nu e cu desavrsire hotart, nici ornduirea ei interna nu se poate cu stabili, nici materialul de observatii, strns n prea mica masura nca, nu se poate leg n generalizari roditoare. Sistematizarea cercetarilor speologice ntr'o disciplina izo lata este deci un eveniment contimporan, dar cuno9tinta 9i folosirea pe9terilor sunt vechi ca 9i omenirea; ce zic mai vechi dect omenirea clin care ne tragem noi direct. Speciile omene9ti fosile au folosit de sigur pe9terile ca Jocuinta ctigata prin grea lupta CU ceJeJalte fiare saJbatice. Mai ales n pe9teri 9t. im ca a gospodarit, timp de mii de secole, soiul de om clin care ne coborm si noi. Rassele ce locuiau n Europa pleistocenul superior, n epoca Renului, erau de preferinta troglodite; datorim chiar acestei mprejurari faptul ca suntem a9 de bine informati despre ei . Nenumaratele produse ale industriei 9i activitatii 1 ) Am adoptnt ac,st nurnc, vine d e la oniu, cunsidedndu-1 nnti eufonic mai alt>s in compusclc sale, Biospcologic, Spcofizictt, etc., dccftl : <>, dcrinlt cli n om}J.awv.

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I::?. lor, ne-au fost pastrate n aceste hude ca n cel mai bine in stalat muzeu. Cuvntul de <(muzew>, aplicat la e dealtmintrelea mai potrivit dect s'ar crede; sapate n piatra, sau zugravite n colori, pe pereti ce marginesc intunerecul subpamntean, se opere de arta ale acestor contimporani ai Marnutului ai Renului. Cu nceputul epocii actuale, nostru mai apro piat, omul pietrei nu mai att de des sub parnnt; devenit pastor, nzestrat cu l,lnelte mai spornice la munca, el colibe bordeie, dar pe mortii lui tot n vechiul i Aceasta da tina l stapne9te att de adnc nct, daca n'are pe9teri na turale, i sapa sau artificiale. Adapostul ales al vietii paleoliticilor a devenit eter nei odihne pentru mortii rasselor iar muzeul artei magice din epoca pietrei cioplite se transforma n loca9 con sacrat ideii religioase pna n zilele de azi. Altare, temple, biserici, nenumarate cladiri nchinate celor sfinte, se adapo stesc n scobiturile stncilor. Impreuna nsa cu cele sfintite, intra n pe9teri 9i cele spurcate: balauri pricolici, stafii strigoi, uria9i 9i vrajitori se a9eaza cu gramada sub pamnt, cel putin credeau oamenii bronzului 9i ai fierului, a9 credeau nca oamenii ce au facut istoria scrisa, tot as cred chiar prea rnulti din acei ce se plimba cu aeroplanul 9' comu nica ntre ei prin telefonul fara fir. Mai amintesc numai ca bogata imaginatie a vitelor omene9ti rel a tiv recente, atribuie p e 9terilor rolul unor < ( banci nationale>>, ce ar ave n pastrare n su bteranele lor, nemasurabile movili de a ur alte comori scumpe; pe baza acestui > se provoaca de milenii inflatiunea ignorantei prin emisiuni necontenite de hrtie moneta a credulitatii. Dar ca n pe9teri sunt ascunse nepretuite tezaure de ait soiu, e perfect adevarat 9i toc mai cercetarile speologice su nt destinate sa ni le desvaluie! Pc9terile prietenoase rasselor primitive tirnp de mii de sccole au dcvenit, n relativ scurta existenta a rasselor civilizate, Ioca 9 de tot soiul de nspaimntari. De sigur ca

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IJ aceasta fridi fara temeiu a fost principala cauza ca mai nimic pozitiv n'am ca speologice, dela popoa rele antice, att de geniale iscusite n alte cmpuri de cer cetare. Ca din saracia intelectuala a evului-mediti sa nu fi ramas mare lucru n aceasta privinta, nu e de mirat, dar mai curios este constatarea saraciei inventariului din epoca pna la mijlocul secolului trecut. medievale le-au urmat de sigur relatii de explo rari speologice descrieri serioase, dar putine la numar fi'ira rasunet. Cei cari au atras mai ntiu atentia lumii nvatate asupra interesului general ce prezinta domeniul subteran, au fost preistoricianii paleontologii, cercetatori ai depozitelor pline de comori stiintifice ce alcatuesc solul cavernelor. S'a simtit imperioas determinarii originii vrstei accstor pozite, astfel ajutati de geologi, au fost ademeniti sa studieze grotele mai deaproape din punct de vedere al constitutiei lor fizice al istoriei lor geologice. Interesul biologilor asupra Speologiei a fost provocat de ento mologi; n al al deceniu al secolului trecut, ctiva de seama n Coleoptere au e"plorat foarte activ din Pyrenei Alpi descoperind un numar n semnat de vietati curioase, adaptate vietii subpamntene. Acestei perioade de zel biologie i-a urmat nsa o lunga perioada de inactivitate, care n'a ncetat dect cu nceputul se colului actual. ce avem astazi de imensa ntindere a golurilor subterane, de complexitatea varietatea nemarginita a topografiei daca. se ctorva savanti, e n mare parte opera In oamenii cultiva ti de astazi s'au desvoltat rele hune; dar printre cele mai folositoare progresului general sunt atraqia necunoscu tului, satisfaqia pericolului nvins greutatii nHiturate, rvna de a bate recorduri. Cte pustietati ntinse, cte nalte reliefuri adnci depresiuni ce ncretesc scoarta pamntului, am amanuntit astazi, daca pomenite nu ne-ar fi dat exploratori, !?i speologi amatori? ... Cu

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trebie sa nregistram act1v1tatea desinteresata a barbati cu puternici, cu ochiul ager, atleti ai sportului de isprava, cari dela mijlocul secolului trecut pna astazi s'au consacrat periculoasei explorari a prapastioaselor cavitatii S'au adunat deci n cteva decenii date numeroase, geo grafice, topografice, geologice, fizice, meteorologice, chimice, biologice altele. Speologia ncepe a ave zestre, dar o zestre cam ncurcata. Cunostintele de care suntem siliti sa ne falo sim, n mare parte n;au 'fast culese n vederea problemelor speologice, ci pentru lamuriri de chestii ce privesc alte Multe <> speologice n'au fast luate nca n cercetare chiar date importante pentru ncer cari sintetice ne li psesc. Cu toate aceste lipsuri simtitoare; materialul adunat utilizabil ncepe sa fie important, dar trebui sa fie comdonat; cercetarile trebuiau sistematizate problemele puse, studiate, din punct de vedere speologic Sa simti nevoia de ordine sinteza prin specializare, ca sa ia fiinta o lstorie naturala a Domeniului subteran, n acest scop am nfiintat n 1907 ntreprinderea cu colaboratie internatio nala, publica deatunci cercetarile sub numele de <>. Cele cincizci patru de memorii aparute pna acum, formnd cinci volume de cam 8oo pagini fiecare, cu 16oo figuri zoo nu sunt dect rezultatul studiului unei mici parti a materialului adunat clin mai bine de o mie de Institutul de Speologie clin Cluj, primul institut de cercetari de istorie naturala cu aceasta specialitate, ada acum aceasta ntreprindere cu tot mate rialul ei biologie, fotografic, bibliografic documentar, precum redactia publicatiunii <>. Alte institute cu aceasta menire sunt proiectate, domeniul subteran e acum cercetat cu activitate pe toate continentele, specialitati clin ce n ce mai numeroase cauta probleme de rezolvit sub pamnt; speologia va fi n curnd la <, caci n cercul cercetatorilor se mani festa irezistibilele capricii ale acestei teribile despote. Daca mentionez nca favoarea de care se bucura n

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armata din ce n ce mai crescnda a precum apli catiile tot mai numeroase si folositoare ce din aceasta stiinta tras pentru economia' igiena sociala, pot fi p;ofet{d fara risc al marelui avnt viitor al Speologiei. Dupa aceasta prea sumara schitare a trecutului prezen tului Speologiei, voiu ncerc sa va expun rostul nsemna tatea ei pe terenul dar nici prin gnd nu-mi poate trece ca aceasta expunere ar pute fi complecta. N umai formularea problemelor mi-ar cere tot timpul ce binevoiti a-mi acord, o asemene de titluri de paragrafe nu ar fi la locul ei n aceasta adunare. Ma voiu margini deci la cteva puncte de interes mai general anume la acele cari au facut clin mine, adorator al soarelui al luminii, un fervent sectator al mparatiei n tunerecului. S'ar pute crede ca vorba romnului <>, s'ar pute aplic vietii mele dar ar fi o nedreptate. Ce e drept, nceputul carierei mele l-am faeut sub sagetile aprinse ale soarelui meridional, pe termurile arse de caldura pe talazurile pururea albastre ale Mediteranei ; pe urma m'am trezit n gheturile vecinice ale tarilor antar ctice ntroenite; iar dupa o noua perioada de cercetari sub soa rele fierbinte n apele calde ale celei mai frumoase mari din lume, iata-ma pribegind sub pamnt, prin hude stapnite de spaima ntun<:;recului umed rece. Aceste ndeletnieiri par disparate, fara ndoiala ca sunt din punctul de vedere geografic, dar firul cugetarii care m'a conclus e ntins n linie dreapta nentrerupt. N'am urmarit nici odata simpla culegere a faptelor, ci le garea lor n generalizari; am cautat sa <>, adica sa re duc lucrurile complicate la forma mai simpla din care de riva. Deaceea nu m'au multamit primele mele lucrari de ana tomie istologie, ntreprinse asupra unei singure familii de . .. VIermi manm. M'am convins ca numai comparatia a ct mai multe grupe nrudite poate conduce la <>, m'am pus sa-mi strng material, deci sa-1 determin, sa-i aflu numele ce i se

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da n sistematicei, sa hotarasc diror specii anume apar tine. Aceasta incursiune n domeniul taxonomiei, n acel al de scriitorilor fabricantilor de specii, mi-a pricinuit o mare deziluzie speciile descrise nu le puteam leg) > ntre ele n mod firesc nici <. M'am convins ma i apoi ca specia nu este, cum se crede, o entitate locala ac tuala, ci un concept geografic istoric, ca prin urmare siste matica, ori, cum se zice astazi: taxonomia, nu poate sa se rezume n definirea caracterelor morfologice actuale, ci trebuie sa tie seama de modificarile ce au suferit aceste caractere n spatiu, adica n domeniul ntreg locuit de specie, precum de transformarile suferite de aceste caractere n timp. Numai prin combinarea acestor date se poate mplini menirea taxo nomiei, care este: situarea exacta a speciilor n genealogia vie tuitoarelor deci aldituirea unei clasificatii naturale. Morfologia, geografia filogenia unei specii hotarasc sigura ei identitate priceperea rolului ei n istoria lumii. Taxonom1:a nu este d e ct jlogenia aplicata, s'ar pute zice sententios. Aceste conceptii m'au adus n fata marei probleme a cau zelor evolutiei vietuitoarelor n special a adaptarii lor la mediul n care vietuesc. Potrivirea fiintei cu mijlocul n care a aparut multor observatori perfecta, dar aceasta idee nu e dect o iluzie; n realitate, fiecare neam prezinta defede de adaptare, disarmonii adaptative, care pot fi mari, mici, sau foarte mici, dar n nici un caz nu se poate constat un echi libru desavrsit ntre variatiunele mediului -si toate mediil e prezinta schimb,ari reactiunile 'compensatoare ale fiintei. Prin urmare formei < a formulei < < vietuitoarele sunt adaptate mediului lon> trebuie substituita forma < mai aproape de adevar: <. Chiar vie tuitoarele cel e mai simple posed n structura lor dispozitii

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17 care nu Jasa toate variatiile mediului sa patrunda n ele nestn jenite. In cursul evolutiei s'a constituit un mediu intern clin ce n ce mai ferit de influenta mediului extern, acest fenomen a jucat un rol att de important n edificarea organismelor, nct putem spune ca perfectiunea alcatuirii unei fiinte se poate ma sur prin gradul independentii sale fata de mediul extern. Trebuie cel putin sa tinem seama de acest punct capital, ca sa ajungem la o conceptie mai apropiata a adaptiunii, sa zicem: vietuitoarele tind sa se adapteze mediului lor extern prin perfeqionarea echilibrului compensator ntre ac tiune reaqiune, prin mijloacelor de sustra gere de sub influenta acestui mediu extern. Tin sa adaug ca cuvntul <> nu-l iau n sensul teleolo gie, ci n sensul n care se ia n matematica: dupa cum corpurile tind sa cada spre centru pamntului, tot vietuitoarele <> sa se adapteze, pentruca nu pot face altfel, dar fara ca aceasta tendinta sa reprezinte vre-o vointa interna, sau o soarte externa dinainte hotarta. felului cum se face adaptarea, macar n cazuri restrnse, ne-ar da deslegarea celor mai importante probleme de morfologie, de filogenie, de biogeografie, de biologie; ne-ar inform pretios asupra modalitatilor sub care s'a facut evo lutia spitelor de vietuitoare. Mi-am propus deci sa fac cer cetari n aceasta direqie, care mi s'a parut nimerita prin faptul ca adaptarea pare a fi unul clin cele mai putin complexe .clin noianul de fenomene complicate a caror rezultanta e evo lutia, deci mai de studiat, la prima vedere cel putin. Mi s'a parut deasemenea ca observatia este insuficienta pentru rezolvirea acestor probleme ca metoda experimen tala se impune Experienta ar fi consistat n a alege o forma vietuitoare bine studiata, cu filogenie dej mai ales cu mediu intern permeabil, a o supune influentii noui a unui factor fizic, ct se poate de simplu de mnuit. Prin cautarea nei < > pentru experienta, a unui mijloc corespunzator cererii si a unui factor convenabil, am fost, ca sa zic as, adus n fata. domeniului subteran ademenit sa intru n devenind astfel speologist de profesiune.

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Daca vietatea este produsul adaptatiunii la mediul sau, cu ct mediul ya fi mai complex, cu att reactiile apararile vie tatii vor fi ele mai complexe. Amintesc ca nu e vorba numai de factorii fizici ai mediului, de factorii primari: con stitutia fizica chimica, elima, etc., ci de factorii biologici, de interdependenta ce exista ntre vietate asociatia de vie tati n care este menita sa traiasca careia tinde sa se adapteze. Ori, factori biologici sunt foarte importanti; adaptarile ce s'au desvoltat sub infuenta lor sunt din cele mai stranii mai complicate care se cunosc; chiar vietatile n aparenp foarte <> sunt n realitate subjugate unei strnsc interdependente cu lor de asociatie ecologica. Ca sa ilustrez acest fapt, ma pot servi de un exemplu glu met citat n cercurile Darwiniene. Orict de paradoxal s'ar pare la prima vedere, se poate spune ca: daca Englezii sunt oameni zdraveni :;;i mbujorati, faptul se mai putin mamelor lor, dect fete lor batrne, a di ca rudeniilor lor ne maritate. In adevar, aceasta stare fizica e rezultanta consumatiei n abundenta a unei carni excelente; daca au vite ce dau' astfel de carne e ca le hranesc cu un trifoiu exceptional de bun ; calitatea trifoiului este mentinuta si ameliorata de bondari asil de nct pot sa' pentru aproape toate plantele fecundatia Dar de ce sunt att de multi bondari n Anglia ? Pentruca cuiburile lor nu sunt distrus e de rozatpri fiind putini la numar, caci mte sunt nenumarate. Ori se stie ca fetele batrne, si mai ales cele din Anglia, mngftie singuratatea n compania natoare a pisicilor! Mediile epigee, adica acele ce se gasesc la suprafata pa mntului, sunt enorm de complexe. Factorii lor, att primari ct secundari, sunt foarte sa nu uitam di su nt foarte variabili: ziua se schimba cu noaptea, frigul cu cal dura, seceta cu umezeala, etc., ceeace colosal com plicatia. Sute mii de soiuri de animale plante ncruci puterile, nevoile naravurile pe aceea9 palma de loc. Firele care leaga faptura vie de locul sau de 9i d e sai n .crncena lupta a vietii, s1mt nenumarate

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de nclcite, nct te prinde desnadejdea nainte de a te ho tari sa tragi de ele ca sa poti ajunge sa le depeni ordonate macar pe o mica lungime. Dar oare n'ar exist si medii naturale unde factorii activi sa fie putini la numar, mai constanti, unde populatia de vietati sa fie mai rara mai putin amestecata? Raspunsul este afirmativ. Aceste medii exista ac el ca re raspunde mai bine conditiilor, dupa parerile clin acele vremi, er domeniul subteran, lumea ntunecata, sleita n tacere a golurilor de sub pamnt; de altmintrelea acest domeniu er pentru mine cel mai accesibil. In mparatia lumina nu-i, soarele deci lipsesc multiplii variatii factori iau fiinta clin crea toarea lui energie. Puterile ce domnesc n aceas mparatie dainuesc statornice n ipfluenta lor; e aerul, neschim bata caldura ori frigul, o umezeala fara picura clin ciu curi de piatra se pe pereti. be mirat e, oare, daca n aceste goluri subpamntene, dealtmintrelea cu totul nensemnate de le pui alaturi de celelalte domenii locuite, s'a cea mai saraca populatie de vietati de pe pamnt? Rari indivizi ai ctorv neamuri raslete de pacatoase fiinte acolo duc o vieata de mizerie n acest azil al caliciei biologice. Cu aceasta impresie asupra domeniului subteran te alegeai dupa cetirea celor tiparite pna la nceputul veacului, aceste nvataturi m'au umplut de bucurie nadejde; er tocmai ce cautam: mediu simplu constant, locuit de creaturi putine, bine cunoscute, cu adaptatii simpliste cu mediu intern rau izolat! Nu umblam dupa mai ales dupa cei poleiti de soare; dupa smeriti sihastri de soiul celor mai sus mi arde doar sufletul <>, zice vorba romnului t;;i a9 s'a ntmplat 9i cu mine. Asupra acestei noui patanii nu voesc sa insist, nici sa explic de ce nici pna azi cercetarile noastre n'au intrat nca n ace faza experimentala ce er scopul nouii mele specialitati. Daca am

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20 urmat n o parte a expunerii mele o cale, ca sa zic subiec tiva, e ca mi s'a parut mai scurta pentru a ajunge unde am ajuns acum. Ma marginesc deci sa rezum pe scurt rezultatele cercetarilor noastre de zo de ani asupra acestei chestiuni. Domeniul subteran ocupa n pamnt o suprafata conside rabila; nu numai numarul e mai mare dect se cre de, dar toata imensa ntindere a crapaturilor nguste trebuie sa-i fie anexata. Mediul subteran nu e as de constant cum se crede; fac torii ce hotarasc 'acestui mediu, deci conditiu nile de existenta, prezinta ele variatiuni mai mult sau mai putin nsemnate. Populatia subterana este mult mai numeroasa, att n exem plare ct n specii, de cum merge vorba. Chiar una clin cauzele principale care a facut ca ntreprinderea noastra <> sa unneze pna acum tot calea descriptiva, a fost tocmai descoperirea a unui numar foarte mare de vietati necunoscute 9i de foarte mare interes general filogenetic 9i bio geografic Inventariul cavernicolelor, adica a fiintelor ce locuesc n pe9teri, e departe de a fi complet chiar pentru regiunile cele mai bine explorate, 9i ce vaste regiuni sunt nca complet necercetate! Rectificarea ideilor clin trecutul apropiat asupra domeniu lui subteran nu e totu9 de natura a ma face sa schimb programul. De sigur, avantagiile ce ma faceau sa cred ca mediul subpamntesc este cel mai nimerit pentru studierea experi mentala a modalitatilor evolutiei 9i n special ale adaptatiei, par acum mai mici, dar n'au disparut. Ramn convins ca tactica propusa e buna pentru a lamuri misterul, nca n cele mai multe parti al modului cum, 9i decide ce, s'a facut 9i c ontinua sa se faca nca evolutia vietii pe pamnt. Sunt convins ca pe tema adaptatiei, proces relativ elementar, trebuie sa atacam problema cu experiente instituite n mediul natural 9i mai putin complicat al servindu-ne de vie tati cavernicole ce sunt de obr9ie mai pura 9 i al caror medit: intern e mai permeabil. Sa nu uitam, n adevar, ca ele, cavernicolele, traesc n izo l are aproape abso lut a, pe cnd l ocuitorii ce l or l alte medii

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21 avnd multiple ocazii de sunt mai totdeauna cor -cituri mai mult sau mai putin complexe, nct nu poti daca de fapt caracterul nou ce constati e cu adevarat nou nu reaparitia unui caracter latent. Iar faptul ca, n e sa instalezi experienta n niediul natural al vietatii puse la ncercare si n conditiuni de existenta neschimbate, consti tue un mare mediile mediile obici nuite de laborator, introduc n rezultatele experientii cauze de erori grave greu de descoperit. Sa trecem acum la alt aspect al studiilor speologice, care arata lor importanta n deslegarea prohlemelor mari de resortul biologiei, la chestia ziselor <>, spe cii de vietati ivite 'n perioade geologice de mult disparute, care ne-au ramas ca martori ai unui trecut ce se pierde n nema suratele departari ale timpurilor asfintite. Nu sunt nca doua secole de cnd se ca plantele ani malele, ce astazi ocupa pamntul, sunt fapturi relativ recente ca ele au fost precedate de alte specii ce au pierit, lasnd n paturile scoartei lor mpietrite. Stu diul acestor petrificatii, acestor <>, ne permite reconsti tuirea istoriei pamntului a spitelor nenumaratelor neamufi de vietati azi disparute. Aceasta istorie straveche se rllparte n perioade, n care au trait s'au perindat plante animale ce nu se mai gasesc n perioadele urmatoare. Vechii nvatati, cari au meditat asupra acestor constatari sub influenta traditii popu Iare religioase, nchipuiau ca aceste perioade se terminau prin catastrofe care distrugeau toate vietatile, ncepeau printr'o creatiune noua a faunei florei. Se vorbi pe atunci de <> n launtrul acestei de savanti cari nchipuiau mersul istoriei ca o reprezentatie teatrala. Cu ropot revolutionar cade cortina; cnd se ridica, alta scena se prezinta spectatorilor cu nou decor noui personagii, cari la rndul lor dispar la urmatoare a perdelei, dupa cum a fost dinainte prescris de autor n scopul artistic propusese zamislnd opera sa

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22 $tim acum ct de este acest mod de a concepe rarea marii drame Timp de multe sute de mi lioane de ani, ncet-ncet pas cu pas, s'au cladit, schimbat, naruit recladit, printr'o evolutie lenta nentrerupta, mari tari, mun ti plaiuri' astfel cum le gasim astazi. $i tot din timpuri pentru a caror nepriceputa departare n'am putut nc gasi masurtoare, s'au ivit puterile nebiruite ale vietii n forme sc:unde elementare care, ncet-ncet pas cu pas, au schimbat, pierdut printr'o evolutie ]enta nentrerupta, variate, adaptarile perfectio nate, puterile nenvinse, cu care florele faunele ali cucerit toata fata pamnttilui. Zestrea vitala de care se bucura astazi fiecare vietate a fost mostenita din tata n fiu, din neam n neam, din spita n spita, .ra ca sa se fi rupt vreodata firul care leaga faptura de azi cu cele dintiu alcatuiri de elemente, ce n groaza timpurilor nemasurate au pricinuit gazduit cele d'inti puteri ale vietii. S'au ntmplat <> n istoria pamntului, s'au gasit urme de ntinse catastrofe printre pa turile cladite n diferite perioade geologice, dar toate cu ca racter local de soiul celor ce se ntmpla azi: eruptii vul canice, inundatii, cutremure de pamnt, de dealuri altele, ce curma nenumarate vieti nspaimnta omenirea, dar care pe pielea ncretita catranita de vremi a gului pamnt, n'au alta pomehire dect palida cicatrice ce lasa o nensemnata julitur. In cronica strveche a planetei noastre nu e vorba nicairi de succesiuni de nfaptuiri complect diferite razlete pornind dela nimic n ne mai pomenite cataclisme; de cte ori s'a talmacit vre-o fila necitita nc, s'a dat tot de singura poveste, far nceput far a nen ceputei, dar necontenitei, pururea deosebitei transformari ale zestri de catre energii. Dac faunele florele diferitelor perioade geologice au o alcatuire diferita, e ca multe neamuri s'au modificat s'au despicat n specii noui, iar alte spite s'au stins, dar firul care leaga perioada de perioada n'a fost rupt nicairi Se poate dealt mintrelea dovada mai evidenta dect faptul di exista martori ca sa zic oculari, din diverse perioade de mult trecute,

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23 soiuri de vietati ce au stdibatut nemodificate pana azi prin noianuri de vremi de o ndepartare ce greu se poate concepe. Ace9ti martori sunt <> de care va vorbeam la nceput, moa9te biologice cu att mai pretioas.e cu ct ele singure ne permit sa avem o idee clara 9i precisa despre structura spitelor disparute, azi reprezentate numai prin fosile, adica prin ra ma9iti fragmentare 9i partiale ale numeroaselor lor organe. Aceste <> sunt, clin punctul de vedere cronologic 9i filo genetic, adevarate fosile printre tovara9ii lor actuali de vieata, dar <:fosile vii>>, nu recluse la cimilituri de multe ori imposibile de ghicit chiar pentru imaginatia bogata 9i agera a colegilor mei paleontologi. Doua exemple numai. In mlul marii archipelagului in dian trae9te astazi Lingula, o spita de Brachiopod, adica de vermoid cu trupul aparat de o scoica. Ei bine! Forme ale acestei spite, a9 de afine celor Je azi ca e greu sa le distingi prin ca ractere specifiee, se plcideau dej n mlurile marilor cambriane, adica, zic geologii, cam acum 30 milioane de ani, cnd alte oceane i mparteau suprafata pamntului cu alte pamnturi acum desfiintate 9i ale caror fragmente n'au luat dect o mica parte la cladirea continentelor actuale. Pe atunci nu exist nca nici un vertebrat, deci nici pe9ti, nici amfibii, nici rep tile, necum pasari 9i mamifere. Va sa zica contemporanul 9edintii noastre de astazi ave dej me9te9ugita sa organizatie actuala, milioane de ani nainte a sa a para pe pamnt spi ta nzestrata cu elementele coloanei vertrebrale, cari i-a permis, singura dintre fapturile animale, printr'o nenchipuit de nceata transformare, sa atinga, dupa poate douazeci 9i cinci de milioane de ani, naltul grad de per feqiune ce se constata la Domniile voastre Acum vre-o cincisprezece milioane de ani, pe la mijlocul epocei mesozoice, pasarile av e au dinti 9i abi ncepuse a se diferenti de obr9ia lor reptila, iar mamiferele, dominatorii epocei actuale, se ascundeau nemernice si pipernicite sub fmmele scunde 9i saracacioase ale ctorva 'spite primitive. Imparatia marilor 9i tarilor o sHipneau, fa.ra competitori temeinici, vre-o optsprezece ordine de reptile, clin care numai cinci sunt reprezentate astazi. Rolul pe care l joad acum

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balenele elefantii, strutii condorii, l jucali aturtci pe talazuri acum mutate pe alte oceane, Ichtyosaurii Plesiosaurii, iar pe painnturile azi disparu te, Dinosaurii Pterosaurii. U nele din spitele acestor reptile s'au desvoltat n formele cele mai gigantice cunoscute; ce cumplit trebuie sa fi fost spectacolul luptei ntre fiare ca Tyrannosaurus, cu falci gigantice nar mate cu sute de colti ascutiti, matahaloase ierbivore ca Bra chisaurus ce ntrec e 30 de metri n lungime. Ori un martor aproape nemodificat al acestor vremi de basme exista azi: Hatteria punctata, singurul reprezentant actual al Rhyncho cephalienilor, ordin de reptile pierde n ndepar tata epoca triasica care, dupa ce a colonizat continente n tinse, e redus la aceasta specie australiana. Hatteria punctata, cu toate ca face parte dintr'o fauna de vertrebrate terestre de spi ta straveche, este decanul tuturora; a asistat la neamurilor de mamifere, cari n'au uitat nca vechiul obiceiu reptilian de a se ou, a Monotremelor, precum la ivirea celor dinti Marsupiale, cari azi cresc copiii n buzunare. Faunele florele nu se primenesc deci complect n fiecarc din zisele perioade ale istoriei pamntului; mpreuna cu o majoritate de forme noui, oarecare fapturi mai mult sau mai putin neschimbate ale diverselor perioade precedente. Cu aceasta formula, astazi admisa, eu nsa nu ma mpac, caci ea mult prea mult rolul ce n reali tate joaca, la un moment dat, relictele n compunerea: asocia tiilor de vieHiti ce locuesc diversele domenii Relicte sunt foarte multe; daca nu s'a recunoscut pna acum acest adevar, e ca sistematica nu este nca filogenia aplicata ce cred ca trebuie sa devie ; dupa cum m'am explicat mai sus. Pe de alta parte, firul nentrerupt n timp cu care na tura a tesut pnza vietuitoarelor, a fost forfecat de oameni, astfel n mod arbitrar s'au separat fosilele de vietatile ac tuale. Tot ce azi pe pamnt se studiaza de zoologi spete de anume create n acest scop, iar cercetarea fosilelor s'a ncredintat paleontologilor cari se trag din geologi. Deaci a rezultat faptul ca, n foarte multe ca,zuri,

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25 Hiptura ntreaga poarta n un nume fragmentul ei gasit n pamnt e botezat cu totul diferit. Eu sunt convins ca, atunci cnd zoologii se vor ocup mai des de paleontologie cnd paleontologii se vor trage clin zoo logi numarul relictelor se va nmulti simtitor; ipoteza s'a verificat dej n mai multe rnduri chiar cu mine nsumi. Dupa a mea parere, proportia relictelor unei epoce este cu att mai mare cu ct ne adresam la vietati mai inferioare, iar numarul lor se cu ct cercetam o epoca mai veche. Binenteles aceste doua <>, sau mai bine <>, trebuie luate cu faimosul corectiv al tuturor < <>, toate celelalte fiind considerate ca asemanatoare. Numarul relictelor produse de o vita este cam proportional cu ntinderea ariei sale geografice cam invers proportional cu specializarea organelor sale deci cu intensitatea adap tarii sale la un mediu specializat. $i acestor doua <> se aplica corectivul de mai sus. lmportanta chestie a relictelor nu poate fi expusa n ama nuntimile ei aceasta ocazie deaceea nu insist asupra altor <>, care complica de sigur conceptia n general admisa, nsa, dupa parerea mea, o apropie cu att mai mult de adevar. Am ajuns nsa unde voiam sa a jung: dupa schitarea marei importante a relictelor, sa va pot arat ca crectarea ideilor noastre asupra relictelor se n mare parte cercetarilor speologice, di rolul acestei discipline, n aceasta privinta, sc anunta ca de cea mai mare nsemnatate. Numai n hudele, avenele, prapastiile verticale, n numar de peste o mie, explorate de colaboratorii <> de mine, s'a descoperit un numar considerabil de relicte tertiare chiar mesozoice. Fapturile scoase la iveala, studiate n spiritul <> de care v'am vorbit, s'au aratat foarte acles <> printre contemporanii lor ce traesc la suprafata, dar nrudite, unele cu spite ce acum sunt locuitori ai altor zone biogeografice, deprtate de mii de cu elime diferite, altele cu neamuri de mai mult sau mai putin timp stinse.

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26 Am turburat mormntala a ipogeelor sapate de apele vremurilor n creerul muntilor am clat peste <> <> timpurilor trecute; consider ca e o con statare de pret deosebit. Dscoperirea unei paturi geologice ticsita de fosile variate si bine conservate, este un eveniment fericit important. Cu att mai fericit important eveniment e desvaluirea domeniului subteran ca un <> ticsit de relicte, pe ct de numeroase pe att de variate, de o conservatie incomparabil superioara, deoarece e vorba de <> Populatia ce se n caverne este foarte variata, de ori gini deosebite cum am vazut, de vrsta geologica foarte diferita, dar luata deavalma, o putem mparti n trei categorii etologice, adica definite prin mod de traiu conditiuni de existenta. r. T;ogloxenii, adica vietatile care numai se adapostesc n n general nu depa1te de intrari, dar care nu locuesc n mod constant nu se reproduc n ele. Printre se gasesc fluturi, vespi, etc., animale care la prima vedere n'au ce caut n ceeace a facut pe speologi sa dee acestei ca tegorii porecla de <>, introducnd, prin aceasHi nomenclatura notiunea ca oricare specie de vietate ar pute, dupa nevoie ntmplare, sa intre n compunerea populatiei trogloxene. Ori aceasta conceptie este o profund a eroare, caci n realitate trogloxenii se recruteaza numai din un mie numar de specii, pentru marele regiuni bio geografice. Noua proba ca norocul ntmplarea sunt zbur dalnice zamisliri ale noastre, dar nu legitimi prunci iesiti din matca Naturii. : Troglofii, adica specii care vietuesc se reproduc acles n dar care traesc la suprafata. Ei se recruteaza printre <>, amatori fortati ai umezelii caci mediul lor intern nu e destul de aparat contra uscaciunii, printre <>, iubitorii tainicului ntunerec. Din aceasta categorie s'a recrutat, n toate epocele, categoria a treia tot din ea se desprind coloniile care navalesc n regiunile noui ce se des chid domeniului pamntesc.

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3. Troglobii, adica neamuri ce traesc numa1 m ce nu sunt reprezentate n alte domenii biogeografice, ai caror indivizi sunt att de strict adapta ti mediului lor, nct pier cnd sunt la suprafata de vreo inundatie sau prin alta ntmplare. adevarati exclusivi fii ai ntunecimii nu sunt cum s'a crezut, cum se crede nca ades, nemernice fiinte : traind zile chinuite de jale amar n bezna negrelor pustiuri scurmate de vremi n temelia straturilor stncoase. Stranie conceptie ce de sigur n'ar fi putut-o ave nostru troglodit din pleistocen, firesc produs nsa al antro pocentrismului care, dupa ce a fost substrat de bazme legende la omul nenvatat, a devenit fauritor de crunte n la savantii moderni. Caci adaptare nu n seamna oare fericire, nefericire: disarmonie adaptativa? $i nu e oare de crezut ca troglobii, perfect adaptati mediului lor, culeg mai multa fericire, aleg cu m:ai putine necazuri, n patria lor neluminata, dect n sferele luminate ale clat fiind ca aduc astfel de dovezi de im perfecta adaptare ? Dovada hotartoare ca stau lucrurile e ca troglobii for meaza grosul populatiei n regiunile domeniului subteran unde conditiunile de existenta cavernicola sunt normale. Ades dai peste hude, unde furnica cu miile indivizii unor specii; exista chiar destui troglobii cari sunt mai mari, mai sdraveni, mai dect rudeniile lor cele mai apropiate, adoratoare ale soarelui. Ei bine, convingerea mea este ca, daca nu toata, dar cel putin mai toata aceasta populatie numeroasa de specii troglobii ste constituita din relicte de toate vrstele, natural mai ales tertiare quaternare, dar n parte mai vechi. Nu pot sa dovedesc aceasta a mea convingere n mod absolut, caci stu acestor troglobii e departe de a fi terminat, dar, de cte ori s'a stabilit temeinic starea civila genealogia acestor fiinte, s'a vazut ca sunt de vit veche si ca stau astazi izolate ori n ' spatiu ori n timp. Domeniul subteran se desvaluie astfel ca un adevarat muzeu qe relicte ntrebarea se pune de ce acest domeniu e mai favorizat n aceast privinta dect multe din celelalte?

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z8 Raspunsul ar cere lungi desvoltari deaceea ma ma rginesc s a indic factorii ce-i cred precumpanitori: relativa constanta a mediului lipsa de concurenta n lupta yietii rezultnd clin simplicitatea compunerii specifiee a faunei. In orice caz cade n sarcina Speologiei, n special a Bio speologiei, folosirea acestui bogat material <> ce con stitue fauna subterana; ct de importante lumini ne pot aduce aceste cercetari, se ntelege dela sine. Relictele, martorii timpurilor trecute, trebuie silite ca sa n e nlesneasca citirea venerabilelor cronici ale evenimentelor pa dealtmintrelea, convenabil cercetati, ei nu se clau n laturi de a ne informa cu exactitate, proba mica, dar tipica, explicatie ce-am avut cu doi troglobii asupra unei con troverse clin istoria <>. Sub pietre n alte se numeroase 9i la noi, speciile genului de Crustacei isopozi terestri numit Por cellio. Aceste mici fiinte dezarmate se apara contra inamicului alipindu-se exact de substrat; capul 9i celelalte inele ale carapacei, formeaza un scut perfect neted sub care stau ascuns e 9i coarnele (antenele) 9i picioarele. de ascunzi9uri 9 i de naravuri este ait gen de Crustacei isopozi terestri numit Armadillidium, tot a9 de lipsit de arme ofensive, dar mai me9ter n aparare. In loc sa adopte sistemul scutului, a adoptat sistemul hapului; a9 de bine sunt potrivite inelele carapac e i nct, odata strns ghem ca ariciul, n'are habar, du9manii tocindu l;)i cangile 9i coltii de-o sfera perfect neteda. Aceste doua genuri au o a9 de deosebita nct nu poti sa-ti nchipui ca ar pute fi nrudite, cu toate acestea studiul structurii lor arat a ca fac parte clin aceea9 9i di Armadillidium nu-i dec t un Porcellio specializat n de a se strnge ghem. Frumoasa ipoteza a anatomiei comparate, nu zic, dar fara alte dovezi, caci intermediari ntre aceste doua genuri nu s'au gasit, iar fosile 9i mai putin. Apoi nu ni se poate spune ni c i cum, nici cnd, nici unde, s'a facut aceasta transformare clin n bobitica, 9i prin urmare nu putem ave umbra de speranta de a : de ce ? S'a brodit insa ca ntr'o pe9tera clin sudul Spaniei m'am ntlnit cu un Isopod, pe care aflndu-1 nebotezat l-am numit

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29 Eleoniscus Helene. Ori acest Eleoniscus, troglobiu vechiu relict, e unul din intermediarii doriti, e fosilul ce s'a oprit cam la jumatate de drum ntre forma Porcellio forma Armadillidium. Nu insist asupra lamuririlor ce am aflat dela el acest infim episod al maretii istorii voiam sa arat cum troglobiile ne permit sa reconstituim lan turile ce leaga componentii spite, cum izbutim cu ajutorul lor sa mpreunam iar verigele azi izo late att n timp ct n spatiu. Deoarece am mentionat istoria lui Porcellio si Armadilli-, dium, sa mai citez nca un episod plin de nvataminte mai generale. Cum s'au facut transformarile de genul celor men tionate? Conform vederilor sau acelor opuse, ale neolamarkienilor Nu pot sa expun aci aceste mari controverse, pentru rezolvirea carora speologia e menita sa procure un material pretios. Intruct ma sunt convins ca transformarea se face ortogenetic; pornind dela o anume spita de Porcellionid s'a ajuns prin transformari continue, ndreptate toate n sens, din vita n vita pas cu pas, la perfeqia globulara a Armadillidiului de azi. Bine! Dar n aceasta imens de lunga procedura nu s'a co mis oare nici o nici o dela linia dreapt? Oare pretinzi, exprimndu-ne n termeni antropomorfici, ca toti acestei drame au fost iscusiti dibaci, ori admiti di printre ei au mai fost nedibaci ori ... gogomani? Gratie speologiei, pot raspunde la aceasta ntrebare. Da, printre spitele care au cautat dobndeasca ace! mijloc perfeqionat de aparare, au mai fast de acele ce au, ca sa zicem scrintit-o; ca n toate colectivitatile, chiar cele mai alese, au mai fast ... gogomani! Pe un nedibaciu de acest soiu, mare gogoman, l-am ga sit dosit ntr'o din Algeria botezat Spelaeonis cus Debrugei. E reprezentantul unei vite care ajunsese de mul t ht stadiul armadillidian ceJ mai perfect; poate sa se strnga ntr'o bobita neteda perfect sferica, nchisa din toate partile. dar lasa afara cogemite de coarne, de antene, de care poate sa-I traga n vizunia sa, sau sa nceapa for fecarea cu sucees De ce i s'a ntmplat o Evolutia

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spelaeoni9teana a pornit dela una clin spitele porcellionien e africane nzestrata cu coarne foarte mari, coarne care n'au putut ncape sub carapace. Gre9eala initiala a stramo9ului o plate9te acum odrasla! Spita lui Spelaeoniscus, care stapne n vremile trecute mari domenii pe pamnt, a fost strpita cu desavr9ire dela supra fata 9i redusa azi la cteva maruntele colonii subpamnte9ti fiindca sistemul sau defensiv imperfect nu 's'a putut opun e victorias armelor clin ce n ce mai perfeqionate ale du9mani lor. Dar n scundele laca9uri de sub pamnt, ace9ti du9ma n i cu arme moderne n'au patruns nca 9i lupta se da tot cu ta c tica straveche; Spelaeoniscus prin urmare poate dainui n aceasta societate restrnsa de vietati si ele neevoluate. Conservatorii ca Eleoniscus 9i ca Spelaeoniscus, su nt mereu elimina ti dintre asociatiile de vietati progresist e ; clin ce n ce mai la numar, ei mai pot sa se mentin a n medii napoiate pna ce calcaiul nemilos al devenirii str i ve9te ultima lor colonie. Troglobiii nu sunt numai un nepretuit material de studii filogenetice; tot att de importante date ne clau pentru Pale o geografie, adica pentru stabilirea hartilor geografice ale diver selor epoce geolo g ice. Ace9ti martori ai timpurilor trecute sunt jaloane cronologice pentru transformarile n -timp ale di verselor neamuri de vietati 9i totodata jaloane topografice pentru ntinderea n spatiu a tarilor 9i marilor unei anumite perioade. Unde geologia nu poate da dect informatii va g i sau prezumptii pre a ipotetice, metoadele biogeografice inter vin foarte acles cu date mult mai precise. Biogeografia este nca foarte napoiata, caci i lipse9te materialul filogenetic p c care trebuie sa se bazeze 9i care, dupa cum v'am expus dej:1, abi acum ncepe a se culege. Dar dupa rezultatele dej obtinute se poate prevede clar, ce lu mini 9i ce preciziuni v o r rezult din aceste studii 9i, prin urmare, ce mare rol vor juc cercetarile speologice 9i n aceasta privinta. Din c e le e xpus e dorl sa rezulte pentru d-voastra impresia gen e rala, ca lumea noastra contemporana nu este a9 de noua cum se par e s a u cum s'a rre zut la nceput 9i se mai crede nca

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si az1 m cele mai multe cercuri stiintifice. dori sa aveti pentruca este mea convmgere ca e mult mai aproape de adevar dect impresia contrara. Cladirea ce astazi locuim nu e noua din temelie; pe ziduri puternice de pietre adunate din toate timpurile, se ntinde nu. mai o subtire tencuiala noua. Locuim n peisage de mult inche gate, cu vietati ce au trait multe nceputuri; repetam gesturi fra mntam idei din vremi de mult ncaruntite, asta fara sa ne dam seama, orbiti de prejudecata radicalelor primeniri. Sositi cu trenul, sau aeroplanul, n marcle ne infor mam prin telefon de oarele de vizita a muzeului preistoric, dupa cteva minute de calatorie n autobus, iata-ne n fata vitrinei de cantine produsele industriei din epoca bronzului. Fata de elementara simplicitate a acestei gospo darii, ce misterioase ne apar faptura, vieata gndirea ome nirii din acele timpmi! Dar, ascunse de doctrinele azi nca predominante, nu vedem n muntii ardeleni sate n tregi de astfel de oameni Gestul telegrafistului fara fir sa executa numai de ctiva ani, dar gestul pios al vecinei, care depune sfioasa pe mormnt hrbul de ulcica de lut cu merinde, repeta o datina nen trerupt de milenii, datina nascuta poate din idei ce dej se framntau n capul oamenilor mprejurul unui foc pe care chiar contemporanii lor nvatase cei dinti sa-1 aprinda! Lasnd la o parte alte multe chestii biologice mari, pentru a caror materialul speologic este de nepretuit folos, neglijnd complect toate problemele importante legate de fi zica, chimia, meteorologia speologica; fortat sa nu vorbesc nici macar de aplicatiile practice ale speologice n igiena sociala, n alimentarea cu apa, multe altele, mi iau voia sa va atrag atentia, terminnd, asupra unei fete a speolo giei n strnse raporturi cu misiunea principala a nvatamn tului superior; totodata voiu lamuri ce voesc sa nteleg cnd calific Fpeologia de sintetica. naturale au luat fiinFi progresiv prin precizarea observatiilor populare; denumirile categoriile traditio naic ale poporului, ncetul cu ncetul s'au transformat n not iuni

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cu stricta definitie. Din prima faza a desvoltariJ na turale, care n'a putut sa fie dect o faza descriptiva, dateaza disciplinele zise <> de azi, cum e botanica, zoologia, geologia, fizica, etc. Zestrea pamnteasca a fost deci inventariata elementele ei grupate n categorii Aceast a operatie se poate consider ca o <> de aceea calific disciplinele ce s'au constituit n urma acestei pro ceduri, drept discipline <>. Cu trecerea timpului cu desvoltarea materialul adunat a crescut enorm provocnd o progresiva scindare a disciplinelor o progresiva specializare a savantilor. Cu ct disciplinele s'au nbogatit n speciale, cu att mai mult s'au diferentiat unel e de altele prin conceptii, metode, etc., clin cauza caracterului lor analitic, cu ct s'au submpartit mai tare, cu att mai mult s'au ndepartat de disciplinele afine. Vechiului enciclopedist care ti vorbi te nvat de <, s'a substituit specialistul de azi care nu clin disciplina sa fundamentala dect o mica parte a unei subdi viziuni. Exista specialistul unei singure familii de Coleopter e la ba numara n rndurile lor chiar specia ai unui singur gen: Hieracium sau Rosa. Sub porticele superioare antice, studentul primi i 1 o nvatatura complecta; att corpul, ct mintea, ct inima, erau perfectionate prin gimnastica de esenta superioara, fizi ca, morala intelectuala, ce procura trecerea prin cicluri complecte unitare. In universitatile moderne, nvatatura nu se mai ocupa cu perfeqionarea trupului sufletului, nu mai e deloc educativa, ci pur instructiva. Studentul iese clin universitate numai cu de specialitati clin ce n ce mai izolate. Profesorul universitar al antichitatii, adica filosoful, putdl ceti n cartea naturii; cite nu e vorba, dar cu un nceput, un mijloc un ce nzestrau pe student cu vederi generale echilibrate ordonate, cu o doctrina unitara, ce suma ntreaga de ce existau pe atun c i asupra universului. Specialistul de azi, clin cartea naturii nu d e ct anume lit e re sau poate nu mai una; el nu poat e nvat pe altul a o ceti, ci numai a buchisl. n ea, ori a silabisi,

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33 de aceea nvatamntul superior s'a marginit clin c in ce mai exclusiv n sarcina sa instructiva, n detrimentul misiunii sale educative. Dar nu de mult s'au constituit alt soiu de discipline, ce sub numele de sintetice>}, nu sunt de loc ramuri ale celor analitice, ci planuite n cadre diferite. Daca disciplinele analitice se ocupa de categoriile naturale in care se pot grup entitatile vii sau moarte ce constituie lumea pamnteasca, nouile discipline sintetice iau ca obiect cerce tarea integrala a unei anumite portiuni a acestei lumi, cu toata zestrea ei de factori energetici de fapturi materiale. Aceste discipline se silesc deci sa lege ntr'un tot ordonat armonios toate razlete de disciplinele analitice n domeniul cercetarii lor. Astfel de discipline sin tetice sunt: Oceanografia, marilor, Limnologia apelor dulci, Pedologia sau Agrogeologia, mediilor te restre cultivabile, altele printre care binenteles Speologia, domeniului subpamntesc. Omului care se dedic la o astfel de stiinta sintetica nu-i convine numele de <> n sensul disci-: plinei analitice. Pe cnd cel clin urma este menit sa se izoleie : din ce n ce mai tare n sfera notiunilor ce formeaza obiectul disciplinei sale, cel dinti este pe masura ce se <>, ntinda la un numar clin ce n ce mai mare de disipline analitice. De sigur ca aceasta progre siune are 0 limita foarte ngusta date fiind multimea telor slabiciunea mintii dar ceeace e cert e ca ; disciplina sintetica, prin modul cum e croita, e mai favorabila generalizarilor formarii unei mentalitati generalizatoare, deci si valoarea ei educativa e mult mai mare; ea se mareste chiar .{>;e masura ce suszisa disciplina se desvolta se perfectioneaza. Oare aceste discipline sintetice nu sunt ele menite sa ren vi, sub o forma adaptata timpurilor mo -derne, vechile si celebrele scoli antice unde s'au format cele , .mai de elita p ersonalitati ale civilizatiilor moderne dealt mintrelea, ale culturilor clin toate timpurile ? Oare clin predarea acestor noui rasari-va nvatamntul ce combina J ritr'un tot annonios instructie si educatie? Oare renvie-va ace J '

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34 educare integrala a trupuli, a inimii a mintd, cea dis parut din universitatile noastre ? Eu am ca da, ca ci mijesc indiciile unei evolutii n spirite n scrieri, n aceasta directie. Enciclopedistul vechiu s'a stins pe la nceputul epo cei e posibil sa renvi sub numele Oceanografului, Limnologului sau Speologului Binentel es ca var fi mai nu var ave pretentia dascaleasca nvataceii despre <>; dar din coltul pamntesc harazit lor spre cercetare, fenomenele scoase la iveala var fi expuse legate n relatiile lor natu!ale, var constitui o <> sau, ca sa nu ntrebuintez acest cuvnt devenit astazi cam compromitator pentru un naturalist, var constitui o <>. Nu se va buchisi ori silabisi numai n vechea cronica a P a m ntului, se var talmaci din ea bucati ntregi care, chiar de-ar fi scurte, tot var fi mai pe nteles. Odata cu adevaruri se v or talma ci de sigur ... Ei, Cine poate garant ca multe din adevarurile de azi nu var deveni de mine! Doar cu a fast leganata omenirea n frageda-i pruncie chiar sufletul multimii de azi e plamadit tot de . Deaceea t o t sa asculta mai cu drag, tot ele se ntiparesc mai adnc n sufletele . de veacuri pregatite ca sa le pri measca. Cine din noi n'a ncercat-o cu copiii! <>; vezi din ochii copilandrului, ndata atintiti, ca deschis mintea inima ca sa-ti soarba vorbele. <>; p e frunte neteda de copil apar crefi neplacerii alear g a pe pareti, dupa Oare ntre aceste graunte ome abi ncoltite continuarea lor universitara, sa fie de mare prapastie cum pretind cei clin urma! ? S e poate ca aceste ale mele profetii sa nu fie dect iluzii pre zente mu tate n vii tor. In orice caz debutul sintetice e foarte modest. Cetatenia universitara li se disputa aprig; ct d e spre elevi, se ntmpla sa nu aiba nici unul, caci, da! nca nu dau diplome, nu asigura nici posturi

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35 nici q1ijloace sigure de Dar optimismul meu pentru viitor ramne ntreg. Pe lnga dorul de a ce aceste astmpara poate mai bine dect celelalte, multe din ele, speologia n deosebi, fac sa sbrnie o straveche struna a sufletului omenesc. Oare ce-i dupa deal? $i dupa ce te-ai dus sa vezi: ce-i mai departe ? $i tot pna n rasputeri. Atractia necunoscutului. <, dorinta de a calc pe locuri necalcate nca, au mpins fadi preget omenirea pe carari nebatute, din vremile cele mai ca runte a pe toata suprafata pamntului. $i acest mbold, ce a facut acum trei mii de ani pe semetii marinari fenicieni sa ndrazneasca pe lor navi, 9i sa periplul Africei uria9e, e departe de a se strpi din sufletul omului modern. El n orice caz firea speo logului poarta cu nenvinsa-i putere, prin prapastii da rmaturi, prin mluri ape, peste pareti vagauni, prin hude strmte, pe frnghii pe plute, tot mai departe spre fund, pna unde nu mai poate trupul sa rasbeasca. In temelie de stnca se deschide o boita nverzita de ferici lustruite, de alge spoite felurit. Cum ai in trat, te ia n primire racoroasa umezeala ce se scurge din adncimea Pe masura ce naintezi, lumina de afara apune dar licarirea lumnarii se aprinde tot mai tare. Inconjuri o stnca cazuta din boha, te acateri peste un de na ruituri, da:i de 0 bo9tera ce-ti pare fara fund; iluzie! caci fun du! nu-i departe numai sta ascuns n ntuneric $i tot nainte, pe hude ntortochiate, prin galerii cu nalte de unde pe brnci, prin vizunii pline de mluri. Dar iata ca prin lini9tea neturburata strabate un Inaintezi cu urechia atintita, consttnd cu ngrijire ca freamatul tot slevine ropot tunator ce sguduie vazduhul cercuit al strmteior vagauni. (> ti zici, da=; dupa ce ai trecut un cot de galerie, dai de un p ce numai salta harnic printre pietre. Te iei dupa el, cnd prin apa, cnd prin mluri, Iunecnd printre stnci poleite sau nglodndu-te n Iut cleios. Acum se arata o strmtoare; ntre doi pareti drepti, ce se pierd sus n negreata, fuge praul

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lin, dar sub oglinda suprafetii nu se mai arata fundul. Des caicul de pnza n el te strecori prin cernita crapa tura. Cu gesturi de echilibrist, pofta neastmparata a bicisnicei luntre de a se ntoarce cu fundul n sus, o mpiedici sa nu fuga prea repede nainte, unde nu ce te Flacara lumnarii nfipta n prora, sco n pustiul negru o marunta boare de lumina ce aluneca tacuta pe fata prului acum el amutit. Nu auzi dect ba taia inimei freamatul vremelnic al mucului ce sfrie. Intunecimea ce totul ti pare sleita n neclintita odihna n a celor de apururea moarte, singur ntr'o nedeprinsa lume de nchegata ne te sbati ca sa nu te fiorul singuratati Dorul de ceie nevazute te atrage tot nainte, 9i iata ca naltii pareti tot mai tare se despan ; te plutind pe un laculet, n fata unei impunatoare perdele de puternice stalactite. Din bag dadia boltita neagra spnzura, minunat strujite clin piatra cristalina, albe tartamuri ale caror vrfuri se pierd sub apele cernite. La lumina acum ntarita albeata ncrusta tiilor, cauti trecatoare, caci clin experienta ce se ascunde acles dupa cortinele calcare. lata o borticica ce negre9te ntr'un colt, chiar deasupra apei! Te cu lumnarea stinsa, cu fata n sus, pe clatinoasa luntre te tragi cu degetele de plafonul vizunii. Capul vrfuri umede de stnca, prora oarba cnd la dreapta, cnd la stnga. Oare voiu trece? Da rau se strmteaza! 0 opinteala; iata ca am trecut! In bezna ntunecimii simti vntul iutdii cu care fuge luntrea pe unei ape Cu bagare de seama resta echilibrul vertical cu friguri de curiozitate aprinzi lumina. 0! minune! Ca n se nnde n depar tare, n al beata nepatata, perspectiva radioasa a palatului de zna. Sus, se alba bagdadia pe pareti d e lapte nchegat, jos, zace un lac adnc pe fund de lespezi de marmur alba, iar apa e de tmsparenta ca nu o poti vede luntrea par'ca n vazduh. Tot ce se vede e mbraca:t cu

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37 crisfale ce sclipesc n miriade de licariri colorate; chiar n departarea ce albete n plapnde tonuri, fulgera mn de scntei cristaline. Luntrea luneca lin, pe prtii de vazduh nevazute, ca n vis, sp:ce fund, unde dintr'o boare argintie rasare o padure naz dravana de stlpi de ti.trle coloane, de }ur}uri fluri de piatra, ce se coboara de sus sau cresc din fund, albe 9i sclipitoare, sau cernite n umbre stravezii. C ct te apropii, cu att rasar mai multe, cu att le vezi mai crestate mpo dobite, cu att mai cuprins C9t de mirarea frumusetii. Treci s ub 0 boita marea}a, de de transparente piroane ascu}ite, ca pare mbracata n blana de peri de ghia}a, 9i te afli ntr'o pia}a marginita de palate. Pe o fa}ada se ncovoaie fe restruici frumos sculptate ntre zdravene coloane, iar pe alta, din cerdac de filigrana, te privesc curioase cariatide ce sustin foisoare mndre felurit crestate. De sus coboara un mare} pilastru care se sub}ie apoi ca o funie, ca sa }ina pe fa}a apei un suiu de scut gigantic, ntreg brazdat n cre}uri. In fa}a unei boite, spnzura mladioase stravezii, draperii lucii covoare mpletite, iar dintr'un zim} de bagdadie trna, printre fire }artamuri, o pnza de fi returi toarsa maestru cu ciucuri n vrf; ai zice ca o zna ba natanca pus fota la usct. Fundul lacului e o paji9te de nenumarate flori de piatra printre cari se nalta pna n pod, marete turnuri sapate n ntregime. Pe mal, o balta cristalina cuprinsa n albie de alabastru; dela marginele ei, de jur mprejur, se ntinde pe fa}a apei o dantela de sticla desfirata 9i pe fund stau gramada margele argintii. Dar cine poate povesti n vorbe minunile de forma ce mii de ani le-au tors cu nesfr9ita lor rabdare din caerul de piatra! Ca n basmele stravechi, Fat-Frumos, dar un Fat-Frumos ud mnjit cu lut cleios clin cap pna n picioare, a rasbatut prin urgia vrajita pna la palatul fermecat; acum prin salile cu pareti de argint batuti n pietre scumpe, cauta pe Ileana Cosnzeana, dar pe o Ileana Cosnzeana cu cel putin trei perechi de labe, cu doua coarne, care se ascunde maruntica n borticele sub pietre!

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In domeniul subtera n nu se intra numai oblu sau cu lun trea, se mai intraca sa zic prin aer, cu funia, prin avene, prapastii adnci vert icale, uluce uria9e, ce apele au sapat pna n creerul munrilor. Pogorrea a purees; abi ai gura lar ga a avenului, a crui fund se ascunde n ntuneric. Cobori domol scara de frnghie, ostrer dupa ostrer, le gat de mijloc cu o funie ce to de sus slobod bra! dupa brar, cu cati l ena straveche: < < h ai, hai l>>. Treci clin domeniul plantelor cu flori, mplntate n crapaturi n acel al muschilor, apoi n acel al algelor. Acum stnca goala. Lumina de sus se tot sub!i bezna ntunecimii de jos se tot cufundat dej n boarea subpamnteasca rece umeda, ce !i-e bine cunoscuta Un ropot! Te ct po!i de parete, caci trece un sto l de pietre ca g lon!ii strabatnd ca plumbul tidve <>. Tot ncet, caci e mult pna departe! Ai n spate sac plin cu tot soiul de seule instrumente mai barometre, fotograficale, ceva merinde cte altele; tre buie sa te !ii de scara de funie, mai ales sa nu scapi clin mna lampa sau lumnar ea. apoi, bat'o pustia de scadi se tot n cu funia; ba chiar cnd spnzura n vazduh, neraza mata de pare!i, ti mai tra ge-o nvrteala de !i fura min!ile. Gura avenului apare acum n departare ca o lentila rotunda lumin oasa; spnzurat cum dealun gul paretelui ver tical ti faci efectul unei ce se plimba n interiorul unei lunete astronomice. Pleci lumina n jos dar t o t negreara Hira fund. <>. Tot mai la adnc; om vede ce-om vede! Stai, ca-i bucluc! Prin funie dai semna lul opririi; prapastia n cotitura s'a oprit scara g hemuita cl ae peste gra mada. Trebuie s'o s'o depeni frumos rotund numai apoi s'o arunci prin gura neagra ce !i se casca sub picioare. Cu ropot de tunet se scara strnind pie. trele bolovanii ce se sfarma sgomotoase n profunzime. Cauti sa l e vaetul caci le limba. Hei l\1ai este vreme pna la fund. Te iei dupa ei pe cotitura ce-ti strnge singura raza ce mai vene dela soare. Acum e bezna n toate p arti le.

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39 Mai cobori o vreme. Ct, nu-ti dai seama, par'ca la scur gerea timpului ti-i gndul! lata ca cu genunchii nu mai simti paretele 0 fi vreun prag! Ba nu, e mai rau; spnzuri n vaz duh. Sus mai n negreata borta rotunda pe unde ai trecut, jos vezi scara cum se pierde n ntunerec, iar prin prejur numai pustiul negru. Oare-i apa ori uscat acolo unde mergem? Oare ajunge scara pna la fund? <> te coboara de sus; ajungi la fund, paianjen pe un fir, ca si aceste iscusite dobit oace Te ntinzi jos, lihnit, sa te dar nu te lasa inima. Boarea luminoasa a luinnarii se cu o boita sapata n umai n ntunerec; funia se pierde n negreata pare ca urca drept n sus, de voia ei, ca vrajita. Ait sunet nu turbura v azduhul cernit dect ploscaitul lin ritmat al picaturilor ca z nd de undev, de sus, n apa; minutar neadormit al ne g r e i v ecinicii! As numai cu lumnarea nu poti sti, si vrei sa stii. Din sac scoti lampa cu magneziu nvinga t oarea flacara ti umple sufletul de multumire. Te-ai cobort clin mijlocul unei boite ce cuprinde ntre paretii ei ce n usii batuti n cristale scntietoare, o arie rotunda de sut e de' Prin mijloc, albia unui pru mort ga lb e ne nis ipuri pe albicios. De o parte, mormane de stnci ct c a sa, cladit e ca de smei; d e a lta, un maret templu egip tea n cu de masive coloane, luc ate n dung i albe vinete, de sus pna jos crestate, de puternice de ?ine opintite n plafon, nct ele par ca sustin co

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Dar mai departe prin vizunii ltose, prin crapaturi, pe brnci prin darmaturi, prin apa prin ml, prin tarna, prin acatndu-te printre stalactite, lunecnd pe de lut, sui scobori, scurmi sa afli ct mai mult din cele moarte din cele vii. De ftiga timpului nu' ti dai seama; ai intrat sub pamnt cnd soarele ra sare si iesi cnd apune. ' Ai pe drum, sa-i zicem aerian, caci a1tul nu-i. <> iat o iei dealung_ul frnghiei, ostrt dupa ostret, n ritmate de sus de cei ce cnta cantilena. Numai mult mai greu merge la deal dct la vale! 0 ultima opinteala si ai iesit din lumea straina; te ntinzi n lumea pe ia;ba n boarea calda a supra fetii n lumina soarelui prieten. mort de truda, scaldat de apa rece de de sudoare fierbinte, uns cu lut de sus p na jos, ba pe dinauntru de mlul intrat pe mneci pe guler; cu mnile scrijelite de stnci ti pipai gen'tmchii vnataele spetelor. Ti-i lehamite de domeniul sub teran, de misterele de frumusetile lui ... pna cel mult a doua zi, caci din buzunarul cel mai ferit ai scos un tub de sticla cu lupa cercetezi acum interesat, plutind n spirt cu ml n doua, micute gzulite strnse sub pamnt, singurele comori ascunse n dar mai nepretuite dect cele du rate de fudulia omeneasca. Pentru a mai strnge alte gzulite noua, pentru a vede cele nca nevazute, ursit sa din n tera pna ce pterile ti se vor slei n neputinta batrnetii <>. Pe scara fara a vremurilor, ncet-ncet, omenirea, cnd trasa n jos spre ntunerec de super stitiile ignorantei, cnd trasa n sus spre lumina de adevarurile stiintei. ngrijorare te ntrebi astazi, unde 0 sa ajunga mine? Se suie oare? Oare se coboara? In cimitirul din Helsingor, n umbra bisericii batrne, s'a desgropctt mormntul; lnga el, Hamlet, printul Danemarcei, cntarjrid n mna povara a unei tivde p.galbenite, <
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a nu fi, aceasta e ntrebarea l>> Tragidi nedumerire ce a n ceput de s'igur sa framnte sufletul omului de ndata ce n creer s'a j:mtut leg ceeace a fast cu ceeace este. Dar, oare aceasta sa fie ntrebarea ntrebarilor, problerna pro blemelor, dilema dilemelor, dela creia depinde 9i viitorul omenirii si soarta noastra de fiinta omeneasc? Eu m'as ncurn'et sa cred c nu. neamuri omenesti nenumarate, fara a ave raspunsul, au stdibatut noianul leniarielor 9i a ajuns acolo unde le gasim astazi. Eu a9 crede mai nimerit sa se lasa aceasta pro blema pe seama competentii teologilor 9i a f!losofilor, ori n sarcina inspiratiei poetilor 9i a printilor fara ocupatie ca cel faimos print al Danemarcei. Omul care se ngroze9te vaznd ct de repede se ngreuiaza ctigarea mijloacelor de traiu a noroadelor clin ce n ce mai plodoase, acel care masura cu spaima adncimea nepriceperii acelora cari se opun la na 9terea formelor noui de organizare 9i produqie adaptate acelor cerinti fatale, acel care masudi cu durere puterea egoismului orb care strive9te plapndele mi jiri de asociatie, colaborare 9i solidaritate ce ncoltesc firesc clin nevoile perioadei actuale, acel om, zic, e convins c di lerna dilemelor e alta si anume: <> cu mul tumire 9i a a9tept clipa de <
> cu seninatate.

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Sire, Doamnelor Domnilor, Cu o deosebita bucurie am primit nsarcinarea pe care co legii mei au binevoit a mi-o da, de a raspunde n numele Aca demiei Romne, discursului de intrare n aceasta institutiune a l noului nostru coleg, Dr. Emil Racovita a-i spune tradi t ionalul <>. Sunt cu att mai recunos cator pentru aceasta cinste ce mi s'a facut, cu ct mi s'a dat prilejul de a exprim sentimentele mele de adnca admira t iune, nu m1mai unui om de de reputatie universala unui din cei mai straluciti reprezentanti ai culturii romne, c i totodata unui coleg de specialitate, de care ma leaga, din cea mai frageda copilarie, o strnsa prietenie. Scumpe coleg, In frumoasa ta cuvntare ne-ai explicat, ntr'o forma nte lea sa de oricine-de o simplicitate care contrasteaza cu nal ti mea problemelor ce le-ai expus n'o frumoasa limba mol doveneasca, de care te poate invidi orice lit e rat -rostul nsemndtatea Speologiei; a care are de obiect studiul cave rnelor al domeniului subt er an, cu toate fenomen e l e fiz ice biologice cari-1 caracterizeaza cu toate problemel e ce se leaga de el. Ne-ai explicat n special ce este ce Biospeologia, aceasta noua, careia i-ai consacrat ntreaga ta activitate din ultimii zo ani. Am regratat ca, din aceasta expunere att de lumi noasa, o modestie prea mare te-a facut sa la o parte tocmai a cel capital care ar fi putut sa nlesneasca mai bine priceper ea nsemnatatii complexelor chestiuni de care e vorba. Ai evitat

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44 a insist asupra istoricului biologiei cavernelor a ne arat cum clin cercetarile fra un plan definit pornite numai clin do rinta satisfacerii unei curiozitati omenesti-s'a nascut ne crearii acelei care ne-ai vorbit, n definirea, organizarea desvoltarea careia, rolul tau a fost Caci orice biolog ca tu adevaratul parinte al acestei noua ale carei teluri le-ai precizat, formulat pe J:>aze pentru data; ale carei me tode de cercetare tehnice intelectuale -le-ai imaginat, desvoltat aplicat ; ale care= legaturi cu marele probleme generale ale celorlalte le-ai stabilit ndrumat. Mi-ai impus dar mie sarcina de a ndeplini aceasta lacuna a expunerii tale, pentruca, numai cunoscnd istoria acestei se poate frumosul tablou pe care ni l-ai schitat astazi n cadrul mai larg n care apartine, spre a-i pune astfel n evidenta toata nsemnatatea sa. dar sa ncep raspunsul meu, nainte de toate, printr'o ct de scurta schitare a istoricului studiului cavernelor si a Biospeologfei; a astazi recmioscuta de toti 'na ca una clin ramurile principale ale natu rele, alaturi de Oceanografie, Limnologie de toate acele similare, care au de scop studiul totalitatii conditiunilor fizice biologice clin anumite categorii de unitati geografice de pe ntreaga suprafata a globului explicarea lor. I ti cer iertare daca, n aceasta scurta expunere, voiu fi si lit a-ti jigni modestia, caci la un botez-fie chiar n Academieorice haina se cere a fi desbracata mai cu seama acea a modestiei. * Cavernele subterane, pe care ni le-ai descris acum att de frumos care au clat clin timpurile cele mai vechi prilejul la toate popoarele aprinda fantazia sa nascoceasc tot felul de basme cum sunt cele clin o mie una de nopti, nu puteau, de sigur, sa nu excite curiozitatea omului de sa-1 mpinga la cercetari pentru a le cunoa9te explic. Incepnd cu simple descriptiuni topografice, clin care ne-a ramas 0 bogata bibliografie clin toate timpurile, dorul de a

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45 explic formarea acestor goluri subpamntene cu toate po doabele lor bogate de stalactite stalacmite, cu domuri gi g antice majestoase galerii, cu ruri lacuri misterioase se desvolta tot mai mult. M arile depozite de oase ale unor a nimale disparute astazi, mpreuna cu urmele unei vechi vieti activitati gasite n aceste locuri, l e deschide de a semenea un nou cmp de cercetare, pentru descoperirea faunelor care au populat n trecut pamntul pentru cunoa vietii omului preistoric, ale drui locuinte au fast. Pa s torul protestant Johan Friedrich Esp e r clin Nrnberg a pub licat nca clin 1774 o interesanta lucrare <>. D orul biologilor de a descoperi specii noua de vietuitoare, ntr'un mediu natural cu conditiuni de vieata cu totul dife r ite de a celorlalte medii i cu timpul p e ncep nd cu entomologii de a cercet caver. nele clin punctul lor de vedere, spre a complet a supra faunei florei care populeaza astazi pamntul. Cu modul acesta, nca dela nceputul secolului al XIX-lea, o ntreaga serie de eografi, Geologi, Paloentologi, Antropologi, Osteologi, Preistorici, Zoologi Botanici ntind cmpul de cercetare al lor n aceste goluri subpamntene. C hiar marii filozofi Leibnitz si Kant au fast ademeniti a se ocup de grote, cautnd a explic formarea lor a stalacti te lor clin ele. 0 ntreaga bibliografie, mai cu seama prin publicatiunile periodice ale acestor diferite n care ntlnim numele celor mai mari dintre corifeii diferitelor 9 t iinte clin secolul al XIX-lea-ne da descrieri importante de spre grote sau despre obiectele gasite n ele. Toate aceste descrieri privesc nsa numai chestiuni special e dar nu considera grotele, cu totalitatea fenomenelor fizice bi ologice ce le caracterizeaza, ca o problema unitara, care trebuie deslegata n mod n toata ntre g im e a ei. Pe la secolului trecut, materialul descriptiv-adunat, n acest fel, de diferitelor ramure ale tuturor acestor ajunge att de bogat, nct se impun e n evoia unei coordondri sint e t i zari a r e zultat elor, care s a e limine ze

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multele ipoteze fantastice ce s'au f:kut sa le nlocueasca cu generalizari fecunde bazate pe fapte pozitive. Din aceasta coordinare se noua a caverne/or, pentru care s'a adoptat, dupa propunerea neobositului explorator al grotelor Frantei E. A. Martel, numele-creat de E. Rivire-de Speleologie. In aceasta lucrare de coordinare a rezultatelor cercetarilor speciale disparate clin cursul unui secol jumatate ct n nchegarea clin ele a unei noua sintetica, cu teluri bine definite cu probleme de cercetare precis formulate, merite mari mai cu seama trei nsemnati oa meni de francezul E. A. Martel n r8g4, austriacul Fr. Kraus n 1894 germanul Walter v. Knebel n rgo6. Ei considera aceasta ca un capitol al Geogra fiei, despre care Knebel zice: <>. Din aceasta scurta schita a evolutiunii si a formarii stiintei ' ' cavernelor precum clin revizuirea ntregii literaturi, se vede nsa ca pna aci a predominat mai mult punctul de vedere geofizic, iar cel biologie a continuat a ramne pe un plan se cundar. Noua dar, cu telurile ei astfel formulate, tra teaza de fapt numai Speologia jizica, care, n adevar, dupa me todele de cercetare de care se dupa felul proble melor pe care propune a le rezolvi, formeaza dupa cum arata v. Knebel numai un capitol clin Morphologia supra fetei globului. * De caverne se leaga nsa n afara de problemele geofizice o serie de probleme biologice speciale -cel putin tot att de importante a caror rezolvire se impune nevoii spiritului omenesc de a de explic totul. Cavernele constituesc n adevar un mediu de traiu cu totul diferit de celelalte. Modul cum vieata a putut sa patrunda, sa se raspndeasc sa se adapteze aci la aceste conditiuni d e existenta att de grelentuneric, temperatura

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47 cbnstanta, aerul saturat de umiditate a. m. d. -pentru a pute cuceri domin constitui un <> n aceste parti ale pamntului, constitue una din cele mai in teresante fenomene ale biologiei. Studiarea lor a multiplelor probleme ce le nsotesc nu este nsa interesanta numai din punctul de vedere al variatelor forme noua de organisme ce le descoperim a distributiei geografice a vie tatilor pe pamnt, ci ele sunt de naturadupa cum ne-ai ara tat n cuvntarea de astazi -a ne pune totodata n stare sa patrundem mai adnc n tainele vietii sa urmarim mecanismul evolutiei ei Studiul vietatilor din grote n ge ne ral din tot ce constitue mediul subteran deschide dar un la rg cmp de activitate biologilor, fie din punctul de vedere si stematic biogeografic, fie din acela al biologiei pure sau oecologiei al transformismului evolutiei vietii pe pamnt. Cu toate marile perspective ce studiul grotelor deschide cercetarilor biologiei, aceste s'au restrns la nceput numai la colectarea descoperirea de specii noua de animale mai c u seama la colectarea determinarea oaselor uneltelor preistor ice care se gasesc de obiceiu la gurile unora din gro tele care au fost locuite. Abi mai trziu, o serie de cerce ta tori au nceput a simti nevoia de a grup rezultatele macar n forma de Faune a Caverne/or (d. ex. Otto Hamann) de a analiz efectele acestui mediu de traiu asupra organis melor ce traesc n el; majoritatea s'a limitat nsa la tot felul de ipoteze, neadeverite prin fapte pozitive. In voluminoasa literatura ce se nascuse n acestor chestiuni domne nca un adevarat chaos. Un plan sistematic de explorare, o analiza a me diului de traiu cu toti agentii sai a efectelor ce le exercita fie care asupra vietii organismelor, o precizare a telurilor pro blemelor de rezolvit, o stabilire a metodelor de cercetar e a. m. d., toate aceste nu s'au facut nca. Se deci, aci ca n speologia fizica sa vina mai ntiu o coor donare sistematizare a rezultatelor cercetarilor disparat e din trec ut o precizare a nouilor teluri

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In aceasHi stare se afl aceasta 9tiinta cnd n 1907 apar, n vechea 9 i cunoscuta revista franceza <>, fundamentala ta lucrare intitulata <>. In aceasta lucrare de s inteza, care va ramne ntotdeauna ca un act de nastere al acestei 9tiinte, ai gas it mijlocul ca, numai n r zo pagini, cu o pricepere 9i o agerime rara, sa faci o revizie a ntregei literaturi mpra9tiate de pna atunci 9i a ideilor emise asupra biologiei cavernicolelor 9i apoi sa le coordinezi rezultatele, grupndu-le n jurul unor anume probleme bine precizate, Elim in nd ntreaga povara de teorii 9i ipoteze fantastice, ai aditat care anume sunt chestiunile care trebuie sa fie studiate problemele care trebuie sa fie rezolvite, pentru a se pute a9ez 9i biospeologia pe o baza cu rat 9tiintifica. 'In r 3 capi tole, ai expus n mod magistral seria de probleme fundamentale, care compun bazele teoretice ale acestei 9tiinte 9i care trebuie sa formeze de acum nainte telurile nalte, n vederea carora urmeaza sa se ndrepte cercetarile. Tinnd seama de rezultatele pozitive ce le-ai putut alege clin multimea lucrarilor clin trecut, ai stabilit apoi 9i un program practic, foarte metodic, de directia care trebuie data cleocamdata cercetarilor, spre a se pute adun mai repede materialul necesar de fapte 9i observatiuni 9i a se face astfel posibila pe aceste baze rezolvirea marilor probleme catre care tincle. Citez cteva clin aceste ndrumari practice ce le-ai clat :
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49 en partie l es lacunes considrables que prsente la connais sance de la faune et de la flore cavernicol e ... <> sont plus ncessaires que les recherches < >. Nous visiterons donc le plus de pays possible>>. :!(' * Croita 9i ndrumata astfel, Biospeologia i ia acum locul -ca o 9tiinta independenta, cu teluri 9i metode preciseala turi de sora ei speologia jizicif 9i compun, amndouif la uu loc, ace 9tiinta sintetica numita Speologia, care are de obiect stu diul istoriei naturale a domeniului subteran 9i a tuturor fe nomenelor fizice 9i. biologice care se leaga de el. Amndoua la un loc, dei-de9i urmaresc probleme diferite una fara alta nu poate fi conceputa, iar cercetarile dintr'o direqie com pleteaza 9i fructifica deopotriva rezultatele amnduror. Ca 9i n Oceanografie 9i n toate acele 9tiinte sintetice legate de anumite categorii de unitati geografice cercetarile fizice 9i biologice trebuie dar sa mearga mna n mna. Pornita clin studiul unui numar relativ restrns de grote, acele accesibile omului, Biospeologiagratie bazelor pe care i le-ai pusi lar ge9te acum considerabil domeniul, nglobnd mai ntiu toate prapastiile 9i crapaturile din scoarta pamntului inaccesibile omului, despre care ne spui n amin t ita lucrare: <>. Apoi vin napele de apa subterana 9i ntregul nivel al apelor freatice, c are sunt 9i ele populate cu vietuitoare cavernicole; nfine, v ine 9i ntregul a9 zis domeniu hipogeu, adica tot acel vast domeniu care compune habitatul animalelor care traesc n

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so pamnt, fie n humus fie n argila. La aceste se mai adauga 9i microcavernele precum 9i cavernele artificiale. Astfel campus, domeniul subteran, care formeaza acum cmpul de activitate al Biospeologiei, devine att de vast nct ai putut spune cu drept cuvnt, n urma anchetei ce ai facut-o, ca : printre toate ((habitaturile>> pe care le deosebe9te biogeo graful, habitatul cavernicol trebuie sa ocupe un rang important prin ntinderea suprafetii pe care o ofera el desfa9urarii vietii. <(On peut prdire dj qu'il sera comparable en impor tance l'habitat dsertique ou l'habitat alpestre>>. A9adar, numai clin Arealul de raspndire pe suprafata glo bului a domeniului care formeaza baza acestei 9tiinte, se vede dej marea ei importanta. Adevarata ei importanta, nsa, i-o clau problemele mari ce are a le desleg 9i care au fost att de magistral expuse 9i precis formulate n ace lucrare fun damentala a ta aparuta n 1907. Cele cteva exemple ce le-ai citat n frumoasa cuvntare de astazi sunt suficiente de a da o idee de naltimea telurilor urmarite 9i de complexitatea cail o r pe ca re se poate ajunge la rezolvirea lor * Scumpe Coleg, $tiinta care ai creat-o are un adnc fundament n nevoia or g anica de a 9ti a spiritului omenesc, a carui curiozitate ai fast n stare s'o treze9ti pentru a-1 face dornic sa cunoasca conditiunile de traiu, formele 9i manifestarile vietii 9i modul ei de adaptare n domeniul subteran. Ai putut sa-1 ademe ne9ti 9i mai mult, aratndu-i ca ad este una clin caile care-l pot conduce, att spre reconstituirea mai u9oara a istoriei vietii de pe pamnt 9i a formelor prin care a trecut ea ct 9i spr e o constatare pe cale experimentala mai lesnicioasa a modurilor de adaptare ale vietii n general, adica spre o ex plicare a mecanismului e volutiei 9i a transformismului. l-ai clcschis dar p e rspective spre rezolvirea unor probleme mari, car e d e mult chinuesc mintile cercetatorilor naturalisti si a filosofilor 9i care au fost ace 'le care te-au ademenit 9i pe tine

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51 sa parase9ti cercetarile clin domeniul anatom1e1 9i embriolo giei comparate spre a le ndrept catre studiul vietii clin go lurile subpamntene. Scnteia, pe care amnarul tau fermecat a aruncat-o pe iasca att de u9or inflamabila a curiozitatii mintii omene9ti-; a prins. Astazi poti sa fii fericit, vaznd ca, pe ntreaga suprafata a globului, o armata de cercetatori, nflacarati clin ace scnteie, exploreaza grotele dupa metodele 9i ndrumarile tale 9i n ve derea rezolvirii telurilor nalte ce le-ai stabilit. In toata lumea mereu se creaza 9i se pornesc noua ntreprinderi n acest scop, si chiar acum n urma, am vazut chiar n saracita Austrie pornindu-se inifiativa nfiintarii unui nou Institut de speologie. Dar orice ntreprindere, orict de bine chibzuita, are numai valoarea omului care sta n capul ei. Intelepciunea poporului romn adica acele simple maxime 9i zicatori, n care con denseaza el toata nvatatura ce a tras-o clin meditarile linistite 9i clin experientele ale unei vieti bimilenare -' de care te calauze9ti 9i tu, astazi, aci n conferinta ta, ca 9i atunci cnd conduceai n strainatate mari ntreprinderi 9tiintifice in te rnationale, ne spune, ca: <. biospeologiei 9i progresele gigantice realizate ntr'un timp mai scurt de 20 ani se datore9te nu numai modului cum ai pus bazele ei teoretice, ci n prima linie faptului ca nu e9ti numai un om de conceptie ci 9i de actiune 9i ca astfel te-ai pus tu singur n capul ntregei ntreprinderi 9i ai organizat studiile : d nd directivele, adunnd si coordonnd rezultatele si tot mat erialul colectat 9i tragnd concluziile. In aceasta privinta a fast 9i aci de un mare folos darul tau natural de bun organizator; acela9, pentru care expeditia <> te-a ales ca organizatorul 9i conducatorul cerceta r ilor ei biologice n gheturile polare antartice ; acela9, pentru care, tie strain, ti s'a ncredintat conducen ia statiunii biolo gice franceze dela Banyuls s/m, 9i tot acela9, pentru care dupa moartea marelui zoolog Lacaze Duthiersti s'a n c redintat si redactiunea celei mai vechi si mai renumite rev iste de Zoologie' clin Fran ta. Tragnd nvataminte clin istoria acestei 9tiinte ca dealtfel clin istoria tuturor 9tiintelorai vazut di, fara o organizare

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52 temeinica a cercetarilor n virtutea unui plan deterrriinat de aqiune, se risipe9te zadarnic o mundi entuziasta 9i bani, fara a se obtine rezultatele corespunzatoare. Ai creat dar, sub a ta direqie 9i pe a ta socoteala mai ntiu la Sorbona -Centra/a cercetiirilor biospeologice mondiale, care 9i-a luat nsarcinarea punerii n aplicare a ntregului plan de actiune. Aici : ai facut inventarul tuturor cavernelor de pe fata glo bului, care compun obiectul de cercetare al acestei 9tiinte; ai facut planul general de studiarea lor, stabilind problemele ge nerale 9i speciale 9i modul de mpartirea muncii n veclerea rezolvirii lor; ai studiat 9i perfeqionat metodele tehnice de c e rcetare; ai pregatit instruqiuni pentru echiparea materiaHi 9i intelectuala a expeclitiilor ce se fac n acest scop n diferite r eg iuni ale lumii; 9i, n fine, ti-ai adunat colaboratori att pentru munca n Centrala ct 9i pentru explorarile de pe toata fata globului. Organizarea ta nu s'a marginit nsa numai la aceste lucrari pre g atitoare a cercetarilor, ci, n acela9 timp, ai organizat 9i un Muzeu speologic, n care concentrezi tot materialul aclunat d e colaboratorii tai exploratori 9i de unde repartizezi apoi studiarea sa de ditre speciali9tii diferitelor grupe de organisme. Ace9ti speciali9ti formeaza 9i ei o noua serie de colaboratori, clin toata lumea, pe care ai 9tiut sa-i atragi 91 sa-i faci sa con tribue cu munca si stiil1ta lor la aceasta mare lucrare. Infine, pentru toate lucrarile ie9ite clin aceasta munca 9tiintifica or g anizata ce se clesfa9ura de catre spe ciali9tii internationali, care conlucreaza la acelea9 probierne n grotele 9i laboratoarele raspndite pe toata fata glo bului sa-9i mentina legatura lor organica 9i sa formeze un t o t armonic, ai nfiintat o revista speciala: <, n care se centralizeaza 9i se publica rezultatele muncii tuturor acestor cercetatori. Rezultatul muncii tale, att de priceputa, este ca, numaintr'un timp de 19 ani, s'au explorat peste Iooo de caverne clin toate tarile lumii 9i s'au publicat cleja, n 54 de memorii, rezultatele cftt e au putut fi g ata studiate pna acum a acestor explorari Att conceptiunea t e oretica pe care ai pus-o la baza acestei 9tiint e noua-9i care a nflacarat pe atti exploratori 9i

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53 nvatati clin toata lumea, facndu-i colaboratorii tai devotati ct organizarea practica ce ai dat-o ntregei ntreprinderi de cercetari studii este o opera de maestru. Ca om de obiectiv, nu puteam dar las ca ntr'o conferinta despre Speologie sa nu figureze aceasta parte im p01tanta clin istoria acestei sa nu se arate rolul co ce 1-a avut acel care a creat-o, organizat-o dezvol tat-o caruia pentru fapta sa, o att de mare recunostinta. Dar nici nu puteam las ca, tocmai aci n Aca demia Romna, aceste merite extraordinare ale unui compa triot sa nu fie pomenite cu cuvenita expresie de admiratiune . Noi, nu numai ti suntem recunoscatori pentru ceeace ai facu t, dar suntem mndri, pentruca opera ta de maestru poa rta pecetea geniului creator al mintii poporului romnesc; e a este 0 dovada de ce poate produce inteligenta acestui popor c nd este pusa n conditiuni favorabile de munca de des Scumpe Coleg, Datoria de ce mi-am ndeplinit-o, completnd ex p unerea ta cu istoria ce ai creat-o pe care de a ne-o spune, mi-a redus o buna parte din timpul ce-mi ngaduit pentru a face aci dupa cum se c xp unerea ntregei tale activitati ai aduce elogiile ce i se cuvin. In raportul ce l-am c e tit n plenara a A cademiei dela 2 Iunie 1920, cu ocazia alegerii tale ca membru, a m schitat rodnica activitate ce o pna la ace data. De atunci au trecut nsa 6 ani, cari, pentru un om de o capacita t e o energie ca cea de care ai dat dovada pentru o fire de lupt ator neobosit r ealizator nentrecut ce nu pot ns emn dect 0 noua perioada de munca, cu 0 noua serie de cuceriri n domeniul adevarului, binelui frumo s ului, carora ti-ai nchinat vieata. Ma voiu sili dar sa completez ace schita, cu cteva trasaturi sa dau portretului tau

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54 sufletesc ace expresie adevarata pe care i-a dat-o noua lumina n care ai fost pus. Dadi, pna la Iunie 1920, te-am putut vede ca un om de atacnd cele mai grele variate probierne clin toate domeniile biologiei teoretice practice producnd lucrari a caror valoare-prin conceptiile la care te nalti, prin adevarurile ce le constati prin metodcle exacte de cercetare ce le ti asigura un loc de onoare ntre cei mai nsemnati biologi ai timpului. Daca n acel timp am putut sa te urmarim: cnd ca om de laborator redactor al unei reviste cu reputatie mondiala, la Sorbona; cnd ca cercetator al biologiei marine clin l\1editerana clin Oceanui Atlantic; cnd ca explorator n gheturile antarctice; cnd ca neobosit cercetator al go lurilor subterane, unde, scoborndu-te pe lunga scara de frn ghie trndu-te pe brnci n noroi, caufi n ntunerecul al piimntului sa lumina problemei viefii, ace care-ti continuu gndirea ta. Daca, pna atunci, te-am putut urmari lucrnd n multe variate domenii de cercetare, spre a constat pretutindeni dunga luminoasa pe care a lasat-o ac tivitatea ta, apoi, dela ace data nainte, gndul fapta ta mai iau o noua directie, potrivita noului mediu de traiu si de munca n care te-ai stramutat. Marele rasboiu, care pen tru neamul romnesc a reparat o nedreptate istorica, ntrunind ntr'un singur Stat toate ramu rile sale despartite de veacuri, a produs o zguduitura puternica si n sufletele multor dintre oamenii de stiinta si artistii ro cari td1iau n strainatate, facndu-' sa n patrie spre consacr aci munca lor pentru consolidarea ei. Tu, scumpe coleg, ramas cu sufletul curat romnesc, nsa nchinat idealurilor pure, traiai ras fatat de prietenia colegilor care te apreciau de ospitalitatea traditionala a unei tari generoase, care er gata oricnd sa te adopte ca fiu al ei n atmosfera curata a Frantei, unde nu ntlneai nici ura nici patima puteai urm n calea ta ditre idealurile ce ti le-ai ales. Rasboiul ti-a zgu duit tie sufletul te-a facut sa cu entuziasm che marea ta ca profesor de zoologie la noua universitate rom-

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. 55 neasca clin Cluj. Ai parasit dar mediul ideal 9tiintific, n care puteai sa continui a-ti desfasur n liniste si cu spor activi tatea celor mai producvi ani vietii tale, penu a te pune n ser viciul consoliddrii prin culturd a patriei rendscute Ai trebuit acum sa te adaptezi la un nou mediu 9i sa nveti a lupt pentru noua te luri 9i cu noua metode, pe care nu erai nca deprins a le mnui. Pentru unii dintre noi, care 9tim cu ce greutati avem de luptat ca sa putem ajunge sa producem aci o lucrare serioasa de 9tiinta, se pare a fi o minune ca ntreaga ta ntreprindere biospeologica a Hicut progrese att de mari 9i dupa stramutarea ta n tara. Lucrul e totu9 explicabil, caci ai avut prudenta de a-ti aduce 9i o parte clin mediul 9tiintific care te ncon jur, transportnd cu tine: institutul, biblioteca, cartoteca, co leqiile, revista 9i chiar pe unii clin colaboratori, 9i ai creat clin ele acel institut de cercetari speologice din Cluj care astazi e o fala a tarii. In adevar, pna astazi, numarul cavernelor ex plorate aproape s'a dublat, numarul memoriilor publicate de asemenea 9 a m. cl. In aceasta privinta, deocamdata, poti fi lini9tit; ba chiar poti fi multumit ca ai stramutat centrala Biospeologiei in mijlocul 9i n apropierea unor regiuni clasice a cavernelor 9i golurilor pamnte9ti, care vor nlesni mult lu crarile 9i prosperarea acestei 1j>tiinte. Dar tu, ntorcndu-te n tara, nu te-ai gndit numai la progresele Speologiei, ci ai venit hotart sa lucrezi cu toata rvna 9i pentru naltarea nivelului general cultural al tarii. Me todic cum e1j>ti, ti-ai aldituit chiar 9i un program n acest scop. Ct de convins e9ti de nevoia unei astfel de aqiuni, a m vazut-o 9i clin multe pasagii ale interesantei tale cuvntari de astazi, n care ne spui ca ai gasit aci chiar n satele clin reg iunea cavernelor transilvanene pe car e le-ai cercetat stari culturale preistorice. Ai vazut deci repede raul 9i t e ai gndit l a cauze pentru a gasi rem e diile Dupa ct mi-ai spus-o, cre clinta ta este ca primul pas trebuie sa-I facem perfectionnd nvatamntul superior cu toate institutele sale, spre a-l pune n stare sa produca ct mai repede un stat major cultural capabil de a duce aceasta lupta. Om de aqiune cum e9ti, te-am vazut porninclu-te imediat la lucru 9i urmaresc cu ncordare tenacitatea ta. Ti-a fost

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s 6 d e sigur sa ajungi la primele rezultate n Universitatea clin Cluj, acolo unde un avnt de tinereta nflacar inimele unui corp profesoral plin de entuziasm, pe care amnarul tau f erme c a t ca la nceputul organizarii cercetarilor speolo gicesa-I ntretie prin scnteile ce le arunca cu mile strie. Numai cine ti-a urmarit munca de ansamblu si de de-, taliu ce o depui, zi cu zi, pentru organizarea prosperitatea ac e l e i universitati a institutelor ei, poate dea seama c ta ti tara pentru serviciile ce i le aduci, tocmai n aceasta chestiune, a carei importanta nu e numai culturala ci 91 de prestigiu national. '" >X< >Y.o Dar g ndul tau, odata pus n 9i n aceasta direqie, nu se numai la mici chestiuni de organizare super ficiala de regulata funqionare a institutiunilor universitare; e l cauta a patruncle mai aclnc n firea lucrurilor 9i a vede daca or g anizarile actuale corespund adevaratului rost ce trebui e sa-1 aiba. Chiar n cuvntarea ta de astazi, explicndu-ne r os tul Speolo g iei, ne-ai aratat valoarea ei educativa n ra p o rt cu vechile discipline ale naturale. Ne-ai aratat ca, pe cnd vechile discipline, a9 zise <>, duc n m a d fatal la ace extrema specializare 9i unilateralitate dau n a toare eclucatiei, 9tiintele carora tu le zici <> sunt clin contra menite < < a renvi vechile celebrele antice, unde stud e ntul prime o nvatatura completa>>; ca: <>. P rin ac e ast a ai atins, de sig ur, o mare problema. Caci ne vo ia 9 tiin telor d e a pro g res ct mai r epede, prin speciali zarea dus a l a extrem, a mpins n ad e var nvatamntul su p e rior de d e svolt tot mai mult partea sa instructiva n d au n a mi s iunii sale educati ve. 0 reforma radicala, care sa puna nv a t a mntul superior n stare de a mpac de a co respunde d e opotriva acestor nevm a evolutiei culturale

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57 moderne, se impune dar fara ndoeala. Idea pe care o ca 9tiintele sintetice ar pute ndeplini mai bin e acest rol edu cativ dect vechile discipline zise fundamentale, este, de sigur, buna 9i fecunda. Ca unul care, ca 9i tine, pornind dela Zoo log ie, am ajuns, prin cercetarile mele asupra Dunarii, la o 9tiinta sintetica, sara cu Speologia, pot sa confirm n totul 9i sa-mi clau seama de marea importanta a chestiunii pe care .o pui, .. 9i te rog sa-mi ngadui de a adaug cteva propm. Impartirea Istoriei naturale n discipline, care, n loc d e a urmari numai inventariarea, clasificarea 9i descrierea regnu rilor naturii, sa caute a desleg dup a anume categorii de unitati geografice tot complexul de probleme fizice 9i bio logice legate de aceste unitati ct 9i de a explic fenomenele ce le nsotesc, corespunde de sigur unei nevoi reale a starii n care a ajuns astazi desvoltarea 9tiintei 9i felului cum se pun acum problemele ei. Cea mai buna dovada despre aceasta este, ca, clin mijlocul secolului trecut pna acum, s'a creat u ntreag1a serie Jeasemenea stiinte ca: Oceanog rafia Pudo, ' logia cu Agrobiologia, Limnologia cu Hidrobiologia, Glac iologia; etc., 9i de sigur se var cre mereu 9i altele, pna ce toa te categoriile de unitati geografice care compun fata g lo bului var form mpreuna cu toate com plexele de probleme f izice 9i biologice ce se leaga de ele cte o noua 9tiinta indepen denta. Chiar acum de curnd a aparut o lucrare a cunosc utului geograf Penck, intitulata < < Die Potamologie als selbststiindige Grundwissensclzaft>>, n care arata nevoia crearii a cestei 9tiinte fundamentale independ en te. Aceasta nevoie a evolutiunii 9tiintei, de a reform 9i re gr up vechile ei disciplini n vederea nouilor teluri ale cercetarilor, convine nsa foar te bine si nevoilor educative ale nvatamn, t ului superior. Caci, n adevar, rolul educativ al acestor 9tiinte s intetice, cu multilateralitatea problemelor 9i metodelor lor de cercetare 9i cu varietatea de cuno9tinte, d e fapte 9i de procedee ce se cercaci de fapt fiecare are de obiect un ntreg colt de lume-poate fi fara ndoeala foarte mare. Chiar din propr ia mea experienta pot sa citez un exemplu concludent pentru adeverirea acestei pareri: Vechile 9i celebrele Muzee

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ss de Istoria naturala clin marile Capitale ale Statelor clin apus, ale caror coleqiuni foarte bogate sunt expuse clasificate pe bazele vechii sistematice, au ajuns astazi aproape fara vi zitatori; clin contra, nouale Muzee, ale caror coleqiuni sunt expuse pe baze biologice dupa unitatile geografice care for meaza mediile naturale de traiu ale organismelor, au un nu mar de vizitatori foarte mare. Tnarul Muzeu de Istorie Na turaHi clin Bucuresti-care a fost unul dintre cele dinti Muzee organizate aceste principii-are astazi un numar de vizitatori de 25 ori mai mare ca cel clin Berlin; aceasta se dupa cum o constata profesorul Kckenthal, directorul Muzeului clin Berlin, ntr'un interesant articol ce 1-a publicat-nu faptului ca publicul berlinez ar ave mai putin interes pentru Istoria Naturala dect cel ci modului de expunere al colectiilor Muzeului clin care e facut pe baze biologice, dupa mediile de traiu diri di feritele unitati geografice. Astazi, multe clin marile MuzeeBerlin, Dresda, Londra, New-York, Washington, Chicago, etc.,-ncep, dupa initiativa cunoscutului Zoolog Muzeolog Prof. Mobius, a pune n magazii vechile lor colec tiuni sistematice, spre a servi astfel numai cercetarilor spe ciale, pe cnd colectiunile publiee le organizeaza clin nou dupa metoda biologica cu mediile de traiu. Statisticele publicului vizitator al Muzeelor constituesc dar un adevarat plebiscit n favoarea importantei educative a sintetice. Importanta cea mare educativa a sintetice o for meaza nsa, n prima linie, telurile lor atragatoare, variatele probleme interesante ce au a le desleg metodele lor de cercetare tehnice intelectuale. Speologul, Oceanograful, Limnilogul a. m. d. avnd a o mare parte clin activi tatea lor ca exploratori, pregatirea speciala ce li se cere n acest scop trebuie sa aiba n vedere, nu numai de a le da stiintifice ci si de ai-i face ndemnateci si a le desvolt ca adi, cum ai zis foarte nemerit, <;sa se adreseze deo potriva trupului, mintii inimii>>. Daca astazi n universitati cu laboratoarele lor se cauta a se form mai mult <> <>cu memoria suprancarcata de tot felul de cu mpovaratoare, menite a fi uitate mai curnd sau mai

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59 trziu, nsa nendemnateci pe terensintetice au nevoie de <>, a se orient repede clin bi bliografie asupra oricarei chestiuni ce li se prezinta a sa aplice imediat metodele indicate pentru cercetarea ei pc teren. Tocmai n aceasta pregatire speciala a studentului, ca cercetiitor independent explorator, sta marea valoare edu cativa a acestcr stiinte sintetice. Deaceea cred si eu, ca, n nvatamntuf sintetice li se cuvfne n adevar o importanta cu mult mai mare, iar cursurile lor trebuie sa fie facute ct mai accesibile-ca cele de geografie-stu dentilor tutror facultatilor Fii sigur dar ca scnteia pe care ai aruncat-o n aceasta directie va prinde ca-ti vei un nou drept la recuno tuturor, da ca cu experienta ta bogata mintea ta limpede-ai studi modalitatile practice pentru introducerea unei asemenea reforme att de necesare n nvatamntul supenor. Scumpe Coleg, Munca ce o depui pentru orgamzarea consolidarea Universitatii clin Cluj, ca sa zic adevarul, a universitatilor nvatamntului superior n general-nu se limiteaza numai la studiarea a proiectelor de reforme la consfa tuirile cu profesorii de al caror concurs e9ti sigur. Ea se ntinde cu mult mai departe o buna parte clin timpul pe care ai fi dorit sa-I consacri n n tregime cercetarilor Pornit clin lumea senina a conceptiilor nalte 9tiintifice 9i a cercetarilor pe teren, te ntlnesc acum urcnd mereu treptele tuturor Ministerelor, pentru a apar drepturile laboratoa relor sau a cer9i fondurile necesare activitatii lor; te-am gasit cu toata aversiunea ce 9tiu ca o ai pentru a9 zisa politica stnd n parlament, Cfl reprezentant al Universitatii clin Cluj, pentru a veghe legislatia culturala a te opune masurilor a nticulturale; te gasesc n toate comisiile, unde e vorba de cultura sau de nvatamnt, cu chestiunile gata studiate so lutiunile pregatite; te gasesc oriunde e vorba de o participare

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6o la o ntreprindere internationala, sau culturala, n care se angajeaza prestigiul tarii unde tu ai ntotdeauna memoriul gata, aratnd ce trebuie sa se faca a. m. cl. Ghioz danul tau care nu te niciodata e plin de tot felul de cereri catre autoritati dela toate laboratoarele si institut e l e tuturor uriiversitatilor clin tara. Tu ai devenit fata de lumea politica, qficial ne oficial staruitorul neobosit pentru drepturile putinta de a lucr a tuturor institutiilor de nvatamnt superior de cultura clin tara Cunosc d ecept iile ce adeseori le ai, luptele ce le duci putinul interes ce de multe ori pentru propunerile importante ce le faci. Cu toate acestea nu te-am vazut nca descurajat; dici c erceta rile tale asupra problemelor biologice vieata ta de exp lorator n mediile cele mai aspre te-au de prins sa fii rabdator, sa mt ti pierzi telul clin vedere sa sa lupti cu agentii protivnici ai oricarui mediu. Vieata cu care te-ai n ntunerecul din golurile pentru ca, trndu-te prin noroi sa ajungi la <(palatele znelon> spre a gasi o <(gza relicta>> care sa-ti arate istoria vietii de pe pamnt sau sa-ti descopere mecanismul evolutiei ei-aceasta a fost nvatatoarea ta cea mare, care te-a deprins sa a su port cu ngaduire ntunerecul sa u noroaele altor medii, sp re a ajunge la r ea lizarea naltelor teluri ce le Scumpe Coleg, care formcaza organismul tau sufletesc de elita1 cu mediul intern att de pronuntatcaracterizat printr'o pu ternica vointa independenta de judecata nu sunt numai un caracter individual, n cursu l vietii prin influ enta mcdiilor g rele n care au trebuit sa ti se oteleasca puterile: cle sunt consolidate prin eredi tate stau pc un puternic fun dament filo g enetic. Te tragi dintr'o veche familie b o ier easca clin Moldova. Din acei vec hi boi er i care au trebuit sa munceasca clin greu

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6r sa cultive n familiile lor toate virtutile spre a nu cade n ra ze9ie prin rapacitatea nouilor boieri ce veniau din Fanar. Stra bunii tai dupa tata se odihnesc de 300 ani n cimitirul mo9iei voastre parinte9ti, astazi expropriata, dela Sorane9ti din ju detul Vaslui. Dela ei ai mo9tenit mintea sanatoasa, ntelep ciunea vietii, modestia, dragostea de nvatatura 9i darul de organizare. Tatal tau nsu9 a fost un om nvatat, <;u dragoste pentru literatura, care 1-a facut sa fie unul din membrii sta tornici ai J unimii literare din la9i. Dela marna care er o distinsa artista-ai mostenit simtul frumosului si al binelui. Cu astfel de nsu9iri venit pe 9i n astfel de traditii ai crescut. Educatia ce ai primit-o a fost din cele mai alese, sub ochii nemi9cati ai parintilor precum 9i a educatorului tau, neuitatul poet 9i om de gust Anton Naum, care a fost 9i una din ilustratiile Academiei noastre. Neuitatul Grigore Cobalcescu la picioarele caruia am stat amndoi pe aceea9 banca timp de 5 ani la Institutele unite clin Ia9ia fost acela care din tinerete ti-a desvoltat dragos tea de natura 9i dorul de a-i patrunde tainele ei. Cu o astfel de pregatire ai plecat la Paris pentru a-ti face studiile superioare, urmnd, mai ntiu, dupa dorinta tatalui tau, dreptul, iar apoi, dupa dorin1a ta, 9tiintele naturale. In toate lucrarile tale se vede influenta acestei armonii de nsu9iri suflete9ti, pe care le-ai mo9tenit dela parinti 9i pe care le-ai capatat prin educatia aleasa ce ai primit-o. chiar, n frumoasa ta expunere de astazi, alterneaza pagini tratnd profunde chestiuni 9tiintifice cu descriptiuni de 0 rara frumu seta literara As este, de ex. miscatoarea descriere ce o dai de,spre tale prin ca, ; erne 9i despre frumusetile clin golurile subpamntene cu palatele de marmora ale znelor. Chiar adnca filozofie a vietii cu care nchei cuvntarea ta, aratnd ce nseamna pentru om 9i omenire <
-9i clin care se vede ca pentru tine 9tiinta a clevenit o religie nu este dect o manifestare a unei g ndiri 9i simtiri sanatoase, care decurge 9i ea clin ace armonie de nsu9iri suflete9ti pe care le-ai primit transmise prin ereclitate dela parintii 9i stra mo9ii tai 9i le-ai perfeqionat n mediilc civilizate n care ai trait.

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62 Scumpe Coleg, Cnd activitatea ta 9tiintifidi a fost 9i este att de vasHi 9i de rodnidi, cnd rvna ta pentru aflarea adevarului 9i rea lizarea binelui si frumosului este att de mare si cnd attea nsu9iri nobile '9i virtuti mpodobesc sufletul u, Academia Romna con9tienta de greaua sarcina ce-i revine astazi pentru a organiz 9i patron ntreaga mi9care culturala a nea mului romnesc -nu poate dect sa fie fericita de colabo rarea ta 9i sa-ti spuna acum prin glasul meu: Fii bine venit ntre noi

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27 27 R. JEANNEL REVISION DES ,CHOLEVA" LATREILLE POUR SERVIR L'HISTOIRE DU PEUPLEMENT DE L'EUROPE

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HEVISION DES "CHOLEVA ;, LA TREILLE pour servir l'histoire du peuplement de l'Europe, PAil LE Dr R. JEANNEL Sous-Directeur de l 'lnslilul d e Spol og i e d e C luj (Roumanie). SOMMAIRE INTRODHTION (p. 1). J. L'APPAREIL COPULATEUR DES CHOLEVA (p. 3). Technique (p 5). -Morphologi e compare d e l'appareil copulateur ( p G ) : Appareil copulateur f emell e (p. 6); Appareil copul a t eur mle (p. 9); so n sac interne (p. 9), r gion a pical e (p. '10) e t rgi o n basal e, armature copulatrice ( p '13). -volution d e l'orga n e copulateur ( p 1 9). -Phylognie ( p. 22 ). II.SYSTMATIQUE (p. 21.). Diagnose du genre (p 25). -Tableau d es es p ces (p. 29 ) Subgen. C hol evopsis J eann. ( p. 4.3) : spadicca (p. r 3); Winkle ri, n. sp. ( p. t.G); g argano n a ( p. t 8); p askovie nsis (p. 50 ); punc t a t a (p. 5 1 ) ; major ( p 52); Su b ge n. Choleva, s. slr. (p. 54.) : dors ig era (p. 5 1 ); Marse uli 11. s p. (p 56) ; Emge i ( p. 59) ; cribra t a (p. 61); agili s (p. 62); B e d e li n. sp. (p. 67); jailc n sis, n. s p (p. 68); seplcntrionis, n. sp. (p. GR); lateritia (p. 69); M atthicsscni (p. 7 0); sibiric a, nom. nov. (p. 71); bosnica (p. 72); Barneville i (p. 73) ; ohlonga (p 75); Minozzii (p. 79); pilif era (p. 80); villos a, 11. sp. (p. 81); niv a li s (p. 82); biha ri ca (p. 86); Brc iti (p. 87) ; Doderoi (p. 88); oresitropha (p. 90); Heitte ri (p. 9 3); So l a rii (p. 95) ; c i s t e l o id cs (p 9'i); bi c olor, n. sp. (p '103); g l auca ( p 10 5); a nguslata (p.108); o bscuri p cs (p. 110 ) ; Z olotare vi (p.112 ) ; Sturmi (p.113); Fagniezi (p.t 1 7); brevislylis, n s ub s p. (p.122 ); g a lli ca, n. subsp. ( p 122 ); gracilicomis n. subs p (p. '122); Uhagoni ( p. 12 2); spini p ennis (p.124.); Jeanne li (p. 12 6); e l o ngata (p. 1 29); lib a nolica (p. 1 32); s parsi co llis (p. 131.); a ngistrina (p. 186 ) Speci es incertae sedis : norvegica (p. 1 37); Auguslalis i (p. 1 37). Ill.TUDE IIIOGOGRAPI!IQUE (p. 1 38). P eupleme nt des massifs anciens de l'Europe (p.1 39); Tyrrh ni s ( p '139).Ape nnins (p. HO) -Eg i d e e t m ass if d inariquc (p HO). -Allas te lli e n (p. 14.4). -Caucase c t m assifs cimm ri e n s (p 1!!5). -Scandinavie Russ i e ( p. Jlr5). Ma ss ifs h e rcyni e n s extra-alpins (p. H6) ; es p ces atlantique s (p. '!!.6 ) es p ces h e r cy ni e nn es (p. 1'r.9). Esquisse d e la Gon m.ie des Chol e v a ( p. 153). IV.AUTEIJHS CITS (p. 157). INTRODUCTJON Dans une Note sur la << variation d e s pi ce s copulatrice s ch e z l e s Coloptr e s (JEANNEL, 1922, p. 324), j 'ai insist sur l e r l e principal que la sp c ialisation d e l 'o rgane copulateur avait d joue r dans l a form ation des espc<:Js. J'ai dvelopp enco r e cette id e dans une tude d es Catopinae L 'ABEILLE, XXXIT, 15 dcembre 192 3

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2 R JEANNEL de Biospeologica (1922 /, p. 2) et je ne crains pas de rpter ici, encore une fois, la conclusion pessimiste dduite de ce que les descripteurs de Colop tres semblent avoir toujours s;ystmatiquement ignor qu'il existt des caractres sexuels, savoir : Tant qu'il n'aura pas t fait dans chaque groupe de revision complte de toutes les espces avec tude comparative des pices copulatrices, tout ce qui sera dit sur les relations phylogniques des espces doit tre tenu pour faux, toute gnralisation biogographique est d'avance fatalem e nt condamne l'erreur: Les CholeJa vont nous donner une premire preuve l'appui de cette affirmation. On les considrait, en effet, jusqu' prsent, comme des espces la plupart trs largement distribues dans toute la rgion palarctique et trs variables par leurs caractres sexuels secondaires, ri particulier par la forme d e s trochante rs posterieurs des mles. C'tait dire que le genre devait tre rcent e t que ses espces taient en, pleine volution. Or, la ralit est toute autre. L'tude de l'organe copulateur conduit istin1 guer un certain nombre d'espces dont les caractres sont parfaitement fixs; on c onstate d e plus que ces espc 2 s dfinies par les caractres sexuels ont d e s aires gographiques restreintes, souvent discontinues, toujours en rapport avec l e s conditions palogographiques du Tertiaire. Loin d tre d s espces rc ente s en pleine priode d'volution, les CholeJa sont au contrair e des e lments anciens et trs spcialiss de la faune europenne. Le interne d e l'o gan e copulateur mle nous montrera un certain nombr e d e t y p e s sp c'ialis s d'ar1natures copulatrices et oes types, cons titus par d e s orthog n s e s divers es, permettront de dfinir de petits goup es, d e s lig nes dont nous pourrons suivre l'histoire travers les vi c issitud e s golo g iqu e s d e la fin du Teitiaire. Avec un matriel restreint il sera donc possible d'aboutir d'intressantes gnralisations. En gn r a l, l e s t.ucb s de Biogographie sont menes d'une toute autre mani re. On s adr esse d e nombreuse s e sp c es, dans des groupes divers, don c s a n s beaucoup d e sou c i d e l e urs gnalogies diffrentes; on dresse les c arte s de l ems aies d e r partition et, lorsqu'on a accumul ainsi d e s mass e s d e do cum ents on e h erche l e s diffr e n ces et les analogies Entl'e les mains d 'Ento molo g istes e xprim ents, ayant non seul ement une connais sance a p profondi e d e s f a un es, mais aussi s ens critique acr, cette mthod e a rri ve p a rfois donn e r des rsultats, tmoin l'intressant travail d e J S H N TF. CLAmE-DF.VILLE (1921, P 390) sur les espces c < lusitani e nn e s n. M ais c ombien cette mthod e e st dang e reus e

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REVISION DES CHOLEVA Les espces que l'on met en action dans ces combinaisons gogra phiques ne sont pas revises. J'entends que le groupe auquel lles appar tiennent n'a pas t l'objet d'une revision complte avec tude des carac tres sexuels. Est-on bien sr dans ces conditiom qu'elles sont des units spcifiques? Est-il vrifi par exemple que les LestefJa fontinalis Kiesw. et Ancyrophorus aureus Fa uv. des grottes de Moravie appartiennent bien aux mmes espces que ceux de France et d'Angleterre? C'est possible, mais ce n'est pas sr. Sans revision complte des groupes, on ne sait rien sur la phylognie, la gnalogie des espces dont en tudie la carte de distribution actuelle. On se prive de renseignements bien importants et on s'expose rapprocher des de distribution en apparence semblables, mais produits par des histoires gologiques diffrentes. Car il est certain qu'ayant suivi dans les temps passs des routes diffrantes, deux espces peuvent avoir aujour. d'hui des aires gographiques semblables, de mme que deux espces ayant subi des volutions diffrentes peuvent arriver se ressembler par convergence. Aussi suis-je d'avis que toutes les cartes de disttibution isoles, malgr le soin apport les dresser (Entomol. BJtter), sont sans aucune valeur. Lorsque ces cartes ont t patiemment groupes par centaines, toutes en vue de l'tude d'une rgion fauniquerestreinte(J. SAINTE CLAIRE-DEVILLE, 1921, p. 390) les causes d'erreur peuvent s'attnuer et on peut arriver par approximation quelques gnralisations. Mais la vraie mthode de la Biogographie, mon sens, est celle qui consiste s'adresset un petit g1oupe zoologique ou botanique bien dfini, le reviser fond et en tirer, avec beaucoup moins de peine, les enseignements qu'il comporte. 1. L'APPAREIL COPULATEUR DES CHOLEVA L'ide de trouver dans l'appareil copulateur mle des diffrences perm'lttant de distinguer les espcGs ou mme les gemes et les tribus n'est pas nouvelle. P. ORMANCEY (1849, p. 227) a depuis longtemps affirm que l'examen de l' tui pnial pouvait permettre de distinguer coup sr les espces douteuses et il a mme cherch tablir une mthode pour reconnatre l'espce, le ganre cu la tribu, suivant les caractres de tell e ou telle partie de l' << tui pnial Plus tard, G. KRAATZ (1881, p. 113) a repris les ides d'ORMANCEY et insist sur le parti qu'on peut tirer des

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!, R JEANNEL c aractres organes copulateUJ s pour dterminer les espcrJs. Mais on s'tonne qu'il n'ait pas lui-mme mieux exploit cette mthode! D'ailleurs, jusqu' ces derniers temps, presque tous les auteurs qui ont donn quelques indications sur les car-actres des organes copulateurs, fait avec une sorte de dfiance Un certain misonisme, la ncessit de remplacer la loupe archaque par l'arsenal du microscopiste, la crainte de diss a ctions sacrilges des types, que sais-je encore! sont causes que mme de nos jours, parmi les descriptions de Coloptres il n'y en a pas deux sur cent qui fassent allusion aux organes copulateurs. Leurs auteurs ne se doutent pas que dans un avenir prochain leurs descriptions ne vaudront gure plus que ne valent aujourd'hui les diagnoses de LINN ou de GEOFFROY! La srieuse objection qui ait t contre l'emploi des carac tre s dans la Systmatique qu a l'organe copulateur serait trs variable et ne fournirait pas des caradres dans la mme espce. La routine aidant, cette opinion fut naturellem ent accueillie avec faveur c t sans contrle Mais en ralit elle est tout fait inexacte. Je ne connais pas en c or e un seul cas de variation importante intraspcifique de l'organe copulate ur. Lorsqu'une espce possde un type spcial d'organe copula t eur,on observe bien de variations de ce type, en plus ou en moins, mais toujoms les diffrences spcifiques des organes copulateurs sont bien tranches, alors qu'il est souvent bien difficile de sparer espces d'aprs leur morphologie externe On mme dire que les diffrences s e xu e lles sont d'autant plus n e ttes que les espces se ressemblent plus ext i e urement, car ces espces caractres continus ont presque toujours t produites par isolement gnital. La vrit est qu'on a trouv les caractre s sexuels inconstants parce qu'on l e s a examins non pas dans des espces homognes, mais dans des group e ments htrognes baptiss de noms d'espce. Celui qui aurait examin l'organe copulataurchez Chole()acisteloides,il y a vingt ans, aurait pu trouver sc:s caractres inconstants, car il aurait confondu ceux des Ch ci s t e loid e s, Ch bicolor Ch. glanca, Ch. ang!lStata. Mais le tort aurait t prcis m ent de c on c lur e par id e prconue, l inconstanca du carac tr e s e xu e l au lieu de se dfier de l'unit de l'espce tudie. Et pourtant, t:n possession d'une mthode nouvelle, d'un critrium d e 1 'e sp ce ne devait-on pas en essayer tc utes les Il fallait appro fondir la mm phologie de cette cle f spcifique qui doit ne pouvoir o uvrir que cer t ain e s s e rrures n dont parlaH dj autrefois Lon Dufour,

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REVISION DES CHOLEVA 5 tudier le sac interne renfermant les vritables pices copulatrices. Il est facile alors, en s'levant un peu au-dessus de la seule Systmatique, de constatElr combien espces ainsi dlimitas par lems caractres sexuels constituent des gcoupements naturds. Technique. -Pour tudier en dtailles pices copulatricos et surtout le sac interne, il est vident que des prparations mi c roscopiquEs sont nces saires. Mais l'examen des caractres sexuels indispensables pour la dtermination des espces peut s
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6 R. JEANNEL le lobe mdian, on isole facilement le sac que l 'on dsinste du bec du lobe mdian ct enl:ve avec 1 ligules, ct on dc hire en fm sans ttop de peine sa face dorsale avec la pointB du crochet. Puis le sac est tal et, mont. RGANE COPULATEUR FEMELLE. -Il est facile SU!' l 'insecte ramolli, comme il a t dit ci-dessus, d'accrocher le segment gnital par la fente anognitale et de le tirer au dehors Sa membrane d'insertion se distend suffisamment pour qu'il soit possible d31a se ctioimer d'lm coup de ciseaux ti-s fins. Le segment gnital est alors mont dans la glycrine-glatine o il est fa c ile de le faire tourner pour l'examine!' sm; toutes ses faces. Morphologie compare de l'appareil copulateur. J ai dj indiqu ailleurs (1922 /, p. 22) les J)rincipaux caractres de l appateil copulateur mle des CholeiJa. Mais il est ncessaire de revenir avec dtails c e sujet et de voir ce que devient le type gnral d'deagus c h e z l e s diverse s e spces. CettEtude, faite comparativement avec celle de l'armure gnita le femelle, va nous permettre de suivre et de comprendre l'volution de ce s organe s tts compliqus, de nous rendre compte de leur sp c ialisation et, par contre coup, de constater de quelle manire 8e sont iso! es les nombreuses esp ces actuelles 1 APPAREIL COPULATEiJR FEMELLE. Le segm ent gnital fem e lle, e n gmnde partie chitinis, est normalement c a c h dans l 'abdomen; il est uni au d e rniet segment visible par une longue m embmne d union et peut. tre vagin en totalit pendant Ia ponte. De plu s les s c l rites qui le composent sont runis par des pal'ties molles, mem btane use3, tr s extensible s, de f8on qu'ils peuvent s'carter beaucoup les uns des autre s p endant la copulation (fig. 1). On distingue dans le segment gnita l femelle des CholeiJa. un sclrite do!'sal (te rgi t e ) deux s c l ri tes 1 atraux s ymtriques (pleurites) et des sci rite s v entraux . L e t ergite est variable de forme. Ch e z les e spces les moins spcia lises (Ch. s padic ea, Ch. paskoiJiensis, Ch. major, etc. fig; 57 60), il a la fo_rme d 'un. t etgite t3rminal nmmal; c est un sclrite large, uni, !;>orel_ api c al anondi et d e poils. M ai les e spces p)us vqlues s a f.orm e s e modifi e; il se rtrc it, s allonge, perd parfois sa pubescence et

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REVISION DES CHOLEVA ? en gnral Ee creuse e n gouttire concave e n d edans. L'exam e n des figures qui accompagnent la partie systmatique de ce travail, mi eux qu e toute description, fera vo comment la form e de ee tr1gite s'adapte, dans J'. -FIG; '1.Rapports des pi c es du sac inte l'lle vagin avec l es g nitaux f e m elle s pendant l a copUlati on, c h et. C h. c iste / oides; Y U C lat r a l e d r o i l e H CCO il S titution d'ap; s d es exempl ait;es co n s e r v s e n alco ol. L'd eagus se prse n te sa ;fa c e d o rsal e tourne e n ]?as, se s pi ces v entra l e s e n r a ppo r t avec l es ) J i c es d o rsal es d e l a f e m elle.-o., somme t du l obe m dian d e l'd e agu s; s t., st.)'l es latraux; 1., li gules; d dent dorsal e en rappor'L avec l a partie s t e rn a l c d u s eg ment g nita l f e m elle; v., dent ve n t r a l e venant soule\'Cr l e t e r gife_ f e111elle; i.., t e r g it e du s e gn1ent g nita l fein elle ; p.,' p leurit e; y., pygidiurn d e l a f e m elle la plupart des c as, par modelage rciproque, celle d e l a dent ve ntral e du sac interne du rnl.e, qui vient se placer dans sa con c qv it pendant l a copulation (fi g 1). au point qu e lorsqu on ne connat qu e l a f emelle d une espce, il est possible d e prvoir avec l a forme que doit avoirla dent d_u sac inte1ne du mle. Il est cep endant d e s ca s o l e tergite femelle pr sente c h ez des esp ces vo i sines une. dive rsit de forme qui ne semble pas c o n esponcl r e des caractres adapta tifs; on est plutt en prsen c e de c a 1 a c tres sec ondaires, d'ornements saxuels. C'est l e cas e n des tmgit e s des Ch. cis t eloides, C h bicol o r e t C h. glauca, espces t1:s voisin e s dont les f e m e lles pratiquement ind terminabl e s d 'apr $ s l e m s c a ract res extrieurs, mals ont des tergites excessivement diff r ents (fig. 164 170). Lesmles n'ont ce p endant p as des o1gane s co pul a t e urs tr s dissemblabl e s

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8 R. JEANNEL par l eur forme gnrale. l'viais en t 3nant compte des caractres ornementaux du t e r g ite, il est fa cile de constate r qu'il existe un certain degr de coaptat;o n enLre ce t e rgite et la dent ventrale du sac interne; c'est ainsi qu e le terg ite du Ch. glauca es t fortement excav conlativement avec le d ve lopp ement d e la dent du mJe. Les p l eu rites sont de larges sclrite<> vaguement triangulaires, bombs ct juxta po ss aux c ts du tergite. Ce sont proprement parler des pleuro tergites, car ils semb lent bien faire partie de l'arceau tergal du segment. La comparaiso n du segment gnital des CholefJa avec ce lui des Bathysciinae (R ev Bathysc. 1 9 11, p. 52) montre en effet que les pl eurites du premier doiv en t tr e homologues de la partie latrale replie du tergite des seconds. De plus, ils n 'ont jamais aucune connexion avec les styles ventraux, qui, e ux, appartiennent au pleuro-sternite. L eur form e vari e suivant l es esp c es. L'angle apical est tantt aigu, t ant t largement a rrondi; ils sont plus ou moins fortement bombs et ehi L ini ss Parfois l eur sommet se recourbe en dedans comme pour accrocher les pices vagina1les du sac interne du mle (Ch. oresitropha, fig. 12 5 ct 147). Les pices sternalcs du segment gnital sont en gnral trs peu chiLi ni ses c h e z les Choleva. Ell es sont r e prsentes par une large surface mem bl'aneuse e ntr e les bords ventraux des deux pleurite s Chez la plupart des esp ces, les organes dorsaux du sac interne (paquets d'pines, sclrite dors al) v i e nn ent e n contac t avec l e sternite membraneux pendant la cop ul a tion e t l e dis t endent, f acilitant ainsi la pntration du bec de l'd eag us. Ma i s o n observe un sternite sclrifi, contours dfinis, chez l es espces dont l e b ec del' deagus est l arge et pais, soit bifide(Ch. nifJa li s fig. 134), soit mousse (Ch. Jeanneli, fig. 226). L'tat de sclrification du sternite gn ital c h e z l e s esp ces dont on ne connat que la femelle permet e ncor e d e prvoir, d a ns une certaine m e sure, quelle forme, l arge ou troite, doit avo ir l e sommet de l' deagus du mle. i\'Ime l orsque l e sternite es t totalement membraneux, on voit tou j o urs, du ct ventral, deux styl es, courts, parfois rudimentaires, termin s par un e ou d eux soies e n g n ral in s res sur un bouton apical, h risss de deux ou trois soies su r l e ur bord externe. A leur base et e n dehors d'eux se trouve toujours un petit sclrite portant 1:1ne soie et r eprsentant J e pl e uro-stemite sm l e quel les styles sont articuls. Da n s l e p our'tour du segment gn ital dbouchent l'anus (dor sal) et l'appar eil r epro du c t e ur (v e ntral). Il n 'existe aucun sclrite clans l a partie

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REVISION DES CHOLEVA 9 copulatrice d e ce demier, sa uf cependant c h e z une espce, Ch. J ean n e ll (fig. 226) dont le pomtour de l'orifi ce vaginal es t forte m ent chitinis. 2 APPAREIL COPULATEUR MLE. Le segment gnital est rtractile, tr s modifi atrophi et trs diiT re'nt d'un anneau abdominal (JEANNEL 1 922 f, p. 77, fig. 98); sa partie t e rgale est hie n d veloppe, sclrifie, pubescente, m a is l es pi ces ventrales sont atrophies e t membraneuses. L'deagus est du m me type que c h e z les Nargus et Catopomorplws. Il es t toujours assez arqu, pais, symtrique; le lobe mdian est attnu au sommet, sa pi ce basale et le t eg m e n sont r elativement longs; l'orifice basal est normalement vas. LeR styles latraux sont toujours trs gros, trs grands, plus ou moins comprims latralement, hien diiTrents par leur dveloppement d e ceu x d es Catops; l e ur sommet porte d eux petites soies insres sur la f ac e inteme et dirig es en dedans. L'orifice a pi ca l du lobe mdian est ventral, r g ulier, symtrique; il est ferm par deux ligules en gnral allongs et toujours peu chitiniss, entre l e squels apparat la pointe de la dent apicale du sac interne. Le sac interne des Cholea mrite de retenir l 'attention cause de son h aut d eg r de spcialisation c hez la plupart d es es p ces. Il est form par une dil atation ampullaire d e la terminaiso n du can a l j ac ulatem et est contenu presque e n entie r dans la gan e c hi tin e u se ri g id e constitue par le lobe mdian. Les parois sont assez p aisses, p e u t r a nsp arentes; aussi, pour en bien voir l'armature chitineuse est-il ncessaire d e briser Je lobe mdian, d'en extraire l e sac interne et d'inciser ce demie r, tout au moins sur une partie de sa lon g u e ur. L e s types les moins s p cialiss d e sacs inte mes c h e z les Choleva sont tapisss d'pines nombreuse s, assez semblables, toutes Jiriges v e r s Je ct apical et assez r guli rem ent groupes e n quatre ou cinq larges bandes lon gitudina les, une dorgaJ e d e ux l a t r a les e t deux ventrales ( Ch spadicea, fig. 2 Ch. Barnern:llei, flg. 5, C h. a gi lis, flg 4 Ch. oblonga, flg. 6). Ma i s c hez la plupart des es p ces, des rgions d e ces b an des se sont spcialises, l es pin es se sont transformes e n d ent.s Jam e ll e u ses et soudes ense mbl e pour co nstitue r de vritables organes de forme d finie, dents composes, l a m elles, c rtes chitineuses, ote. Il est presque toujours f ac ile de co nstater sur ces pha n r es l es traces d e la soudure d es lments chitin e ux qui les composent et de v rifi e r qu e lles sont bi o n produites par l a Lransformation d e groupes

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10 R. JEANNEL Deux rgions sont Lien discerrtables dans le sac inLerne des CholeCJa. et ont un rle bien di!Trentpendant l'acouplement. Ce sont : 1 Une rgion apicale, qui se retourne en doigt de gant pendant la copulation; elle porte des pharires sp"ciales qui se hrissent en tous sens et ont pour rle d 'ouvrir et de distendre les organes gnitaux de la femelle. Les pices de fo,rme dfinie de cette rgion du sac interrte se sont adaptes par modelage r c ipr9que aux s clrites du segment gnital femelle. 2 Une rgion basale, qui ne se pas; mais se trouve por:te prs de l'orifice externe par. le retournement de. la apicale. Elle contimt la matire spermatique qui s'agglutine dans son cul-de sac; les pices chitineuses qui occupent ses parois ont la forme de mors ou de d'pines, ayant videmment pour rle de pousser le sperme Jlextrieur. C'est la partie vraiment copulatrice d1,1 sac Ajoutons que le retournement-du sac interne s'opre parla contract.io1;1 Q.es larges muscles insrs .surlepourtour de l orifice basal du lobe mdian appliqus sur la partie basale saillante du sac -interne. RGION APICAL nu SAC INTERNE.-'-'Le bord apical du sac s'insre sur les cts de la face interne du bec du lobe mdian et sur la fa:ce' interne ds ligules. Assez souvent ('fig. 4, 6 t 17) des bandlettes de renfo rce rrfent dorsales 'limitent l'tbni:lue du retoumemnt du sac L organe le plus impottant de ]a rgion apicale du sac interne est c e rtainement la grosse l'lent trs fortement chitinise dont la pointeappal 'ait tnjours entre les ligules : NoTmalement dveloppe, comme chez Ch. c isteloid e s, par exemple', e1le est c onvexe du ct dorsal, sa pointe est un peu in c nrve du ct ventral et dirig vers l'orifice apical (fig 10 et: 11). Pendant Je retournement du sac, e lle se retourne elle-mme (fig 12);: sa pointe lnite contre le tergite du segrheilt gnital de la femelle, puis sa face dorsale 1 convexe vient se loger dans la concavit du tergite. qu' elle ct carte c ttc dent vc ntrale existe presque toutes les espces; elle est c ependant tr s rudimentaire parfois (Ch. Bedeli fig. 92}et ne fait dfaut. que chez les CholeP'ops is dont le tergite gnital femelle n'est d'ailleJ,lrS nullem ent sp cialis (Ch. spa.dir.ea, Ch: paskoCJiensis).-Ghez Ch. spadicea : on trouve sa plac e un' pais -buisson d 'e pines qui la remplace eertainement dans sa fon c tion; il n'y en a pas trace chez-Ch'. paskoviensi's dont, par contre la dent dorsal'e s'est considrablement di!Trencie : 1 Lorsque la :dent ven : tlale es.t court et larg e c omn l' e chez Ch: agilis (fig ... 96) le tergite gnital f ern elle est court e t plat (fig. 82); chez les -espces o elle est r trs longue et

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REVISION DES CHOLEVA droite comme Ch. Fagniezi par exe mple (fig. 203) l e tergite femelle est lon g et troit, profondment c r eus en gouttire (fig. 194). On constate toujours une relation assez troite entre l a forme de l a dent et ce ll e du tergite. a FIG 2 et 3 -Sacs inte rn es de s C h olevo p s is e nv. x 60. FIG. 2 Ch. spadicea, d'Herculesbacl; d., d ent. dorsale; 1., ligules. -FIG. 3. Ch. pa s kooicn s i s, d e Galic i e; a., armature copulatrice visibi e aprs in c i s i on de l a face dorsal e elu sac, Cette dent ventrale est manifestement form e par l a transformation et la. soudure de deux chanes de dents obliques et convergentes du ct apical. La dent peu vo lue du Ch . agilis(fig. 96 ) et des espces voi sines a une foime ca ractristiqu e en v' pointe apicale et apparat nettement comme forme par la juxtaposi .tion d un certain nombre de phan res lmentaires. De plus, beauc oup d'autres espces (Ch. Barn.efJillei; fig. 109, Clz. 1J1att/ziessen1 fi.g.' 104, et Ch. oblonga, hg: 3 ) l a JJointe de la dent trahit son o'ri gine complex.e. Les nes des lmentaires' form ent une sorte plaque chitineuse qi s'est e n g 'outti r e o u en fo'r; me de dos de ct; iller' (Ch. oblonga, fig. ch. oresitropha, fig. 149); se 1llodelant dans l a concav it du tergit de la f eme ll e; chez cl' autres espces, ces parties basales sont l'CJ)l'sentes pa' fes deux apophyses basales divergentE:s, qui toujours et tmoi-

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12 R. JEANNEL gnenl qu e l a dent est. bien f01me par la fu s ion de deux g r oupes symtriques de phan re s C hez un ce rtain nombre d'espces, il existe encore d ans l a rgion apical e du sac interne une dent dorsa l e Cette dent existe seule chez Ch. spadicea (fig. 2); e ll e est excessivement d veloppe chez Ch. pasko()iensis b. 6. F1r.. t 6 S a cs int e rnes d es C!to l c" a e nv. X60. -F 1 G t,. C h. a.gili s elu ba ss in d e l a Seine; b., bancl e l c l les d e r e nf o l c em nnl a pi c a l es c l dors a l es -FiG 5 C h. /Jarncoill c i,
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REVISION DES CHOLEVA 13 vaginables, plus ou moins dvelopps (Ch. elongata, fig. 17), qui se hrissent pendant le retournement du sac et concourent distendre les parties molles du !>egment gnital femell:"J (fig. 1); ces pines sont transformes en grosss dents composes chez Ch. oresitropha (fig 9 et 147). RGION MOYENNE ET BASALE DU SAC INTERNE : ARMATURE COPULA TRICE. --La grande varit des armatures chitineuses de la rgion basale du sac interne des CholeCJa, armatures qu3 l'on peut appeler<< armatures copulatrices est surp1 wante. On la comprendrait si elle tait en relation avec un3 varit semblable de forme de spermatophores Mais il ne semble pas qu'il existe ch'lz les Coloptns des spermatophores vritables, c'est -dire des poches spermatozodes plus ou moins rigides et de forme dfi nie. De semblables spermatophores encapsuls sont connus depuis long temps chez les Orthoptres et certains Lpidoptres, mais aucun auteur n'en a jamais signal chez les Coloptres f-t pour mon compte je n'en ai jamais trouv l'occasion des nombreuses dissections que j'ai pu faire Chez los Coloptres, les spermatozodes sont tout au plus groups en faisceaux et plus ou moins agglutins par la scrtion des glandes acces soires en amas plastiques. Il n'est donc gure possible de s'expliquer le rle spcial des pices diffrencies de l'armature copulatrice du sac interne; on ne peut que constater leur grande diversit de formes. Certains sacs internes de CholeCJa ont une armature copulatrice trs peu diffrencie Chez Ch. spadicea (fig 2) toute la rgion basale est hrisse de longues pines disposes sans ordre; chez Ch. agilis (fig. 4), Ch. oblonga (fig. 6), Ch. BarneCJillei (fig. 5) la rgion basale porte des bandes longi tudinales d'pines nombreuses qui se prolongent jusque dans la rgion apicale Le canal jaculateur se continue sans interruption valvulaire avec le fond du sac interne dont la paroi ventrale est occupe par une large et profonde gouttire, continuant la lumire du canal et tapisse de p.:!tites pines cailleuses. C'est sur les deux plis saillants limitant les bords de cette gouttire que se diffrencient les phanres copulatrices. Un type peu volu s'observe chez Ch. niCJalis (fig. 7) et Ch. Doderoi (fig. 8). Les plis ventraux portent des faisceaux de grandes pines et en dehors des plis, sur les faces latrales de la rgion moyenne du sac, se trouvent deux autres faisceaux En outre, la paroi dorsale de la rgion apicale porte aussi deux paquets d'pines qui s'avancent assez loin sur les parties latrales de la rgion moyenne. Nous verrons qu'il est

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R. JEANNEL facile d'homoLoguer ces six d'pines du Ch. nif,!alis avec les phanres composes des autres Cholef,!a. . La curieuse armature copulatrice du Ch. oresitropha(fig. 9) en est. dirac tement drive. Chez cette espce, la partie moyenne sac porte du ct FIG. 7 9. Sacs inte rn es d es C h a / eva, env. x GO. -FIG. 7. Ch. n>alis, des B eskirlen ; l a f ace dorsale du sac est ouverte pour montrer l'armature cop l a tri ce; s., ventr. a l bord par l es d e ux plis v entra ux portant des f a isce aux d'pin e s; p ., f aisceaux latr au x d' vin es ; d p a quet dorsal form e deux f a i scea ux d' pin es; l., ligules el dent ventra le. FIG. 8. Ch. d e L aco ni; mmes l e llres que pour l e prc d e nt.-FIG. 9. Ch. oresitropha, de l a Rodna; l a p a rti e apica l e elu sac est iricise s ur sa f ce latr ale droite; " dent v e ntral e; d. a., dents ap i ca l es a u n u mbre d e quatr e, une p a ir e dorsale ct un e pair e ventrale; c., vhan 1es con c hodes. di sposes p a r p a ir es. ventral d e ux paires de phan res composes, conchodes, en forme de cas tagnettes, accoies l'une l'autre par leur face concave, dans chaque paire. Ces phan res, qe l'on voit nattement formes par l'accolement d'une mul titude d'pines, se sont constitues au dpens des deux paires de fa1sceaux ventrale et latrale, que nous avons vues encore non spcialis6es chez

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REVISION DES CHOLEVA 15 Ch . nivalis et Ch. Doderoi. On constatc d e mmr, que les d eux paitc:s de grandes dents apicales du Ch. o r esit ropha conespondent des pa:quel s d'pines qui se trouvent chez Ch. nivalis, d e ux latraux et deux ventraux .,( ces derniers ne se voient pas sur l a figure). Ch .cisteloides (fig. 10 12) prsente une armature copulafrice .tr.,s difTeente, m a i s qu'il est possible auss i d'homologuer celle du Ch. nivalis. FtG 1 0 :\ 1 2.-Sac in te rn e du Cho!ccrz cis t e loidcs, c l e La Bonde, env. XGO. F t c. '10. Face latral e gauche; d., dent dorsal e; o., d ent vcnlrnlr. -Ftc. Il. L e sac com]Jltement in cis sut sa f;ice dorsal e ct tal ; a., armature co pu l a ll'i ce; l es deux c r l es compos.;es ct l es deux dents cxl el'lles. -Ftc. 12. Sac vagin face latral e gac h c; d., dent dors al e; c d ent v entrale; a arma l u re copulatrice. I c i les plis sont libres dans l a rgion basale, mais se continuent dans l a e gio n moyenne par deux eanges ventrales d e grosses dents ing ulir es acco l es et plus ou moins soudes d e f ao n constitue r deux grosses crtes saillantes, de coupe triangnlaire, s'adaptant l une l'autre sur l a ligne m d iane comme l es deux mors d 'un tau. La den t a pi c ale de ces c r tes a nn bord libre arrondi (t g 12) et en dehors d e J 'extrmit apicale d e l a c rte sc tiouve d e chaque ct une grosse dent tri a ngulaI e trs fortement c hitini se 'Il est c lair que l es c r tes du Ch. steloides col't'espondent.aux

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16 11.. JEANNEt faisceaux ventraux du Ch. n.ivalis, les deux grosses dents isoles du premier aux fai sceaux latraux du second. La figure 12 montre comment ce curieux organ e du Ch. cisteloides est port au dehors par l e retournement du sac. Toutes les e sp ces du groupe de Ch. cis t e l oides et aussi l e s Ch. obscuripes e t Ch. Z olotare!!i (fig. 1 3 ) possdent la mme armature copulatrice. F I G. '13 e t 1!..-Sa cs inlcones d es C h o l eva, e nv XGO. F1c. 1 3 C h Z o l utarevi, du Cau case ; sac d e mi vagin vu par la face latral e gau che; 1., li g ul es ; v., d e n t v entrale e., pin es d e la ba se de l a d ent; l'armature copu latrice est visibl e pa1 transparen ce F1G 11o. C h R ei ueri, du B ihar, la ace d o rsal e de l a p a rti e basa l e du sac es t in c ise ; s large sillon ventral t apiss d'cailles; d., dent dors al e; 1v., phan r es copulatrices. D e s crtes en forme de mors d'tau s'observ ent chez d'autres espces, par e xempl e c h e z Ch. pasko!!iensis (fig. 3) et chez Ch. e longata (fig. 16). Mais c h e z ceux-c i l e s crtes oc cupent l e cu l-d e -sa c basal et sont en c ore plus vo lu es; l e s phan res qui l e s composent sont entirement fusionnes e t c' est p e in e s i l on reconnat la trace de leur soudure. Cependant on p eut constate r qu e c h e z Ch. pasko!!iensis l e s crtes sont formes par des c hain es d e d e nts, c omme chez Ch. cisteloides, tandis que celles du Ch. elon gata sembl ent plutt c onstitues par des l ments disposs e n long.

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REVISION DES CHOLEVA 17 Daris des sries d'autres espces il ne se forme pas de semblables crtes longitudinales sur les plis limitant la gouttire ventrale. Ces plis sont seulement couverts d'cailles chez Ch. Sturmi et Ch. Fagniezi (fig. 15), mais leur extrmit apicale porte deux dents composes de chaque ct, qui semblent bien toujours homologues des faisceaux d'pines du Ch. nivalis. FIG. 15 17. Sacs internes des Chote,,a., env. X 60. FIG. 15. Ch. Fagnie:i, de La Bonde; sac ouvert Jiar sa face dorsale, montrant le sillon ventral c l l es deux plis ventraux portant les dents cbmposes; dans l'angle apical de l'in cision apparaissent les pines vaginables de la partie apicale. FIG. 16. Ch. elongata, de sac ouvert par sa face dorsale: en bas les deux crtes chitineuses de l'armature copulat!"cc, en haut l es <'pines de la r gio n apicale_ -F1G. 17. Sae vagin du mme, face lal1ale gauche; s., pines de la r gion apica le, h riss es; dent ventrale. Chez Ch. Reitteri (fig.14) et Ch. Solarii, la place de ces dents est occupe chaque ct par une grande phanre en forme de crochet recourb vers la base, largi son extrmit en spatule dentele. On peut s e demander quel rle doit avoir cet organe bizarre. Il existe enfin deux espces qui se distinguent tout fait des autres par le type de leur armature copulatrice. Elles se font, d'ailleurs; aussi L'ABEILLE, XXXII, 15 dcembre 1023. 2

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18 R. JEANNEL remarquer par des caractres externes trs spciaux. Ce sont les Ch. dor sigera (fig.19) et Ch. Marseuli (fig.18). On verra que ces P,eux espces, qui se ressemblent tonnamment, possdent, des organes copulateurs mles trs diffrents d'aspect. Elles ne diffrent pas moins par leurs armatures copulatrices. FIG. 18 et 19. -Sar.s internes des Cholea du groupe dorsigera, env. x 60. -Fic. 18. Ch. Marseuli, d'Adana, sac ouv ert par sa face dorsale, montrant l e pli unique mdian surmont d'un rang de dents vcntralPs, latralement les chanrs de dents recourb es vers la basP..FIG. 19. Ch dflrsigrra, d' Akbs, sac ouvert par sa face dorsale l a issant voir l'invagination basale surmonte d'un f a isceau d e larges P.pines imbriqu es en pomme de pin; latral ement les paquets l a t aux d'pines. Che z toutes deux il n'existe pas de sillon ventral, mais, au contraire, une saillie unique ventrale On voit chez Ch dorsigera une grosse saillie de l a paroi ventrale au fond du cul-de-sac; cette saillie est surmonte d'un gros faisceau c onique de larges pines lancoles, imbriqu 3 s comme les cailles d'une pomme de pin; au del du faisceau la saillie mdiane se continu e par un pli peu saillant et hriss de quelques pines. De plus, les faces latraies du sac prsenttn+ de gros paquets d'pines trs nombreuses. Che z Ch. M arseuli (fig 18) ces paquets latraux sont remplacs de

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1 0 chaque ct par un e chane d e d e nts dont l a pc,int e es t tourne vers l a base ; l e milieu cb l a fa ce ventrale est s01tle v par un larg e pli mdian arrondi et rguli e r, lui aussi surmont par une srie linair e d e d entP. au nombra d 'une douzaine. Nous voyons donc qu e les armatures c opu l atrices des C lwlef!a se trouvent des stades volutifs dive r s et qu e la comparaison d e s espees p ermet de comprendre comment l e s types l e s plus sp c ialiss ont pu driver de l'armature copu l atrice simple du Ch. agilis par exe mple. Cette transformation faite dans d e s directions diffrent e s et ce sont l e s diverses sries orthogntiques observes dans cette volution qui nous serviront dfinir des lignes d'es p ces. volution de l'appareil copulateur. L'tude morphologique fJII vient d'tre faite permet de se reprsentet l'volution de l'organe copulateur de la mani re suivante. Au dbut de cette volution le segment gnital des f e melles des Cholera ne devait gu r e diffrer d'un urite normal. Le sac interne, vid de son contenu pendant l 'accouplement, par la contraction de l a gaine musculeuse entourant sa base a d de trs bonne heure se retown c t par ptl{lapsus. La premire spcialisation qui a d s e ptoduire est l'appaeiti on de phanres simples, d'pines, sur l es zones dn sac intel'lle subissant des pressions ou des ftictions, soit du fait des sclrites femelles, soit du fait de l a circulation du sperme. Il semble bien en effet que l es phan res tgument a i r es se soient ainsi cl velo ppes sous 1 influence d actions mcaniques. En patticuliet c'es t une ex citation fonctionn e lle analogue qui est cause de la produc tion d es pines lo c omotri ces sp cialises sur l es yJatt es d es Arthtopodes. On comprend d'ailleurs que les pressions rptes sur 1111 m me point d un organe dtermine une chitinisation locali se pouvant donner naissance une phan re. Sur l piderme dn sac interne, dans les zones de fri cLions, d e petits plis se sont produits, lem bord libre a cl se chitiniser, donnant naiss a n ce de petites cailles orientes dans la dir ect i on des e fl'orts pui s sous l influ e nc e p e r s i s t ante de l a mme ca us e ces cailles sont devenues de petites dents, puis des pines. Ces pines, d'abord toutes semblab les, se sont spcialises l e ur tour, se groupant en faisc eaux et se transformant pour devenit les phanres composes, de fon c tion s et de fonn es varies, qu e nous observons c hez l es espces les plus vo lu es

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20 R. JE/ N i ilEL Don c il a d se produir e tout d'abord quat1 e b andes pineuses dans l es zon es d e la partie vagin a hl e du sac interne venant en rapport avec l es sclrites d e form e norma l e du segment gnital de l a femelle. D'autre part, l e tra j e t du s p erme dans l a partie basale du sac ayant dtermin une gout t i r e ventrale l es cr t es sa ill antes bol'dant cette goutti re se sont de la m m e mani r e garnies d'pines au contact d e l a masse spermatique. Les sars inte rn es d e certaines es p ce s (Ch. agili s Ch. oblonga) sont d'ailleurs e n c ore e n g r a nd e p a rtie ce stade vo lutif. U n e fois dveloppes, ces pines du sac interne se sont spciali ses, les unes dans l a partie bas al e pom p01ter au dehors l a matire spermatique, les autres d a n s la pa1ti e apical e pom op rer la copulation externe, c'e st -dire l 'ouverture des voies gnitales de l a f e melle. L'volutio n d e la partie basale d e l armatu1e copulatrice proprement dite, sem bl e s'tre faite la pre mi re, ou tout au moins ne s' es t faite que d ans un p etit nombre d e dii ec tions. On ne peut pas prciser la cause relle des orthognses qui ont produit l es Jivers types spcialiss connus, mais o n p eut c onstater se ul e m ent que le mme type s'est dvelopp dans chaque g r o up e homog n e d'espces Les types divers d'armature copulatrice tudis e n d t a il dans le chapitre prcdent fournissent de bons caracL res d e filiation. L'armature de la partie apical e du sac, au C 01J'aire, a vo lu des d eg r s rliv e r s e t de f ao n difTrente suivant les espces; e ll e ne donne que d es ca r ac t res p ermettant de l es hien distinguer. La dent diiTre se lon les espces smLout d'apr s son d eg 1 d'volution; aussi d es formes de con ver ge nce se sont-elles produites cla ns des groupes assez diiTr ents. Ma i s il est possibl e de se r e ndr e compte avec prcision d e l'volution orthogns iqu e d e cette d ent ventrale Nous avons vu q u e la d ent apica l e ventrale a d prendre naissance au d p e n s d e d e u x r a n ges d'pin es p a iss es disposes e n V et convergentes v e r s 1 'ap ex. Ces p ines d iri ges vers l a pointe du V se sont acco l es, soudes e t tra n s f om1es Les tapes d e cette volution nous sont c lairement indiqu es par l a structme d es d ents des Ch. Emg ei, Matthiesseni, ni('(Llis, c i s t e loides, ang u stala On voit d'abord, c h e z Ch. agi li s (fig. 96) c L C h E111 gci (fig. 88) l a d ent f orme rles deux })l'anches en V, distinctement composes d'l m ents soud s e ns e mble. Chez Ch. Matthiesseni (fi g 104.) ct C h niPalis (fi g 129) l es bases d es pines lm entaires sont soudes en un e lame conve xe, s p a tul e, m ais l a pointe multilcl e l aisse voir e n c ore les p ointes d es pines primitives. La d ent est tout f ait form e enfm chez

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REVISION DES CHOLEVA 21 Ch. cisteloides (fig. 158) et Ch. angustata (fig. 178);elle a une pointe simple, un corps et une base bifurque, cette dernire restant la trace des deux groupes primitifs de phanres qui ont donn naissance l'organe. Dans certains cas (Ch. oblonga, fig 113) la pointe s'est vase et les extrmits des pines primitives en forment les dentelures. La dent du Ch. Sturmi (fig 190) peut enfin tre tenue pour une des plus volues, avec ses torsions secondaires. Ces transfm'mations de ranges d' pines en dent unique et l'volution de cette dernire se sont faites sous l'action des pressions contre la face intrieure du tergite gnital femelle. Mais pendant que ce dernier provoquait ainsi des modifications de forme de la dent, lui-mme a subi, du mme fait, des changements de forme, s'allongeant et se rtrcissant, se cr'eusant en gouttire. On peut certainement affirmer que l'volution de la dent et celle du tergite ont e11 lieu corrlativement, par pressions rci proques. Les autres phanres de la partie apicale du sac interne se sont diff rencies de la mme manire. Des pines nombreuses ont persist l o les parties molles de la femelle n'offraient que peu de rsis tance (fig. 1). La dent dorsale s'est spcialise au dpens de la bande d'pines dorsale primitive du sac. Jies bandelettes de renforcement dor sales se sont dveloppes l'endroit o l'insertion du sac &ubissait les plus fortes tractions pendant le retournement. Quant aux variations de forme du sommet de 1 cleagus et des st.yles, e lles semblent tre du mme ordre que celles des tr'ochanters. Ce sont des ornements sexuels n qui doivent relever des mmes causes intemes que tous les caractres sexuels secondaires. Les carac t res du sommet de I'deagus et des trochanters di!Trent beaucoup d'une espce l'antre, mme lorsqu 'elles sont tr's voisines (Ch. Reitteri et Ch. bilzarica) et il n'est possible d e lem reconnatre aucune valeur phylogniqu e On observe d'ailleurs, chez les Ch.olec'a, des di!Trences de f01me de l'deagus qui semblent lies des variations pcilandriques (Ch. obscuripes etCh. Zolo tareC!i) et le Ch. Fagniezi n'est probablement qu'une forme mles dymres, isole du Ch. Sturmi. Les caractres particuliers du somm e t de l' deagus sont naturellement en corrlation avec des conformations de la femelle qu'ils ont produites par contre-coup. C'est ainsi que lorsque le sommet de l'deagus est large, bifide (Ch. Ch. Doderoi) ou mousse (Ch. Jeanneli), les parties ster nales du segment gnital femelle sont plus fortement chitinises. En

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22 R. JEANiVEL voyant l e l a rge scl t ite v entral du s egment gnital de Ch. angistrina femelle (fi g 23 0), on es t e n droit d e suppose r que l e sommet de l'deagus doit tr e l a r ge, p eut-tre bifide comme celui du Ch. Dod e r oi. Phylognie. L es clivet s typ es d e sac inte m e qui viennent d'tre dcrits carac t risen t un certain nombre d e ligne s, de groupe s d 'esp ces qui son:t les suivants : S ub ge n. CHOLEVOP S I S J ea nn. ( P as d e d ent v entra l e l a partie api ca l e du sa c Tergite g nital des f e m elles n o n din'r e n c i .) a. D e n t d o r sa l e d u sac interne p etite ; a rm ature copulatrice sans pha n t es com poses, consti t u e p a r d es pines nombre us e s e l se mblabl es Trochante r s simples. I. Groupe d e CH. SPADICEA. b D ent d o r sa l e du s a c tt s d v e l opp e; armature copulatric e avec d es p h a n res composes c r tes lon gitudina l e s en f orme d e m o r s d'tau. Trochante r s p os t ri e urs d e s mle s coud s et apl a ti s au sommet. JI. Gro up e de CH. PASKOVIENSIS. Subge n. Ct-IOLEVA s s tr. ( U n e d ent ventrale l a partie api c al e du sac T ergite g nital d e s f e m e ll es diff r e n c i .) a. A rm ature copulatri ce imp a ire, p orte sur un pli unique m dian d e l a p a r o i ventrale du sac Ante nn es comprimes. F orme trs l a r ge. Troc h ante r s s impl es. T e rgite gnita l d es f e m elles e n forme d e r a quette o v a l a ir e III. Gto up e d e CH. n o n s r GERA. b. Ar-mature copulatri ce paire di s p ose d e part e t d 'autre du si! I o n mdi a n, co n stitue p ar d e s pinrs nom hre u ses e t non cliiT r e n c i es; p as d e pha n r es composes Antenne s sub cy lin d riques. a'. pin es e lu sac in le m e courtes, g r o up es e n b a nd es l o n g i tudina l es; d e n t ve n t r a l e s impl e Trochante r s p os t rieur s des m l es p ointus Pro n otum b a s e large T e rgit e g nit a l d es f e m e lles carr o u s ub triangula ir e IV. G r o up e d e CH. AGI LI S b'. du sac inte rn e courtes, di s p oses e n b andes l o n g itudin a l es; d ent ventrale l a r g i e e n c r t e d ente. Troc h ante r s p ost r i eurs e n f or-me d e go u ge Ter g it e g nit a l f e m e ll e e n tri a n g l e allo n g, s a b ase troite, trs p e u c hi t ini se. V. Gr o up e d e CH. ODLONGA.

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REViSION DES C HOLEVA c'. pines du sac inte rne l o n g ues, gtoup es en s ix p a qu ets ou faisceaux compac ts. Troc h ante r s post rieurs effils, en gn ta l tordus. T e r gite g nital femelle l ong c r eus 23 en goutti re. VI. Gro up e d e CH. NIVALIS. c Armatme copulatri ce paire p orte sur les deux plis bordant l e profond s ill on ventra l ; des phanres compos es A n te nnes subcylindriques. a'. Sac avec d eux paires de gra ndes pha n res con c h o des en f o rm e de castagnettes; deux p a ires latrales de g t osses d ents dans l a partie apicale. Trochan te r s du type niCJalis. T e rgit e gnital f e m e lle trs petit, subcarr, pl a n. Facis sp c ial. VII. Groupe d e Crr. ORESITROPII A. b'. Sa c avec deux phanres e n f o rm e de gros croc h ets r eco urb s vers l a base et termins e n spatules denti cu les. Trochante rs du type niCJalis. T e r gite g nital f e m e ll e long et c r e us en goutti re. Pubescence l o n g u e et h riss e. VIU. Gtoupe d e CH. REITTERI. c '. Sac avec d e ux c r te s lon g itudinales composes, e n f o rm e d e mors d t a u, et d e ux gtosses dents dans la r g ion m oye nne. Trochante rs courts s impl es o u dents. Angle apical des lytres arrondi d ans les d e ux sexes. T e r gite des f e m e lles variable IX. Gtoupe de CH. CISTELOIUES. d'. S ac avec d e u x p etites dents composes arro n d ies de chaque ct. Trochante r s post ri eurs mles l o n gs et effils, droits; f murs dents. Ang l e ap i cal des lytres des f emelles dents. Tmgite gnital trs l o ng, arqu et cte us en goutti te X Gro up e de CH. e'. Sac avec de g ros paquets d'pines l o n g ues dans la partie apicale, et deux c r tes l ongitudi nales tts dvelopp es, en f orme de mors d' tau, clans l e fond du c ul-d e-sac. Troc h ante r s p ost ri eurs des mles comts, plus o u nw i n s obtus. Fmurs dent s o u n on. Ang l e sutmal des l ytres des f e melles dent. Tcrgite gnita l allo ng c r e us e n gouttire. Pronotum trs l argi en avant. XI. G r oupe de Cu. ELONCAT A A ces onze groupes il faut e n ajouter un douzime pour recevait le Ch. angistrina dont l a femell e est seu l e connue. Ses caractres trs spciaux donnent penser que l e mle doit avoit un type de sac interne pat ticulier.

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R. JEANNHL II. SYSTMATIQUE Les matriaux que j'ai pu mettre en uvre pour cette tude proviennent de sources diverses. Tout d 'abord j'ai pu l arge m ent utilisel' l es collections du Musum de Paris, du Muse de Vienne, du Muse de Budapest et du Muse de Prague, mises ma disposition par MM. P. Lesne, K. Holdhaus, E. Cs iki, J. Obenberge r, avec toute l'obligeance dont ils sont coutumiers. Au Musum d'histoire naturelle de Paris, j'ai surtout trouv une importante srie des espces franaises, dans les collections de S. de Marseul, A. Chevrolat, L. Fairmaire, E. Abeille de Perrin, H. Marmottan, A. Puton, G. Poujade, L. Bede!, A. Grouvelle, et aussi quelques types d'E. Reitter, antrieurs 1885, donns au Musum par A. Grouvelle qui les avait acquis en 1910. J'ai pu aussi, Paris, examiner la collection H. Brisout de Barneville, appartenant la Socit entomologique de France, mais malheureusement pas celle de Ch. Brisout, non encore ins talle dans les locaux de la Socit depuis la mort de L. Bedel qui en avait la garde. Le Muse de Vienne m'a fait connatre la plupart des espces de l'Europe centrale, en un trs grand nombre d'exemplaires provenant des c hasses de L. Ganglbauer et de K. I -Ioldhaus, ainsi que des collections L. Miller, Eppelsheim, Hampe, Hauser, Kaufmann, vVingelmller, etc. Mais c'est au Muse de Budapes t que j'ai certainement trouv la plus importante masse de matriaux. M. E. Csiki, en efTet, a bien voulu me con fier la totalit des Cholea de l a collection Reitter, appartenant ce Muse depuis quelques annes. J'ai trouv l non seulement un grand nombre de types, mais encore une telle quantit d'exemplaires que sans cette collection, jamais l e travail que je prsente i c i n'aurait pu atteindre le degr d'amplitude que j'ai pu lui donner. Que M. E. Csiki reoive donc l'expression de toute ma gmtitude pour l'aide inestimable qu'il m'a donne. Enfin, d e nombreux co nfr r es ont bi e n voulu me communiquer gnreusement les Cholea de leurs collections. Ce sont MM. J. Breit, A. Chobaut, J. Clermont, A. Dodero, Ch. Fagniez, G. Hardy, A. Magdelaine, A. Mquignon, E. Moczarski, J Obenberger, L. Puel, A. et F. Solari, I I. Venet, A. Winlder. Lems obligeantes communications ont t une

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REVISION DES CHOLEVA 25 source prcieuse de documents et c'est un agrable devoir pour moi de les remercier encore i c i de l a confiance qu'ils ont bien voulu m e tmoigner. G e n. CHOLEVA Latr e ille. LATREILLE, 1796, Prc i s Caract. g n Ins. p. 14. -STEPHENS, 1828, Ill. Brit. Ent., III, p. 13 THOMSON, 1 862 Skand. Col., IV, p. 57.-SEIDLITZ 1891, Fauna Balt., d 2, p. 77; Fauna Tra n s., p 77. -REITTER, 1884, Verh. natf. V er. Brnn, XXIII, p. 40; 1885, Naturg. Ins. D euLsc hl. III, p. 226. GANGLBAUER, 18 99, K af. Mitteleur., III, p. 114. -REITTER, 1908, Fauna Germ., Kaf. II, p. 2 31. -JEANNEL, 1922, A r ch. Zoo!. ex p ., 6 1 pp. 22, 43 e t 67. Espce type : cisteloidcs Frolic h. DIAGNOSE. Forme gnrale allonge et troite. Ponctuation de la tte et du pronotum dispose sans ordre; ponctuation des lytres rpeuse, trs vaguement aligne en travers, mais ne formant pas d es strioles ttans versales. Tguments pubescents. DP.R a iles propres au vol. Yeux placs au sommet des angles latraux du front, l eur di a m tre antro-postrieur aussi long que la distance qui les spare d e l'insertion d es antennes. Joue s c oncaves. Clypus spar du front par une fin e ligne de suture. Antennes grles (fig. 20) peu paissies au sommet, l es articles du funicule allongs, le troisi m e toujours bien plus long que ses voisins; mass u e du type interrompu. Labre transverse, pourvu d'une large l v r e suprieure membraneuse Mandibules (fig. 22) courtes e t paisses; leur pointe arque, arme d e deux dents principales entre lesquell es se trouvent deux ou trois denticules; mola distincte ; bord masticateur avec une lame m embrane us e portant une houppe de soies contre la dent postrieure de l a pointe; fa ce externe convexe, large, pubescente Maxilles (fig 23) allonges; l e stipe est plus long que large; lobe externe biartic ul l e long arti c l e t erminal (galea) attnu au sommet e t h riss de nombre us es petites soies sommet boutonn (fig. 24); lobe interne (lacinia ) plus court que l e lobe externe, sa pointe termin e e n croch e t robuste, so n bord masticatem arm d'pines Lrs nombreuses (flg. 24). Palpes maxillaires pubescents, premier article L r s petit (fl g. 23), l e d euxime allong et g r l e, l e troisime tr s r e nfl, l 'articl e apical conique, court, un peu aplati, aigu. Labium (fi g 2 3 ) trapzode, pubescent, le m entum et l e submentum souds Languette ample, membra n euse, pubescente, avec un petit s c l rite mdian en forme

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26 R JJ:.". J NNEL d'cusson triangul a ir e ; palpes labiaux courts, quadriarticuls, l e deuxi me arti c l e avec une so 1 e inlerne et une cxte:rne, l e troi s i m e avec d eux so i es externes. Pronotum p l us tr oit, que l es lytres, rarement a ussi l atg(: qu'eux, r lrci en avant, et e n a rri re, l es a n g l es postri eurs toujours efTacs et arrondis. Bord antri eu r finemen t r ebord, l es cts et l a base sans rebord 22. 1 1 Fic. 20 21._ -Pic es r.p h a liques d u r;h ci.stelo ides.Fir.. 20. Antenne r ae0 r.xt.e rn e (le o;olt, vP.n l inl r cgardl e n h a ut.), x t ,o. F ic.2L D e rni ( I a i lide d e i'antrnn e g: lii r hr., CX!.CI'JIC mnnlinnt ':lin> t a c til e, dr. x S. FH: Mandii.Jtlie gauche r a c e d o i sa l c x 85 FI<:. 23. Max il Ir. tta u c h c ":. pi ces labial e s. face ve ni.Ial r x 85. FIG. 2' Sonune l do s l o bes d e l a maxille g:Hir:h e f a c l' vP.nlntlc x I SO. ma1gi n a!. D i sque co nvexe; l es cts so nt, touj o m s plus ou moins retrous ss prs d es angles post ri eurs, so ulevs par l es f mms antri eurs dbordant l e co nLour du corps, l o r sq u 'ils so n t repli s an repos. Ce r c L Ions se m enL d es c l s d L ennine un p li l o ngitudina l p lu s 011 moins net s m l a smfacc du pronoLum p arall l e m ent l a partie postrieure d es bords latraux. l yLres allongs, rebord mar g in a l tr oi L ; l'apex n e r eco uv 1ant pas en tolaliL l e pygidium. La st,r i e sutnmle cs L toujour s n cLt,c, parall l e l a sul m e e n a Y ant,, se rapprochanL d'ell e dans l e t i e r s postri eur; sLri es supe r -

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REVISION DES C HOLEVA 2 7 fic i elles, mais en g n ra l hien visib l es, presque Loujours trs finement ponctues pipleures l arges, rtrcis e n a rri re. Prosternum court, cac h en grand e partie p a r les n o r m es h a n c h es antrieures; la lig n e mdi a ne est fine ment ca r n e, l es cavits coxales son t totalement fusi o nn es. pim res prothor ac iques non distincLs des l a rges rehol'ds pipl e urau x du pronotum. Msosternum n o n car n, pl a n ou m m e concave sur l a li g ne mdiane; so n bord postri eur f o rm e un e apophyse inte r coxa l e qui s'insinue e n t r e l es parties antr i eures des hanches inte r m diaires; l es cavits coxales interm di aires sont p a r co n sq u ent inc ompl tement spares. pistemes m sothoraciques triangulaires, lisses; pimres troits trs allon gs, e n avant jusq u' l a r acine d es pi pleures des ly tres, e n arri r e jnsqu'au bord postrieur du mtasternum. Mtasternum assez comt, bomb sur l a li g n e m d i a n e et avec un e apoph yse postrieure m di a n e r eco n vrant l a base d es h a n c h es postrieures, mais sans les spa r er; p a rtie latral e du segment rtr c i e entre les hanc h es interm diaires et postrieu r es, puis s 'largissant beauco up e n d e hors, e n raison de l obliquit des cavits coxa l es intermdinircs pim r es mtathoraciques cac hs sous les pipleures, leur extrme pointe se ule apparat. Abdomen d e six segments vis ibl es tous p e u prs de m me longueur, prsentant souvent c hez l es mles d es siJ!o ns ou des fossettes s ur l a li g n e mdiane. Pattes l o n g u es et g rles. H a n c hes antrieures trs g rand es, co niqu es, p resqu e trois f o i s aussi l o n g u es que l a r ges; h a n c h es intermdiaires subg l obnle u ses; h a n c hes post r i e m es Lransverses, lamell e uses. Les f murs d passent en g n r a l l e contour du co rp s de pr s de l a moiti de l eur lon g u e ur; l es fmurs postri e m s sont d e ux fois aussi longs qu e l e s hanc h es postr i eures sont l a r ges et l eur ht'd postri e m tranc h ant porte parfois un e d ent c h e z les ml es. Tibias gr l es, peu pinerrx, avec deux o u t rois p e rons inLernes e t une co r bei ll e api ca l e (JEANNEL, 1922 j, p. 22); les t ibi as inte rm di aires plus ou moin s a rqu s, l es autres dro i ts. Tarses de c inq arLicles dans l es deux sexes, l es postrieurs trs gr l es, presq u e a ussi lon gs que l e tibi a; l e premier a rti cle es t L r s long, a11ss i lon g gu e les t r o i s suivants runis Caractres sex u e l s seco nd a ir es des m les. -La foi m e gn 1 a l e es L p lu s g r l es, J es ante nn e s sont p lu s fines et phrs lon g u es, l es p aLLes e n g n ra l bien p lu s robustes, l es tarses antl'i eurs dilats, les cts du pronotum p lu s arr o ndi s e n avant. De plus, on observe des ca ractr es trs variables suivant l es esp ces portant sur l'abdome n et Jes pattes. L'abdome n pr-

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28 R. JEANNEL sente trs souvent des impressions longitudinales et mdianes. Les tibias intermdiaires sont comprims et plis en dedans chez Ch. agilis. Les hanches postrieures sont appendicules chez Ch. Bedeli. Presque chaque espce montre un type diffrent de trochanters postrieurs mles et dans tout un groupe d'espces les fmurs postrieurs trs paissis sont arms d'une dent an tiers basal de leur bord postrieur. Le lobe mdian de l'deagus prsente aussi des conformations spciales du mme ordre que les cal'actres sexuels secondaires. Caractres sexuels secondaires des femelles. Sans parler de la forme gnrale plus paisse et plus trapue, les femelles prsentent parfois de remarquables caractres sexuels. L'angle suturai des lytres est dent chez de nombreuses espces et l'apex tout entier possde une conforma tion trs spciale chez Ch. spinipennis. Enfin, le tergite du segment gnital prsente de curieux caractres spcifiques dans le groupe du Ch. cisteloides. Le genre Cholea est strictement palarctique. Beaucoup d'anciens auteurs confondaient sous le riom de Cholea tous les genres de la. sous famille des Catopinne; aussi de nombreuses espces ont-elles t dcrites sous ce nom et n'ont aucun rapport avec le genre qui nous occupe ici. Les Cholea dcrits de l'Amrique du Nord sont des Catops, des Adelops ou des Ptomaphagus. Un certain nombre d'espces palarctiques, ayant un peu le facis des Cholea, appartiennent au genre Choleinus Reitt. de la srie phyltique de Catops. C'est le cas par exemple des Cholea pallida Mn., Ch. cunellina Fairm., dont les tibias n'ont pas de corbeilles et dont les angles postrieurs du pronotum sont vifs. Quant aux nombreux Cholea dcrits de l'Amrique du Sud, des les Falkland, d'Australie et de Nouvelle Zlande, ce sont des espces lyt1es striols en travers qui appartiennent certainement toutes une srie phyltique bien diffrente de celles de l'hmisphre Nord (JEANNEL, 1922 /,p. 40). Je ne reviendrai pas ici sur la. position systmatique du genre Chole1,1a; cette question a t sufllsamment dveloppe dans un mmoire antrieur ( J eannel, 1922 /,p. 22 et 43). Je rappellerai seulement que les Cholea font partie de la mme srie phyltique que les Nargus Thorns., Catopomorphus Aub et Attumbra Des Gozis. Cette srie phyltique de N argus est surtout caractrise par l'armature apicale des tibias, le msosternum sans carne, les lytres non striols en travers, les tarses intermdiaires non dilats chez les mles et des caractres sexuels, rduction du segment

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REVISION DES CHOLEVA 29 gnital mle, dveloppement des styles latraux de l'ccdeagus, type spcial de ce dernier. Parmi les genres de cette srie phyltique l es CholeCJa se reconnaissent au premiee coup d'il lem forme allonge et grle, leurs pattes longues, l es fmurs dpassant le contour du co, p s de l a moiti de lem longueur. TABLEAU DES ESPCES I. Subgen. Ci-IOLEVOPSIS J eannel. lytres trs bombs en arrire, tout l e tiers p ost 1 i eU1" trs dcli \ e Pro notum toujours bien plus troit que les lytres, ses ct s fort ement soulev s en arrire. Ponctuation toujours forte, peu serr e, irr gulire, surtout sur les lytres, les strie s nettement ponctues Pubescence l ongue et h risse. Sac interne sans dent ventrale; tergite du segment gnita l f e mell e non sp cialis, ample et large. 1. Antennes gr l es, articl e 8 semblaLl e au 9 et aussi l ong que lui Pronotum subcarr, peu convex e ct s peu arrondis. lytres elliptiques rebord lat ral large. Testac rougetre avec la moiti apicale des lytres brune. Tro chanters postrieurs du mle droits et acumin s Long. 6 8 mm ...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Inajor Fairm. Antennes artic l e 8 bien plus court que l e 9... . . . . 2. 2. Antennes paissies d s la base dans l e s deux sexes. Tro chanters post rieurs mle s l ongs, tro its, couds en arri re, l a r gis et ap lati s au s ommet, l e m b o rd a pi ca l tranchant. . 3 -Antennes gr les dans les d e ux sexes. T1ochantc r s post rie urs mles courts, pais, termins en pointe cl roi te. . . . . . !1. 3. Pronotum bien plus troit que les l ytres, pein e d un c in qui me plus la1ge que long. l ytres trs c o nv e xes. B run noirtre f o nc b1illant avec l a base d e s l ytres r o ug etre; ante nn e s fortement rembrunie s dans l e m moiti apica le. Pubescence des lytres l ongue. D ent d o rsale du sac inte rn e trs d veloppe. Long. 4,5 5 mm. . . . . Jlaskoviensis H eitt. Pronotum presqu e aussi large qu e les l yt1es, cl' un tiCIs plus large qu e l ong trs larg es; f orme gnrale plu s large que chez Ch. spadicea. Brun testac uniform e Pu bescence courte Long. 5,5 mm.. . . . . . . JHmctata C h Bris. 4. Pon ctuation trs irr guli re sur les lytres dont l a surface est bossel e. Antennes trs paissies au sommet, fines l a base . Pronotum transverse, trs conv e xe. lytres trs

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30 R. J EANNEL convexes c t c om p rim s l a t ral e m ent. T a r ses a n t r .eurs d es mill es p lu s troits qu e l e somme t elu tibia, l eur pre mi e r artic l e allo n g B run fo nc brillant, l es antennes r e mb1uni e s a u sommet L o n g 4,8 mm. . . . . . . . . . . garganona R eitt. Pon c tu a ti o n r g uli re, l a s urf ace des l ytres n on b osse l e A n te nn es p e in e p a issi es a u sommet. P r o notum troit, pe u con vexe l ytres n o n comprims l a t r a l e m e nt. Tarses a ntrieurs mles plu s l a r ges crue l e somme t d u tibia, l e m premier a r t i c l e oval aire. . . . . . . . . . . . . . . . 5 5 T a ill e m oyenne Pron otum un p e u m oins large e t m o in s arrondi l a t r a l eme nt. D e n t d o r sa l e du sac inte rn e n o n dv i e d r oite Testa c bruntre f o n c L o n g 5 5,5 mm .... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . spadicca Sturm. G r a nd e taill e P r o notum plus large e t plu s a rrondi l a t r a l e m e nt. D ent d o r sa l e du sac f orte m ent d v i e droite (fig 56). L o n g 7 m m . . . . . . . . . . . . Winklcri, n. s p. II. Subg en. CuoLEVA, s. str. l ytres r g uli r e m ent convexes n o n b ombs e n arri re, la d clivit api c al e toujours trs comte P r onotum v a ri a bl e P o n ctuatio n d es lytres r p e us e presque to ujou rs fin e e t serre, a li g n e e n tra v e r s l e s stries li s se s o u parfois t r s vagu e m e n t p o n ctues ( C h o r esi tr o p ha). Sac interne avec une d ent a pi ca l e ven t r a l e; tergite gnita l f e m elle s p c i alis, tro it, a u plus aussi l a r ge que l o n g 1 M les. 1 P r o n otum t r s tr a n sve r se, prsentant sa plus g r a nd e l a r ge ut' ap r s l e milie u bi e n plus r trc i e n avant qu'e n arri re l a b ase t oujours n ette m ent plu s l a r ge qu e l e b ord ant ri eur. 2. P r o notum plu s o u m oins Lra n sve r se, m a i s prsentant sa plu s g r ande l a r geur a u mili e u o u e n avant d e lui p as p l u s r trc i en avant qu'en a rri r e, l a b ase sen s ibl e m e n t d e m m e l a r geur qu e l e b o r d ant ri e ur . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 2. A n ten nes m ass u e a pl a ti e Fo rm e g n r a l e Lrs l a r ge c t pe u con ve x e, l e pro notum des d eux tie r s plus l a r ge qu e l o n g H o u x testaCL' avec l a t t e, l e di s qu e du pronotum e t l a m oiti apical e des lytres r embrunis Pon c tu a ti on fine e L serre.. 3 A n ten nes m ass u e s ub cy lin c b iqu e Fo rm e g n r a l e bi e n moins l a r ge, a u m oi n s qu atre f o i s a ussi l o n g que l a r ge. . Il. 3 l ytres oval es, pe u attnus a u somme t, stries e!Tac e s e t pubesce n ce fine c t cou c h e. Troc h ante r s p os t ri eurs courts eL obtus cleag u s l a rgc c L dro i t, l a d ent du sac interne b i e n d v c l oppl c. Lo n g 5,5 mm. . . . . . . . dors i g era Mars

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REVISION DES C!lOLEVA 31 lytres elliptiques, trs attnus au sommet, les stries nettes et la pubescence hrisse. Trochanters postrieurs petits, mais acumins. deagus long, troit, aigu, inflchi dorsa lement au sommet; dent du sac interne rduite. Long. 5,5 mm... . . . . . . . . . . . . . . . . . . Marseuli, n. sp. FIG. 25 33. -Contours du !JJ'onolum des Cho/eva, x 1 1. FIG. 25. Ch. spa dicea, mle. FIG. 2G. Ch. paskoviensis, mle. -FIG. 27. Ch. garganona, mle. FIG. 2ll. Ch. Winkleri, mlc. FIG. 29. Ch. major, FIG. 30. Ch. Marseuli, mle. FIG. 31. Ch. agilis, mlc. FIG. 32. Ch. jailenis, f e melle. Fic. 33. Ch. Bamerillei, mle. 4. lytres ponctuation forte et peu serre, la pubescence longue et un peu redresse. Forme courte et convexe. Tibias 33. intermdiaires non arqus, simples. . . . . . . . . . . 5. lytres ponctuation fine et serre, la pubescence fine, courte et couche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. 5. Pronotum finement ponctu, mme la base. Antennes trs paisses au sommet, l'article 9 pas plus long que large. Stries des lytres nettes. deagus avec un petit bec apical carr; dent bien d ve loppe. Long. 4,2 4,5 mm. . . . . . Emgei Heilt..

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32 R. JEANNEL Base du pronotum ponctuation aussi forte que celle des lytres. Antennes fines, peu paissies au sommet, l'article 9 plus long que large. Stries des lytres effaces. Coloration ple Long. 4,5 5 mm. . . . . . . . . . . . cribrata Saulcy. 6. Ponctuation excessivement fine, superficielle et serre, presque imperceptible. Pronotum plus troit que les lytres. Noir de poix, les pattes rougetres, fmurs noirtres Tarses antrieurs plus larges que le tibia; tibias interm diaires arqus, mais non comprim s; trochanters postrieurs courts et obtus, non dents. deagus styles latraux longs et pais. Long. 5,2 mm.. . . . . . . . . . lUatthiesseni Reitt. Ponctuation normale, fine, mais bien visible. Pronotum aussi large que la base des lytres . . . . . . . . . . . 7. 7. Coloration testace. Pronotum deux fois aussi large que l ong. Ponctuation. trs espace. Tibias intermdiaires simples. Long. 4 mm. [pallida Poppius]. (m'est inconnu) sibirica, nom. nov. Coloration noirtre plus ou moins fonce. Pronotum moiris de deux fois aussi large que long... . . . . . . . . . . 8. 8. Tibias intermdiaires comprim s et brusquement couds en dcdanR au milir.u; tror.hanters postrieurs courts, avr.r, une forte dent crochue en dehors sur le milieu du bord post rieur. Hanches simples. Tarses ant rieurs moins larges que le tibia. deagus pointe inflchie du ct ventral, la dent bien dveloppe. Long. 4,5 5 mm... . . . . . agilis Ill. (1). --Tibias intermdiaires rgulirement arqus, non comprims; trochanters postrieurs effils en pointe un peu dirige en arrire, le bord postrieur inerme; hanches postrieures appendicules. Tarses antrieurs plus larges que le tibia. deagus pointe droite, la dent du sac interne trs r duite Long. 5,5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . Bedeli, n. sp. 9. Ponctuation des lytres trs forte et espace, les stries lisses, l!i pubescence hrisse. Pronotum trs large, de moiti plus large que long, plus large que les lytres mais la base pas plus l arge que l e bord antrieur. Antennes longues et fines. Houx testac. Trochanters post rieurs simples, acumins. deagus sommet droit, la dent ventrale du sac bien dvelopp e Long. 4,5 mm.. . . . . . . . . . . . Barnevillei Tourn. Ponctuation des lytres fine et serre. Pronotum toujours bien moins large... . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10. (1) A ct de cette espce se placent les Ch. lateritia Mn., Ch. septentrionis, n sp. e t Ch jailensis, n sp., dont les mles me sont inconnus. Le Ch. bosnica Gang!!:. r e marquabl e par sa trs grande taille (7 mm.) appartien t encore au groupe de Ch. a.gilis.

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REVISION DES CHOLEVA 33 10. Trochanters post rieurs en forme de gouge. Coloration toujours ple, pubescence longue et couche, ponctuation un peu plus forte sur les lytres. Pronotum cts bien arrondis en arrire. deagus pointe courte et obtuse, la dent du sac interne aplatie en crte transverse et denticule. Long. 5 6 mm.................................. oblonga Latr. (1). FIG. 3 ; 42.-Contours du pronotum des x 14.-FIG. 34. Ch. oblonga, mle -FIG. 35. Ch. femelle. -FIG. 36. Ch. oresitropha, mle -FIG. 37. Ch. nilalis, mle. -FIG. 38. Ch Brei, mle.-FIG. 39. Ch. Breiti, femelle (du Reisalpe). -FIG. 40. Ch. Rei tteri, mle. -FIG. ld. Ch. Solarii, mle. -FIG. '12. Ch. Doderoi, mle. Trochanters post rie urs prolong s en longue pointe brus quement coude en arrire. Fmurs non dents. . . . . . 11. Trochanters postrieurs prolongs en longue pointe aigu, droite, accole au bord postrieur du fmur; celui-ci dent au tiers basal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16. Trochanters postrieurs de formes diverses, mais courts. 18. (1) Les Ch. pilifera Reitt. et Ch. rillosa, n. sp., dont les mles sont inconnu, se placent prs de cette espce. L'ABEILLE, XXXII, 15 dcembre 1923, 3

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3t, R. JEANNRL 1J. PronoLutn vaguement trapzode, ses cts trs peu arrondis, trs l arge, de prs de moiti plus large que long. Antennes paisses. lytres allongs, peu r enfls, stries superficielles et ponctues, la ponctuation des intervalles supedicielle, irrgulire et peu serre; pubescence fine et couche. Testac rougeLr e, parl"ois bruntre. deagus termin en pointe droite, longue et robuste, le sac interne avec des paires de g r osses dents vaginables Long. !,5 5 mm.. orcsitrOJ)ha Gang lb. Cts du pronotum normalement al'l'ondis. Antennes grles. Stries des lytres nettes, ponctuation imperceptible, la ponctuation des intervalles normale, rpeuse, non efface. 12. 12. Sommet des trochanters postrieurs mousse, tronqu et aminci e n un petit borel apical tranchant. Sommet de l'dea-gus bifide, form par deux larges cornes aplaties. Pronotum bien transverse, d'un tiers plus largo que long, non rtrci la base, l es cts largement soulevs en arrire. Coloration fon ce antennes ot pattes rougetres. . . . . . . . . . 13. Sommet des troc ltantcrs postrieur::; en pointe aigu. Sommet do l'doagus simple, formant un largo boe aplati. Pronotum peine transver se, au plus d un quart plus largo que long, nettement r trci la ba.se, sos cLs peu soulevs en arrire. lytres ples, antennes et pattes rougetres.............. :15. 13. Trs grande taille. Pubescence d e s lytres longue ot foumie, h r isse l'r onoLum ampl e m a i s plus ti'Oit que l E s lytres ; couxc i l1s lar ges o t tl'l\s renfls. Long. 6,5 7 mm ...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . bihal'ica Fle isch. Taille moyenne (5,5 6 ,5 mm.) Pubesc ence des lytres cnutLc et co uche, double de quelques poils clr,J sss.. . . . 14. 14. PronoLum trs ample, aussi large que la base des lytres, sa plus gtando largeur un peu avant l e milieu. trs rcnl'ls, pu!Jcsccn ee double par dos poils lon gs ct clJcsss. Antennes plus l ongues dcagus plus lon g ct moins arque'. Long. 5,5 6,5 mm... . . . . . . . . . . . . . . nivalis Kr. l'tnutum moins ample quo la base des lytr es, sa plus g rand e l a r geur au inilieu, ses rts bie n arrondis. t.toiLs, allongs, pubesce n ce fine et Glluch e, les poils dross's trs peLiLs eL rarr.s Antennes plus courtes. CEdeagus plus court ct plus arqu L11ng. 5,5 6 mm ...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Brriti J eann. 15. Forme gt''nt'>ral e plus gr lr., l es lyLtcs moins renfls, pubesce n ce coueht>o assez l ongue, double par des rangs trs r g uliers de l n n gs poils dresss aligns sur toute l a lon gueur des inLerstries Bec de l'deagu s plus large et plus court. Lcmg. 5,G G mm ................... .. . . . . Solarii Jeann.

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R.1Sli1SION DES ct-IOLJ;;PA 95 Parme gnrale plus paisse, les l ytres plus r e nfl s e t plus convexes; leur pubesce n ce courte e t fine avec par f o is d e grands p oils dres ss dispo ss sa ns ordre sur l a p a rti e api ca l e des l ytres. Bec d e l'd e a g u s p lu s allong. Lo ng. 5,5 6 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . U e itt e ri P e tri. 1G. Extrmit d es l ytres largement tronque, l a i ssant l e pygi clium dcouvert. Dent des f murs sa ill ante, croc hu e. Bruntre p e u brillant unif or me. Sommet d e l'd eag u s l anco l ; styles latraux n o n coud s. Long 6 6,5 mm ...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . spin ip c nni s R eitt. Extrmit d es lytres a rr o ndie. D o n t d es f murs a ngul e u se Noil d e p o ix ; antennes e t pattes r o u getres. Sommet d e l'deagus bifid e; styles f orte m ent coud s................ 17. 17. Sommet de l d eag us form p a r un e l a me qu adrilat r e f a iblem ent bilob e ; dent du sac inte rn e r e pli e e n S. Long. 5 6 mm... . . . . . . . . . . . . . . . . Stnrmi Ch. Bris Sommet de l 'oodeagus pro l o ng p a r d e ux cornes arTondies e n c roissant; dent elu sac inteme presqu e dro ite. Long. 5,5 6 .mm... . . . . . . . . . . . . . . . . ]<' agniczi .T eann. (1). 18. Tarses antrieurs pein e cl il a t s, bie n plu s qu e le somme t du tibia. Petite tail l e; coloration p le, p o nctuatio n fine, pube s ce n ce cou c h e Pro notum a n g les p ost ri eurs a ccuss. Troc hanter 's e ffil s en p ointe. Sommet d e l' d eag us .largo, bifide, t ermin par deux larges pointes comme c h e z Cft. niralis Long. 5 mm,. . . . . . . . . . . . . Dodcroi Br. Tarses antrieurs di l ats, peu prs ,aussi l a r ges que Je sommet du tibi a. Sqmmet de l 'cleag u s impl e. . . . . 19. 1 9 Pronotum m esurant sa plus g rand e l a r geur e n avant, vers l e tiers o u le quart ant ri e urs, les ct s se rtr c i ssant e n arrire presque e n ligne droite 'l'arses antrieurs trs l arges. 20. Pronotllm mesurant sa plu s grand e largeur vers l e milieu, ses cts arrondis assez r g uli r ement dans tou t e l eur lon-gueur................. . ......................... .... 23 20 Fmurs post rieurs n o n dents. deagus grle, p ointe troite, termine par une petite l a m e carre r e pli e; styles latraux fortem ent coud s . . . . . . . . . . . . . . . 21. post rieurs d ents au tiers b 'asal.................. 22 21. Forme trs troite et a ll onge, l a plus grande largeur du pronotum d a ns le quart ant ri eur; l e disque bomb e n avant: oits, n o n d prims, p o nctua t i o n trs (1) Prs de cette espce doit prendre pl ace l e Ch. Uhagoni dont j e n'ai pas pu examin e r d e m l es e t dont les carac tres d e l 'orga n e copulateur sont p a r con sq u ent e n c or e inconnu s

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36 R. JEANNEL fine et pubescence couche. Pattes trs robustes. Trochanters postrieurs acumins; lame apicale de l'deagus trs petite. Long. 5 5,5 mm... . . . . . . . . . . . . elongata Payk. Ftc.. :i 51. Con l ou r s du pronolum des C h oleva., x 11 -Ftc. 3. C h ZolotnN vi, ml c Ftc.. 1,1,, Ch. obscuripes, m l e FIG. 5. Ch. cist eloles, m:l e. -Flf: ti. Ch. hicolor, n!k. FtG. '' Ch. Fn;;nicoi, m:lle. Ftr:. '. Ch. Jcanncli, m:ile. -F11:. '. Ch. clonga.t a, mle. -FIG. 50. C h libanolica, m:IP. --F11:. :il. Ch. spnrsicol/i.<, mle. Forme l arge ct ,[,:.p,imt.)C, l a plus g 1and c l a r geur du pronnLum ait Liers anUr inui' son disque I't\,;uli icmci r onYcxe. lytres la1ges, dt'primrs p t tncluaLiun l'uite ct peu s el'lf>c, pubesc en c e drc sst'c. Trochanters postrieurs pointe mousse; lam e ap i c a l e d e l'deagus plus l arge Long. 5,5 mm ...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Iihauotica neill. :22. l'tiiH'Lual.iun du ]ll'ttllnLum Lrs fin" et lds scrrt'c. lytres f>LI'IIiLs d c ux l'ois et demie aussi lon gs qu e l arges. Tro c han t e rs poslt'rieuis termins en pointe courte et mousse. P all.es tr1\ s robustes. Sommet d e l'deagus pais, bomb, termint) en ogive; styles latraux non coudP.s. Long. 5 mm.... . . . . . . . . . . . . . . . . . .Ttaurwli l3till..

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REVISION DES CHOLEVA P o nctuatio n du pronotum grosse et parse lytres trs l ongs, t 1ois foi s aussi l o n gs que l a r ges p a rall l es. Trochanters courts et pais, largement a n o ndis au sommet. Pattes robustes. Sommet d e l'deagus effil en longu e p ointe aplati e bout largi e t peine bi l o L ; styl es latraux couds. 3 Long. 7 mm. . . . . . . . . . . . . . . . s p a r s i co lli s Heitt. 23. Trochanters postrieurs avec une dent sur l eur b ord p os tri eur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trochanters postri eurs inerm es . . . . . . . . . . . . 25 24. L a dent des trochante rs c r ochue e n deh o rs e t place vers l e milieu du bord post rieur. Pronotum assez convexe, p etit, r trc i en arri r e, ses angl es postri eurs trs arrondis. Sommet de l'deagu s e n longue pointe d r oite aplati e en form e de bec d e can a rd. Long. 4,8 5 mm. . . . . . . angns t .ata Fabr. La elent des trochanter s droite et place vers l e quart api ca l elu borel postrieur. Pronotum p e u convexe, petit, rtr c i en arrire, ses angl es post ri eurs mieux Sommet de l'd eagus e n pointe asse z l o ngue, dro ite et grl e Long f1, 5 5 mm.. . . . . . . . . . . . . . . glanca Britt. 25 Pronotum trans,erse, d'un quart plus l a r ge que l o n g n o n r trc i en arrire. deagu s pais, part ie apic a l e pli e e n long de faon former une longue p ointe droite, a rte dorsale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26. Pronotum p e ine transverse, rtr c i e n a rri r e Sommet de l' deagu s non pli en l o ng.. . . . . . . . . . . . . . 27. 26. P lu s grand, plus troit, l a plus grande largeur du pro notum un p e u a va nt l e milie u Troc h anters post ri eurs e ffil s e n pointe un peu r ecourbe en a rri r e a u sommet. Long 5,5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . obscnrip cs H eitt. P lu s pai s, m o in s allo n g, l a plu s grande l a1geur du p r o n otum a u mili e u Troc hanter s postrieurs e ffil s e n pointe droite. Lon g. 4,8 mm.............. ..... ..... Zolot.ar cv i Heitt. 27. Trochante r s p os trieurs l a r ges, l a n co l s, l e m pointe p lu s o u m o in s aigu, l e LOI'cl post ri eu1 a n gule ux. Pronotum p e u rtrci e n arrire. deagus pai s, l e sommet brusquement r trc i e n p ointe troite, g r l e, droite, dont l'ax e f ait un angle obtus avec ce lui du lobe m di an Long. 4,5 5,2 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . c ist.t'loide s Frd. Trochante rs postrieurs troits, e ffil s en pointe aigu, l e b ord postri eur rectili g ne. Pronotum p lu s p etit, Lien rtr c i en arrire. Base d es lytre s toujo urs n ettement r ougetre, l e sommet noirtre. Somme t d e l' deagus e n p ointe droite, assez courte, large, bout arrondi, so n axe dans l a co n tinuation de ce lui du lobe m dian. Long. 5 mm. . bi co lor n. s p.

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38 R. JEANNEL 2o Feme ll es. 1 PronoLum trs L I a nsver so, prsentant sa plus grande largeur aprs l e milieu, l a base n ette m ent plus l arge que l e borel antrieur ................ :: . .'. . . . . . . . . . . . 2 Pronoium plus o u m o in s t r a nsve1se, prsentant sa plus grande largeur a u milieu o u e n avant d e lui l a base pas sensiblement plus l a rge que l e bord ant ri eur. . . . . . . 10. 2. Antennes mass u e aplati e Forme gn rale trs large e t p e u convexe. R oux testac avec l a t t e, l e d isqu e du pron otum et l'apex des lytres bruntres. Ponctuation fine et serre T e r gite gnita l e n f orme de raquette; style s longs e t t r s saillants ......... ................ . . . . . . . 3 -Antennes m ass u e subcylindrique. Forme g n r a l e bien m o in s l a r go T e r gite gnital subcarr o u ti i a n gulaire; styl es n o n sa ill ants ........... ......... . ... :.......... ...... 4. 3 oval es, stri es effaces, l e sommet p e u attnu, l'ang l e suturai n o n d ent R aquette du tergite ovale. Long. 5,5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . dorsigcra l\1ar s. lytr es elliptiques, stries nettes attnu s au sommet, l'an g l e s utur a ] d Ent. H aquette du tergite e llip tique, plus longue. Long. 5,5 mm ................ . . . . . . . 1\iarscnli, n s p lt. Trs grande taill e (7 mm.). Pro notum d eux f o is a u ss i l ong quo l a r ge, sa plus grande largeur prs cl u milie u lytres p o u r cnris a ll o n gs, pubesce n ce h risse l'an g l e suturai d ent.. ... ........ ... ....................... bo s uica Ganglb. P etite taill e ( 4,S 5 mm.). Pronotum moins trans v e r se, sa p l u s g 1 a nd c l a r ge ui bi e n apr s l e milieu................. 5 5. p o n ctuatio n f o 1 tc ct p e u s err e, l a pubesce n ce assez l o n g u e et nn peu r e d r esse Court et conve x e. Tmgite gnital b o rd li b r e pubescent.......................... 6. J t l_vti os ponctuation fine, l a pubesce n ce c ourte e t co u c h e T01gite gnita l court, so n b o rd libre san s p oils........... : 7 6. P1o notum trs fin e m ent ponctur, m m e J a hase. Ante nn es r pai sscs a u somme t. A n g l e sutura i des arrondi. Brun d e poix f o n c T e r gite court, transver se p e u chiti ni s l a basr. Long. 4,2 li,5 mm...................... Emgci R c itL. r ,nnotum a u ss i f orLe m e nl p o n cLu J a base que SUI' ] cs r lytr cs Ante nn es (fr l es. Angl e sutura i d es lytr es d e nt. Coloni o n pl e T01gi te a l l o n (fr, oval e Long. ft,5 mm. ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c ribral.:t Saul cy. 7. Angl e s u tnrn l d ent. Y eux p etits plus courts quo J'espace qui los s p a r e d es ante nn es. A n g l es postri eurs du JWO noturh b i e n m a rqus T c r gite l argo, oval e b ord li b r e conve x e I. o n g 5 mm.. ....... ......... ........... sc ptcnt.rioni s, n. sp.

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REVISION DES CHOLEVA Angl e suturai n o n d ent Y eux aussi l o n gs qu e l espace qui l es spar e des antennes Angle s po s t ri e ur s du pro n o tum arro ndis. T ergite gni t a l triangula ire, court, ii b ord lib1e p e u sa illant. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8. 8 . C o l oratio n testace Pro n otum d eux f o is a u ss i large que 39 long. Long. 4 mm. [pallida Poppius].. . . . s ibiri ca, n o m n ov C o l oration plus o u m o ins fon ce Pronotum m o in s d e deux f o is aussi large que long.... . . . . . . . . . . . . . 9 9. Pronotum d e moiti plus large qu e l o ng. Antennes paisses, l'article 9 peine plus long qu e large. Bord a pi ca l du tergite gnita l convexe. Long. 4,5 5 mm. . . . . . . agilis Ill. ( 1) P ronotum d es deux tie r s plu s l arge qu e l o ng. Antennes g r l es, l'ar t icl e 9 une f o i s e t demie aussi l o n g que large Bord apical du t e r gite gnital presqu e r ec tilign e L o ng. 4,8 5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . ja.ilcn s is, n. s p. 10. Ponctuation des lytres trs f orte, g ros s i re, espace, l e s stries li sses, la pubesce n ce l o ngu e et h risse. Pronotum plus l a r ge que l es lytres, ses cts trs arro ndi s Antennes l ongues et fines. C o loration testace brill ante. L o n g 4,5 mm. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ba.rneYillci T o urn. P o n ctuation d e s lytr es n orma l e plus o u m o in s fin e m a i s serre et rpeuse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 11. Angl e sutura i des l ytre s d ent . . . . . . . . . . . . 12. Angl e suturai d es lytr es arrondi parfoi s dro i t, m a i s n o n d ent.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18. 12. Bord apica l des l ytr'es co ncave, l'an g l e a pi ca l ext erne et l'angle sutura] f ormant d e u x dents trs sa illantes en arri r e Bruntre p e u brill ar uni l'orme T ergite gni ta 1 tr oit et allo n g, p e u profond m ent excav en gouttire, sa base l a r gie, so n b orel libre t r s sa illant e t pubesce nt. Long. 6,5 mm........................... ...... ... SJnillC nni s R oiLL Bord a pi ca l des lytr es con vexe, l angl e extern e sa n s d ent.. 1 3 :1.3 des lytres l o n g u e c t fomnie h risse. F orm':l g n ral e l a 1 ge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i'i P ub esce n ce des l ytres co ur te et co u c l t e, double par d e r a r e s petit s p o ils dre sss trs courts. Form e g n ral e ti'OiLe c t allonge, l e p r onotum presque a ussi long qu e la1 'ge...... 15. 14. Forme g n ral e d prime, l e pro notum neLLem ent plu s l a r ge qu e l o n g, cts bien arro n d i s Ponctuati o n f orte et p a r 'se L o n g 5,5 mm ... ....... . . . . . . . . . . lilmnoti ca R eiLt. (1) Prs elu Ch. agdis se p l acent l es Ch. lat er:a M n., Ch. B c d e h n. sp. e t Ch. M a t thi csseni Reitt. dont l es f e m elles m e sont inconnues L e d e rni e r doit se di s tin gu e r f a cil e m ent sa ponc tu ation trs fine e t trs serTe, prssque impe r ce pLibb

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t,Q R. JEANNEL Forme gnrale paisse e t trs ren fie, l e pronotum trans verse, mais plus troit que les lytres Pon.;tuation fine. T e rgite gnital saillant, large cts para lll e s, environ deux fois aussi long que large, p e u con cave; le bord libr e arrondi et pubesc ent ( se mblable ce lui d e Ch Breiti). Long. 6,5 7 mm........................... biharica Fleisch. 15. Pronotum mesurant sa plus grande largeur vers le tiers antrieur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16. Pronotum m esurant sa plus grande largeur vers le milieu les cts r g ulirement arrondis. . . . . . . . . . . . . 17. 16. Ct s du pronotum rtrc is en ligne droite dans leur moiti postrieure. Article 8 des antennes presque trois fois aussi l o ng que large. Tergite gnital assez large, deux fois aussi long que large, peu excav; son bord apical saillant et pubesce nt. Long. 5,5 mm................... clongata Payk. (1). Ct s du pronotum arrondis en arrire. Article 8 des antennes peine deux fois aussi long que large. Tergite gnital troit, a ll ong, quatre fois aussi l ong que large, trs concave, rtrci au milieu; le bord apical saillant et pubescent. Long. 5,5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... .Teanncli Britt. 17. Tergite gnital largi dans sa partie apicale, environ trois f o is aussi l ong que large, peu excav et peu arqu; le bord api cal trs saillant, presque angu l eux, pubescent. Long. 5 6 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . Sturmi Ch. Bris. T e r g ite gnital cts parallles dans sa partie apicale, environ quatre foi s aussi l o ng que large, profondment excav e t arqu ; l e borel api c al obtus, peu saillant, pubescent. Long. 5,5 6 mm. . . . . . . . . . . . . . Fagniczi J eann. Tergite g nital cts parallles, trs l ong et trs arqu, cinq six fois aussi l ong que large, profondment creus en gouttire; l e bord apical obtus et pubescent. Long. 6,5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Uhagoni J eann. 18. Pubescence cou c h e des lytres longue, un peu releve, les poils dresss plus o u moins l o ng s et n ombreux. . . . . . 19. Pubescence cou c h e des lytres fine, coUI'te, nullement r e l eve, le s poi l s dresss toujours trs petits et trs rares, visibl e s seul e ment a u sommet. . . . . . . . . . . . . 2S. 10. Pronotum transverse, d'un tiers plus large que long, ses cts bien arr o ndis. C o l oration du Ch. oblonga. Pubescence trs f o urni e T erg it e g nital soud aux pleurites qui sont r e nfl s, subg lobuleux ; la parti e apica l e du tergite forme ( 1 ) I c i doit s e r tacer Ch. s parsicolli s R citt. dont l a f e m c. l e es t incnnuc

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REVISION DES C!-JOLEVA une sailli e subcarre, car ne sur l a lig n e m diane; b01d libre anoncli et pubescent. Long. 5 mm. . . . . Yillo sa, n s p Pronolum p e in e transverse. Tergite gni tal n o n soud aux p leurites ........... ......... :..................... 20. 20. Poils dresss des lytr es courts, dispos s sa ns ordre.. ..... 21. Poil s cl ress s des l y t r es hriss s, trs l o n gs . . . . . . . 24. 21. Stries d es lytres trs supe rfi c i e ll es, peine visible s Antennes trs grles, atteignant l e milieu des lyt r es Ponctuation f orte mais trs peu serr e Colorati o n bruntre uniforme Pronotum petit ct convexe, presque aussi long que l a rge. T e r gite gnital allong c t s co n caves, cre u s e n gouttire; sternite fortement sc l rifl L ong. 4,5 mm... .... angistrina Reitt. Stries d es l ytres nettes, b i e n visib l es, r g uli res Antennes p lu s courtes. Ponctuation plus serre Sternite membraneux. 22. Pronotum p eine transverse, pro porti onne ll e m ent trs petit. Artic l e 8 des antennes presque deux f o i s aussi l ong que l arge. Pour l e reste semblabl e a u Ch. oblonga. Long. 5 mm ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . pilif c r a Reitt. Pronotum nette m e n t transverse.. . . . . . . . . . . . 23. 23. Article 8 des antennes p ei n e plus l ong que large Colo ration p le, le s lytr es rousstres. T e r g ite gnital trs r trci d epuis l es a n g l es apicaux jusqu' l a base, p e u chitinis, demi membraneux; l e borel apical l a r ge, convexe et pubescent L o n g 5 6 mm... . . . . . . . . . . . . . . oblonga Latr. Article 8 d es ante nn es d eux fois aussi long que l a rge Noir cie poix, l es pattes e t l es ante nn es r o ugetr es T ergite gnital allo n g, parallle, quatre f o i s aussi l o n g que l a1ge, sa base large et b i e n chitinise, l e borel api ca l t i'rOS sa ill ant et pubescent. Lon g 6 G,5 mm. . . . . . . . . . . . niva.li s Kr. 24. Poils h 1 i sss des l ytres dispos s san s ordre sur l a moiti apicale. Brun d e poix unif orme; f orme g n ral e r ob uste ct pai sse, l es lytr es r e nfl s et dpri m s sur l a suture. T e rgite gnita l allong, parall l e dans sa partie apicale, trois f o i s aussi long que large, l a base rtr c i e, l e b o rd api ca l arrondi et pubescent. Long. 6 7 mm...... ............ lteit. t c ri Petri, Poils h ri sss dos lytr es tds rrguii rement aligns SUI' toute l a longu eur d es in te r s t ri cs C o l o rati on ple, l es lytr es t o uj ours testacs Forme gnr a l e bien moins r enfle. T e r gite gnita l s emblabl e ce lui du p 1 cdent. Long. 5,5 6 mm. Solarii J eann. 25. P ronotum t ransverse, de plus d'un t i e r s p lu s large que l o n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2fl. Pronotum pein e plus l a r ge que long. . . . . . . . . . 28. 26. Col o rati o n testac bruntre. Antennes trs paissies, l es artic l es apicaux p e in e plus l ongs que l a r ges. Cts elu pro notum peu arrondis. Sculpture d es lytr es tri\ s eiTace T e r gite

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tt2 R. JEANNEL gnita l p etit, court, s ub carr, t out f ait pl a n; son b ord apical pubescent. Long. 4, 5 5 mm. . . . . . or csitropha Ganglb. Col o rati o n brun de poix f onc Antennes plus l o n g u es et plu s g r l es, articles apicaux nettem e n t plus l o n gs qu e l arges Sculpture des lytr es non efTace. . . . . . . . . . . . 2 7 27. P ronotum ample, cts bie n arrondi s A ntennes et pattes r o ugetr es. Articl e 8 des antennes deux f o i s aussi l ong qu e l arge. Tergitc gnita l t rs saillant, l arge, ct s parall les, env ir o n deux f o is a u ss i l ong qu e large, peu concave; l e bord libre arro ndi et pubescent. Lo n g 6 mm. . Brciti J eann. P r o notum petit, com t, ses cts peu arrondi s Antennes rougetres, f murs r embrunis. Arti c l e 8 des a n tennes peine une f o i s e t demie auss i l ong que l a r ge. Tergite gnital court, plus l arge que l o n g, so n bord li bre peu saillant, convexe et pubescent. Long. !1,8 mm.. . . . . . . . Zolotarevi Reitt. (1.). 28. Coloration ple, bruntre avec l es lytres testacs. A ntennes trs paissies a u sommet, l e s artic l es de l a massue troi s fois plus pais que ceux du funi c ule. Pronotum angl es post ri eurs bien marqus . T ergite gnital a ll ong, parallle, c reus e n goutti r e; son bord apical saillant et pubescent. Long. 5 mm ....... ......... . . . . . . . . . . . . . Dod e roi Br. C o loration f once Antennes normalement p a i ssies l es articles de la m as su e d e moiti plus pai s que ceux du funicu le. 29. 20. Prdnotum peu rtrci en anire, l es angl es p ost ri eurs bien arro ndis. Arti c l e 8 des antennes court, p e in e un e f o i s et d e mie a u ssi l o n g que l a r ge T e r gite gnital sub rectangula ire, presque plan, ses c t s concaves, l e bord li b r e convexe, peu sai llant, pubesce n t. Long. 4,5 5,2 mm. . cistcloides Frl. P ronotum plus tr oit, nettement rtr c i e n a r Tire, les angl es p ostrieurs mieux marqus. . . . . . . . . . . . . . . 30. 30. Antennes rembrunies au sommet; l'arti c l e 8 peine plus l ong que l a r ge; lytr es e ntirement noirs. Tmgite gnital a ll o n g, parall le, presque troi s f ois a u ssi l o n g que l arge, un peu arqu ct nettement cre u s en goutti re; l e bord libre sa ill a n t et pubescent. L o ng. 4,5 5 mm. . . . angustata Fabr. Antennes r ougetres; l'artic l e 8 presque deux f o i s aussi l o ng que l a rge. Bord libre du tergite non pubescent....... .3'1. 3t. M o iti basale des lytr es r ougetre, tranchant par sa colo r a ti o n avec l a moiti api ca l e f oncre. Tc rgite g nital t r s g r and, trs sa illant; sa base bombe, sa m o iti api ca l e exp lane e n l a r ge l ame sem i circulaire t r s chitinise; l e bo r d lib r e hi e n arro ndi. Long. 4,8 5 mm................. glauca BritL. { 1 ) La f e m elle d u C h obscu r ipes R.eill., voisin d e celte es p ce ost inconnue.

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REVISION DES GHOLEVA 43 Moiti basale des lytres tout au plus 'un peu moins fonce que la moiti apicale, mais ne tranchant pas nettement par sa col oration. Tergite gnital mince, ne d passant pas les pleurites; la base est troite et hyaline, plane, la partie apicale est dilate en fer de lance, avec des angles latraux bien sa,i\lants sous le bord dorsal des pleurites, la pointe apicale formant un angle vif. Long. 5 mm.. . . bicolor, n. sp. GROUPE 1 Choleva (Cholevopsis) spadicea Sturm. (Fig. 2, 25, 52 55, 57 et 58.) Catops spadiceus S-runr.r, 1839, Deutschl. Fauna, Ins XIV, p. 11, pl. CCLXXIII, fig: B; type : Autriche. -MuRRAY, 1856, Ann. Mag. nat. Hist., xviii, p : 21. Chole(Ja spadicea, REITTER, 1884, Verh. natf. Ver. Brnn, XXIII, p. 41 (pars) 1885, Naturg. Ins. Deutschl., III, p. 226 (pars). GANGI.;BAUEn, 1899, Kaf. Mitteleur., III, p. 117 (pars) -REITTEJl, 1913, Wiener ent. Ztg., XXXII, p. 213 (char. emend.). CHOROLOGIE. REITTER a spar avec raison du Ch. spadicea une espce hien distincte Ch. pasko(Jiensis qui a longtemps t confondue avec lui, ; Il n'est donc pas possible de faire tat sans contrle des indications donnes par les anciens auteurs. Les Ch. spadicea cits par Kraatz de diverses localits d'Allemagne sont certainement des Ch. paskMiensis et il en est peut-tre de mme de ceux qui ont t signals de Sane-et-Loire (Viturat), de l'Ain (Guillebeau) et de Haute-Alsace ( catal. Bourgeois). Mais on ne peut pas savoir quelles espces doivent tre rapports les Ch. spadir:ea du Danemark ( H. O. Holstebro), d'cosse (A. Murray), de Kiew (Chaudoir), ,de Marseille (cat. Caillol), et Sardaign e (Jacob son). W. HunENTHAL (191 3, Entom. BI., IX, p. 256) cite le vrai Ch. spadicea de Thuringe et de Dessau ; E. REITTER l'indique d'Autriche et de Hon-_ grie. D'autre part, j'en ai vu des exemplaires provenant des localits ci-. clessous : France. Seine : Paris (A. Chevrolat). Seine-et-Oise : fort de SaintGermain (H. Brisout de Barneville); fort de Marly (H. Brisout de Barne ville). Finistre : Morlaix (K Herv). Somme : Remaugies ( co ll. Cler mont). : Vill?rs-Cotterets (L. Bedel).. Oise : dans. un

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44 R. JEANNEL teniet (A. Mquignon); f01t de Coye (G. Hardy). -Autriche. env. de Vienne (coll. Reittet'). Slo(!aquie. RosenaU, clans le massif de la Basse TaLm (E. Moczarski). -Roumanie. Transylvanie : Scarisoara, dans les monts Bihar (Jeanne !). Banat: mont Sarco (J. Breit); Baile Herculane (Pavel, J. Breit, Jeanne!).-Serbie. Brezovica, sur l e Kucaj planina, en Serbie orientale (Jeanne!); Mut'tenica planina, en Serbie occidentale, sur l es confins du sancljak de Novibazar (Jeanne!). -Bulgarie. Rhilo Dagh (E. Merkl). --Croatie. montagnes prs de Skracl (A Winkler); Zagreb (Eppelsheim); Sljemen planina, prs Zagreb (V. Apfelbeck). REITTER enfin le cite lui-mme du nord de la Bosnie: Celic, dans le Majevica planina (Zoufal), mais la trs gt'ande taille de cet exemplaire permet e supposer' qu'il s'agit peut-tre de l'espce suivante. On peut donc affirmer que le vrai Ch. spadicea se trouve dans le nord de la France, l'Allemagne centrale, les Alpes orientales (Alpes de BasseAutriche et ramifications alpines les plus mridionales du Karst), le massif de la Basse-Tatra, le Banat et les massifs Balkaniques (Rhilo Dagh). Il ne semble pas exister dans la chane des Carpathes o se rencontre le Ch. paskMiensis. Dans le sud-ouest des monts du Bihar et peut-tre aussi en Bosnie, il est remplac par une forme reprsentative de grande taille, Ch. W in.kleri. DtAGNOSE. Long. 5 5,5 mm. Forme robuste, paisse, trs convexe. Ail. Bruntt'e brillant clair, avec la tte, le disque du pronotum, la partie apicale des lytres e t la poitrine foncs. Ponctuation trs f orte et profonde ; l es points sont enfoncs, arrondis, assez serrs sur l e pl'onotum, g ros et rpe ux sur les lytres. Pubescence dresse longue et foumie, smtout SUl' la moiti apicale des lytres. Antennes pes, grles, non paissies au sommet chez le me, assez paissies chez la femelle; l'article 8 est nettement plus long que large, cylindrique et troit, l'at'tic le 9 deux fois aussi long que large chez le me, l e 10 plus court que le 9. Pronotum (ftg. 2 5 ) transverse, d'un tiers plus large que long, pt'sentant sa plus grande largem vers le milieu, les cts anondis, largement explans en arrire, les angles postrieurs arrondis, l e disque peu co nvexe. lytres allongs, peu attnus en arrire, dprims sur la suture, l es stries bien traces, nettement ponctues, les interstries conve xes, l'extrmit apicale arrondie dans les deux sexes, sans trace de dent l'angle sutmal chez l a femelle. Pattes robustes Caractres sexuels mles. -Les lytres des mes sont bien moins

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REVISION DES CHOLEVA renfls que ceux des f e m e lles; d'autre p art les pattes sont bi e n plu s r obustes et les antennes plus fin es. Tarses antrieurs largement dilats chez le ml e le prem1e 1 a rti c l e ovale, un peu plus larg e qu e le sommet du tibi a Tibi a s intenn diair es plus fortement arqus c hez le ml e que chez l a f e m elle. F murs po s t rie urs .5 .5 .53 .56. F1c 52 :\ 55. C h s p ad i cea, d e Baile Hm'c ul a n e FI G 52. de a g u s face d o rsal e x 56 FIG 53 L'extrmit apic a l e du m m e f a ce v entra l e FIG. 51i. Tro c h ante r p os t ri eur d1oit du n Hile x t,o. -F 1 G 5 5 D ent d o r s a l e du sac inte rn e d e l d e a g u s el p aque t v enlml v u e d o r s a l e x 100. FrG 56 Ch. Winkle r i, d ent d o r s a l e du s nc inl. e m e e t v e ul.ral d'pin es vue d o r s al e, x 100. i n enl').es Trochanters post rieurs mles d e m m e form e qu e ceux des f e m e lles, mais plus allongs e t t ermins e n pointe plus a i g u (fig 54); l es bords ant rieurs e t post rieurs sont s e n s ibl e m ent I ecLilig nes. C inquime segment v entra l d e l'abdome n a vec un e g r ande f ossette mdia n e profonde e t arrondie, tapiss e d e poils plu s longs e t plus s errs da n s la partie ant ri eure Org a n e copulateur mle comt, large, a plati rguli r e m ent e t p e u a rqu du ct ventral (fig. 52); l e sommet es t large, g r a du elle m ent r tr c i

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R. JEANNEL et se termin pat' tln petit bec triangulaire mousse (g. 53). Ligules ca.t':.i ts, trs aigus. Sac interne tapiss d'cailles, le basal avec grandes pines (fig. 2), la partie apicale avec un faisceau de petites pines eourtes et serres places du ct ventral; une dent dorsale (fig. 55) courte, triangulDite, aplatie, peine dissymtrique, peu chit inise. Styles lat. raux longs, subcylindriques, leur extrmit apicale lgrement comprime latralement et un peu arque en dedans. Segment gnital femelle (fig. 57) peu diffrenci; le tergite large, bord libre saillant, hriss de quelques poils; pleurites courts et rg uliers. Le sternite est faiblement chitinis, large et court, les styles sont assez longs, termins par un bouton apical allong et surmont de deux soies (fig. 58) Choleva (Cholevopsis) Winkleri, n. sp. (Fig. 28 ct 56 .) Roumanie : deux mles recueillis sous de grosses pierres enfonces dans des dolines de Piatra Muncelului, au nord de Baitza [Rezhanya], dans les monts Bihar, en juin 1922 (Jeanne! et Winkler) . Cette espce est la forme reprsentative du Ch. spadicea dans le sud ouest des monts Bihar et peut-tre aussi en Bosnie, si le Cholcva de grande taille cit par E. Reitter de Celic, Majevica planina (Zoufal), est bien identique celui du Bihar, comme je le suppose. DIAGNOSE.Long. 7 mm. Aspect extrieur d'un trs grand Ch. spadi ceu, mais avec les lytres hien plus renfls chez le mle . Testac uniforme assez brillant (les deux types sont immatures). Ponctuation trs forte et rpeuse sur les lytres, comme chez Ch. spadicea; sur le pronotum les points sont gtos, arrondis, enfoncs sur les cts, mais fms et superficiels sur l e disque. Pubescence semblable celle du Ch. spadicea. Antennes et pronotumde mme forme que chez Ch. spadicea, le pronotum cependant un peu plus transverse (fig. 28) et plus arrondi lement. lyttes tt s renfls, pais comme chez les femelles du Ch. spadicea, les cts bien anondis, la rgion suturale dprime. Caractres sexuels mles identiques ceux du Ch. spadicea. Les an tennes sont fines, non paissies au sommet, les pattes robustes, les tarses antrieurs largement dilats, les trochanters postrieurs acumins et le cinquime segment ventral porte la mme profonde fossette arrondie. Organe copulateur mle semblable celui du Ch. spadicea, mais le

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REVISION DES HOLEV A 47 sac interne diffre un peu par son armature (fig. 56). La dent dorsale est plus grande, plus chitinise et s'est dplace vers la dwite, s'inflchissant du ct ventral, pendant que le paquet d'pines ventral s'est au contraire dvi gauche et du ct dorsal. Il semble donc que la dent, quoique 6 8 . 1 :). 1 1 1 1 l1! .. -..\ _ ,..""" 57. co. FIG. 57 61. -Org a nes copula l eurs f e m e l ls des C lwlev o p sis, x 56. -FIG 57. Ch. spadicea, d e C ro atie, lergile e t pleurites, f ace dors ale. -FIG. 58. Slernilc cl s t y l es, f ace ventrale -FIG. 59. Ch. paskoviensis, d e i\loravie, t e r g il e e l p l eurite s, f ace dorsale. -FIG. 60. Ch. m a jor, de J rusalem, ter g il e e t plcuriles, face dorsal e -FIG. 61. St.e mil. e et styl es face v e nti a l c dorsale, se soit spcialise pour remplacer l a dent ventrale ah sen te. Cette disposition est la mme c hez les deux individus que j'aiexamins; elle pamt constante e t est bi e n difT rente de ce qu 'o n observe chez C h spad icea.

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48 R. JEA1VNEL Choleva (Cholevopsis) garganona, Reitter. (Fig. 27 el 62 6ft.) Cholera garganona REITTER, 191 3 Wiene r ent. Ztg., XXXII, p. 214; type: monte Pagano (1) [Mus. Budapest]. hANNEL, 1923, Boll e t. Soc. ent. Ital. LV p. 34. CHOROLOGIE.Le se ul exempl aire connu provient du monte Pagano, au sud de Castel di Sangro, dans les Abruzzes mridionales (PaganettiHmmler). DIAGNOSE. -Long. 4,8mm. Trs convexe; ai l. Brun noirtre brillant, l e bord du pronotum, la base et les pip leures des lytres un peu rougetres, pattes et antennes rougetres, ces dernires rembrunies dans l a moiti ap i ca le. Ponctuation trs forte, assez serre, irrgu li re sur l es lytres dont l a surface est comme bossele. Pubescence comme chez Ch. spadicea. Antennes gr les avec les derniers articles paissis; l'article 8 est peine plus lon g que large bien plus court que le 9, l es 9 et 10 une fois et demie aussi longs que l arges. Pronotum (fi g 27) transverse, d'un tiers plus large que long, ses cts peu arrondis, relativement peu sou l evs en arTire, le disque trs conv exe; la plus grande largelll' se mesure au mil ieu. lytres tr s c onvexes, mais peu l arges, fortement comprims latralement; les stri es ponctues, moins bien traces que chez Ch. paskoviensis l'apex arrondi. Pattes assez grles Femelle inconnue. Caract res sexuels mles. Tarses antrieurs mles peu di l ats, l e premier article allong, plus troit que le sommet du tibia. Tibias inter -("!) L e type, qu e j'ai sous l e s yeux, no provient pas du lout du monte Gargano comme l a crit H eilte r, mai s bi e n du monte Pagano, montagne des Abruzzes m l"i dion a l e s situe a u sud de Caste l di S a ng ro, entr e l es d eux provinces de Aquil a et d e Camp o b a s so. C elte e n eur m ritait d'tre r e l eve, car on sait quelle importance l a faune d u monte G a rgano prsente pour l a biog ographie. Le monte Gargano, par sa f a un e, apparti ent a u x massifs bal canique s; J e monte Pagan o au contraire, f ait par li e du sys t m e d es ma ssifs l yrrhnie n s S i un Chole"op s i s habitait l e monte Garga no, il se r ait surprenant qu e ce s o i t une esp ce di!T r ente de celles d j c onnue s d e l a p nin s u l e b a lkani qu e 11 esl d o n c bi e n probable que jamai s l e Ch. gargan.01ta Heitt. n e s era lrouy sur J e mon l e G arga no e t on doit r e g relte r q u e l e s H g l e s d e la Nome n c lature e rnp c h enl d e change r c e nom de" garganona ''qui consac r e une t elle erreur zoog ographique

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RF:VIS JON DES C HOLEVA 1,9 rnd i a ir es t r s p e u a rqu s. Fmurs postt i eu ts in ennes. Ttochanters post ri ems (fig. 64 ) semblables ce ux elu C h sparlicea, l e w pointe a i g u S eg m ents ventraux d e l'abdome n sans f ossettes. ,.. ,'. 7'" r ... l' 1: [ 1 j ; l l il: \ 1 ,, 0.2. /.'r. uu. Frc:. G2 Ch. garganona, elu m onte P:rg rno. Fr c 62 S o rnm el. d e l deagus, face dorsale x 56. F r c. 63 L e m rne face v e n f r al e "'"' 6 -', Tro c h anlel' pos l.r i elll cll oit elu m l e x t,Q_ F1c:. 6 5 6j. Ch. pas k o"i"11s i s, d e M o ravi e F 1G. 65. cl e a g us, V il par l a fa c e ven l;a l e x 56. F r G. 66. clorsal c elu sac, vue par l e l ventrai,X 56. Frc. 67 T1oc h ante r postri eur droi t elu ml e xt,O, O rgan e copu l a t eur mle (fig. 62) petit, p e u a t qu, peu pai s, s ub cy lin d rique, l e sommet attnu e t m o u sse; pas de hec ap i cal. Ligu l es poinLus c L dhiscents, trs chitiniss Styles latraux l o n gs et g tl es, un peu com p rim s latral e m ent et p eine a rqus e n d edans au sommet. Sac interne pour v u de bandes l ongiLnclina l es d 'pines nombreuses et non cli!Trencies; p as d e dent apicale venLrale, mais un e t t s peLite dent d o r sa le, peine visib l e L'AUF.!L!.'E, XXXII, 1 5 dccmbrc 1 923.

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50 R. JEANNEL GROUPE Il Choleva (Cholevopsis) paskoviensis, Reitter. tFig. :J, 2G, 5\ J c l G 5 il G 7 .) Cat. vps s padicens KnAATZ, 185G, Stett. e nt. Ztg XIII, p. 399; Allemagne. C l w /eoa paskooiensis, HEITTEH, 19 1 3, Wiener ent. Ztg., XXXII, p. 2'14; t y p e : Pa s k a u [111us Budapest]. CHOROLOGIE. -Cette es p ce habite l 'es t et le nol'd de l a France, l 'Al l e mag ne, l a Boh me, l a Mor av i e, l 'Autr i c he, les Carpathes de Gali cie, la Transylvanie. Il me parat vraisemblable que l es Chole(Ja cits sous l e nom d e Ch. s padicea par VrTURAT de San e -et-Loil'e, par Gu r LLEBEAu de Bourg e t elu Plantay et parJ. BouRGEOIS de Haute-Alsace soient des Ch. paskOPiensis. En Lous cas l es citations, par G. KRAATZ, de Dar mstadt, de H alle, d e Bautzen et d 'Erlangen e n Allemagne, se rapportent certainement au Ch. pask.Miensis comme en tmoigne la description que cet auteur donne des trochanters postrieurs mles de son espce. J'ai vu des Ch. pask.o(Jiensis des l ocalits suivantes : F rance. Calvados : Cabomg (l-I. Marmottan); Seine : Fontenay-auxRoses (L. Bed e!); Jura: Dl e ( A Hnstac h e). -Allemagne Hessen: Darmstadt (coll. Eppelsheim, in Mus. Vienne); Berlin (0. Caliz, in co ll. Reitter). -Tchcv-S lMaquie. Bohme: Brandeis am E lb (E. Skalitzky); Moravie: Paskau (E. Reitter, types).--Autriche. Promenade du Prater, Vienne (L. Ganglbau e r) ; env. de Vienne (A. Winkler). -Pologne Galicie ( coll. HeiLter). Roumani e Transylvanie: Sibiu [Nagy-Szeben] (coll. Fuss, in co ll. Reitter); Cincu l ma1e [Gross Schenk] (J Obenberger). DIAGNOSE. -Long. 4.,5 5 mm. Ail robuste, p ais et convexe. Col o 1ation plus fon ce qu e chez le prcdent, bruntre brillant, avec l a tte, le disqu e du pronotum, la moiti apical e des lytres et la poitrine noirtres; les antennes rembruniesau sommet. Ponctuation et pubescence comme c h e z Ch. spadicea Antenn es p lu s courtes et smtout plus paisses, surtout chez l e mle; J 'artic l e 8 p e in e p lu s long que large, les articl es 9 et10 seulement une fois et d emie aussi longs que larges. Pronotum (fig. 26) un peu transverse, plus convexe que c h ez Ch. spadicea e t plus rtrc i en arrire, les cts p e u explans e n arri r e, la plus grande l a r geur avant l e milieu, l es angl e s postrieurs e ffa cs, mais un peu plus marqus. lytres plus

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REVISION DES CHOLEVA courts, plus renfls chez le mle, non dprims sur la suture, les stries fortes, rgulires, nettement ponctues, les interstries convexes, l'extrmit apicale arrondie dans les deux sexes. Pattes plus courtes et moins robustes, surtout chez le mle. Caractres sexuels mles.-La forme gnrale du corps et' les antennes sont semblables dans les deux sexes. Pattes pas plus robustes chez le mle que chez la femelle. Tarses antrieurs mles dilats, mais plus troits que le sommet du tibia. Tibias intermdiaires pas plus arqus chez le mle que chez la femelle Fmurs post rieurs inermes; trochanters postrieurs mles (fig. 67) en forme de lame allonge, coude en arrire angle obtus vers le milieu de sa longueur, lgrement. largie et amincie au sommet, celui-ci obliquement tronqu. Segments ventraux de l'abdomen sans fossettes ni sillons. Organe copulateur mle (fig. 65) court, grle, rgulirement arqu du ct ventral, non aplati comme chez Ch. spadicea; le sommet forme un angle arrondi, sans bec saillant. Ligules grands, larges, arrondis au som met. Sac interne avec une grande dent dorsale occupant la moiti apicale de la longueur du sac; cette dent est large dans la plus grande partie de sa longueur, brusquement rtrcie et djete gauche son sommet (fig. 66). La partie basale du sac porte une armature copulatrice diffrencie (fig. 3): deux longs bourrelets ventraux, de coupe triangulaire, forms par la s oudure d'un certain nombre d'lments et accols l'un l'autre sur la ligne mdiane comme les mors tau; en dehors de l'extrmit apicale des bourrelets, deux grosses dents CO!fiposes. Styles latraux pais, subdroits, lgrement comprims latralement et un peu inflchis au sommet. Segment gnital femelle (fig. 59) peu spcialis, comme chez Ch. spa dicea. Le tergite est large, plus large que long, son bord libre est peu sail lant. Le sternite et les styles sont semblables ceux du Ch. spadicea. Choleva (Cholevopsis) punctata Ch. Brisout. ClwleCJa punctata CH. BRISOUT, 1866, Ann. Soc. ent. Fr., p. 364; type B e inosa. -S. DE UHAGON, 1890, An. Soc. esp. Hist nat., XIX, p 28. CHOROLOGIE. -Espagne : Reinosa, dans les monts Cantabriques (La Brlerie); Puerto de Navacerrada, dans la sierra de Guadarrama (Martinez y Saez).

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52 R. JEANNEL D IAGNOSE. -Long 5,5 mm. Aspect extrieur du Ch. spadicea, mms plus l a r 'ge Brun testac assez clair uniforme. Ponctuation semblable celle du Ch. spadicea, l e s points profonds, gros, assez serrs sur lepronotum, gros et rpeux sur l e s lytres. Pubesce n ce flne, rare, de couleur cendre j a un Lre (les d escriptions ne disent pas qu'elle soit dresse). Antennes a llon ges, robustes, paissies au sommet chez le mle; l'artic l e 8 de moiti plus long que l arge, peine plus troit que ses voisins, l es a r t i c l es 9 et 10 p e u prs de mme longueur, environ de moiti plus l ongs que larges Pronotum tra nsver 'se, presque aussi large que les lytres, prsentant sa plus grande largeur avant le milieu, les cts -bien arrondis, l a rgement explans et relevs en al'l'i r 'e. lytres renfls, ovales, attnus a n sommet, l e s stri e s nettement ponctues, les dorsales plus profond-es que les stries latr ales, l 'apex arrondi. Pattes lon gues et grles. Ca r ac t re s sexuels mles. -Tarses antrieurs premier article un p e u plu s tr oit qu e l e sommet du tibi a. Fmurs postrie urs inermes. Tro c h ante r s posLr i ems e n for m e de lame a lionge, l a rgie et obliquement Ll'onqu e au sommet, l angl e externe saillant e L aigu, l e bord postrieur in c ur v C inqui me segment ventral de l'abdomen avec une l gre dpression m diane e n arri r 'e de l aquelle l e bord libre est lgrement c h ancr. Femelle in c onnue. J e n e connais pas cett e esp ce, m ais l es deux bonnes des c r 'iptions de Crr. BrHsouT et de S DE U t !AGON i o 'diquent nettement qu i l s 'agit d une esp ce voisin e de Ch. spadicea, dont l es trochanters postl'ieurs mles rappellent ceux du Ch. paskoriensis. Quoique ni CH. BmsouT ni S DE UHAGON ne parlent de l a pubesce nce du Ch. punctata autrement qu e p o ur dil' e qu 'elle est fin e e t rare ,il semble bien que cette espce soit Lroi t e m ent allie au Ch. pasko(Jiensis. Choleva (Cholevopsis) major Fairmaire. (Fig. 29, 6 0 cl 61.) C!w!eCJa.m ajo r FArl H TAinE, 1892, A nn Soc ent. Be l g., p. 144; t y p e : Akbs C l w leCJa. pa.lacsta Pr e 1899, Bull. So c Hist. nat. Autun, p. 204; type : J rusa l em. C l w leCJa Baths eba J SAHLBEnc, 1907, O e f v Finska Forhandl. L, p. 46; type : Jude. La confrontation d e s descriptions montre clairement qu'elles con ce m ent toute s trois la m m e e sp ce, asse z variable de taille et de colo-

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REViSiON DES C HOLJ::V.-.l 53 ration. D 'ai lleurs, l 'exemplaire que j ai sous les yeux vi ent de J rusal e m e t est de tr s grande taille et presque entirement testac rougette comme l e Ch. major. Certainement Pre, puis J. SAHLBERG ont r edcrit des exem plaires dent la coloration pigmentaire tait bien d ve loppe. CHOROLOGIE. L'espce existe en Syrie : Akbs (coll. Fairmaire ) e t en Palestine: Jrusalem (coll. Reitter, in Mus. Budapest); montagne des Oliviers, prs de Hierosolyma, en Jude ( J. Sahlberg). L'e x emplaire dcrit par Pre a t pris au vol, l e soir, J rusal em. DIAGNOSE. Long. 6 8 mm. Allong, ov a le, assez pais, mais peu c onvexe. Ail Testac rougetre avec la moiti post rieure des lytres en g nral noirtre, parfois aussi l 'c usson et l e milieu du pronotum un peu r embrunis; antennes pJes moiti a pi ca le rembrunie Ponctuation fort e e t profonde, plus forte sur le vertex que sur le front, serre sur le ptonotum, plus espace mais aussi forte e t un peu irrguli re sur l es lytres. Pubescence dore assez courte sm le pronotum, plus longu e et dresse sur les lytres. Antennes grles, atteignant presque l e milieu du cotps, trs peu paissies au sommet; l'article 8 est semblable au 9, p e ine 1rn peu moin s paissi au sommet, quatre fois aussi long que larg e aussi lon g qu e l e 9 e t peine plus court que l e 7; article 9 peine plus lon g qu e l e 10. Pro notum trs peu convexe, subcarr (fig. 29), faiblem ent ttansverse; l e s cts peu arqus, arrondis en avant, explans et asse z fort e m ent soule vs e n arTi re; angles post rieurs efTacs m a is indiqus; l e disqu e av ec une impres s ion longitudinale sur la lign e mdiane. lytres elliptiques, plus l a r ges qu e l e pronotum leur base, prs de d e ux fois et demie aussi long s qu e l a r ges l e s cts arrondis, l e sommet attnu, les stries nettes e t fort e m ent pon c tlles, les pipleures trs larges. Pattes gr les. Difl'ren ces sexuelles Elles semblent peu importantes. L'an g l e a pical des lytres de la fem e lle est arrondi. Caractres sexu e ls mles. D'aprs FAIRMAIRE et J. SAHLBEHG les Lar ses antrieurs d es mles sont large m ent dilats, les tibias in t erm dia ires r g ulirem ent arqus, l es trochanters post ri e urs cour ts et ac umins. L'organe copulateur mle est large la base, subparalll e, rtr c i ria ns sa p artie api ca le et termin e n pointe allonge; les styl e s latr attx sont plus longs que le lobe mdian. Segment gnital fem e lle (fig 60) du m me type que che z Ch. sparlicca;

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R. JEANNEL l e tergit.e est grand, l arge, avec Je bord libre saillant et hriss de nombreux poils; le sternite n'est pas chitinis et les styles sont rduits (Hg. 61). Pat' son aspect extrieur et l a forme de son tergi te gnital femelle cette remarquable espce se montre bien appartenit au groupe des Choleropsis, mais il est ptobable qu'elle doit reptsenter une ligne spciale venue directement d'Asie. GROUPE Ill Choleva dorsigera Marseul. (Fig. 19, 68 7t et 76.) Cholera dvrsigera MARSEUL, 1864, L'Abeille, I, p. xu; type : Beyrouth (Mus. Paris). -SAULCY, 1864, Ann. Soc. ont. Fr., p. 426. HEITTER, 1884, Verh. natf. Ver. Brnn, XXIII, p. 43. -Clwlera amplicollis BAUDI1 1864, Berl. ent. Zs., p. 226; type : Chypre. CuonoLOGIE. -L'aire de distribution de cette espce s'tend la Palestine, la Syrie, l'ile de Chypre et la Grce. Je l a connais des localits suivantes : Palestine : J rusa l em (Sau l cy, Ch. Delagt ange). Syrie : Beyrouth (teste Marseul; Appel, in Mus. Vienne); Akbs (Ch. Delagrange).-Ile de Chypre (teste Baudi).-Grce: Attique (coll. Reitter); mont Parnasse (coll. Hauser, in Mus. Vienne). D'apts F. de SAuLcY, ce Cholera serait myrmcophile et vivrait la fa. on des Catopomorphus dans les nids de Messor barbarus F. Toutefois, E. 'vVASMANN ne fait pas mention de cette espce dans son Catalogue des A rth t'Op odes myrmcophiles. DIAGNOSE. --Long. 5,5 mm. Ovalaire, large, peu convexe, non attnu en arrire. Ail. Roux testac brillant, avec la tte noirtre, l e disque du pronotum, l'extrmit apicale des lytres et le dessous du corps rem brunis, les antennes, les pices buccales et les pattes rougetres. Ponctuation t t s fine et serre, trs superftcielle sur le pronotum, un peu rpeuse sm les lytres. Pubescence dore, trs courte, couche, rare; les lytres sont souvent recouverts d'un enduit pulvrulent blanchtre comme chez les Catops Tte forte, plus courte que large. Antennes courtes, paisses, dpassant peine l a racine des lytres, les articles du funicule courts, sauf le 3 qui

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REVISION DES CHOLEVA 55 est hie n plus long que s es voisins, la massue l arg ie, aplatie. L'artic l e 8 est aussi long qu e l arge c h ez l e ml e un peu tran sve rse c h e z l a f e m elle; l e 9 est tl'apzode, l a r gi au sommet, un peu p l us l ong qu e l a r ge l e 10 d e mme f orme, mais plus court, aussi l ong qu e l a r ge, l e 11 peine p lu s long que l e prcdent, ovalaire. Pronotum trs l arge (fi g 30), a u moins des deux tiers plus l arge que long, peu convexe, auss i l a r ge qn e les lytr es, l e s c t s largement arrondis, ampl es, les angl es tou t f ait efTacs e t arron dis. lytres ovales modrment convexes, p e u attnus au sommet, l a partie apicale non comprime l a tral ement; stries t rs superficie ll es, p e ine visibles, sauf l a suturale. Pattes courtes. DifT r ences sexuelles. L es mles sont plus l a r ges et moins con vexes; l eur pronotum est plus large, presque deux f o i s a u ss i l a r ge que l ong, avec les c t s plus largement explans e n a rri re, de f aon que l a p lu s g rande l a rgeur se mesure vers le quart postrieur; l'angl e apical des lytr es est arrondi Chez l es femelles, par contre, l a form e est plus convexe, l e pronotum seulement des deux tie rs plus l arge que l ong, avec l es c t s moins exp l a ns en a rri re, l a plus g r a nd e l argeu r vers l e mili e u; l'angl e sutur a i des lytres est anguleux, non dent. Carac t res sexuels mles. Outre les difT r e n ces s ignal es c i-d ess u s les mles ont l es t a rs es antrieurs dilats l e pre mier article oval a ire, plus l arge que l e sommet du tibia; les tib i as inte r mdi aircs n e sont p as p lu s a r qus qu e ceux des f e m e ll es, les fmurs p ost ri eurs so n t inermes et l es troc hanters postrieurs (fig. 71) sont cou rts, p a is, semb l ab les ceux des fem e ll es. Pas de fossettes sur l es segments ventraux de l abdomen. Organe copu latem ml e p e u a ll ong, rgu li r e ment arqu du c t ventral, l arge (fig. 68). L e sommet est largement angnle u x, sans h ec saillant (fi g 69). Li gule s minces et a rrondi s Styl es latr a u x plu s l o n gs qu e l e l obe m dian, comprims latralement e t cou d s en d e d ans d a n s l eur t i e rs ap i cal. Sac interne (fig 1 9 ) avec une g r osse d ent apica l e et ventrale, l a r ge, a platie, assez courte, pointe brus qu eme n t r t rci e ct d e n t i cule (fig. 70). La r g ion moyenne du sac por te d eux t rs g r os paqueLs l ong i t udinaux d e g ross e s pin es nombre uses. Dans l a r gio n basale, i l ex iste sur l a lig n e mdia n e un e fort e saillie invagin e de l a paroi ventr a le, saillie qui est surmonte d 'un pais buisson d e g r andes pines ap laties imbriques les unes sm les autres comme l es cai ll es d'une pomme de p in (fig. 1 9 ) Segme n t gnital f e melle (fi g 7 6 ) a ll ong et troit. L e tergite a l a f o r m e

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56 R. JEANJVEL d'une cuille r p e u conc av e ova le, m a n c h e presqu e aussi lon g qu e l a cu ill e r m m e Pl eut ites rguli e ts, a n g l e apica l arrondi, mais troit 68. N. 72 0 73. FIG 68 7'1.Ch. d o r s t:gcra, d'Ab k s F 1 G 68. Somme t d e l'organ e copu m l c v u e x 56. -F1g. 69. L e m me face v entrale FJG. 70. D ent ventral e d11 s ne int e r ne, f ar.e v e n l r n l e, X100.F1c:. 71. Troch a ni e 1 p os l r i eu1 dro i t rlu lll i c, x t ,o. F IG. 72 75. C h ilfa rsculi, 11. sp., d Adan a. --F IG. 72. Somme t de l'organ e copulalcu1 m d l e v u e d o r solal.t.J'ale x 56. F 1 G 73. L e Jll m c face v e nll'alr. F1G. D e n t v e ntral e du sac in l erne, f ace venJ r a l c x 60 F IG. 7 5 Trochante r p osl. ri e11r cltoil dn m l e, x Sternil e n o n c hilini s; styles trs l ongs (flg 76 e t 78), d passa n t amp lem ent l e bord libre d u tergite; un e seule soi e t e rmin a l e insre sut un trs p e t i t hou ton sti g r e Choleva Marseuli, n sp (Fig-. 1 8 3 0 2 75, 77 c l 78.) T y p e : un ml e d 'A dana (coll. H e il te r in Mus Budapest). CHonoLOGt E. -La d i s tribution d e cette esp ce pamit difT r e t d e crll.e d e l a pr c d e nt e Les d e nx sett!s e x empl aires q11e j e conna i sse pro-

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REVISION DES C IIOLEV.l 57 viennent, e n e!Tet, l'un d 'Adana, en Cilicie(coll. Reitter),l'autre de Comnna, jud. Vlasoa, Roumanie (A. Montandon), dans l a valle du Danube. Il est bien probable que l 'espce se retrouvera entre ces deux stations t1s loignes l un e d e l'autre, c'es t--di re en Anatoli e e n Thrace e t e n Bulgarie. Il est vraisemblable galement qu e le Ch. JJ!J a r sen li doit avoir les mmes murs que le Ch. dorsigera. DIAGNOSE. -Long. 5, 5 mm. Elliptique, l a r ge, peu convexe, attnu e n a rri re Ail. Roux testac brill ant avec la t te, l e disqu e du pronotum, l a moiti apicale des lytres, le dessous du c orps noirtres, les antennes et les pattes rougetres. Ponctuation comme c hez Ch. dorsigera, mais plus forte sur les lytres. Pubesce nce dore, cou rte, rare et couche sur l e pronotum e t l a base des lytres, m a is plus longu e et hrisse sur la partie a pi ca le des lytres. Tte courte et large Antennes un peu plus allonges, atteignant p r esque le quart basal d es lytres, avec l es articles de la m assue trs aplatis. Article 8 un peu plus long qu e l arge c hez l e mle, aussi lon g que larg e chez la f e m e lle; le 9 tria ngul a ire, de moiti plus long que l arge le 10 peine plus court que le 9, l e 11 peine plus lon g que l e 10. Pro no tum trs transverse, (fig. 30), trs p eu convexe, d e mme form e que c hez Ch. dorsigera; che z l e mle l e s cts sont e nco1e plus ex plans e n arri re, mais l a plus grand e lar geur se mesme vei'S l e quart post rieur, aussi bien c hez l a f emelle que c hez l e mle. lytres ovodes, peu convexes, trs attnus en arri re et comp rims latr a l e m ent clans lem partie post rie ure, les stries nettes et bien traces. Pattes courtes. Di!Trences sex u elles. --Des deux individus que j'ai sous les yeux, l e mle (d 'A dana) est plus l arge et plus court que l a f eme ll e (de Roumanie); p c ut-t1e ne s'agit-il pas seulement de difl'rences sex u elles, mais de va ri a L i ons gograp h iques. C hez le mle l e pronotum est presq u e deux fois aussi l a r ge qu e lon g et l'angl e a pi ca l des lytres est arrondi C hez l a f eme lle l e pronotum, encore trs largi, est e n viron des trois quarts plus large qne l ong et l'an g l e apica l des lytres est saillant et dent. Car actres sex u e l s mles.-T a r ses antri eurs trs dilats, plus l arges qt1e l e sommet du t ibia Tibias intermdiaires normalement arqus. F mur s i ne1mes. Trochante r s postrie ur s (fig. 7 5 ) petits, mais effils et acumins au sommet. Pas de fossettes sur les se g m ents ventraux de l'abdomen. Organe cop ulateur mle (lg. 72) a llon g assez gr le, arq u du ct

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58 R. JEANNEL ventral 'la base, infl c hi du ct dorsal dans sa partie apicale. Sommet graduellement attnu en une longue lame triangulaire, concave du ct ventral et t ermine par un petit bec recourb (fig. 73). Ligules trs miOces FIG. 76 80. Organes copulate urs fem elle s d es C h oleva x 0G. FIG 76. C h rlor.<,:gera, de r AttIJU8, tergite ct pleurif. es, rlorsal e -.. FIG. 77. C h. Marseuli, n sp., de Valachie, l erg i te, face dorsale. FIG. ?8 Styles rlu m m e, f ace v e nllalr. -FIG. ?9. C h Emgei, d e l.phaloni e t.ergite et ple urif. es, f nre dorsale.-Fir.. 80. Styles du m m e, f ace v entrale.-FIG 81. C h c rt : brata. du Lib n n terg i te et. pl eurites, f ace dorsale.FIG R2. C h. agilis, d e M orav i e lergitc el. pleurites, f aee dorsal e -F I G 83 Styl es d u mme, f a c n vent1al e FIG. 8!1. C h. septentrionis, n. sp., de Triimso, tergile e l pleu riiPs, f ace do1sale.FIG. 85. C h. j ailensis, n. sp. du J aYla, l e r gile, fac;P. d o r s a l e 8!. e t allongs Styles lat ra:ux longs, pai s la base, attnus au sommet tordus comme l e lobe m di an. La dent ventrale (fig. 74) est petite triangulaire, pointe aigu. Le sac inte m e (fig. 18) porte une dent dorsale assez dveloppe et un gros paque t ventral d'pines nombre uses dans l a rgion apicale. L'armature copulatrice est constitue par un gros pli longitudinal et ventral dans la rgion basale ; ce pli est surmont par une chane de dents (une douzaine)

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REVISION DES CHOLEVA 59 dont l a base s'tend e n travers SUl' ] SOmmr.t du pli; une chane lon gitu dinale de dents diri ges vet 's la sur chaque f ace latral e Segment gnital femelle semb l ab l e ee lui du Ch. dor sigera, mais l e tergite (fi g. 77) est plus allong et plus elliptique. Cette espee, qui ressemble beaucoup n premire v11e au Ch: dorsigera, est cependant f acile reconnatre la forme aLt nue, comprime latral e m ent du sommet d es lytres et sa pubescence dresse. D e plus l a ponc Lnation est plus forte sur l es lytres dont l es stri es sont aussi mieux marques. L'angle suturai des femelles est dent. Enfin, l es caractres sexuels sont trs diff rents. GROUPE IV Choleva Emgei Reitter. (Fi g. 79 al 86 89. ) CholeCJa Emgei REITTEH, 1834, Verh. naLf. Ver. Brnn, XXIIT, p 43; L.vpc: Attique [Mus. Budapest].--1887, D euLsc h e ont.. Zs. p. 507. 1.899, Wiener enL. Ztg., XVlll, p. 52. CHoROLOGIE.La distribution de cette es p ce est assez remarquable. Elle se trouve, en efTet, e n Grce : Attique ( J. Emge, in co ll. R eittet' ); Cphalonie (E. Moczarski) et est cite d e Crte par E. von ERTZEN, d 'Anatolie par JACOBSON. D'autre part, e ll e a t rencontre en BasseAutriche, Edlitz (L. Bac h, in coll. Reitter), une f e melle. DIAGNOSE. -Long. 4,2 4,5 mm. Elliptique, convexe, assez pais. Ail. Brun de poix mat, avec la bordure du pronotum et l es pipl emes rousstres, la base d es lytres souvent rougett 'e, l es pat.Les testace s hnmtt'e s, l es antennes r embrunies d a ns l e ur moiti apicale. Ponctuation flne et s uperfi c iell e sur le pronotum, forte et rpe u se, vaguement aligne e n travers sur les lytres Pubescence dore, courte et cou che, rat'e. Tte cout'te. Antennes atteignant l e quart basal des lytres, fortemenL paissies a u sommet, les articles 8, 9 et 10 s ub ca tTs, le 8 aussi long que l arge, l e 9 aussi long que le 10, tous deux pais, p eine plus longs que larges, un peu plus longs que l e 8, le 11. ovode, un peu plus long que l e 10 Pronotum faibl e m ent transverse, aussi l a rge que l a hase d es lytr es, sa plus grande largeur vers l e milien chez l e mle, aprs l e mili e u c h e z l a f eme lle, les cts peu arrondis, non explans en arrire, les angles L out

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60 R. JEANNEL fait effa c s, le disque modrment c onvexe, avec une fossette trs super ficielle sur le milieu. lyt1es ovales, convexes, renfls vers le milieu, peu attnu s au sommet, les stries visibl es, mais peu profondes, la strie sutu rale fort e nette, carte de la suture; angle sutmal arrondi dans les deux sexes. Pattes relativement grles. /).? 87. .9/. F11;. 8 6 8 9 Ch. Emge,:, d e Cpha loni e -FIG SG. Oq;ane CO!Julaleur mle vue clor so -lal mle, x 5 6. -FIG 8 7 S o111me l du m me, fa c e venlmb. -FIG 8 8 D ent ventrale du sac intern?, venLJal e x IOO.FIG 89. Trochante r p os t ri eur droit du mle x '. FIG 90 93 -C h /Jc d e h n. s p. d e Brousse -FIG 90 Somme t d e l'orgaite : opula t eur ml c, vue doi so-l;ll,.: ral e x .'56. -FIG. 91. L e m m e f a ce \'> lll FIG. 9 2 D ent VPntral e du sar, in l e m e x tOU. -FIG. n. Hanc h e s p o s t rieures e l trodtantc r p os t ri eur droil du rnl e x !,O. Diffren ces sexuelles.-Les mles sont plus allongs que les femelles, lem pronotum est moins transverse et sa plus grande largeur se mesure v.e r : s l e mili e u . Cara c tr e s sexuels mles.-Tarse s antrieurs larges, le premiel' article ovale, c oul't, aussi large que le sommet du tibia. Tibias intermdiaires rguli 1ement arqus, non c ouds. Fmms e t hanches postrieurs inermes. Tro chanters postriems ovalaires, pointe lgrement acumine (fig. 89). Pas de fossett e s sur les segments ventraux de l'abdomen.

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REVlSION DES CHOLEVA 61 Organe copulateur mle (fig. 86) peu arqu dans sa partie apicale, troit et allong, le sommet graduellement rtrci et termin par un petit bec carr (fig. 87). Ligules courts et arrondis. Sac interne avec trois bandes longitudinales d'pines nombreuses disposes comme c hez Ch. agilis, mais plus grosses; la dent (ftg. 88) ventrale, trs c hitinis e paisse, vague m ent tritubercule et mousse. Styles latraux dpassant peine Je sommet du l obe m dian, l arges la base, efTII6s au sommet. SegmenL gP.nital femelle (fig 79) trs comt; le tergite comt, transver se, assez fortement concave, son bord libre arrondi, peu saillant, pubescent. P leurites l arges Sternite nullem ent chitinis; sLyles (fig 80) Lrs 1 duits. Vari aLions. -L'exemplaire femelle reeuei!li par L. Bach e n BasseAutriche ( col l. Reitter) parat bien appartenir la m me esp ce qu e 1es exemplaires de l'Attique et de Cphalonie que j a i examins. I! e n diff ic cependant par sa taille plus petite (2 mm.), sa coloration noir de poix, ses cts du pronotum moins arrondis. 1! est po ss ib1e qu e ces diff ien c cs soient individuelles. Choleva cribrata Saulcy. CholeCJa c ribrata SAULCY, So c ent. Fr., p 427; types: J r ru sal em.CholeCJa hir tula HEITTEH, 188ft, Verh. n a tf. Ve1. l3rnn, XXI II, p. 41; type : Liban [Mus Paris]. Il est clait que Reitter s'est laiss tromper par la pubescence dresse sur l es lytres de cette espce. Il a plac son Ch. hirtula prs de Ch. spadicea et n'a pas reconnu clans les exemplaires du Liban qu'il a dcrits l 'espce de Saulcy, qu'il cite d'ailleurs dans le mme travail sans la connatre et en la p laant dans le groupe du Ch. agilis CHOROLOGIE. Ch. c ribrata habite ln Syrie et la Palestine. Syrie : Liban (testeE. Reitte r); Beyrouth (Appl, in Mus. Vienne) -Palestine: Jrusalem, dans les dtritus vgtaux, l'entre de s cavernes royales (F de Saulcy, deux femell es in c o ll. Reitte r, Mus. de Budapest). DIAGNOSE.Long. 4,5 mm. F01me gnral e du Ch. agilis, mais avec l e pronotum un peu p ins troit. Brun testac, avec le disque du pronotum e t l a tte un peu r embrunis; antennes pl es, rembrunies au sommet. Ponct uation forte, les points gros et serrs sur le pronotum, surtout l a base o ils sont plus gros et bi e n plus serrs que ceux des lytres; ponctuation des lytres forte et rpeuse. Pubescen ce dore, courte et co u c h e sui' l e pronolum, plus longue et r e dresse sur les lytres.

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62 R. JEANNEL Antennes grles, dpassant un peu le quart basal des lytres, leur sommet paissi; l'article 8 est petit, un peu plus long que large; article 9 conique, pais, de moiti plus long que large, 10 plus pais que le 9, pas plus long que large, 11 u.o peu plus long que le 10. Pronotum peu trans verse, d'un quart plus large que long, les cts arqus rgulirement, leur plus grande largeur un peu aprs le milieu, les angles postrieurs non relevs, effacs mais indiqus chez la femelle, le disque peu convexe, lgrement impressionn sur la ligne mdiane. ovodes, convexes, renfls c hez la femelle, les stries tout fait effaces, sauf la suturale qui est bien visible surtout en arrire, carte de la suture vers le miliU Angle sutu1al des lytres fortement dent chez la femelle. Pattes grles. Cette description est faite d'aprs deux femelles. F de SAULCY, qui a eu sous les yeux des mles, leur assigne les caractres sexuels suivants : Tarses antrieUrs dilats Trochanters postrieurs modrment dilats et arrondis en dedans, prolongs l'extrmit en pointe saillante. Seg ments abdominaux sans fossettes Angle suturai des lytres arrondis. Ces caractres rapprochent videmment le Ch. cribrata du Ch. Emgei Heitt. Segment gi!ital femelle (fig 81) assez renfl. Le tergite est plus long que large, assez concave, son bord libre est anondi, peu saillant et pubes cent. Pleurites larges et longs, bien chitiniss. Sternite non chitinis; styles rduits. La forme du tergite semble indiquer que le mle doit avoir une dent apicale assez dveloppe sur son sac interne. D'autre part, les pleurites chitiniss sur leur bord dorsal et la pubescence du tergite rappro chent encore Ch. cribrata du Ch Emgei et l'!oignent des espces du groupe de Ch. agilis. Cholev a a g ilis Illiger. (Fig. t,, 31, 82 e t 83, 9' 10"1.) Ptomaphagus agilis lLLIGEH, 1798, Verz. KaJ. Preuss., p. 88; type : Prusse Catops agilis, ERICHSON, 1839, Kaf. Mark Brandenb., 1, p. 234. --STunrvr, 18 39 Deutsch!. Fauna, Ins., XIV, p. 7. KRAATZ, 1852, Stett. ent. Ztg., Xlll, p. 405. -MunnAY, 1856, Ann Mag. nat. 1 Iist., XVIII, p. 23. Clwleva agilis, FAIRMAIHE ET LABOULBJ':NE, 1854, Faune ent. fran., 1, p. 300. -HEITTEII, 1884, Verh. natf. Ver. B1nn, XXIII, p. 43. -1885, Naturg. Ins. Deutsch!., III, p. 231.-GANGLBAUER, 1899, Kaf. Mitteleur., III, p. 119. __:_ REITTEn, 1009, Fauna Germ., Kiif., II, p. 2.32.-JEANNEL, 1923, Bollet Soc. ent. Ital. LV, p. 35. Chole"a testacea LATHEILLE, 1807, Gen Crust. lns., II, p. 28. Clwle"a gausapata STEPHENS, 1830, Illustr : Brit. Ent., III,

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REVISION DES CHOLEVA 63 p. H; type : London .-Ch gomplzosata STEPHENS, 1829, Syst. Cat., p. 74. -Chol era L e d eriana HEITTER, 1899 Deutsche e nt. Zs., p. 177; type : Alta central (coll. Reitter, in Mus. Budapest). -Chol e ra adusta HErTTER, 1896, Wie ner ent. Ztg., XV, p 227; type: Amasia (coll. Reitt er, in Mus. Budapest). Le Ch. gausapata Stephens ( = gomphosata, nom. fals.), seulement par une pubescence plus serre, n'est pas distinct du Ch. agilis cit d'ailleurs aussi d'Angleterre par STEPHENS. J'ai sous les yeux les quatre types du Ch Lederiana Reitt, un mle et trois femelles; il n'existe certainement pas la moindre difl'rence qui permette de le sparer du Ch. agilis. Le m!e prsente les mmes caractres sex uels que l'espce d'Europe et son organe copulateur est identiqHe (fig 94 et 99). Quant au Ch. adusta Reitt., dont j'ai galement pu examiner le type (une femelle), il ne difl're du Ch. agilis qu e par sa colo1ation, c e qui es t certainement insuffisant pour justifier sa sparation comme espce distincte. CHoROLOGIE. -Le Ch. agilis est considr comm.e r pandu dans toute l 'Europe moyenne et septentrionale et au Caucase (L. Gang!bauer). En ralit, sa distribution est bien plus vaste. On le trouve cit dans les diverses Faunes et dans l es Catalogues rgionaux d'Angleterre (J. F Stephens), de Scandinavie (G. Thomson, I. B. Ericson et E. Sandin), du Danemark (H. O Ho1steb1o), de Cout' !ande (G. Seidlitz), de Silsie (J. Gerhardt), des Vosges (J. Bourgeois et P. Scherd!in), de l'Aube (G. Le Grand), de Sane-et-Loire (Vitmat), de la Seine-Infrieure (E. Mocquerys), du Finistre (M. Herv), de la C te -d'Or (Rouget), de Maine-et-Loire (Gallois), de l'Ain (Guillebeau), du Gers (E. Delherm d e Larcenne), des Landes (Gobert) de Provence (H. Cai l o !), du Pimont (F. Baudi), de Styrie (C. Brancsik), de Roumanie: Comana (A. C. Montandon), de Crte (E. von Oertzen), du Caucase : Elisabeth l hal (H. Leder); enfin JACOB SON indique sa prsen ce en Russie, dans les gouvernements d'Archange;sk, de Novgorod, de Courlande, de Jarosslaw, de l a Vo'ga et de Tiflis. tant donn les caractres trs particuliers d e ceLte espce fa cile reconnatre, il est probable que !a plupart de ces citations sont exactes. Toutefois ca l!es de Scandinavie et du nord de l a Russie doivent peut-tr e sc rfrer au Ch. septentrionis et, d'autre part, il est vraisembl ab!e que Ch. agilis n'existe pas au Caucase et que l es indications d H. Lede r et de J ac obson concernent l 'espce de Crime, d crite plus loin sous l e nom de Ch. ;ailensis.

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R. J E f l!VNEL En somme, l e Ch. agilis a une trs g1ande a ir e de distribution. Il atteint, l'ouest, l es Pyrnes et l es les Btanniques; d ans l e nord, il est probable qu'il atteint au moins J e sud de l a Scandinavie; l'est, il doit s e trouve1 d a n s une grande partie d e l'As i e centra l e, puisqu'il est connu de l'Alta centra l ( Ch. Lederiana). A u sud, so n aire gog raphique comprend l'Anatolie (Ch. adusta), l a Valac hi e, l a pninsule Balcanique, les les d e C rte et de Cp h a loni e, mais il n'est pas connu de l 'Ita lie pninsulaire. Ajoutons qu'il n'a jama is t trouv e n Transylva nie, ce qui semble extraordinaire a u pre mi e r abord. Les exemplaires qu e j'ai tudis viennent d es localits suivantes : Angl e t e rr e (coll. Chevrolat). -France. Ca lvados : Caen (H. Brisout de Bamevil!e ); Cabourg (H. Marmottan). Seine : P aris ( C h. Brisout d e Barneville); Fontenay-aux-Roses (L. Bedel) M arne : canal de l'Ourq, Livry (L. Bede!) Seine-et-Marne : Fontainebleau (G. Poujade; Lag n y (A. Hustaeh e). A i s ne: Cond-surA i s n e (G. de Buffvent). Meuse : Verdun (Sm1binet). Indre et-Loire ; env. d e Tours (coll. Reitter). Loit -et-Cher : Vendme (A. Mquignon); fort d e Frteval (A. Mquignon). Jura : Dlc ( A Hustach e). Rhne : chtea u cl'Yvours, prs d e Lyon (G. Srullaz). I sre : Grenoble (E. Abeille de Perrin). Alsace : Mechl ( J. Bourgeois). -Autri c h e : env. de Vienne (G. Strauss; E R eitter). -Hongrie: Szt K e r eszt barlang, dans l es monts Pil is, co m. Esztergom (E. Cs iki); '' Mecsek h. n (Frivaldszky, in Mus Budapest). Italie. Lombardia : monte Baldo (K. Holdhaus, in Mus. Vienne). !stri a : env. d e Trieste ( J. de Krekic h Strassoldo). -Yougo-Slarie. Croatie : Ludbreg, valle de la Drave, prs Vmazdin (V. Apf e !b eck ) Bosnie : Z e p ce (J. Breit). Anatolie : Amasi a ( coll. Reitter). --Mongolie : A lta centr a l (H. Leder, in coll. Reitte r). C h . agilis est toujours rare; on l e trouve en g nra! sous l es f eu ill es mortes. D'ap1 s L. FALco z (19 1 4, p. 1 30) il se trouve dans les terriers de Taupes Vend me, Loir-et-Cher (A. Mquignon) ou dans ceux des Lapins Soissons, A i s n e (BuffvenL) et e n Autric h e (Frankenberge r). Ce n'est pas une espce qui pntre habituellement cla n s l es grottes; j e n e l'y a i, e n effet, jamai s t1ouve; m a i s il est remarquer qu'elle a t trouve dar1s l es cavem e s e n H o n g rie. Ce f ait est rapproc her d e so n a b se n ce en Ti a n sy lvani e On sait, e n effet, q u e l es espces luc ifu ges deviennent souven t cavemico les s m l es limites de leurs aires de rpar tition. DIAGNOSE. Long. !1,5 5 mm. Ovalaire a llon g, assez pai s, con vexe, pas plus attnu e n arrire qu'en avant. Ail. Enti r e m ent noir de

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REVIS IO N DES CHOLEVA G 5 poix ou avec les lytres et souvent l es ct s du pronotum et la poitrine bnm rougetre, l es pattes et l es pi ce s buccales rougetres les antennes d e mme c o ul eu r mais rembruni es a u somme t Pon ctuation flne et superfic i e lle sur Je pronotum, plus forte e t rpeuse sur e s lytJes. Pubesce n c e dor e, COUI'te et cou c h e FIG 0 1 1 OL Ch. agilis. FIG. 01,, O rg-ane copulateur m le d un individu d e Vi e nne, vue doi s ol a l ral e, x 5G. F I G 9 5 So mrn e l du mme f a c e v e n Jral e -F1r.. 96. D eni. vcnlralc d11 sne i11l e m e du m m e fa ce v e llli a l e X"!OO. F I G 9. Tro c !I:tlll. e r p os t r i eur droil. d un m l e d e Vie n n e x Q -F i c 08 Tibia interm diaire droil du m m e x t ,Q. FIG 90 So m1ne l d e l' o rgan e c o pu lnleUI' d un m ille d e l'Alla CCIIlr;d ( Ch. L e dNian a) v u e d o i olal. ral e x 56 FIG 1 00. D eni. v e nl.r : : d e du s a c inte rn e d u m n w, x lOO. F I G 1 01. droit du m m e X 'O. Antennes atte i g nant l e quart basa des lyt1 e s, trs paiss i e s au som m e t non aplaties; l 'art i c l e 8 S l l h c al'l', presqu e au ssi l a r ge qu e l e 9, m a i s plus court, le 9 un p e u plu s lon g que l a r g e l e 10 a u ss i l on g qu e l a r ge P r o n otum (flg. 31) p e in e plu s troit qu e les lytres, d e pr s d e moi ti plus l a rg e que l on g, s a plus grande l a r geur bie n apr s l e mili e u, les c t s <1rrond i s non r e lev s e n arri r e les an g l e s effa cs, J e disque p e u c onvex e E l yttes a llon gs, oval e s, conve x e s, avec !es stries hien trac es, la suturale fo1Le, n ette carte d e l a sutme v ers J e mili eu. Pattes as sez gr l e s L 'A!!EIL!.F., XXXII, 1 5 d c embre 1 9 2 3

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66 R. JEANNEL Diffren ces sexuelles. Les mles sont plus troits et allongs, lems lytres sont moins r e nfls, presque trois fois aussi longs que larges, tandis qu ils sont pein e deux fois et demie aussi longs que larges chez les femel l es. Les antennes sont un p e u plus lon gues chez les mles. L'angle suturai d es lytres est a rrondi dans les deux sexes. Carac tres sexuel s m l es.T a rses a ntri e urs largement dilats. Tibias intel'md iair es (fig. 98 ) brusquement couds vers le milieu, comprims dans la moiti b asale, paissis dans la moiti apicale. Fmurs inermes. Trochante r s postrieurs courts et l a r ges (fig. 97), leur sommet un peu a c u min, l e mi lieu du borel postrieur avec une forte dent lis se, recourbe e n d ehms. Pas d e fossettes sur les segments ventraux de l' abdomen. Orgaue copulaLeur ml e (fig. 94) fortement arqu du ct ventral, peu pais, son sommet rtrci e n p ointe mousse recourb e du ct .ven tral. Ligules g r a nds, a rrondis, trs c hitiniss. Styles latraux robustes, n e dpassant pas l e sommet du l obe mdian, comprims latralement d a n s J e m tiers ap i cal. Sac interne (fig 4 ) avec deux fmLes bandelettes de renforc ement dor sa 'es; l a dent apicale (fig. 96 ) ventrale, e n forme de V, sa pointe multifide, ses b1anches distin ctement formes par l a soudure d e grosses dents; un p aquet d'pines l a b ase de l a dent (Dg. 4). Partie basale et moyenn e du sac interne avec trois bandes lon gitudinales d'pines nombreuses, un e bande dors a l e et deux lat ro-v entra l es. Segment gnital f e m elle (fig. 82) assez court et l arge Le tergite est vaguement tria n gula ire, un p e u con cave son bord libre est transverse, pm1 a n oncli et p e u sa illant, non pubescent Pleurites g rands, ang les a pi caux sa illant s l e m rgion dor sa l e membrane u se. Pas d e sternite difT renci; s t y l es l a r ges, courts, a rrondis sa ns bouton apical (fig. 83). v , 1u A'l'lONS. L'espce est assez variable Dans le nord elle est tou joul' s l'eprsente pat des exe mplaires d e grande taille et de coloration pl e En Bosnie, a u contraire, on trouve surtout de petits exemplaires trs pigments e t cts du pronotum moins arrondis. Mais ce sont l des variati o n s indivi c ht elles in cons t antes. Les exemp l a ires de Mongolie ( Ch. Lederiana) n e di ITrent en aucune faon des indi vidus ci.'Europ e trs pigments, mais celui d 'A masia, en A natolie, dcrit par Reitter sous l e nom de Ch. adusta, r eprsente peut tr e une vari t d e coloration. La tte et l e pronoLum sont noir de poix fon c, les lytres bicolores, avec la base rou getre vif, l a partie a pical e e t l e disque bruntres. Mais e n dehors de cette coloration plus vive, qui,

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REVISION DES C f!OLEVA d ailleurs, n 'es t peut-tre pas constante, il n'y a aucune difi rence de forme ou de sculpture entre cet exemplaire e t l es Ch. agilis typiques; son segment gnital ne p rsente a u c un caract1e parti c ulier Choleva Bedeli, n sp. (Fi g. 90 93.) A natolie : Brousse, un m le (J. Pavel). DIAGNOSE. -Long. 5,5 mm. E!'iptique a llon g, p e u conve x e ; de m me forme que c h e z Ch. agis. Ail. Brun de po ix avec l es bords lat raux et postrieur du pronotum rousstres, l es lytre s d 'un b1un rouge fon c mat, l es a ntenn es, les pices buccales et les pattes rougetres. Ponctuation fine et supe rfi c i elle su r Je pronotum, r pc ns e et serre sm l es lytres. Pubescence j a un tre courte et cou c h e, mais assez fournie lytres avec un l ger enduit pulvrulent blanchtre. T te cou r t e e t transver se. Antennes colll't es, d p assant pein e l a b ase du pronotum, l a m assue pai ss ie mais non aplatie. Article 8 petit, peine p lus long que large, le 9 peu prs d e mme longueur que le 10, tous d eux p e ine plus longs que larges, le 11 ovode, nettement plus long que J e 10 Pronotum de la mme forme que chez C h agilis, peu con vexe aussi l arge que l es lytres d un tiers plus l arge que long; l es ct s sont arron d is, peu explans e n arrire, la plus g r ande l a r geur se mesure ve rs J e mili e u; ang l es tr s efl'ac s et arrondi s lytres a llon gs assez attnus a u sommet, les stries peu visibles, sauf l a sutura!e qui est profond e nette, ca r te de l a suture vers le milieu; a n g l e s u turai a rrondi. Pattes r e lativement fortes. Car actres sexuels mles. -T arses a ntrieurs largement dilats l e premier article plus l arge que Je sommet du t ibia. Tibias intermdiaires l'guli rem ent a rqu s. Fmurs postrieurs l arges, mais inermes. Tro c h a n te rs postrieurs ovodes, avec !e somm e t prolong en pointe l g r eme n t arq ue en arrire (ft g 93 ) H a n c h es posti e ur es avec un petit appendi ce c y lindriqu e liss e, pointe mousse, diri g e n ai'J'i r e (fig. 93). Pas d e f0ssettes sur l es segments ventraux de l'abdomen Organe co pulateur m l e (ft g 90) r g uli rement a rqu du ct ve n t r a l, l e sommet g 1 aduellement attnu et termin par un peti t bec mousse (fig. 91). Ligule s petits et trs p e u chitiniss. Sac interne avec trois b a nd es lOngitudinales d'pines nombreuses, comme c h ez Ch. agilis, la d ent ap i -

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6 8 R. JEANNEL cale excessivement rduite (fig. 92). Styles latraux lon gs, t rs larges et aplatis la base, comprims et incurvs eri dedans dans l e tiers apical. Cette espce est remarquable par l'existence d'appendices sexuels sur l a hanche postrieure des mles et aussi par !a rduction de hi dent du sac interne, s i caractristique chez tous l es CholeCJa. Choleva jailensis, n. sp (Fig. 32 el E5. ) Crime : monts Jala, deux femelles ( E. Moczarski). D rt.GNOSE. -Long 4,8 5 mm. Ai!. Ovale et pais comme chez Ch. agilis, mais plus renfl et plus convexe Brun d e poix uniforme ou avec les cts du pronotum et la base des lytres un peu plus ple, l'apex des lytres rembruni; pattes et antennes rougetres, ce ll es ci non rem brunies au sommet. Ponctuation du pronotum semblable celle de Ch. agi lis, fine, superficielle et serre; sur les lytres !es points rpeux sont plus gros et nettement moins sr.rrP.s. Puhr,sr,r,nr,r, florP-r., courtr, r.t couche Antennes plus grles, rnoiris paissies au sommet que c h ez Ch. agilis; l'article 9 est de moiti plus long que large, l e 10 un peu plus long que large. Pwnotum t rs transver se (fi g 32), des deux tiers plus large que lon g, donc bien plus large que chez C h agilis Angle suturai des lytres arrondi, non dent c h ez l a femelle Segment gnital femelle tout fait du mme type que chez Ch. agilis. Le tergite (fig. 85) di!Tre cependant par sa forme un peu plus a llon ge, moins t riangul aire, ses cts tant parallles dns leur partie apicale; J e bord libre est transverse, comme chez Ch. agi l is, trs peu arrondi, non pubescent. Il est bien pwbable que des caractres sexue ls mles pmticu J i ei'S doivent correspondre ces diffrences releves sur des femelles. Choleva septentrionis, n. sp. (Fig. 8 l1.) NorCJge : T r oms, dans l'extr me noni (Herman Otto). Il semble que cette espce doive remplacer Je Ch. agilis dans les rgions arc tiques. J e n en connais malhemeusement pas l e mle, mais les carac t r e s sp ciaux la femelle indiquent bien qu'il s'agit d'une espce dis t in cte. D IAGNOSE,Long. 5 111111. Ai!. Forme du Ch. agi lis; 111mo

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REViSiON DES CHOLEV.A coloration, sauf que l es antennes sont e n entier rougetres, non r embrunies au sommet. Ponctuation a us s i fine et superficielle s ur l e pronot um qu e c hez Ch. agilis, mais bien plus parse. Pubesce nce dore, courte et couche, rare. Yeux nettement plus p etits que c h e z Ch. agilis; le di a mtre antropostri eur de l'il est plus court que l espace sparant l'il de l ins ertion antennaire; il est sensiblement d e m m e longu eur que cet esp ace c hez Ch. agilis. Mmes proportions des articles des antennes que c hez Ch. agilis; m me forme du pronotum et des lytres sauf qu e ces derni e r s sont p eut tre un peu plus renfls. L'angle suturai des lytres est saillant et forte ment dent chez l a femelle. Tibias post rieurs l g r ement arqus e n d e dans. Segment gnital (fig. 8!1) prsentant les m mes ca ra ct res que c h e z Ch. agilis; mais !e tergite est plus grand, pl us bomb, so n bord libre est saillant et fortement arqu. Ce CholefJa difT r e don c surtout d es C h agilis par s a pon ctuat i o n p a r se sur l e pronotum, ses petits yeux, l'an gle sutura i des lytr es d ent c hez a femelle et par la forme du t ergite de son segment gnital. L e ml e doit possder des caractres sexuels p a rti c uli e rs Choleva lateritia Mntri s. Catops lat c rit ias 1849 M m Ac. Sc. S L-P t e r sb., Ge scr1c, V I p. S2; type : Novaia A l c xandrowskaia. C / w leCJa la.t e rit ia, MunnA Y J8S6, Ann. Mag. nat. Hi s t XVIII, p. 24. T e rritoire Trans caspie n : Nowo A l e x androws k sur les r ives du Kara-Su, nord-est de la m e r Casp i e nn e Cette es p ce est t rs i nsuffisamment d crite dans les termes suivants : Ovale oblong, d 'un roux fmru gine ux ple, rev tu d 'une courte puhes ceP.ce gri se Antennes grles d e !a lo n g u eur de l a moiti du c orps. Prothor ax transverse, suhdprim, larg i par d eni re, a n g les obtu s, cts subrf!c his lytres trs densment pointills, s ubstri s, stri e sutura1c pmfonde. Long. 4,6 mm. '' Voisin de Ch. agilis, m ais proportion n elle m ent p l us tr o i t !e pro t hor a x b ea ucoup moins large et p l us dprim, ante nn es beaucmrp p111s l o n g ues >>. Ce CholefJa se place certai n e m ent d a n s e g tour:. e du Ch. agi lis.

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70 R JEANNEL Choleva Matthiesseni Reitte r. (Fig 102 "106 .) C holerJCt M a tthi e s sen i H E ITT E n 1 914, wie n e r e n t. Zt g XXXIII, p 26 3 ; t y p e : Kutscha [Mu s Buda pest]. Le se ul exempl aire connu e s t un mle provenant de Kutscha, dans le Tian-S h a n c hinoi s (Matthiesse n in c oll. R eitter). /0.5. 102 Frr.. 1 02 10G. -Ch. M atth icsseni, d e Kulschn.F r G 102. Org a n e copula teur mill e v u e d o r so l a l r a l e x !i6. Frr.. Somme t du m m e, face v entr a l e F rG. 1 O lo. Den t v e n t r a l e elu sac i n t erne fac.e v e ntral e x "100. F rr.. 1 0 5 S a c in le m e mon t r a n t l es { p i n es dorsal es el une band e l o n g ilu dinn l e v e nlr a l e f n c e lale r : d c gnu c h e x5G. F r a 1 06 Tro c h ante r pos t rieur droit du m l e x t o DrAGNOSE. Lon g 5, 2 mm. Oval e allo n g peu conve x e, l e prono Lum Lransve t se, m a i s un p e u p l u s Ltoi t que l es lytr es A i l Br m1 de poix f o n c avec l a base d es l yLr es un p e u rougetre ; pattes rougetr e brillant, avec l e s f :mrns n oirttes; a ntenn es r o u ge tr es sommet r embruni. P o nctu atio n e x cess ivem ent fine, s uperflc i ellc e t t r s serre Slll' l e pronotum, r p e u se m a i s t r s fln e e t serre sur l e s lytr es Pube s ce n ce dore, courte e t c ou c h e; l y t r es avec un enduit pulvmlent bl a n c h tre Ante nn es atteign ant p e in e l e qu art b a s a l d e s lytres, p e u p a issies a u sommet, l'ar-tic l e 8 un p e u plu s lon g que l a r ge, troit, le 9 e t l e 10 d e

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REVISION DES CHOLEVA 71 mme longueur, de moiti plus longs que l arges. Pronotum transverse, d e p l us de moiti plus large que long le disque assez convexe, impressionn sur l a ligne mdiane, les cts anondis, avec leur plus grande largeur aprs J e milieu, les angl es post rieurs tout fait eiTacs, un peu relevs. Elytres a mples, peu convexes, les stries peine visibles, l a suturale e ffa ce la base; angle suturai arrondi. Pattes grles Caractres sexuels mles. -Tarses ant rieurs largement dilats, plu s larges que le sommet du tibia. Tibias intermdi aires assez fortement arqus, mais ni comprims la base, ni anguleux au milieu, ni paissis a u sommet. Fmurs inermes. Trochanters postrieurs courts, pais, sommet mousse (fig. 106). Pas de fossettes sur les segments ventraux de l abdomen. Organe copulateur mle (fig. 102) peu arqu, le sommet graduelle ment rtrci e t termin par un petit bec arrondi, non inflchi. Ligules grands et arrondis. Sac interne avec trois bandes lon gitudinales d'pi n es, comme chez Ch. agilis, mais plus grosses. D ent apicale e n forme d 'caille convexe, vaguement semi-circu l aire, dont le borel libr e est fortem ent ch iLinis et arm d'une dent mdiane, flanqu e de quelques petits denti c ules (fig. 104). Styles latraux robustes et longs, irrguliers, couds en dedans leur tiers apical, comprims latralement et largement l a rgis a u sommet. Choleva sibirica, nom. nov. Cholera pallida PoPPrus, 1903, Ocfv. Finska Forhandl. XLVI, p. 2 ; types: h o uches de l a L na (Mus cl' I I e l s i n g f o rs), d e ux m les. 1910, M m. Ac. S c S t-P tersbourg, se srie, XVIII, 9, p. 10, pl. JA fig. 10. Le nom de Cholera pallida Poppius est proccup par CholeCJa pallida Mntris (GEMMINGER et HAROLD, 1868, Catal. Col., Il, p. 729.) CHOROLOGIE. Cette espce prsente un e distribution remarqnable. Elle est sp c iale la zone des toundras de l a Sib rie orientale. Poppi11s l a dcouverte Kumaksur et Bulkm, prs d e s houches de Ja Lena (72 l at. N.) et l'a signale d ep uis de l'!e Nouvelle-Sibrie, dans l'oca n Arctique. DIAGNOSE. Long. LI mm. Allong, modrment convexe. T estac tll'.iforme, mat. Ponctuation fine, superfic i elle sur la tte, peu serre sur l e pronotum, rpeuse et enco r e moins serre sur les lytres. Pubescence dore, courte, couche, peu dense.

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72 R. JEANNEL Yeux petits et peu saillants. Antennes dpassant pe i ne la base elu pronotum, faib lement paissies au sommet, l'artic le 7 un peu p l us long que l arge, le 8 allong, Je dern i er un peu plus long que l'avant-dernier. Pronotum court, deux fois aussi l al'ge que long, un peu p l us troit qu e les lytres l eur partie la plus large; l a plus gmncle largeur se mesure vers le mili e u, l e s cts sont hien plus rtrc is en avant qu'en anire. Angles postrieurs tout fait arrondis, disque p e u c onvexe, faiblement impres sionn pr s de s angles postrieurs (probablement les cts sou l evs clans leur partie basale). lytres ovodes, allongs, peu convexes, leur plus g r ande largeur un peu avant le m ilieu; les stries fines et superficie ll es; la ponctuation est plus forte prs elu sommet. Carac t res sexuels mles. Tarses antrieurs dilats, tarses intermdiaires s i mpl es. Tibias intermdiaires simples. L'auteur dit que cette esp ce est vois i ne des Ch. agilis et Emgei, mais que son pronotum est bien plus transverse, plus fortement rtrci encore en avant et que la ponctuation tant sur Je pronotum que sur les lytres est plus fine et moins serre. Par ]a finesse de sa pond.nati on, C h sibirica se rapproche certainement davantage enco r e du Ch. M atthies seni elu Tian-Shan. La des c ription or i ginale ne donne aucun renseignement sur l a forme des trochanters, ni sur l'organe copulateur naturellement. Choleva bosnica Ganglb auer. Ch. bosnic a GANGLJ3AUEn, 1899, Ki:H. Mitt e l eul'., III, p 118; type : Bosnic [Mus. Vienn e). L e seul exemplaire connu es t une femelle qu i p1ovient d e Ja collection L. Mille r J'ai pu J'examiner et constate r, comme l'avait d'ailleurs fait GANGLTIAUEn, qu' i l s'agit vraisemblablement d une espce elu groupe d e Ch. a gi lis mais tr s extraordinaire par sa taille gigantesque e t sa pubes ce n ce h l'iss e Lon g 7 mm. Forme g n ra!e a!!onge, peu renfl e Noir de poix avec le bol'd elu pronoturn rougetre, les pipl e mes des iytres bruntres, !es antennes e L l es pattes t estaces 1ougetres Pon ctuation fin e e t peu serre sur J e pronoLum, plus forte et p!us d e nse sur les c t s et !a base fine r p e u se et p e u serTe sur les !yLI'es. Pubesce n ce dore fin e e t c ou c h e srrr l e pronoLum, forte, longu e et dresse sur les lytres.

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REVISION DES C HOLEVA ?3 Antenn es allonges, p e u pai ss i es a u sommet, l'artic l e 8 une foi s et .demie aussi long que lal'g e, l e 9 deux fois p lu s long.que l e 8. Pronotum aussi large que l es lytres, d eux f ois a u ss i l a r ge que long, sa plus g r ande largeur a u mili eu, l es cts plus fortement rtrcis e n avant qu'en arri re, l es a n g l es postrieurs trs largem ent arrondis, l e d isque peu convexe. lytres a llon g s, non renfls, l es st1ies peu profondes, mais nettes, l 'angle apical d ent, m a is peu saillant. Choleva Barnevillei Tournie r. (Fi g. 5 33,107 t'l.) C!wlcfJa BarncfJillei TouR NIER, 1872, i\Iitth Schw. o nt. Ges., p. 436; t y pe : A lgrie.-PEYERB!HOFF, 1917, Ann Soc ent. Fr., p. 131. -C w lefJa A nceyi RE!'rTEn, 1887, D eutsc he ent. Z s ., XXXI, p. 50 7 ; type:" m on t Berr o ua g hia ' [i\Ius. Budapest]. Cette esp c e est spciale aux massifs montagneux du Nord d e l'Afri que. A lgrie. Dp. d 'Oran : T e ni et-e !-Had (L. Bede], H. Marmotta n). Dp. d A lger :mass ifs d es Mouza a, un exemplaire r ec u e illi h aute alti t u de (P. de Peyerimhofr); Berrouaghi a, au sud d'A11ma l e (coll. R eitte r). J'ai sous les yeux l e type du Ch. Anceyi Reitt. (un m l e ), et l es e x e mplair es d e Teniet-el-1-Iad. DIAGNOSE. Long. Li,5 mm. E llip tique allong ail E nti r e m ent brun testac brill ant avec l a p a 1 t i e mdi ane du pronotum l g r e m ent r e m brunie. Ponctuation fo1't e et serre sur l e pronotum, l es points rpeux, un peu a l ig n s e n travers; ponctuati on d es lytr es tr s forte, rpe use, c o mm e c h ez Ch. spadicea Pubescence dore asse z rare, dresse mais courte s u r l es lytres. Antennes allonges, atte i g n ant p resque le mili e u du corps, trs pai s s ies a u sommet. Artic les du funicule g r les et allongs, 8 court, c onique, assez p a i ss i a u sommet, e n vi ron une f o i s et quart aussi long q u e l a r ge; a 1 ticle 9 trs paiss i p lu s pai s que l e 7 d e moit i plus long qu e Ja, 'ge ; arti c l e 10 aussi pais que l e 9, p eine plu s long qu e Ja, ge ; artic l e H py, iforme, plus long et plus large q u e e prcdent. Pronotum de forme L 1 s pa1t i c uli re (fi g 33), rguli r e m ent convexe, t r s ample, a u ss i l a r ge que l es lytres, presque d e moiti plus large que long, l a base et l e sommet peu prs de mme ] a,geur, la plus g r ande largeur a u mili eu, l es c.-s trs r g uli r ement et f o rtement arrondis, les angles postrieurs toLa-

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74 R. JEANNEL Jement effacs, non explans ni relevs lytres elliptiques allongs, assez convexes, les stries profondes et bien traces, l'extrmit apicale anondie. Pattes grles et longues Femelle in c onnue. Caractres sexue ls mles.-Le premier article des tarses antrieurs est un peu plus larg e que le sommet du tibia. Tibias intermdiaires assez for/08. FIG. 107 t t O. Ch. Barneoill e i du dj B erro uaghia. -FIG. 107. Organe c opulateur mttl c vue x 56. -Frc. 108. Somme t du mme, face v e ntral e Frc. 109 Dent du sac inte rn e f ace v entra le, xtOO.FrG. 110. Troc h a nt e r p os t rieur droit du ml e, x t,O, tement arqus. Fmurs postrieurs gr les et inermes Tro c hanters pos tt iems un peu a c umin s, comme ceux du Ch. spadicea (fig. 110). Pas de fossettes sur les segments ventraux d e l 'ab domen. l'gane copulateur mle mod r ment a rqu (flg. 107). L e sommet est graduellement r tt c i et aplati et se termine pat une pointe mouss e Ligules c ourts, sommet attondi. Styles lat raux subcylindriques, n e dpassant pas l e sommet du lobe mdian, leur partie apicale renfle en massue et p eine in c urve en dedans. Sac inte rne (fig. 5) avec une g t osse dent apicale et ventrale, point e multiflde (fig 109) et dont !a base est peu chitinise; quelques petits replis transverses c hitiniss sur les cts de la rgion apicale. Partie basale

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REVISION DES CHOLEVA 75 du sac interne avec trois bandes longitudinales d'pines nombreuses, une bande dorsale et deux latro-ventrales; les pines bien plus longues dans le cul-de-sac basal que dans la rgion moyenne. GROUPE V Choleva oblonga Latreille. {Fig. 6, 34., 111 117 118 120). CholePa oblonga LATREILLE, 1807, Gen. Crust Ins., II, p. 27; type : nord de la France. -GANGLBAUER, 1899, Kaf. Mitteleur., III, p. 117. -REITTER, 1909, Fauna germ., Kii.f., II, p. 231. JEANNEL, 1922, Arch. Zoo!. exp., 61, p. 71. JEANNEL, 1923, Ballet. Soc. ent. Ital., LV, p. 35. CholePa in termedia KRAATz, 1852, Stett. ent. Ztg., p 401; type : Allemagne.-1858, Berl. ent. Zs., p. 29.-REITTER, 1884, Verh. natf. Ver. Brnn, XXIII, p. 42. 1885, Naturg. Ins. Deutschl., III, p. 227. -SE ID LITZ, 1891, Fauna Trans., Spec., p. 338. -BRITTEN, 1918, Ent. Monthly Mag., LIV, p. 31. -Ch. angus tata (pars), ERICHSON, 1839, KiH. Mark Brand ., 1, p. 233. -Ch. angustata var. intermedia, MuRRAY, 1856, Ann. Mag. nat. Hist., XVIII, p. 16. CHOROLOGIE. Ch. oblonga est une espce commune, rpandue dans toute l'Europe moyenne. Elle se trouve dans les les Britanniques, d'o H BRITTEN la cite d'Oxford, de l'le Sheppey l'embouchure dela Tamise, du Cumberland et de la presqu'le de Campbeltown, dans le sud-ouest de l cosse. JAcoBSON (1919, p. 607) cite le Ch oblonga de Sude et de Cour lande; on le trouve aussi au Danemark (H. O. Holstebro) et en Finlande (J. SAHLBERG, 1911, Meddel. Soc. Faun. FI. Fenn., XXXVII, p. 48). A l est l'aire de distribution de l'espce ne parat pas dpasser les Carpathes, l'ouest les Pyrnes; au sud enfin elle s'tend sur toute la pninsule balcanique et l'Italie, et est reprsente par une race spciale dans les Apennins. L F ALcoz (1914, p. 129) cite le Ch. oblonga comme pho!ophile avec la Taupe, le Lapin, le Hamster; HEsELHAus (1915, p. 264) le regarde comme un hte accidentel des terriers. H. BRITTEN (1917, p 33 ), en Angleterre, le considre cependant comme infod au Lapin, dans les terriers duquel il l'a trouv maintes fois une grande profondeur, en plein hiver. Ajoutons que Ch. oblonga pntre parfois dans les cavernes du sud de la France, dans les Pyrnes (grotte de Ca ptes) et en Provence (grottes de la Sainte-Baume).

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76 R. JEANNEL Les nombreux exemplaires que j ai pu examiner proviennent des localits su ivantes : France. Calvados : Caen (H. Brisout de Barneville); monts d'Eraisne ( Dubourgais). Seine : Paris (P. Lesne); Clamart (L. Bede!); Villejuif (L. Bede!); Hautes-Bruyres (Jeanne!); Fontenay-aux-Roses (L. Bede!). Seine et-Oise : Saint-Germain (A Grouvelle); Rueil (H. Brisout); Chatou (H. Brisout); Marly (I I. Brisout); parc de Saint-Cloud (M. Royer); Bouray (G. Hardy); Conflans (Dr A Chobaut). Seine-et-Marne: Fontainebleau (L. Bedel). Aisne: Germaine (L. Bede'). Marne: pernay (H. Venet). Sar the : Le Mans (S. de Marseu!) Loiret : Orlans (L. Fairmaire). Indre-etLoire: Perrusson (A. Mquignon); Grand-Pressigny (Ch. Franois). Maine et-Loile : Grandlieu (L. Bedel, I-I. Marmottan). Deux-Svres : Romans (J. Chatanay). Vienne : Morthemer (L. Mesmin). Haute-Vienne : SaintBrabant (L. Mesmin). A llier : Cosnes-sur-L'il (J. Bourgeois) Puy-de Dme: C lermont-Ferrand (H. Venet). Haute-Loire : Le Puy (I-1. Venet). Gers: Samatan (J. Clermont). Arige: grotte de Captes [Biospeol. n 208] (R. J eanne!). Pyrnes-Orienta1es : Amlie-l es-Ba in s (G. Hardy). Ain : Le Plantay (A. Grouve!Je). Rhne : Lyon (Sauvinet); chteau d 'Yvours, prs de Lyon (G. Srullaz). Vaucluse : Avignon (Dr A. Chobaut). Bouchesdu-Rhne: Camargue (L. Puel Ch. Fagniez). Italie Gnes (P. Bensa). Piemonte : Rone o Canavese, massif du Gran Paradiso, prov. di Torino (A. Solari). Toscana: Angliari, prov. di Arezzo (A. Andrcini). Campania: V allo della Lucania, p1ov di Salel'llo (A. Solari) Apulia : monte Gargano (K. Holdhaus, in Mus. Vienne). Allemagne Prov. Hhnanes : J li c h, dans les Ardennes (A. Pu ton) Prusse occident. : Hos enbe rg (E. Heitter Mus. Vienne). Sude (coll. Chevrol at). T c hco-Slo()aquie Bohme: Brandeis-am-Ei b (J. Obenbe1ger). Moravie Paskau (E. Heitter). -Autr iche Basse-Autriche : env. de Vienne (G. SL1 auss, WingelmlJ e,, A. Wink!er); Wahring, Vienne (Skalitzky); Stockerau (A. Wink!cr); Marchegg, dans J e Marchfeld (Mus Vienne); Neusied ler See (Mus. Vienne).Hongrie: Godollo (E. Csiki); Sziget Szt Mik i os, pr s de Buda pest (Bir6) -Roumanie : Transylvanie : pesterea de sub piat1a Barisorului, Petroasa, jud. Hunedoara (J. Hoth). Banat : Bail e Herculane (Wingelmuller). Yougo-Sla()ie Carniole (E. R eitte 1). C 1 oatie: Fu sine (A. Winkle,r) A lbanie : MitJovica, vilayet de Kosovo (Budapest A l e Balk. Exp., 1917). -Grce (coll. Heitter); mont Parnasse (E. Moczarski).

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REVISION DES CHOLEVA 7 7 DIAGNOSE. Taille de 5 6 mm. A llon g, e llip t iqu e A i l C oloration toujours assez ple, bruntre p eu brillant, avec l a tte noir tre, les antennes et les pattes rougetres. Ponctuation relativement peu s e t re sur le pronotum, superfi c i elle sur l e disque, rpeuse sur les cts et la base; sut es lytres elle est assez forte, rpeuse et bien moins dense q u e c hez C h cistelodes pat exemple. Pubescen c e dore, fine et co u c he sur F r c. '1'1'1 t17 -C h oblnnga FrG H'l. Otga n c co pul a l e m d'un mle d e la Prusse o ccidenta l e, vue d o r so-lal r a l e x 56.F t c 11 2 Sommet du m m e, face v e n lra l e Fr G 113 D e n l v e n lral c du s a c in l e rn e face v entra l e x 100. FtG. 'l'lit. Troc hante r p os t.Srie lll' rlr oil. d un m e d \II Janie x 40 -F r c 115. Bord a pi ca l du m m e F I G -J16. Troc h ante r p os l ri eur d un ml e du C h. obl oga-Mwooii, d e l'Emilia Xf,O.-F rr:. 117. B o t d api c a l du m m e Ai)? /_17. //2 .1/.1. le pronotum, plus long ue plus fournie et entrem le de petits poils d resss sur les lytres. Antennes attei g nant l e tiers basal d e s lytres, peu pai ss i es au sommet, le funi c ule pais, l a r ticle 8 cylindrique, deux fois auss i l ong q u e l a r g e c h e z l e mle, peine plus long que l a rge c h e z l a f e melle, l e 9 c o ni que, p resque deux foi s aussi long que l a r ge c hez l e mle, une f ois et demie se u l e ment c hez l a f emelle, l e 10 plus c ourt que l e 9, l e 11 pyriforme, peine plus l o n g que J e 10. Pronotum peine tran sverse (fig. 34), sa plus g r ande J a r gem avant l e milieu, l es cts bie n a l'l'ondi s e n avant, rtl'cis ob liqu e -

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78 R. JEANNEL ment en arr.ire et so ulev s lgrement dans leur moiti postrieure, les ang les postrieurs l argement arrondis. lytres elliptiques, environ deux fois et demie plus longs que larges, les stries bien marques, la suturale enbre, sensiblement parall le la suture, l 'angle apical arrondi dans les d eux sexes Pattes l ongues et robustes FIG. J18 '126. -Orga nes copulate ur s f e mell es d es C l w/cva, x 5G. -Fic '1'18. C h. olonga, de s Pyr n es, ter gile e l pleurites, f ace dorsa l e Fic. 1'19. C h. oblonga, d e To sca ne t.e rgitP. e t pleUIiles, -Fic. 120. Sler nile c l s t y l es d e s d eux exempl aires p rc d enl.s f ace ventml e Fic. '121. C h. v i/lo sa, n. sp. d e l.crgile e t pleurites fty l es du mme, face v entrale F ir.. '123. C h Dodcroi, d e L aco ni, t ergitc c t ple ur-ite s fa ce dorsal e F'IG. t2to S t ernite du m m e f ace ventr a l e Fr c 125. C h. o r cs itrnpha, d e l a Rodna tergi te pleurite s face d o rsal e -Fic 1 Styl es du m m c f ace ven trai e Diffren ces sexuelles. Les femelles sont plus c onvexes; Je pronotum, qui est trs peu convexe c hez les mles, est c hez elles bien plus bornb; l e s antennes des femelles sont plus paissies au sommet; l eurs trochanters, postrieur s sont ovo des et se terminent par une pointe con ique, mollsse, non ap lati e comme c h e z les femelles de Ch. c i steloides. Caractres sexuels mles. Tarses antrieurs largement dilats.

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REVISION DES CHOLEVA 79 Tibias intermdiaires normaux, fmurs inermes. Troch;mters postrieurs en forme de gouge ou plutt enrouls en forme de cornets (fig. 114 et 115), c'est--dire largis en une lame recourbe en forme de demi-cylindre dont la face convexe est tourne en dessous; le bord libre est tronqu, tran chant et l'angle apical externe prolong en pointe plus ou moins longue suivant les individus Troisime et quatrime segments ventraux de l abdomen avec chacun une petite dpression mdiane trs superficielle. Organe copulateur mle (fig. 111) de taille et de proportions assez variables, plus ou moins pais, le sommet graduellement rtrci en pointe mousse lgrement recourbe du ct ventral et termine par un petit c rochet. Ligules larges et courts. Sac interne (fig. 6) sans autre armature que quatre bandes longitudinales d'cailles dont les deux latrales se c ontinuent par deux bandelettes de renforcement apicales et dorsales, et une grosse dent apicale (fig 113); celie-ci est porte sur une sorte de c uilleron concave, elle est aplatie dans le sens dorso-ventral et s'largit au sommet en une sorte de crte transverse denticule. Styles latraux longs, rguliers, peu comprims, assez fortement arqus en dedans au sommet. Segment gnital femelle (fig. 118) assez faiblement chitinis, les sci rites bords peu nets, graduellement membraneux. Tergite allong, un peu en forme de raquette, son bord libre rgulirement arrondi et hriss de poils dont deux plus longs de chaque ct. Sternite un peu chitinis (fig. 120); styles assez dvelopps. VARIATIONS.L'espce est fort variable. La pubescence est en gn ral plus fournie chez les individus du nord; ceux de ]a rgion mditerra nenne sont souvent plus petits et la forme de leurs antennes est variable, les individus de Grce que j'ai vus ont les articles apicaux des antennes plus courts Il existe enfin en Italie une remarquable race gographique qui parat isole. Ch. oblonga, subsp. Menozzii J e anne!. Ch. oblonga subsp. Menoz zii, JEANNEL1 1 9 23, Ballet. Soc. ent Ital., LV, p. 35; type : Spilamberto. Italie. Deux mles et deux femelles de Spilamberto, prov di Modena, au pied du versant nord de l'Apennino Etrusco (C. Menozzi, IV-1914) [coll. A. Dodero et R. Jeanne!].

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Sll DtAGi\'OSE.Mmes ca r actres gnra11x qu e e hez Ch. vblv nga typi que m m e structure d e l 'o rg a n e c optdaL e ur m !e, ma i s diff r ent surtout p a r l a form e de s troc hanters po strie ur s rl.u m! e (fig. 11G et 117) qui ne sont p as e m ouls en forme d e corn et, m a i s seu!e m e n L l a r g i s e n un e sor te de p alette min ce, aplatie, triangtdairc ct pe in e c onvexe (fig 117); l'angle arica! externe est anondi, nun prolo ng e n pointe. IJ'aulrc parL les troi s ime eL quatri m e segments ventraux Lle l' a bdo m e n sont p eine d prims sur l a ligne m diane ; les mles sont plus a llon gs et plu s troits que ceux de la form e typique et leurs antennes sont un p e u plus g 1l es, avec les a rticles api eaux proportionnellement 1rn peu plus l ongs. L 'identit absolue de l 'o rgane copulateur m l e avec cel ui des Ch. vblo nga typiqu es, l e f a it que les Lrochante1s postrieurs m les du Ch. Mino::.::ii o n t o n r a lit la mme f orme qu e ceux des Ch. oblonga, mais n 'e n diff r ent surtout que p a r leur courbure e nfin la pon ctuation, la pubes cence, l e eonLour du pro11oLum etc., sembl a bl e s c hez: les d e ux f onnes, montrent hi e n que le Ch. Mwzzii d o it tre tenu pour une race l oca le diff r encie elu Ch. oblonga. Choleva pilifera Reitte1'. Chuleva pil ifera R EJTTEH 1 88!f, Vwlt. na tf. V t :r. Brnn, XXII! fl 42; l _qJc : L enku ran jMus. 1-'a r is]. Le setd exe mplaire connu est un e f e melle, tiq u ete : Caspi M. Geh ieL: (Il L ed er) (pr emi r e coll. H c iU er). UuGNusE. --Long. G mm. Forme g n r a le ct c oloratio n comm e c h e z Ch.. v blun ga Ail. Ponc;Luati o n a11ssi p e u serr e, mais u n p e u plus f o rte, Rtll'l o u L s 11 r 1 a t te ct 1 c pronoLu m CJ u e c;hez: Ch. ublo11ga. P ub esce nce d o re lin o e L t;Out;hc, ave c d e p etites soies I'C dl' esses assez: nombre uses s11r les lyLrcs Antenne s aU.ci gnanL p eine l e mili e u du c orps, scmhlaL1cs t;e !1es d11 C h ublo n ga, sauf que l a r t i c l e 8 csL presqu e d e ux f ois a ussi l o n g que; lal' gc, tandi s qu 'il esL p eine plu s l ong g11e la rge c hez: les f c m e1les d e C h .. o bl u nt[O. Pr o notum peine t r a n sve r se, n ette m e n t plu s tl'oiL qu e les l_vt,.es, d o r w Jli'OJlOI'LionneJlcm ent plus petit gue c h e z C h n bl o n ga; m a i s sa l'ol'me est !a m me. L a plu s g rande la r gcul' se mcsul'e 11n peu an1nt l e rni!ic u l e s angles post.r i cul's sonL bie n m a rqus le dis qu e est p e11 con ,cxc. ct. pattes eomm e c hez: Ch. oblo nga

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RE V/,'J/ON DI.<.'S CHOLEVA Mmes caractres sexuels que chez les femelles de Ch. oblonga. Comme on !e voit, ce CholeCJa parat tre trs voisin du Ch. oblvnga ct ne di ITrer que par sa ponctuation plus forte sur le pronotum, l a lon g ueur de l'article 8 des antennes et l a petitesse du pronotum chez la femelle. Il faudra cependant connatre !e mle pour d cider s' il s'agit bien d'une espce distincte ou seulement d 'une race gographique du Ch. oblonga Choleva villosa, n. sp. (Fi g. 35 121 el. J 22.J Grce : une femelle de Syra, archipel des Cyclades, (A. Schatzmayr, 111 coll. A. Doclero). DIAGNOSE. -Lon g. 5 mm. Obiongue, assez convexe, galement peu attnue en avant et en arri re les lytres peu renfls_ Brun de poix avec les angies elu pronotum et l es lytres brun rougetre, les antennes et les pattes rougeL r 'es Ponctuation fine sur le pronotum, peu serre sur les l y tres, comme chez. Ch. oblonga. Pubescence dore, dense et couche sur l e pronoLum, plus longue, encore plus fournie et entreml e de petits poi l s clresss sur les lytres, semblable celle des exemplaires trs pubescents du Ch. oblonga. AnLennes robustes, atteignant peine le quart basal des lytres, paissies au sommet, l'article 8 conique, p e ine plus long que large, le a de mme forme, mais plus grand, l e 10 peu prs aussi large que long. Pronotum transverse, d 'un tiers plus large que long (fi g 35), sa p lus g r ande largeur au milieu, !es cts rguli rement et f o rtement arrondi s du sommet la base, un peu soulevs prs des angles postrieurs, ce ux-ci Jar gement a rr ondis, Je disque modrment convexe. lyLr es allongs, srrLure dprime, les stries bien visib l es, la suturale enti re et parall l e : a s nture; angle suturai arrondi. Pattes assez g r :cs Segment gn ital (fig. 121) bien diiTrent de celui elu Ch. oblonga; il es t renfl s ubglobu leux et les pleurites ne sont pas distincts du tergite. Celui c i form e un e sorte de valve dorsale saillante, car ne sur l a ligne mdiane, bord libre arrondi et h riss d1,3 po ils. Les angles api caux d es pleurites sont larges et in curvs.Sternitechitini s comme c hez Ch. oblonga; 8 ty les plus comts et plus larges, sans bouton apical (fig. 122). Cette espce rappelle J e Ch. oblonga par sa form.e gnrale, sa :poncLuat i o n ct sa pubescence, mais elle a un pronoLum bien plus large, presque L'AIIEIJ.LJ.;, XXXII, 1 5 tlcembt c IU23.

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82 R. JEANNEL aussi large que les lytres, cts bien plus rgulirement anondis et ses antennes sont plus courtes et plus paisses. La forme des pleurites du segment gnital me fait supposer que le sac interne du mle doit tre pourvu de dents vaginables en tous sens, dans l e genrede celles du Ch. oresit ropha. GROUPE VI Choleva nivalis Kraatz. Fig. 7, 37 127 1 3 1, 133 e L 13"-} C lwlcCJa 11alis KnAATZ, 1856 Stett. ont. Ztg. XVII. p. 238; typo: Riesen gob i ge -HEIT'I'En, 1884, Verh. natf. V er. Brnn, XXIII, p 42. :1885, Natu1g. Ins. D e uts c h!., III, p. 228. 1887, D euLsc he ent. Zs., p. 279 -GANGLBAUEn, 1899, Kaf. Mittclelll'., III, p. l17. -HEI'l 'TEn, 1909, Fatma Ge1 m., Kaf., Ir, p. 2 31.!1 var. Pozi RoJbal 1916 Ent. M itt heil., V, p 185; type : Sty1ie. CuonoLOGlE. Ch. nalis est cit du Danemark par I -1. O. HoLS'l'E nnoE, mai s i l ne s'agit certainement pas de l'espce qui nous occupe ici Le Ch. niPalis est connu des localits suivantes : Tchco-SloPaquie Bohme : Elbengrund, clans les Hiesengebirge (Skalitzky, in coll. J. Breit). -Allemagne. Sils ie: Melzergruncl, Brunnen berg, Silberrander, K lein-Teich (teste Gerhardt) ; Wernesclorf, prs de Landeshut (teste Gerhardt) ; Altvater Geh. (Dr Lokay, teste Gerhardt); G latzer Schneeher g ( H. Pinker, in Mus. V ienne). Pologne. Galicie : monts Bescies (E. Heitter). Roumanie Transylvanie : Piatra Craiului (K.on i gs t ein), extrmit orientale du massif des Fogaras (TVIus. Vienne) Serbie : Murtenica planina, sur l a frontire elu sandjak de Novibaza1, en Serbie occidentale, un nile ( H. Jeannel). L 'espce n'est p a s connue des Carpathes orientales, o elle doit pro bablement exister. Ce CholePa est toujours trs rare. D'aprs J GEHHA.RD'l' i l se trouverait au pied des myrtilles sous l es dbris vgtaux et sous les pierres, entre 400 et 1300 m. DIAGNO E. -Long. 5,5 6,5 mm. Elliptique allong, assez pais. Ai l Brun de poix peu brillant avec l e borel postrieur elu pronot.um et la rac i ne des lytres toujours un peu moins foncs ; pattes rougetres, anten n es testaces rougetres co ncolores Ponctuation excessivement fme et

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REVISION DES C HOLt.'VA 83 senee sur l e pronotum, presque imperceptible sur le disque trs ftne et serr e un peu rpeuse sur les l ytres. Pubescence dore, comte et cou c he sur Je pronotum, plus lon gue et entremle de poils dresss sur les lytres. !32. /3./. /27 FIG. 127 13'1. -Ch. nivulis d es monls B es c id cs. FIG. 1 27. Somme t d e l'organe copulateur mle, fa ce dorsale, x 56 -FIG. 128. L e m m e face ventrale, x 56.-FIG. 12Q. D ent ventral e du sac inte rn e face vential e x 100. -FIG. '13 0. Trochante r po s t rieur droil du ml e xt,Q.FIG. 1 31. Somm e t de l'ante nn e dro i te elu mle, x t ,Q. F I G 132. Ch. Brci, n. s p., du m ont Rose; s omme t cie t'ante nn e ciroil e du mle, x t ,Q Antenn es atteignant presque J e milieu des lytres, peu paissies au s ommet, les articles du funicule lon gs, l'articl e 3 cinq six fois aussi long que l arge, l e 6 quatre foi s; article 8 subcylindrique, deux fois auss i long que large, 9 pais, conique, deux fois a u ssi l ong que l arge, 10 un peu plus court que le 9. Pronotum Lien transverse (fig. 37), sa plus grande largeur un peu avant !e milieu, !cs cts bien arrondis e n avant, l argcment soulevs dans tous leurs deux tiers postrieurs chez l e m !e, les angles posL ri e urs marqus, mais arrondis, l e disque p e u convexe, souvent impression n au mili e u et avec deux dpre ssions latrales produites par J e soulvement

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gt, R J E / 1NNEL d es c L s lytres ovales, assez conve x es, ren fis clans le s de1.1x sexes, les stries bi e n marques la suturale enti re; angle apical arrondi dans les deli X sexes. Pattes r e 1ativement longues e t grles DiiTr e n ces sex11ell es -Les femelles diiTrent par leur plus grande t ail!e, !eu1' pronoLum plus large, c t s peine soulevs, l eurs antennes un pc11 plus paissi es au sommet. Caraetrcs sex u e l s m l es Tarses antriems l argement dilats, plus l a r ges qu e l e sommet du tibia. Tibias intermdiaires et fmms normaux. Troc h anLers postrieurs (fig. 1 30) longs e t troits, prolongs en longue tige aplati e, coud e a n gle obtus e n arrire e t termine p a r un bord apical tronqu, a min c i c L L 1 an c h ant. Segments vcntla ux d e J'abdomen impre ssionns sur la ligne mdiane d e f ao n va1ia hle. C h ez les exemplaires des Riesengehirge et de Piatra C r a iul u i l es segm.ents 2, 3 e t 5 portent chacun une p etite impression lon g itudin a l e hie n v i s i b l e surtout sur les segments 2 et 3; au contraire, chez un m'e d es Besc i des ( c oll. R eitter) il existe sur l es segments 2, 3, 4 et 5 d es fossettes arro ndi es, ceJie du segment 2 tant la plus petite, celle du 5 l a plus g 1 ancle. C'es t par eJTeur que Ganglhauer assi g ne au Ch. nifJalis des segme nts ventra u x non impressionns chez le ml e Orga n e copulateur ml e grand, p e u arqu (fig. 127), large au som m eL; ce lui -c i esL prolong p a r d e u x grandes cornes aplaties c oncav es d a n s J cu1 c n sernL!c elu ct ventral e t l g r ement infl c hies en d edans la p o inte ( lg 128). Ligules arrondis, trs minces. Styles latraux trs att nus a u sommet, n o n comprims l a t r a lement, subdi'Oits et renfl s en m ass u e l'cxLrmit. Sac int e rn e (fi g 7) avec une d ent apicale ventrale (fig. 12 9 ) e n forme d Y ingu!ie r l a tige impa ir e apicale, paisse, dentiforme, d entic ule Slll' so n h o rd droit ct infl c hi e du m me ct. Cul-de-sac basal tapiss d ca i !!cs; cs d eux pli s hoedant l e sillon ventral sont couverts d'pines a u g m enLanL p r og r ess ivem ent de taille et de nombre d e l a base vets la r g i on. m oye nn e eL f ormant l un g ros f aisc e a u de longues pines se rr es Lat, r a e m cnl. d c11X g r o s paq11ets d'pines dans la rgion moyenne et, sur l a l'ace d o rsal e, 11n auL1e p aq uet situ dans !a: r g ion apic ale et se c on ti-. nuant ver s l a r g i o n mo yenne e n se d doublant (f'Lg. 7). Lorsque l e sac est vagin toutes ces nombreuses p in es longu es et semblables forment un vritabl e hrisso n Scgm cnL gnital f c m c l 1 e L 'unique f e m e lle que j'ai examine pro v i ent. d.e Sils ie. Elle srmbl e bi e n correspondre par ses caract1e s externes

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DJ::s ClfUU.' V. 1 85 aux mles typiques du Ch. 11alis, mais. a for-me d e so n ter-gite gnital, nu!Jem.ent en corr!ation. avec celle de la dent elu sac intcm e du m!e rne donne des doutes sut son ide n.tifieation. On s 'atlendr-ait trouve r c hez Ch. nivalis un tmgite semL!ab!e ce!ui du Ch. flreiti (fig L{S ) d crit plu s loin. ./.3 :1-. 133. /36'. /40. F11;, :'1 11.11. -cupulaleurs f e me-lles df'. >...: rdi.-Frr:. Ch. n' 'Ilis d e t.e l'git e el l'nl'c :-:.;lc rnil. e c t st.y l cs, face ventrale -Fr1:. 135. Ch. 1/r c it/, dn lltortt nnsfl: ct. pl cHJ'ile,, dn!'S ille. F 1r;. 136. i';J,IIe;;, face I"P IIIJ":Iio J."Jr;. 1:17. C h. Rcillr.rr : tlc ln vnl c a Vida, lrtgil c PL l'l c llt'ics, Ft t;. t:n). RI y les d 11 Jllnw, fa te V Ptilt;:IL'.-Ptt;. 1 ::'.' ( 'h. Znlnforcl't', d 11 (:a tt;JSI', ltr g i I.e pleuril rs, facP -F11;. J r ,o. :--;lyk''-i d11 137. Le segment gnital de l'exemplaire f e melle de Silsie (fi g est le t c1gite csL troit, parall le, Lrs !nng, lpmL r c foi::; : w ss i lon g que l a rg e c r e us e n gouttire; son borel a pi ca l esL a rrondi cL Jlllh escenL. PlcJJrites angle api cal saillant, la hase r enf!e StcrniLo assez fortement tltit inis (fig. 1.3 4), ce qui, par contre, semh1erait hi en. e n GOJT l aLion aYec l a lorme l a rg e elu Lee de J'cleagus ; styl es grles, hien d velopp s

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86 R. JEANNEL Choleva biharica Fleischer. CholeCJa biharica FLEISCHER, 1888, Verh: na. Ver. Brnn, XXVII, p. 87; type : Spinus [Hagymadfalva] (coll. Fleischer). GANGLBAVER, 1899, Kaf. Mitteleur., III, p. 118. FLEISCHER, 1912. Wienor ent. Ztg., XXXI, p. 170. FLEISCHER (1912) a dcrit comme mle du Ch. biharca J'espce cite plus loin sous le nom de Ch. Reitteri. En ralit, le Ch. biharica est trs voisin du Ch. niCJalis et n'en diffre surtout que par sa grande taille et sa pubescence longue et hrisse. CHOROLOGIE. -Ch. biharica habite les monts Bihar, en Transylvanie. Il est dcrit de Spinus, dans le nord-ouest du massif et j'ai pu en trois exemplaires recueillis dans le Bihar mridional. Roumanie. Monts Bihar : environs du Ghetzar de Scarisoara, jud. Turda-Aries, un mle et une femelle (R. Jeanne!); Cas de Piatre, comm. de Scarisoara, une femelle (A. Winkler). Ce Cholea est trs rare et ne se trouve que profondment enfonc dans le sol, sous les grosses pierres. Ds qu'il est dcouvert, il s'enfuit avec une grande rapidit. DIAGNOSE. Long. 7 mm. Forme paisse, renfle, avec les lytres largement dprims sur la suture . Ail . Brun de poix peu brillant, avec la tte noirtre, les pattes et les antennes rougetres concolores. Ponctuation fine et serre sur le pronotum; un peu rpeuse, mais trs fine sur les lytres. Pubescence trs courte sur le pronotum et la base des lytres, mais double sur les cts et la moiti apicale de ces derniers par de longs poils dresss comme ceux du Ch. spadicea. Antennes atteignant peine le quart basal des lytres, trs peu paissies au sommet, l'article 8 subcylindrique, deux fois aussi long que large et aussi long que le 9, le 9 conique, une fois et demie aussi long que large, le 10 un peu plus court le 9. Pronotum peine transverse, bien plus troit que les lytres et fortement rtrci en arrire, la plus grande largeur vers le les cts bien arrondis, soulevs dans leur moiti postrieure dans les deux sexes, les angles postrieurs largement arrondis, le disque peu convexe. lytres trs renfls, avec Jes stries bien marques, la suturale entire. Diffrences sexuelles. Elles sont peu accuses. Le proriotmn des mles est n peu plus rtrci la base. Les lytres des femelles sont un peu plus renfls et leur angle suturai est anguleux, peine dent.

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REV 1 SION DES CHOLEV A 87 Caractres sexuels mles. Tarses antrieurs premier article allong, parallle, aussi large que le tibia. Tibias intermdiaires et fmurs normaux. Trochanters. postrieurs semblables ceux .du Ch. niCJaiis (fig. 130). Segments ventraux 2 5 de l'abdomen avec chacun une pro fonde fossette mdiane arrondie. Organe copulateur mle absolument semblable celui du Ch. niCJa lis (fig. 127), mais plus fortement arqu la base et un peu plus court. Segment gnital femelle de mme forme que chez Ch Breiti (fig. 135); le tergite est peine plus long que large, largement concave, finement pubescent son bord libre; les styles sont courts et coniques. Choleva Breiti Jeanne!. (Fig. 39, 132 135 et 136.) Cholea Breiti J EANNEL, 1923, Ballet. Soc. ent. Ital., LV, p. 36; type : Alagna [coll. Dodero]. CHOROLOGIE. -::-,:Ce Cholea a d se dtacher de la souche du Ch. nialis pendant le Tertiaire. Il est spcial la chaine des Alpes. France. AlpeS-Maritimes : Saint-Martin-Vsubie, un mle (A. Grou velle, in Mus. Paris). Italie. Piemonte : Alagna, dans le massif du monte Rosa (A. Dodero, VIII-1916); Colle Moud, prs de Rima, versant sud du monte Rosa (J.Breit), un m: e; Val Pesio, versant nord du col de Tende,prov. di Cuneo (A. Dodero), une femelle. Veneto: monte Cavallo, dans les Alpes de Vn tie ( J. Breit), un mle. -Autriche : Reisalpe, dans les Alpes de Basse Autriche (coll. J. Breit), une femelle. DIAGNOSE. --,Cette espce ressemble assez au Ch. nialis et prsente les mmes caractres sexuels que lui; il en diffre principalement par cer tains caractres externes. Long. 5,5 6 mm. Forme gnrale plus allonge que chez Ch. nialis, avec le pronotum beaucoup plus large. Mme coloration et mme sculp ture. Pubescence trs fine, courte et couche, les poils dresss trs rares et trs petits. Antennes grles, mais relativement courtes, ne dpassant pas le tiers basal des lytres, plus :paissies au sommet chez les m!es (fig. 131 et 132); l'article 8 est peine une fois et demie aussi long que large, le 9 conique et pais, une fois et demie aussi long que large. Pronotum trs transverse, d'un tiers plus large que long chez le mle (fig. 38), de moiti

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88 R. JEANNEL plus large que long chez la femel!e (fig. 39), la plus grande largeur au milieu. Les cts du pronotum sont bien arrondis, surtout cliez la femelle et largement soulevs dans leur moiti basale; disque assez convexe. lytres allongs, peu renfls, rgulirement convexes, les stries bien marques, l'angle apical arrondi dans les deux sexes. Pattes longues et grles. Caractres sexuels mles. Tarses et trochanters identiques ceux du 'Ch. nivalis. Les segments ventraux ne portent que de lgres traces des impressions mdianes, seulement sur le quatrime et le cinquime seg ments. Organe copulateur mle semblable celui du Ch. nivalis, mais un peu plus court et plus arqu dans sa partie basale. Le sommet du lobe mdian, la dent et l'armature du sac interne sont semblables. Segment gnital femelle (fig. 135) bien plus court que celui de Ch. niva lis. Les pleurites sont bien plus trapus, leurangle apical est trs peu sail lant. Le tergite dpasse beaucoup les pleurites, il est court, large, peine une fois et demie aussi long que large, parallle et creus en gouttire ; bord libre arrondi et pubescent. Sternite sclrifi; styles courts, pais, triangulaires, carns (fig. 136Y. La forme courte et large du tergite est bien en rapport avec celle de la dent du sac interne du mle. Choleva Doderoi Breit. (Fig. 8, 1.2, 123 eL 1211, H1 1V . ) Clwleva Doderoi, BnEIT, 1903, Soc. entom., XVII, p. 169; type : Laconi (coll. Ag. Dodero et J. Breit). Fwn1, 1903, Riv. Col. Ital., 1, p. CHOROLOGIE.Sardaigne: Laconi, assez nombreux individus recueil lis dans fentes des rochers prs d'une casc ade, avec des Lesteva (A. Dodero). Dans le reste de l'le, l'espce parait rare; M. A. Dodero n'en a trouv que des exemplaires isols Macomer, Seui, Aritzo, Gairo, Dorgali, Sassari, Banari, et en possde un exemplaire pris Genoni, par Lostia. DIAGNOSE. Long. 5 nun. Forme gnrale courte et relativement paisse. Ail. Brun de poix peu brillant, avec les lytres bruntres. ples, les pattes testaces bruntres, les antennes fortement rembrunies dans leur moiti apicale. Ponctuation fine, trs serre sur !e pronotum, trs

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REVISION DES CHOLEV. l 89 fine et aligne assez rgulirement en tmvers sur les lytres. P ub escence dore, trs comte et dense, couche; quelques petits poi ls dresss l 'apex: des lytres. Tte saillante, trs convexe. Antennes atteignant le tiers basal des lytres, trs paissies au sommet, surtout c hez l es f e melles, dont les arti cles apicaux sont trois fois plus pai s que ceux du funicule; arti c l es du 14.7. j!;. .?. FIG. 11.1 I V. Ch. Dodr.roi, de Sardaigne. -FIG. '1!."1. Organe copulateur mle, fa ce d o r so-lat ralr., x 56.-F i c. 1 Sommet du mme f ace vr.ntra l c. Frc. 1!.3. D ent ventral e du sac inlcrnc, fa ce vcntta l c, xtOO.F t c. IH. Trochanter poste ri eur droit du ml c, x U. funicule assez pais, les 3 et !1 cependan t troi s ou quatre fois aussi longs que larges, les 5 et 6 deux fois et demie; article 8 subcarr, pein e plus long que l arge, 9 peine p l us long que 10, tous deux peine plus longs que larges, 11 un peu plus grand que 10. Pronotum (Hg. !12) lg r ement transver se, peu convexe, subcarr, le s cts p e u a1qus, avec leur plu s g r a nde I::Hgeur au milieu, !es angles postriems b i en marqus dans !es deux sexes, obtus, !g tement r e levs, peine pl us mousss c hez !es mles qu e c h ez les f emelles. lytres oval es, convexes, pas plus de deux f ois auss i l ongs que larges, !es stri es b i en t r aces, l a suturale entire, ptcs que !a suLm e clans es d e ux t i e r s antr ieurs. Angl e s uturai

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90 R. JEANNEL arrondi c h ez l e mle, plus ou moins saillant, mais n o n d ent c h ez les fe m elles. Pattes relativement courtes et ge J es, dans l es deux sexes. Cal'actres sex u e l s mles. Le mle po ssde l a mme form e g n r a l e que les f emelles, mais ses angles postrieurs elu pronotum sont un peu plu s arrondis, ses antennes plus gl' l es Tal'ses antri eurs ml es t rs p e u dilats bien plus troits que le sommet elu tibia, l e premi er' articl e allong. Tibias intermdiaires s ub droits. Fmurs inermes. Trochanters postrieurs allongs, effils e n pointe dro it e (fig. 144). Segments ventraux de l'abdome n avec une impression m d i a n e lin aire liss e e t brillante. Organe copu lateur m l e (fi g Hi) peu anru, les pices b asales asse z l o n g u es, J e som met l g r e ment inflchi du ct dorsal et termin par eux l a r ges pointes mousses et aplati es, arr o ndi es en c r o i ssant. Ligules l o n gs et tr oits. Sac interne avec une armature a n alogue celle du Ch. niva lis, la dent apical e (fig. 143) forte, trs chitini se, large l a base et b rusquement effile e n pointe recourbe du ct ventral. Styles latraux lon gs, attnus au sommet, anondis en dedans l eur extrmit apicale. Segment gnital f emelle (fig. 12 3 ) pais, trs sc! rifi Le ter g i te est a llon g troit, profondment cre u s e n goutti r e ; son bord libr e es t p e u aJTo ndi pubescent. Pleurites r e nfl s la base, fortement c hi t ini ss, l eur a n g l e apical v if l e ur bord ventral pai s SterniL e constitu par un sc l rite quadrangul a ir e (ftg. 124) tendu entr e les deux bords ventraux des plenrites. Les styl es, cac hs del'l'i r e le sternite et seuleme n t v i s ibl es par t r ans p a r e n ce sur l indi vidu examin, paraissent b i en dvelopps I c i e ncore l a fort e scl rification dn sternite est en c orrlation avec l a f orme large et bifide du sommet de l'deagus. GROUPE VI/ Chole v a ores itr o p h a Ganglbaner. (Fg. 9, 3G, 1 25 126, 150.) C l w /eva oresitropl/(/. CuiNGLlJAUEn 189G, Ann k k naLul'h H o fmus VVie n Xf, p. Jl30; L.vpc: lln rlnl'l (Mus. V i enne).__:___ .1890, Kaf ]V[iLtc l o ur. Ill, p. 1 : 10. Roumanie, Ma r amures : mnntzi Rodnei (Rocln ae r Gebirge), quelques exemp laires r ec u e illi s par l.J. Ga n g lb a u e r et F. Deubel au sommet dn Kuhhorn (22 63 m.), sou s des mottes de gazo n pourri et sous !es piel'l'es.

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REVISION DES CHOLEVA DIAGNOSE. Long. 4,5 5 mm. troit, allong, subparallle, peu convexe, galement peu attnu en avant et en arrire Ail. Rougetre brillant, avec la tte fonce, les lytres bruntres. Ponctuation trs fine et trs superficielle sur le pronotum, fine et non rpeuse sm les interstries des lytres, stries marques de points plus Pubescence dore trs c ourte, mais dresse. Antennes paisses mais longues, atteignant presque le milieu des ly tres c hez les mles, le funicule pais, les arti c les a et Li plus gros et plus longs que le 5, les articles 6 et 7 peu prs gaux, plns courts que le 5, peu prs de moiti plus longs que larges, l e 8 petit, conique, peine plus long que large, le 9 et le 10 gaux, pais, peine plus longs que larges, Je \ H pyriforme plus long et plus gros que !e 10. Pronotum transverse (fig. 36), aussi large que les lytres, trapzode et trs peu convexe, le bord ant rieur trs large et. profondment chancr pour recevoir l a carne occipi tale, les cts peu arqus, snbparallles du mi 1 ieu l a base, avec leur plus g rande largeur vers le milieu, les angles postrieurs indiqus, mais arron dis au sommet. lytres elliptiques allongs, trs peu convexes, les stries visibles, peu profondes, ponr.tul'les, l a strie suturale rapproche de la suture et presque parallle celle-ci; angle suturai arrondi dans les deux s exes. Pattes robustes. DifTrences sexuelles Les mles sont plus troits, plus allongs et l elll's antennes sont plus longues; !es lytres des femelles ne sont pas plus renfls que chez les mles, mais tout Je corps est plus large dans son e nsemble. Les pattes sont plus robustes chez les mles. Caractres sexuels mles. Tarses antriems premier article ovalaire, court, aussi large que le sommet du tibia. Tibias intermdiaires pais, mais peu arqus. Fmurs inermes. Trochante1s postrieurs trs l ongs, presque aussi lon gs que le tiers des fmurs, en fmme de tige graduel l e ment amincie et recourbe en arrire (fig. 150); la base elu bord ant r i eur le trochanter forme un angle saillant surmont d'une petite apophyse ng1 ene clans le bord postrieur elu fmm. Organe copulateur mle (fig. 145 1!17) assez pais, fortement arqu d 11 c t ventral la base; le sommet forme une longue pointe t1iangu laire d1oi te et comprime latralement. Ligules courts et chitiniss. Styleslat1aux courts, attnus au sommet, leur extrmit lgrement incurve en d e hors. Sac interne (fig. 9) avec une armature trs particulire. La dent api cale ventrale (fig. 149) a la forme d'un cuilleron concave dont le bord

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9 2 R JEANNEL libre es t surmo nt d'un e forte pin e a i g u ( c h e z un des examins cette pine se mbl e avoir' t d capite p a r u sure, fig 1 48). L a p a r t i e a pi cale du sac (fig 9 ) porte quatr'o grosses d e n .ts composes, tria ngul aire s, a i g us, vagin a bl es e n tou s se n s (fi g 1 4 7). L e c ul-d e sac basal du s ac intern e n e p o r te a u cune ph a n r e il est d prim e n un profond sillon J!./!3. J /;.8 1/.f/J. F I G H 5 it 1 50 -C h u r es itr oplw dps rnunlzii Honei.-F IG. U.S O rgan e copu l: l cur-rn
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I!E'VJ S IO N DES CHOLEVA 93 cependant au Ch. niCJalis par a fonne de ses trochante r s postrieurs chez l e mle et pat l'armature d e son sae interne ( voir page 14). Il est trs remarquable par sa forme gnral e, son pronotum. trap zod e, p a r ses caractres sexuels et !a structure de son organe copulate ur. GROUPE VIII Choleva Reitteri P etri .. (Fig. H, t ,o, '137 e t 15 1 15' .. ) Clwleca R ei tteri PETRI, 1915, Wi e n e r e nt. Ztg., XXXIV, p. 34G; typo 1\.er zer G ebirge F oga ras (coll. Petr i). CHOROLOGIE. Ch. R eitte r i habite les monts Bihar et l es Alp es de Transylvanie. J'en a i vu galement un exemplaire d H e rzgovin e C'es t donc certainement une espce d'orig in e balcanique qui a peupl secondaire m ent les Cm p athes mridionales e t l e B ihar. Dans l Italie pninsulair e, il est remplac par une es p ce trs voi sine, certainement de mme souche, qui sera dcrite ci-aprs. J'ai pu tudier des Ch. R ei tt e ri prove n ant d es localits suivantes : Roumani e Monts Biha r : Valea V ida [Viz e volgy] dans l e P.ord-oues L d u Bihar (E. Bokor, in Mus. Budapest), m l e et f e m e ll e Banat: Lunca Ne gru, massif du R etyezat, jud. Hunedoara (Pavel, in Mtrs. Budapest), m!e et femell e -Yougo-SlaCJi e Bos nie : Dje1asnica pl anina (0. Leonh a rd, 1897), un mle. DIAGNOSE. -Long. 5,5 6 mm. Ai l Brun d e poix peu brilla n t avec l a tte noirtre, l e s pattes e t les antennes rougetres, J e bord postri eur du pronotum et les lytres plus o u moins bruntres Ponctuation fin e e t serre sur l e pronotum, un p e u r p e use, mai s t1s fine s m les lytt es, comme c h e z C h. niCJal s Pubescen ce dor e, courte e L co u c he s m le pronotum, entr e m le sur les lytres de poils dres s s parfois assez courts, nomhreux, h risss. Antennes atteignant peine l e tie rs basal d es lytres, trs p e u pai s s ies au sommet, surtout c h e z l es m l es l'arti c l e 8 suhcylindrique, presqu e deux foi s aussi long que l arge, plus c oUI't que J e 9, J e 9 conique, deu x fois n ussi long que l a rge, J e 10 un peu plus court que l e 9. Pronot1rm p e in e transverse (fig. 40), aussi long que l arge de m m e f o r m.e que cire z Ch. niCJalis, sa plus grande l argeur, un p e u avant l e m ilieu, les cts

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gt R. JI:'/ J iVNEL arrondis soulevs d a ns l e ur moiti po strieure e h ez les ml es, l es angl es pos L ri e urs largement anondis, Je disque pe11 eonvexe. J e l'orme v a ri a bl e snivant l e sexe, l es stries bien marques, Ja suturale entire 155. 1 5 1 .FIG. 151 151t. -C h Rctai, d e la valea Vida, monts .FIG 151 O rgan e copula Leur ml e f ace doi so-laL ral e x 56 FIG. !52. So m m e l du m m e f a ce ventra l e.F IG. 153. D ent v entrale du sac inl. e rnr, fa ce ve nlral c, x 100 FIG. 151'-Troc h ante r po s t ri eur droi t du m l e x t 10. FIG. 1 55. -C h So lar i i n. sp., d u monte Sacro somme t d e l'organ e co pulateur mir, fac v entrale, x 56. DiO' r ences scx n e lle s. ---Les c ts u pronotum. sont peine sou l e v s en ani r e c h e z !cs l'e m e lle s, l eurs l yLres sont large m ent dp1ims dans l a r g ion suturale, l 'angle sutur a es t sa illant, plus ou moins dent suivanL l es individus, l es antennes sont plus paissi es au sommet. Carac t tes se xu e l s m 'es. T a rses antrieurs pre miet' artic l e all ong p a r all le, auss i l a r ge que le sommeL du tibia. Tibias intermdiaires ct f murs normaux. Trochanters postrie urs (fig. 'LS!1) al lon gs eiTil s e n l o n g u e pointe aig u, re courbe e n a rri re. Segments ventraux de l 'abdo-

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REVIS! O i V nr:s Cf/OLE 1 '_;1 95 m o n e n gnr a l san s impressions m di a n es, p a rfoi s ce p endant avo e nne trs petite fossette sur l e einqui m e seg m ent. Organe copulateur mle (fi g 151) peu arqu, l es pi ces basal es l a r ges, le sommet a plati e n forme de lame triangula ire, la r ge, concave elu ct Yentral dans sa partie m di a ne, pl a n e et tranchante sur J es bords o se voient quelques organes sensorie l s (Hg. 1 5 2); l a pointe est arrondie et se termine par un petit tuberc ule mdian. Li gules troits, a i gus, trs minces. latraux l ongs, ass e z robustes, attnus au sommet, non compri ms et termins en massue. Sac interne (fi g. '1!1) assez semblable ce lui du Ch. ni!Jalis. La d ent ap i cale es t forte (fi g 1 53 ) e n form e d'Y d ont le s branc h es paires sont a pl a t ies et c oncaves, l a branc he impa ire apicale, en forme de d ent a i g u et l g rement inflchie du ct ventral. Le c ul-d e sac b asa l est c reus d'une large gouttire ventral e tapisse d'pines caill e u ses (fig. 14); la r g i on moyenne porto un large revtem ent d'pines su r l es f aces latr a l es et Yontra l es, comme c h ez Ch. ni(!ahs, m a i s d e plu s, vers l e mili e u d o l a lon gueur du sac, l es f aces latral es portent c hacune une g ro ssa pha n r e e n forme d o c ro c h e t r ecourb vers l a b ase, aplati so n extr mit e n s p a ltde dont le borel est denticul. cartes l 'une de J'autre sur l a fig m o 1 4, tejwsentant un sac interne dont l a paroi dorsal e a t incise, ces s p a Lul es sont n ormale m ent e n eo ntact J un e avec l' autre par l e ur s urf ace pla ne. La r g i o n a pical e du sac inte m c prsente une bau c h e d o d ent dorsal e Seg m ent gnita l femell e (ft g 1 37) de m me form e que ce lui de Ch. nJa.lis; mais l e tergite est plus c mu-t moins profond m ent c reus en g ot1ttir e et surtout plus rtr ci d a n s sa partie basal e Le sterni l e n 'es t pas sc l rifi ; l es styles sont a!longs trs rtr cis a u sommet, bie n d ve lopps (fi g. 1 38). Choleva Solarii Jeanne!. ( li'ig. id ct 1 55.) Clw/c(Ja So /orii JEANNEL, 1 023, Bollet. Soc. e nL. !Lai., LV, p JS; ll'u i s m les cL un e f e m elle de Valla d ella Lu cania (i\. e L F Snl al'i). C u onoLOGIE. -Cette es p ce, troite m ent appa r ente au C h R c trn: do Bos ni e e t d e Transylvanie, est l ocalise dans l a pninsul e italie nne. Los e xem pl aires quo j'ai pu voir proviennent des localits s uiv antes : Italie. Toscana : monte Prato Magno, prov. d i A r ezzo (A Anul'o ini)

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96 R. JEANNEL mle et femelle. Lazio : monte Cavo, dans les monti Albani, prs de Rome (A. Dodero), deux m1es; Filettino, au pied du monte Viglio, prov. de Roma (A. Dodero), une femelle. Campania : monte Sacro S. Biase, V allo della Lucania, prov. di Salerno (A. et F. Solari), mles et femelle. Calabria : Santa Eufemia, Aspromonte, dans la prov. di Reggio (Paga nettiH mmler), deux femelles. La collection Reitter renferme un mle de cette espce, sous le nom de Ch. leucophthalma Fiori et tiquet << Italie, Pirazzoli (ex Fiori ?). Malgr cela le CholefJa que je dcris ici ne peut. pas tre identifi au Ch. leucophthalma Fiori. Ce dernier, en effet, dcrit exclusivement sur des femelles, doit tre tenu pour synonyme du Ch. Sturmi Ch. Bris. pour des raisons qui seront exposes plus loin. DIAGNOSE.Long 5,5 6 mm. Forme allonge, oblongue comme chez Ch. oblonga Latr. Ail. Brun de poix avec les angles postrieurs du pronotum et les lytres bruntres, les pattes rougetres, ]es antennes un peu rembrunies au sommet. Ponctuation trs fine et serre, comme chez Ch. nifJalis et Ch. Reitteri. Pubescence dore, courte et couche sur le pronotum, double sur les lytres -par des rangs trs rguliers de longs poils dresss; un sur le milieu d chaque inters-trie; les rangs des interstries pairs sont plus dvelopps que ceux des interstries impairs. Antennes grles; peu paissies au SDmmet chez les mles, dpassant un peu le tiers basal des lytres; l'article 8 cylindrique, deux fois aussi long que large chez les mles, l'article 9 conique, allong, plus de deux fois aussi long que large Pronotum peine transverse (fig. 41) semblable cel ui de Ch. nifJalis, la plus grande largeur un peu avant le milieu, les cts arrondis en avant, soulevs da.ns leur : moiti postrieure chez les mles, les angles postrieurs arrondis ; le disque peu convexe. lytres elliptiques, peu convexes, les stries bien traces, la suturale entire, presque parallle la suture. Pattes grles. Diffrences sexuelles. -Les feme1les diffrent peu du mle; elles sont cependant un peu plus grosses, plus paisses, leurs lytres sont un peu plus renfls, avec l'angle suturai arrondi comme chez le mle, leurs anten nes sont plus paissies au som.riiet et ont leurs articles proportionnellement plus courts. Caractres mles. Tarses antrieurs larges, premier arti c]e ovalaire, plus large que le sommet du tibia. Tibias intermdiaires et fmurs normaux. Trochanters postrieurs semblables ceux du Ch. Reit teri (fig. 154), mais un peu plus ovodes la base et avec leur pointe un

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REVISION DES CHOLEVA 9? peu moins longue. Segments ventraux de l'abdomen simples, sauf le cinquime qui porte une trs petite fossette mdiane arrondie. Organe copulateur mle semblable celui du Ch. Reitteri, sauf que le sommet forme une lame plus large et plus courte (fig. 155). La dent du sac interne parat diffrer en outre parce que sa partie basale n'est pas constitue par deux branches indpendantes, mais par un cuilleron concave. Sac interne semblable celui du Ch. Reitteri. Mme forme des pices du segment gnital femelle que chez Ch. Reitteri. En somme, Ch. Solarii ne diffre que fort peu du Ch. Reit'eri (1) par la structure de son organe copulateur mle; mais il est trs distinct par sa morphologie externe et en particulier par la disposition trs remarquable de la pubescence sur ses lytres. GROUPE IX Choleva cisteloides Frlich. (Fig. 1, 10 12, 20 21,, 1,5, '!56 159, 164 el 169.) Luperus cisteloides FRi:iLrcn, 1799, Naturforsch. 28, p. 25, pl. 1, fig. 15; type: AIIemagne. Catops cisteloides KnAATZ, 1851, Stctt. ent. Ztg., XIII, p. 404. MuRRAY, 1856, Ann. Mag. nat. Hist., XVIII, p. 17 (pars). -C holera cisteloides, FAIR!I!AIRE et LABOULBNE, 1854, Faune ent. fran., I, p. 299 (pars). REITTER, 1884, Verh. natf. Ver. Brnn, XXIII, p. 42 (pars). -1885, Naturg. Ins. Deutsch!., III, p 230 (pars). SEIDLITz, 1889, Deutsche r;nt. Zs., p. 152 (pars). -GANGLBAUER, 1899, Kii.f. Mitteleur., III, p. 116 ( pars). -JEANNEL, 1922, Arch. Zoo!. exp. et gn., 61, p. 73, fig. 39, 86, 87, et 94. 1923, Boiiet. Soc. ent. Ital., LV, p. 40. Catops castaneus, STURM, 1839, Deutsch!. Fn. Ins., XIV, p. 9, pl. 273, fig. A; type : Allemagne. Cholera humeralis BnuLL, 1832, Exp. scient Mor e III, p 162; type : \.rc adie. ? Cistela agilis FAnnrcrus, 1792, Syst. Eleutb., II, p. 20. Ch cisteloides var. daci c a JEANNEL, 1922, Arch. Zool. exp. et gn., 61, p. 75; : type : Rev. En 1856, A. MuRRAY, dans sa Monographie, crit n'avoir pas pu identifier le Ch. humeralis de BRULL, dont le type, conserv au Musum de (1) Dans sa description originale (Boll, Soc ent. Ital., 1923, p. 30), Ch. Solarii est comp a r au Ch. biharica ; mais c' est Ch. Heittcri n qu'il fau tl ire. L'Am:n.tE, XXXII, 15 dcembre 1923 7

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98 R. JEANNEL Paris, avait t mang par les anthrnes. Or, l'pingle qui portait il y a prs d'un s icle l e type de BRULL existe toujours dans l'ancienne collec tion dn Musum. J'ai pu l'exa min e r et constater ave c surprise qu'une patte postrieure du Clwler;a r estait e n c ore colle p a r le vert-de-gris l p in g le. Cet heureux d bri s est celu i d'un mJe et le trochanter es t encore attach l a b ase du f mur! Il es t don c faci l e de constater que ce trochanter postrieur mJe est sa n s aucun doute celui d un Ch. cisteloid e s, ce qui, d'ailleurs, s'accorde f or t bi e n avec les termes de la brve description que BRULL a donne de son Ch. hume ralis CnoROLOGlE. Ch cisteloides est cit dans presque tous les catalogues r g ionaux de l Europe, mais il n'est pas possible de faire tat de ces cita tions qui dsignent la plupart du t e mps aussi bien le vrai Ch. cis t e loides que les Ch. angustata, Ch. glauca ou Ch. bicolor. D'aprs les matriaux considrables que j'ai pu runir, il m'est cependant possible d e dlimiter son aire de rpartition avec assez de prcision. Ch. cis teloides est rpandu dans toute l'Europe moyenne et occiden tal e o il est commu n. Dans le nord, il atteint la Finlande (teste Seidlitz), la pninsule Scandinave, le Danemark (teste 1-Iolstebro e), m ais il n'existe pas dan s les les Brita nniques. A l'ott cst il s'avance en F1ance jusqu'au m ridien d e Paris qu i marque avec assez de prcision la limite de son extension, sauf a u niveau d e l a valle de la Loire, o le Ch. cisteloides s'avance jusqu' l 'oca n Atlantique et dans les Pyrnes o il atteint l e d parte m e n t du Gers Il empite mme sur le versant m ridional des P y r nes (Cat alog ne, pays B as que) qu il semble avoir d contourner l e lon g des riv age s ca talans. A l'est, il parat s'tendre e n Hus s ie, car il est bien probable que c'est au Ch. cis t e loides qu'il faut rapporter les citations de Moscou, Petrograd, Archangelsk par J Acon soN (1910, p. 607). Au sud enfin, on le trouve en Italie, dans la pninsule Balcanique, jusqu'en Grce et dans les l e s Ionienne s J 'en a i d termin des exe mplaires des nombreuses localits suivantes : F rance. Seine : Paris, IV e arr. (L Bodel). Seine-et-Oise : Bour a y ( Ch. Brisout de Barneville); Saint-Germain (L Bedel, I-1. Brisout); Hue i (I-1. Brisout); Saint-Cloud (G. Hardy); Triel (I-1. Brisout). Seine et-Marne : Fontaine bl eau (L. B e de), G. Hardy) Aube : Bouy-sur-Orvin (Ch. Fagniez). Yonne : Ava llon (L. Bedel). Aisne : Soissons (G. de BuiTvent). Marn e : montagne de Heims (1I. V e net); Saint-tienne-du-Temple (A. Mquignon).

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iVISION DES CifLEt' A 99 Haute-Marne : Champigny-les-Langres (G. Poujade, L. Fairmaire). Meuse: Clermont-en -Argonne (L. Bedel). Vosges (coll. Chevrolat). Jura : D!e (A. Hustache). :Morbihan (coll. Bourgeois). Maine-et-Loire : Grandlieu (H. Marmottan). Sarthe : Le Mans (S. de Marseul). Indre-et-Loire : Grand -Pressigny (Ph. Franois); Perrusson ( A Mquignon). Loir-et-Cher : Romilly (coll. J Bourgeois). Loiret: (coll. Marseul). Gers: Samatan (J. Clermont); Gers (coll. J. Breit). Aude: Rivel (Ch. Fagniez); grotte du cimetire de Sallles [Biospeo!., n 726]. Hrault : Saint-Guilhem-le Dsert (H. Lavagne). Gard : grotte de Sa,int-Geni s-de-Comolas (Dr A. Chobaut); Pont-Saint-Esprit (A Magdelaine). Lozre : Florac, causse Mjean (L. Pue!, Ch. Fagniez). Rhne: Lyon(Saubinet); chteau d'Yvours, prs de Lyon (G. S rullaz). Drme : Avignon (L Pue!). Vaueluse : La Bonde (Ch. Fagniez); mont Luberon, un mle pris dans une fourmilire du genre Formica (Ch. Fagniez); grotte de Felician, dans le mont Luberon (Ch. Fagniez). Bouches-du-Rhne: Aix-en-Provence (E. Tisson); montagne de la Sainte-Baume (A. Chobaut). Var: Toulon (E. Abeille de Perrin); Hyres (A. Grouvelle). Alpes-Maritimes: Beuil, une femelle de trs petite Laille (A. Dodero). Espagne. Pyrnes : minas de Canal, prov. de Lerida [Biospeol n 451] (R. Jeanne!); cueva dellVIanantial, dans la peia de Gorbea, prov. de Vitoria [Biospeol. n 956] (R. Jeanne!). A ll emagne. Franconie : Erlangen (Dr Hosenhauer, in Mus. Vienne). Bohme: Johan r.ishad, dans le Riesengehirge (Sk a litzky). Moravie : Paskau (E. Reitter); Rothwasser (Wingelmll er). Silsie : ? I'Ielstch (Mus. Vienne).-Pologne. Galicie: monts Bescides (E. Heitter); L w6w [Lemberg] (coll. Purkyn). Autriche. Nieder-sterreich : env. de Vienne (L. Macler, H. Strauss, Wingelmller); iVlodling (A. Winkler); Wienerwald (L. Macler); Baelen (A. Winkler); Kranichberg (L. Ganglbauer); Ulrichskirchen (J. Spurny). Styrie [Steiermark] : Koralpe (Dr Krauss, \Vingelml!er). Carinthie [Krnten] : Petzen Gehirg (L. Ganglbauer); Eggerloch, prs de Villach (A. Winkler). Roumanie. Transylvanie; monts Bihar: Vad Crisului [Rev], gorges elu Cris (R. Jeannel); pesterea de l a Igritza (J. Breit) [B :ospeo l., n 1056]; pesterea lui Zichy (Bir6) [Bi ospeo l., no 1055]; pesterea de la Fnatze [Biospeol., n 1101]; pesterea de suh piatra Barisorului, PcLt oasa, jud. Hunedoara (J. Roth). Hongrie: Budapest (E. Dudich) ; Pecs [Fnfkirchen] corn Baranya (Frivaldszky).

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100 R JEANNEL Ita lie. Ven e t o : Pre m ariacco, prs C i vicla l e prov. di Odine ( A Andt>eini). l sLria : monte Maggiore (A. Winkler). Emilia : Spi l a mber t o ptov. di vlo d e n a ( C M inozzi); Corpine ti prov. di R e ggio n e l l Gmili a (C. ?vlin.oz zi) ; g!'OLLa di S. Mari a, monte V allestro ( C Minozzi) mhrin : G n b bi o, pt ov d i Peruggi a (A.et F.Sol ari).Apulia:Lago S G i ovanni,cla n s e monte Gargan o (K. Ho!dha u s ) Y ougo -Slcwie. C roati e : Sljemen pl anina, p r s d e Zagr e b ( V Apfelbeck); D almati e (Mu s Pragu e ) Albanie : M i L r ov i ca, Kosovo pla nin a (Buda p es t A k. B a lle Exp.), n o m ht e u x exempl a ir es. -G rce. Thessalie : m o n t P elio n (E. Moezarski) Corf o u ( A. Wink!er); Cpha loni e ( A Winkle r) P lopon se : A rcadi e ( J\fo r c in Mn s P a ri s ) . C h c i s teloides est de beau coup l'esp ce l a plus commune e t l a plus r p andue d e Lont l e genre O n l e t r o11ve cla n s les d bris vgt a u x l es Jno u sses hu m i des; o n lep r end p arfo i s a u vol o u d a n s l es sabli r es, ou sur l e ci H llti'S d es mai so n s penda n t l es j ournes c h audes. C'es t un h t e fr quent c l es LetTiers c l e T a upes, d e Lapins, de Hamster s (L. FALcoz 1 9 1 4 p. 129; ][ ESE Lit A U s, 19'1.5, p. 26!1); n o u s avon s vu c ru 'on l e t r o uve aussi p arfo i s d a n s ]p,s fourm ili r es Il pn Lre e n f in L t s so uven t cla n s l es grotte s, o o n l e tl' o uve so i t l'en t t e, d a n s l es m o u sses so i t cla n s l es s alle s obsc ll!' es (Pyr n es, Cvennes P r o v e n ce Italie m onts Bihm). D rAGNOSE. Long. Li,S 5,2 mm. Elliptique, p e u a llon g, gal e m e n t a n o n d i e n avan t e t e n arrire Ail. B ru n de poix, avec l a moit i basal e des lytr es so u ve n t b t untr e, l es p atLcs r o ugetr es, l es a ntennes f orte ment tem b t tmi es. Ponct11aLi o n fme e t s uperftc i elle se t Te su r le pronot um, plus f o rLe, rpeu se et moin s serre sur les lytr es. Pubesce n ce d o rE, co u r t e et co u c h e A nLcnnes aLte i g n ant l e qua r t basal d es lytr es, p a i ss i es a u sonunet, l e s arLic l es a pi cm t x un p e u comprims ; l e s artic l es du funic ul e p e u a llon gs, l e 8 e n viro n 1111c f o i s e t d emie a u ss i long que l a r ge c h e z l es m l es l e 9 l a r g i el1\ ir o n d e u x f o i s a u ss i l o n g que l a r ge. Pronotum (ftg. !) plus l a r g e qtt e l a tL c, pl11s Lroit q u e l es lytr es, un peu plus l a r ge que l o n g, sa pl u s g r a nd e l a r geu t vets l e milieu, l es c L s bien arro ndi s, trs p e u SOIIle\ s e n a rri r e, l es a n g l es postri euts l m gemcnt arro n d i s l e d i sque asse z l'Otw c xc. d e11x r o i s a u ss i l o n gs que l a r ges c h e z l es m l es, co nvexes, l es stries b ien tl' aees, l'an g l e apical arrondi d a n s l es d eux se x es. PaLLes l o n g u es, r obtts L e f'. c h e z l es ml es. Di11' ten ces sexttelles. L es f e m elles sont un peu plus t r apues plus co nvexes, avec J e ptonotum. un p e u pht s l a r ge, l es lytres r e l a tivem enL

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R!:'V/S/0!\' DES C HOLEI'.I 101 plus c ourts, l es ante nnes p l us courtes et plus paissi es, les paLLes plu s c ourtes et plus gr les. Cara ct res sexuels m les Tarses a n trieuts l argement dilats, n ettement plus l arges qu e l e somm e t u t i b ia, l e j)l'emie r a r ticle o \ a l aire Tibia s inte rm diaires et f mur s n o nnaux. Troch a n te r s p ostrieuts l an cols, comts, a platis (ftg 159), avec J e b o r po s L rieut angtde u x e L /[).9. /{/3. FIG. 1 56 C h e Fnnlain c blc:lll FI : 1 5fi. Oq;:n1e ., 1lu laleul' mle vue clol'so-l a l l'a le, x 51;, Fil:. 157. Som m el. d u in me, fare v e n!.!'al e. FJt:. 15 8 D e ni. vcnll'alc u sac iniCi'IIC r : .. vtnl iale, 100. f iG. 1 59. post el'iHU' dl' oit du nt lc, x t,o_ FIG. '160 163.-C h bicul o r 11. s p., d e Cmcovi c F it:. !till. Sollltllt C L c 1 '01' galle copulate ul' m l c, v u e d otso-lattl'alr., x 5ti. F i r:. 1 C.l L e ill<\ mc, fa c vcnl.!'al J > FIG. lli2. Dr.nl. VCIIIIa l e du ;;a ; illi CI'IIP vellli:dr, x IJtJ.FIG. 'l'!'ochaulel' po<;l l'i' tll' dl'rJil du llt:i lc, x t.t l t ran chant, l e bord ant ri e ur arqu c L LL'a n c h ant, a point e plus 011 mo1r t s suivant l e s indi v idus Abdomen avec un e f ossette a t ronie, pro f onde, nette, sul' le milieu des troi si me,qttatrime eL c inqui m e seg ntcnLs nnLr aux, celle du quatri me tan t la plu s g r ande cL l a plu s ptot'o ntle, celle du c inqui me l a plus s up e rft c i el!e. Organe copulate ur ml e (ftg. 156) c omL, p a is, f ot'Lement a r qu, l e trs pais, puis tr s brusqu e m ent r L tci e n uP.c pointe g r le, a i g u, droi te, un p e u dirige ob liqu e m ent du cL venLl'a l ; son axe faiL 11

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102 R JEANNEL angle obtus avec celui du lobe mdian. Ligules arrondis, courts, peu chi tiniss. Styles latraux trs comprims latralement dans leur partie api cale, non renfls en massue au sommet. Sac interne (fig. 10 12) bien diffrenci. La dent apicale et ventrale (fig. 158) est en forme d'Y assez grle, les branches paires, basales, grles et fortement divergentes, la tige impaire apicale en pointe aigu et lg rement inflchie du ct ventral. A la base de la dent sont deux paquets d'pines peu nombreuses. Du ct dorsal se trouve une autre dent apicale vaginable, allonge, contourne au sommet, avec quelques pines prs de sa base. Le cul-de-sac basal prsente un profond sillon mdian ventral entre deux grosses crtes saillantes (fig. 11) et est en entier parsem de petites cailles dissmines. Dans la rgion moyenne ces deux crtes saillantes se continuent par d eux rangs de fortes dents triangulaires, accoles ensemble et constituant deux gros bourrelets composs, se juxtaposant l'un l'autre sur la ligne mdiane comme les deux mors d'un tau. Les figures 10 et 12 reprsentent toutes ces phanres en place dans le sac interne au repos et pendant son retournement. Segment gnital femelle (fig. 164) court et large; le tergite est minc e, lamelleux, non creus en goUttire; il est plus long que large, avec ses cts un peu concaves, son bord libre largement arrondi et pubescent. Pleurites courts et trs renfls la base, bossels. Sternite reprsent par un petit sclrite rectangulaire (fig. 165); styles courts et larges, pourvus de deux soies apicales, les pleurosternites assez fortement saillants de chaque ct de leurs parties basales. VARIATIONS.L'espce est assez variable au point de vue de la taille, de la coloration et mme des proportions des articles des antennes. Les exemplaires de Dalmatie ont souvent le pronotum particulirement petit. Ceux de Provence sont remarquables par leurs antennes courtes et paisses. J'ai nomm var. dacica une forme spciale aux monts Bihar; elle se distingue pa'r le grand dveloppement des fossettes sur les segments abdo minaux. Le deuxime segment est impressionn et les fossettes des trois suivants se confondent dans une large gouttire dprimant le milieu de presque tout l'abdomen. On retrouve cette conformation chez tous les Ch. cisteloides des monts Bihar, mais aussi souvent chez ceux de Silsie, de Moravie et de Galicie. Il ne s'agit certainement pas d'une race gogra phique isole, mais d'un dveloppement du caractre sexuel plus frquent dans ces rgions.

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REVISION DES CHOLEVA 103 Enfin une exemplaire f emelle d es e n virons d e Vienne ( G Strauss) est remarquable par la largeur exceptionnelle d e son pronotum qui rappell e ce lle du Ch. Bre iti. Mais le s caractres gnitaux d e ce Choler;a sont exactement ceux du Ch. c i s t e l oides. C holeva bicolor, n. sp. {Fig. 46, 160 1 63, 168 et 16 9 .) Types : une srie d'exe mpl aires d e Galicie (coll. R eitter, in Mus. Buda pest). CHOROLOGIE. Cette espce prsente une distribution discontinue da n s toute l'Europe ce ntral e e t occidentale. J e l a c onnais juqu' prsent des lo ca lits suivantes : France. Allier : Cosne-sur -L'il (J. Bourge ois, in Mus. Paris) un mle -Autriche : Nieder-sterreich : Wechselgebirge (L. Macler), un mle Nord de la Styrie (Dr T< r a us s ) 1me f eme lle. -P ologne. Galicie : C racovie ( c oll. Reitter), plusi eurs exemplaires. DIAGNOSE. Long. 5 mm. Aspect g n r a l du Ch. ciste l oides, mais un pe u plus a l long; mme ponctuation e t mme pubescence Coloration toujours asse z partic uli re; t Le et pronotum noir de poix, lytres avec tout e la partie basal e brun rougetre, le tiers apical noir de poix, es deux c o lorations bien tranches et ne se f ondant pas par gradation s insensibles c omme chez l es Ch. stel oides; pattes rougetres, antennes rembrunies. Antennes grl es atteignant l e tiers basal des l yLres, les articles a pi caux paissi s mais non comprims, p lu s lon gs que chez Ch. cist e l oides; l 'arti c l e 8 est d eux f o is aussi lon g que large, l e 9 plus d e deux fois aussi long qu e large. Pronotum peu transve rse, p eu convexe (fig. 46), plus petit que c h ez Ch. cis t e l oides avec ses cts moins arrondis. ; la plus g r ande largeur p eine avant le milieu lytr es plus lon gs, convexes, plus de deux fois aussi longs que l a r ge s chez les m l es, les stries hi e n marques, l' a ngl e suturai anondi dans les deux sexes. Pattes l ongues ct robu stes c hez les m les. Mrnes diiTre n ce s sexue l les que c h e z Ch. ci s t e luides, mais l e pronotum n 'est g u r e p l us convexe c hez l es f eme l !cs que c h ez les ml es Cawct1 'es sexuels mles. -Tarses anL rie urs nettemenL plu s 1argcs que l e sommet du tibia. Tibias intermdiaires et f murs normaux. Tro chanters postrieurs (fig 163) petits, troits, allongs, effils e n pointe,

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10t. R JEANNEL le bord postrieur ni a n g uleux ni tra n c h a nt. S eg m ents ventraux d e l'abdomen ave c l e s m mes foss ette s que c h e z Ch c i s t e l o ides, m a i s bi e n plu s superficielles. Or gane copulateur ml e (fig. 160) analogu e ce lui du C h. c is t e l o ides, .16/f. .1{/6' .167 .!C!J .168. .17I F t G "1 (j i 17"1. -O t ga n es c o pulateurs f clllclles d e s C l w l eva x 5 6 F t G lfi't. C h c i s t P./oles, du Biha r l c r gite e t p l e uri t es, f ace d o rsale Ft c. 1 6 5 S ty l es du m m e, f ace v e nttale F t c. 166. C h rwgust ata, de la g rolh d e L herm te tgi t e e t ple uri t es, f ace d o r s a le -Ftc 16 7 S t y les, Ft c 1 6 8 C h. bic olor n s p., d e G nlic i c, l e rgite e l ple uri t es, face d o r s a l0.F tG. S t y l e s, f ace v entra l e F t c 1 7 0 C h. r
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JVISJON DES C HOJ.E VA 105 amples, convexes et leur angl e apical atteint le niveau de l a pointe du tergite. Celni ci est troit la hase, largi dans sa partie apicale, en lame triangulaire, lancole, non concave. Cette lame prsente des angles lat raux saillants, recouverts par les bords des pleurites; le bord apical est anguleux et ne porte pas trace de pubescence. Sternite reprsent par un tout petit sclrite tt'iangulaire. Styles en forme de cisailles, fortement c hitiniss, sans soies leur sommet (fig. 169). Cette espce est hien distincte par ses caractres sexuels, mais elle est aussi facile reconnatre pt'emire vue par sa. coloration. Choleva glauca Britten. (Fig. 170 175.) Choleva glauca BRITTEN, 1918, Ent. Monthly Mag., LIV, p. 31, fig. 2; lype : Cumberland -JEANNEL, 1923 Bollot. Soc. ent. ItaL LV, p. 40. CHOROLOGIE. --Cette espce a t dcrite d'Angleterre, o H. Britten l a trouve clans les nids de taupes du comt de Cumberland. J'en ai vu des exemplaires parfaitement conformes la description de H. BRITTEN c t provenant des localits suivantes de l'Europe continentale: France: LotTaine (coll. Ritter). France (an cienne coll. Mus. Paris), un mle. Allemagne. Prov. Rhnanes : J !i c h (A. Pu ton), un mle. Italie. A lp es mridionales : monte Pari, dans le massif de Judicaria (0. Reiss, J. Breit), plusieurs exempl aires; grotte di Oliero, en amont de Bassano, valle d e la Brenta (A. Doclero), 11n mle.-Tchco-Slovaquie. vloravie : Paskau (E. Reitter). -Roumanie : Maramures [l'Vlaramaros], Carpathes de Transylvanie (0. Brenske, in coll. Reitter); gt'otte C Ot'ohana \lndwtzului, Scarisoara, Bihar mridional [Biospeol. n '1087]. -J"ougo-Slavie. Bosni e (E. Reitter). Comme on le voit, 'espce parait avoir un e distributi on assez vaste, mais discontinue; sa prsence clans les massifs de refuge des Alpes mri dionales est remarquer. DtAGNOSE. Long. 4,5 5 mm. Aspect extrieur elu Ch. cisteloides, mais grle et allong, comme le Ch. bicolor. Ail Mmes colorations et pubescence que c hez Ch cisteloides, ponctuation plus fine sur les lytres. Antennes grles, atteignant presque Je tiers basal des lytres, peu paissies au sommet chez les mles, les articles apicaux non comprims; ar'Licl e 8 allong deux fois aussi long que latge, 9 conique, deux fois a11ssi

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106 R. JEANNEL long que large au sommet chez les mles. Pronotum petit, subcarr chez les mles, peine plus large que long, plus troit que les lytres, sa plus grande largeur trs peu avant le milieu; les cts arrondis en avant, plus fortement rtrcis en arrire que chez les espces prcdentes, les angles postrieurs plus nettement marqus, mme chez les mles, anguleux et mousss au sommet; disque peu convexe. lytres elliptiques allongs, un peu plus de deux fois aussi longs que larges chez les mles, les stries superficielles, l'angle suturai arrondi dans les deux sexes. Pattes longues et grles. En somme, par ses caractres extrieurs le Ch. glauca se distingue assez facilement sa forme grle, ses antennes fines, son pronotum troit, bien rtrci en arrire avec les angles postrieurs mieux marqus. Diffrences sexuelles. Les femelles ont le mme pronotum troit et peu convexe, bien rtrci en arrire que !es mles, mais leurs antennes sont plus paissies au sommet, leurs lytres plus convexes et plus renfls. Caractres sexuels mles. Tarses antrieurs plus larges que le som met du tibia. Tibias intermdiaires et fmurs normaux. Trochanters post rieurs (fig. 175) petits, troits, attnus en pointe, leur bord postrieur presque droit et arm prs du sommet d'une dent cylindrique, droite, dirige en arrire. Quatrime et cinquime segments ventraux de l'abdo men avec une grande fossette mdiane lisse, celle du quatrime de forme un peu triangulaire. Pas trace de fossette sur le troisime segment qui est toujours bien convexe sur la ligne mdiane. Organe copulateur mle (fig. 172) assez petit, peu pais, arqu, son sommet un peu bossu et attnu en pointe troite, un peu comme celle du Ch. bicolor. Ligules longs et peu chitiniss. Sac interne avec la mme armature que chez Ch. cisteloides, mais la dent (fig. 174) est plus longue et plus robuste. Styles latraux largement comprims dans leur moiti api cale, non renfls en massue au sommet. Segment gnital femelle (flg. 170) qe forme trs particulire. Les pleu rites sont trs bombs dans leur partie moyenne et rtrcis la base, leurs angles apicaux sont fortement un peu tordus en dehors. Le tergite est long, saillant, trs sclrifi. A la base il est assez profondment excav et carn latralement, ayant un peu la forme d'un fond de bateau plat; dans sa partie apicale il est largi en lame spatule, plane, bord libre rgulirement arrondi, pais et sans pubescence. Sternitenon sclrifi; styles assez grles, soies rduites (fig. 171). La diffrenciation du segment gnital femelle de cette espce,

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REV I S IO N DES C HOLEVA 107 eom mc d'aill e ur s ce!!c u Ch. bicolor prcdemment d crit, es L lls r e rnar qlla le. L es f emelle s d u Ch. glauca p a rais sent pte rni r e vue praLique ment incl t erminab1es et imp oss ib les d i sting u e r de cel!es du Ch. ciste laid e s et surtout du Ch. angu s tata p a r l es seuls car acLres extri eurs; m a 1 s /77 Frt;, 1 / 2 :'t 175. r:h. g lau c n d e Ftt;. l '72. O!'gnn c copul a l e ur rtl i lf', do r>'o-latl!ral e x SG. F r c l /3. So rnrn c t du m rnc, face nntral P Frr.. 17' D ent v e11tral e du sac i n l c r n e, l'acr Y C nlr: de, x 'lOO. F r G 1 Trorlranlc r J>OSt r i cur droit dn m l c, X O. FrG. t 76 t 79. Ch. a.IIJ;!ISifllrt, d e h g-rol.lc d n L h e rm, P yr lll'c s F r G t 7G. O rgan e t;Opula t eur nr:ile f ace dorso l a l ra l e x 5G. -F rG. 'l 7 7 Som m e t elu rrr r n e, f ac e v e ntral e lir e. t 78. D rrrt v entra l e elu s a c int e mr, f ace \'e n t rale. F tr.. t 79. 'l'r o c h a11ter po s l r i cur dro it elu m ;ilc, x t ,O. 1111 s impl e co11p d'il sur l e seg m ent gnita l, attir hors du pygidium l a i de d'1m fln c ro c het, p ennet de l es iclenti fle r san s h sitation. Ces f ol'll1.es dive r ses du ter g i te f e m e lle c h e z ces es p ces du groupe de r7t. cistelo1: des ne sembl e n t p as tr e en co nlation avec la spcia lisati o n rie la de n t elu sac interne, comme c h ez l es a u t tes C ho leCJa.

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108 R. JEANNEL Choleva angustata Fabrici us. (Fig "166 c l IG7, 176 ;\ Cist e/a an.gustata FABHICius, 1781, S p cr. Ins ., J p. :148; L ype : "An glia '' Chole(Ja angustata var. 2, Eni CITSON, 183\3, 1\af. Mark B rancl., I p. 234. Clwle(Ja angustata, BRITTEN, 1922, En!.. Montil l y Mag., LVIII, p '107. J EANNEL, 1922, Arc h Zool. ex p., 6 1 p. 75, fig. 88 c L 95 98. Clwl e(Ja steloides (pa rs v auct. (MunnAY, HEITTEn, GANGLBAUEn). Ch. cis t eloides BRITTEN, 1918, Ent. M onthly Mag LIV, p. 3 1 (nec Frlich). C w le(Ja pyr ena ica, JEANNEL 1922, B ull. Soc. c nt. Fr., p. 25; type: g rotte d e Lhc rm. 1. c., p. 49. CHoROLOGIE, Cette es p ce prsente une di strihntion continue dans l 'ouest et le sud de la France e t les les Britanniques, mais est r ep r sente aussi dans l'Europe centra l e p a r des colo nies sporadiques. Je la co nnai s des provenances suivantes: Iles Britanniques : Cumberland, Oxfordshire, dans le s terri e r s d e Taupes (H. Britten). France. Calvados : monts d'Era isn e (Duhourga is). Seine-Infrieure : Dieppe (A. Grouvelle) Seine : Saint-Maur (1-1. Venet). Seine-et Oise : Saint-Germain (H. Brisout de Bameville); Rueil (1-1. Brisout) ; Bouray (coll. Chevrolat). Morbihan ( c oll. J. Bourgeois). Mainee t Loire: Angers (H. Venet). Indre-et-Loire : Tours (E. Tisson); P errusson (A. Mqui g non). S arthe: La Chapelle -Gaugain ( G H a rdy). Lo ir-etChet: Vend m e (A. Mqui g non). Loiret: Orlans (L. Fai r m a ir e A Mquignon). Niv r e : Saint-Honor (G. H a rdy). Allier: Vichy (A. Grouvelle, C. Mor e l ) Haute-Vienne : Saint-Barbant (L : Mesmin). Basses -Pyrnes : grotte d o Chateau-Pignon [Bi ospeol., n 6!1!1] (A. Hustach e ); grotte de Bth al'l'alll ( A Hustac h e ); Pau (Ph. Franois). Hautes-Pyrnes : grotte d e Cas Le! Mouly [Biospeol., n 634] (R. Jeann e!); pic du Midi d e Bigorre (coll. A. Mquignon). Haute-Garonne : Toulouse (H J ea nn e !); Poudac gran, Arbas [Biospeol. n 805] (R. Jeann e!). Ari ge : Cazavet, p1s d e Saint Girons (A. Dodero); grotte d e Lherm [Bio s p e ol. n :158] (It J eanne!); grotte de S ainte-Hl n e [Biospeol. n 4:16] (H. J ea nn e!); grotte d e Lavel a net [ Biospeol. n 626] (R. Jeannel); grotte de Moulis [Bio spe ol. n :104 7 ] (R. Jeanne!); grotte d'Aubert [Biosp eol. n 1048] (R J ea nn e!); ruissea11 souterrain d'Aulot [Biospeo!. n 9 78] (H. Jeanne!). B e lgiqu e : Bruxelles ( c o ll. Marseul). Suisse : Ble (Knec h t). -

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REVISION DES CHOLEVA 109 Allemagne. Bavire : Reic h enhall, valle du Saalach (Sk alitzky). Roumanie : T1ansy!vanie (Kimakovicz, in M us. Vienne). Banat : Baile Herculane, mont Domog led (R. Jeanne l). G rce. Macdoine : F lo rina, un mle (A. Magdelaine). Enfm l e TvJusum de Paris poss de un exempl aire immature tiquet: Alg ri e : Laghouat ( c o ll. I I. Marmottan). Il me sembl e bi e n peu vraisemb l ab l e qu e ce C h o lec)a se t r o uve a insi dans l e SudA l g rien et, jusqu' preuye du contraire j e p e n se qu' i l doit s'agir d'une erreur d 'tiquette. DIAGNOSE. Long. 4,8 5 mm. Aspect extri eur du Ch. c ist e l oides, \ l mes coloration ponctuation et pubescence. Ai l A ntenn es g r les, attei g n a n t presque l e tiers basal d es lytr es, l es ::uticles apicaux peu pai ss i s, le 8 deux f o i s plus long que l a rge c h e z le m.le, une fois et demie c h ez l a f e m e ll e, le 9 conique, allong, denx fois a n ss i l o n g que l a r ge c h e z l e mle. P ronotum p lus petit qu e c h ez Ch. cist e /oides, plus troi t que l a has e des lytr es, ses cts rtrci s e n alTi re le s a ngles postriems t r s e!Tac s, l e d isqu e ass e z co nvexe. lytres et pattes semblables ceux d e C h cist e loides. DifTrences sexuelles eomme c h ez l es es p c es voisines. Caractres sexu e l s mles. T a r ses antriems p lu s l a r ges que le sommet du t ibia. Tibias inte n n,d i aires et f murs nonnaux. Trochanter s postri eurs l a n co1s, comme ceux du Ch. cistel oides, mais l e bord postrieur arm ver s so n milieu d 'une grosse dent lisse c ro chue, recourbe e n d e h ors (ftg. 179); hanch e postrieure avec une lame externe s'insinuant entre l'extrmit basal e du f mur et J e trochanter. U n e lame semblable e x iste c hez l es Ch. o r esit roph a et Ch. g lauca. Segments ventraux 3 5 avec une dpression lon g itudina l e co n t inu e, mdiane, lisse, comme nant m m e s ur l e bord postrieur du deuxime seg m ent. Organe copulateur ml e (l g 176) trs arqu, surtout dans sa partie lJasa l e, le sommet brusquement rtr c i e n un l o n g hec droit, l a r ge, aplati e n forme d e bec de canard. Ligules courts et arrondis. Sac interne avec l a m me armatur e que c h ez Ch. cisteloides; l a dent ( ftg. 178) pai sse, robuste, assez longue, avc sa pointe infl chie du ct ventral. Styl es latr aux pais peine comprims, renfls e n m ass u e l e m extr mit. Segment gnita l f emelle (rg. 166) h i e n dif1'r er1t de ce lui des espc es Yoisines. Les pleurites son t a ll ongs, peu renfl s, avec l'extrmit apicale arrondie L e tergite est peu saill a nt, troit, allo n g, parallle, profondment excav e n goutti r e Son bord libre est arrondi et pubescent, comme chez Ch. cisteloides Sternite f a iblement chit ini s ; styl es ovodes, assez

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110 R. JEANNEL courts, effils a u sommet et termins p a r d eux soies; les trois soies nor males se trouvent s ur leu r face exte rne, comme c hez C h cis t eloides La form e du tergite, bien clirTrent e d e celle des trois esp ces prc dentes, permet don c encore d'identifier fa cilement les femelles qm n e sont gu r e reconnaissables par l eurs caractres extri e urs. Choleva obscuripes R eitter (Fig. H, 180 1 8t..) o b scu ripes, RE l'l'TE n 1888, wiener e n t. Ztg VIJ, p. 1 51; type : un ml e de Abago, Cau case (teste H eitter). CHOROLOGIE. L'unique exempl_ aire que j'ai vu est tiquet: Cau case occidenta l A muco (Star ck) [coll. Reitte1, in Mus. Budapest]. DIAGNOSE. Long. 5,5 mm. troit, allo n g, parall le, ai l. Bru n de poix avec les lytres rougetres, les p attes et les antennes plus ou moins rembrunies, les fmurs bruntres. Ponctuation fine, supe rfi cielle et serre. Pubescence dor e, courte et cou c h e, rare, avec quelques poils dresss plus longs, paraissant alig ns en sries lon gitudinales (l'exemp l a ir e dcrit est trs frott). Antennes g r les, attei g n an t le tiers basal des l ytres, peu pai ssies au sommet, l'article 8 al l ong, d e ux f o i s a ussi l ong que large, le 9 troit, deux fois et d emie a u ssi lon g qu e large. Pronotum (fi g 44) transverse, une fois et. quart a u ssi l arge que long, sa plus grande l argeur un peu avant l e milieu, les cts trs peu arqus, non soulevs en arrire J e d i sque peu con vexe, les a n gles po strieurs arrondis lytres allongs, troits, p lu s d e deux fois et demi e auss i longs que l arges, Jes stries bien marques, l a sutural e entire, parall le la suture, l'an gle sutura! arrond i Pattes l on g ues et trs robustes Femelle inconnue. Caract r es sexue l s mles. T a r ses antri e u rs premier artic l e l arge et court, ovalaire, plus l arge que le sommet du tibia. Tibias intermdia ires et fmurs normaux. Trochanters postrieurs (fi g 184) p etits, mais l:.roils et termins e n pointe l grement recourbe en ani r e son extrmit. Quatrime et c inqui me segments ventraux de l'abdom e n impressionns sur l a li gne mdiane, l e quatri me peine sur son bord libre, le c inqui me portant une grande fossette arrondie, lisse Organe cop ulateur mle (fig. 180) robuste, pais, fortement arqu, les

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REViS I ON m-_s Cl/OLEVA 1'11 pices basal es allong es, l e corps du lobe mdiande c oupe quadrangulaire aplati dorsalement, l e sommet brus qu ement pin c latr a lem ent, formant 1111. long be c droit et a i gu, di dre, a r t e dors a l e e t m diane. Ligul es courts, Lronqus, fortement c hitinis s SLyles laLJaux. (ft g 182) comprims e t Lrs l a r g i s dans l eu r t i ers ap ical infl chis du ct j dorsal "au sommet. A A ..1. .. 1. / 8.5. .!87 F I G 1 8 0 1 84. Cft. o b s w r ipcs, du Ca u case cenlral. F I G ISO. 01gan e copul a l eur m Ctle f aee d o 1so-la t .ral e x 56 -F1G. J SI. Somm e l du m rne f ace ve nl! a le. -FIG J 82. So mm e t du s lyl e lalral g.1 u c he, f ace e x l e rn e x 56 F I G 1 83. D enl du sac in l e rn e, f ace lal r o venlra l c x 100. -F IG. 18 1,, 'l'I'Oc hnnlel' p os t ri e ur di'Oil du ml c, x t ,o. FIG 185 187.-Ch. du Ca ucase.FIG 1 85 So nun e l d e l'or ga ne copu l a l e m m le f ace dorso-la le:a l c x 56. -F IG. 1 86. D enl v e n l r a le du sae in l cl'lle, face l a10ro-v e nlral e X 1 00 F 1 G 1 87 Troc h a n t e r po s l ri e ur ro it du m l e x 40 ..18C Sac intel'n e semb l ab l e ce lui du Ch. Z o lotarer;i (ftg. 13). L a dent apica l e ( tg 18 3 ) es t forte, paisse il'l' guli re, largie et bitde l a b ase, t e rmin e par un e extrmit cylindro-conique, effile et r eco urbe du ct ventra l a u sommet. U n gros paque t d 'pines trs se rr es se trou ve l a base d e la dent (flg 1 3). La rgion b asa l e du sac porte d eux g ro s bourre l ets longitudinaux et ventraux, com m e c h ez C h c ist e loides.

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112 R. JEANNEL Choleva Zolotarevi Reitter. (Fi g 13 t 3, 1 39 a l HO, 185 H 7.) Cholera Zololareri H.EITTER, 1909, Wiener e nt. Ztg., XXVlli, p. 55; type : une femelle de Kasbek [Mus. Budapestj. CHOROLOGIE: Caucase central: Kasbe k (A. Zolotarev, in co ll. Reitter); Caucase (H. Leder, in coll. Reitter), un mle et une femelle. Ce Chole!Ja est trs voisin du Ch. obswripes; il est m me trs possible qu'il n'en soit pas spcifiquement distinct et qu'il s'agisse alors d'une espce variations pcilandriques, le mle d'obswripes tant l a forme dymre, celu i que je rapporte au Zolotarevi une forme thlomorphe. Il est en efTet remarquable que ce dernier ait tout fait l'aspect extrieur de l a femelle et que ses caractres sexuels et en partic ulier ceux de l'deagus soient e n quelque sorte une rduction de ceux du Ch. obscu ripes. Mais il faudrait savoir si une forme particulire de femelles ne c orrespond pas au Ch. obscuripes. DIAGNOSE. Long. 4,8 mm. Bien moins a llon g et plus convexe que Ch. obscnripcs; mme colo ration mme ponctuation et pubescence. Antennes plus paissies au sommet, l'article 8 est peine une fois et demi e aussi long que large, le 9 pais, conique, peine deux fois aussi long que large. Pronotum d'un tiers plus large que long (fig. !13), plus convexe que chez Ch. obscuripes, le s cts plus a r rondis, l a plus grande lat>gem au milieu. lytres elliptiques, peine deux fois et demie aussi l ongs que lar ges, les stries nettes, l'angle suturai anondi dans les deux sexes. Pattes grles dans l es deux sexes. DifTrences sexuelles. -Mle et femelle ont l a m me forme gnrale et la mme structure des antennes. Caractres sexuels mles identiques ceux du Ch. obsczuipes, sauf qu e la pointe des trochanters postrieurs n 'es t pas inflchie en arrire (fig. 187). Organe copu lateur mle semblable celui du Ch. obscu r ipes, mais plus petit, plus court, l e bec apical moins long, moins robuste (fig. 185); dent apical e de mme forme gnral e, mais son extrmit apical e compri me latralement (fi g. 186). Comme on l e voit, il est possible que ces difTrences sexuelles soient individue ll es; mais pour en dcider il faudrait pouvoir examiner d'autres matriaux. Segment gnital f emel le (ft g. 139) court et trs l arge. Le tergite est

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REVISION Dl'-'S C flOLEVA 113 L 1an sve rse, p e u co ncave, so n bord libre rgulirement arrondi et pubes c ent. Pleurites amples, renfl s l a h ase, l eur bord apical l argement arrondi. Sternite non sclrifi. Styles l a r ges e t plats, fortem ent chitiniss, e n forme de c isaill es; leur bord extern e arrondi pai s et convexe, J eur bord interne d r o i t et aplati; pas de bouton sti g r e l eur extrmit ni trace de so i es GROUPE X Choleva Sturmi Ch. Brisout. ( Fig. 188 1 91, t92 et 1 93.j Cholera S tnrmi C u. BnrsouT 186 3, Mat. Cat. Grenier, p 7; types: Euro p e r;cnLrale. -SEIDLITZ, 1891, Fauna Trans., Spe c ., p. 338 1889, D eutsc h e nL. Zs., p. 152. GANGLBAUEn 1 899, Kii.f. Mitteleur., III, p 116 -REITTER, !CJ09, Faun a GeJ m., n ; p 231.hANNEL, 1922, Arch. Zoo!. exp., 61, p. 80, fig. 103 1.05. 1 923, B alle t. Soc. ent. Ital., L V p !d. Cholera angus :ota Enr C I ISON, 183 9, Kiil'. Mad{ Brandenb., r p 233 (pars). R EITTEH, !88!1, Verl1. mf. Vm. Br nn XXIII, p 1885, Naturg Ins. D euLschl. Jli p. 229. Cholera a r gnta REY, 1889, L c h a n ge, n 49, p 4; type : :a rnio le. -? Cholera le u .cophthalma Fwnr, 1899 Atti Soc Nat. Modena, \:XXI, p. 160; type : m onte Majella. Il est clair que Cn. BRrsouT a con fondu so u s l e nom de Ch. Sturmi l es deux espces dcrites i c i so u s l es noms de Ch Sturmi et d e Ch. Fagniezi. ) 1 n e dsi g n e pas la provelance de ses types et dit seulement que son e s pce ' a t confondue p a r S TURM avec l 'angu.s tata >> ( e l ongata Payk.), nis a j oute plus loin qu'on l a t rouve rarement aux enviro n s de Paris et C Jil' clle a t prise Collioure (Pyrn es -Ori entales ) p a r C h D e larouze :Jn pe u t donc, clans ces conditio n s, considrer qu e l es types du Ch. Sturmi .-(>nt ces exemplaires de l 'Europe centra l e qu e Sturm a confondus avec son u ng u s t a ta, d'autant plus que c'est videmment eux que C h. B risout : a i sa i t a llu s ion en nommant so n espce C h Sturmi. Cette interprtation aur a l'avantage d'viter toute confusion dans i\wenir, car e n tenant pour types ch.1 Ch. Sturmi l es individus cits par Ch. Bntsou'l' d es e n virons de Paris ( comme j'avai s cru pouvoir l e f aire Lout d'abord) on reste embarrass du f a i t que l es deux espcess Ch. Sturmi et Fagniez i coexistent autour d e Paris; J a dissection d e Lypcs d ev i enclmit clone ncessair e C h arguta Hey dsigne d'insi g nift antes variations individue lles du L'AilEI!,LE, XXXII, 15 d ce mbre 1 023. 8

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114 R. JEANNEL Ch. Sturmi. Quant a u Ch. l e ucophthalma Fiori, J e c rois qu'il doit tr e a u ssi tenu pour synonyme du Ch. Sturmi, mais c es t l e n core un p e t i t procs qu' il faut instruire. La d escription d e FroRr es t faite sur tlois f emelles, L.ro u ves so u s d e gl'Osses pierres s ur Je monte Majella, d ans l es Abruzz es Lc11l's carac t r es sp c i aux tai ent J a petiLesse d es yeu x, bla n cs e t dprims, l e pro not11m troit, l'existen ce de poil s dresss sut l es cts et l'ap e x des lytres, l'an gle s u tura! d en t ( angulo s u tura l e eme rgente sotto f orma di a pp endice spiniforme ))), la long u eur exceptionnelle d es pines d es tibias L'espce est compa r e a u C h nivalis et a u Ch. oblo n ga, m ais il n'est pas question d a n s la note de FroRI du Ch. Sturmi. Il semble que dans l a suite on ait identifi au Ch. l e ucophtha.lma. de Fwm l es m l es de l'esp ce que j'ai d crite c i d ess11::; so u s l e nom d e Ch. Sola.rii; l a collectio n Reittcr r enferme m m e un m le elu Ch. So l arii, prove n ant vraisemblablemen t de F i ori lui-m m e e t Liq11eL << l e ucophtha.lrna. )). Ma i s cette id entification es t videmmen t Cl'I'Onc. Chez l'esp ce qu e j'ai nomme So larii l'angl e suLu1a l es t arr o ndi c h ez l es femelle s e t la pubesce n ce dresse Lrs particu l i r e est bi e n difl re nLc des poils dresss sur l es cts et l'apex des l yLrcs dont parle Fwnr. D'autre part, aucuns d es ca1act r es num r s p a r Fwnr n'carten t son Ch l e ucophtha.lma d es femelles du C h. S twJti, car il est hien vident que l a longuem inusite d es p in es tibiales i11dique qu'il a d crit d es immature s et qu e l es yeu x blancs e t dprims d e ses types sont l e fait de l eur tat d e d ess ication. J'aj outera i enfin cp1e j'ai v u des Ch. Sturmi du monte Ma j ella (coll. Doclero) e t toutes c es raisons f ont pense r que l es L y p cs du C h l e ucoph th a lma Fiori ne devaient tr e que d es f e m elles immaLurc s elu Ch. Stur111i. C n H OLOG. C h Sturmi est connu en F r a n c e d a n s J 'es t du b ass i n d e a Seine e t d 'autre part es t l'pandu en E urope centrale, d a n s Ja p nin sule Bal canique e t dans l 'Halie p nin su l aire, jusqu e n Sic ile. J Aconsol'i (19 10, p 607) l e cite e n o u t r e du Portugal, d e Sa l'da i g n e e L d e Tiflis mai s ces indications n e co n ce m ent certainement pas J e C h Sturmi. L. FALCOZ p. 129) l e cite comme trouv dans l es nid s de Taupes et d e Hamstel's e n H ollande : Littard (H ese lhaus) ct en Allemagn e : Brunswick (Haar s), I-Ielmstedt ( Gerhard). ll aurait aussi t r ec u eilli d a n s la Somme avec l a Formica rufa (Carpentie r eL Deloby). D'au t r G p art il p n tre parfois cla n s l es g rottes, en Carnio l e e t e n Ita lie.

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1VISION DES CliOLEVA 11.5 Je connais le Ch. Sturmi, dtermin par examen de l'deagus, des li:icalits suivantes : France. Aisne: Soissons (A. Magdelaine). -Allemagne. Wurtemberg: Heilbronn (E. Scriba). Franconie : Aschaffenburg (Flach). -"---Danemark : :le Seeland (coll. J. Breit).Tchco-Sloaquie. Moravie: Paskau (E. Rait ter); (E. Reitter). -Autriche. Basse-Autriche: env. de Y,ienne (A. Winkler); Don-Auen (A. Otto); Marchfeld (J. Breit); Kirch berg, am Wechsegelbirge (L. Ganglbauer). Styrie : env. de Graz (Dr Pe necke). -Yougo Slaie. Carniole: grotte Ajdovsa jama; prs : de Brnndl (Paganetti-Hroroler); Grosskalenberg, au nord de Laibach (Gspan). Croatie: Perusic (F: Tax). Bosnie: Hrustovo (V. Apfelbeck); (J. Breit). Herzgovine: Velez planina (0. Krauss).env : de Volo, en Thessalie "(E. Moczarski). -Italie. Carso: Karnica, dans le Trnowaner Wald, prs de Grz (A. Winkler); Luegg, prs de Postojna [Aclelsberg] (Dr Penecke). !stria : Pola (Mus. Prague); Tublje, Materia (Pa ganetti-Hmmler). Verieto : grotta di 7 porte, prs de Montello, prov. di: Treviso (A. Dodero). Piemonte : Roneo Canavese, dans Je massif du Gtan Paradiso, prov. di Torino (A. et F. Solari). Emilia : grotta della Muscina, prs Albinea (C. Minozzi). Abruzzo : monte Amaro, massif du monte Majella (coll. A. Dodero). Apulia: LagoS. Giovanni, dans le monte G argano (K. Holdhaus). Campania : V allo della Lucania, S : Biase (A. et F.i Solari). Sicilia : Ficuzza (A. Dodero); Sicile (coll. Fairmaire, in Mus. Paris). DIAGNOSE. Long. 5 6 mm. Elliptique allong, troit, assez con vexe. Ail. Brun de poix avec les cts du pronotum et la base du pronot.uin bruntre, souvent en entier bruntre avec la tte fonce, pattes et itn t ennes testaces rougetres. Ponctuation fine, serre et un peu rpeuse sur le pronotum, trs fine sur les lytres. Pubescence dore, courte et eouc he, avec quelques petites soies dresses trs courtes sur les cts J 'apex des lytres. Antennes assez variables, dpassant peine le quart basal des lytres, c 'est--dire relativement Plus ou moins paissies au sommet selon les individus. L'article 8 est peine une fois et demie aussi long que large, le 9 une f9is et demie deux fois aussi long que large chez les mles. lgrement transverse (fig. 47), sa plus grande largeur vers Je milieu, les cts bien arrondis, retrcis en arrire chez les mles et un peu soulevs vers' les angles postrieurs; ceux-ci trs arrondis; disque assez convexe. lytres trs ailongs, environ deux fois et demie aussi longs que

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'ILG R. JEANNEL largos, attnu s au sommet, l es stl' i es superfteielles, mais hi e n vis i bles Pattes l ongues ct gr l es. DifTrences sex u elles Les femelles sont plus conve xes, un peu plus l arges, l e11rs antennes sont hien plus courtes, n e d passant pas l e c in q u i m e basal des lytres, et p lu s pai sses l'arti c l e 8 n'est g11 r o que d'un quart plus l ong que l arge L eur JH'OLhorax est plus l arge, p:us convexe, moins rtrci e n ar ri r e; l eurs lytres sont bien moins attnu s a u sommet et l'angl e sutura\ est saillant, forte m ent dent. CaracL i 'CS sexue l s mles. -Ta1 'ses antrieurs bien plus l a r ges que l e sommet du tibia. Tibias intermdiaires norma ux Fmurs postrieurs trs l a r g is, leur bord postJ eu r tranchant e t muni d'une l a r ge dent mouss e vers J e tiers basal (ftg. 1 91). Tro chanters pos t ri eu r s t r s l ongs, attnu s en pointe droite et a i g u Segments ventraux d e J'abdomen avec une impress ion longitudinale plus ou moins forte a llant du premier au c in qui me segment. Organe copulateur m l e (fig. 188) trs grand, allong, brusquement arqu clans sa partie basal e l e sommet rtr c i e n un e lame quadrilatre lgrement bilobe (ftg. 18 9 ); l a dimension d es l obes est un p e u v :uiab l e suivant l es individus (voir ftg 1 89 et A r c h Zoo\. exp. 61, p 81, ftg. 104). Ligules courts, larges et a rrondi s Styles lati'aux trs l ongs, d passant l e sommet du l obe m di an, pais l a base, couds brusquement leur t i ers ap i ca l pu i s largement c reu ss e n goutti res concaves en dedans pour abriter l a pointe du l o b e mdian; au de l d e cette pointe l es somm e t s des styleslatraux viennent normal eme n t en contact l'un avec l'autre Sac inte rn e semb l ab l e par son a 1 'mature copu latrice cel ui du Ch. Fagniezi (ftg. 15). L a dent apicale ventral e (ft g 1 90) est trs g 1ande, ton.l.u e enS et termine par une parti e ap i ca l e triangul aire, ayant un peu l e profil d'1m sabot, mais tranchante s m son borel ventral,convexe et anondie s m son bord dol'sa l qui vient s'appliquer dans la concavit du tmgite de l a femelle. D n ct dorsal dela partie api cale du sac se Lrouve une bandelette de ren f ol'cement et une petite dent dorsale, p late et peu d veloppe. Deux !arges bandes longitudinales d pines s'tend en t dans ]a par t i e vagin a hle dll sac, comme c h e z Ch. e l ongata (fig 17). C ul-d e -sac basal du sae avec 11ne vaste goutti r e vent: a l e tapisse d'cailles ; l es c r tes qui bor d ent l a goutti re portent l eur ext1mit ap i ca le, ve r s J e tiel's moye n du sac, c h acune deux g r osses d ents de coupe tl'ia n g ulaire, avec l a pointe d i rige vers l e ct ap i ca l et qui s'acco l ent normal ement l es unes a u x a11tres po ur form er une sorte de valvu! e e hitin e uso.

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RHVJ,SJON DES C f!OLEVA Segment gnital f emelle (ftg 192) pleutites l atgcs et hien plu s courLs que Je tergite; leur extrmit apicale a1Tonclie. T erg ite long, e nviron trois fois aussi Jong que large, un peu ai'C[II elu ct vent1 al, faibl ement creus 190. FIG. '188 '19'1.C h Sturmi.F1c:. 1 88. Sommet d e l'organe copulaleliJ' d un m l e d e la grolla d e ll a Must.:ina, E n!ilia f ace doJso-latrale x 56 FH:. lH9. Sommet d e l'o rgan e copulalcut d'nu mle d e Pas k a u f ace ventral e, x 56 FIG. 190 Dent. clusac iu lerne du m m e fa ce hllJ:tle h e, x l 00. F1". 1 91. 'l'r or ; h anle 1 b ase du f euHu p osterieurs d r o i ts d'un Ju:il c d e Graz, x !,O. e n goutti re et largi son extrm it; bord libr e Lrs convexe, presque a nguleux e t h riss de poils n omb r eux. Sternite non scl rift; styles courts t larges termins par une seule soie. Choleva Fagniezi J ea nn e!. (Fi g. t 5, ', t9' c t 1 95, 200 206.) C l w leCJa Fa.gnie:.i JEANNEL, '1922, B ull. Soc ent. Fr p. 26; type: La B on !c. 1 022, Arch. Z oo!. ex p ct g n 61, p. 78, fig nJ et 1 02. -Ch. allg!tstata BHITTi m, 1 918, Ent. MonLhly JV[ag. LlV, p. :JO Faln i cius). CnonOLOGIE. -Ce Cholcva. est r pa ndu e n Fmnce, l 'o u est elu m ri-

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'118 R JE/INNEL dien de Paris et dans le sud-est; il existe aussi dans l es les BriLanniqucs et dans quelques stations isoles en Europe c entrale. BRITTEN l'a observ en Anglet e r 1e d a ns l e s 11ids cle Taupes d e s comts de Cumberland et d'Oxfo1d et l'a vu de Sheppcy island l'embouchure de la Tamise. . 1......_1 .... .. ...._ 1 , .1.98. Fra. 192 1 99. Organes c o pulale m.; f ern )lles clo s x 56 Fr; 1 92. C h. Sturmr:, rie l'Ajcl o vca jama, tugite c l ple u rites, f a ce clo r s d c FrG. 1n. St.y l e s, l'n ee ventrale Frc.. 19 '. Gh. Fa.gnic:i cl0 l a g-;ot.Le elu Tuc ci'Au d o ub crt, l e r gite cl. ple urit e s, f nce d ors:ctlr.-Jlrc. :195 S t y l es, fa ce v e nlral e F'rG 196 C h .. U l w .go111: d e l a c ueva d e V alle l e rgite c l p l curites, face dor s al e. Frc 1 S t y l es, f ar.c v e n lm l e Fr". 1 98 C h. spini p en n i s d e Vi enne, l e r gile e l pl eurites, fare clo rsal e Fr c 199 Sty les, face ve n t r a l e 1 En Emope c ontin e ntal e l 'e sp c e es t r eprsente par un c ertain n ombre de races g ographiqu es qui seront d crites .ci d ess ous ct d ont j'ai pu e x a miner d e s reprsentants pris clans les lo ca lit s suivantes : Race galli ca. France nord ou est. Seine : P a ri s (A. Puton); bois d e Boulogne (H. Brisout, H. Venet); boi s de Vin c ennes (1-J. Bri s out); Fon tenay-aux-Roses (L. Bede l ) Seinee t-Oi s e : Saint-Germain (I-I. Brisout,

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REVIS IO N DES CHOLEVA 119 L. Fairmaire ); f ol't clc M::ul y ( H. Brisou t, coll. Hcittel'); Poissy (H. Brisout); Bomay (L. Bedcl); ltLevill c (L J3c d cl); Conflans (L B e d e l); Livry (Ch. Lveill ) S o in e-c L -Ma m c : Fontaineb leau (L. Bodel); fort d e Snart (L. Fainnair c). Main e-et-Loire : Grancllimt (II. MarmotLan). R ace re(!istyli s. F ra nce, r g i on p y r n enne. Basses-Pyrnes : grotte Istaurdy ( A. Dode r o). Gers : Samatan (.J. Clcr monL). A ri ge : un exemplaire pris a u vol ( C h Fagni ez ); g rotte de : Moulis [Bi ospeol. n 2 94 ] (H J eanne!); g rott e du Tuc d Audouber t [B io speol. no 624] ( R .Jeanne l); grotte do Camouseil, prs d'Ornolac ( A. Dod e ro) Pyr n es Oriental es : La Preste ( A GrouYellc). Race Fagm:czi.France, sud-est. Vaucluse: La Bonde ( C h Fagni ez); mont V o ntOl t X (Dr A Chobaut, Ch. F a gniez). Bouchcs-dnR h n e : Aix-en Proven ce ( E. Abeille de Perri n, E Ti sson ) ; (E Abe ill e de P e l'l'in \.. Grouvelle ); Saint-Juli e n ( C h. Fagniez). Var: Toulon ( co ll. Fairmaire ) . \rdche: Le T eil ( co ll. L. Bedel) Lozre: co l d o Galereste ( C h. Fagniez). Hrault : Bize (A. Magdel aine). Race gracilicornis. You go-S la(!ie. Croatie : Luclbr eg, prs de V a r azclin (V. Apf elbec k), un m l e .J'ai enrm so n s l es yeux un mle, tiquet R a bstcin n ( co!!. Purkyn ). r a ppe lant l a race g r acilicomis pal' l a l o n g u c m d es styles, mais clifT r a n t p::u ses :mtenn es plus courtes J e n e sai s m a lh eure usement pas o se ironve l a localit d'o il provient et n e puis que supposer qu'elle est peut ,;l r e e n T c h co -S lovaquie ou e n Pol og n e DIAGNOSE.Long. 5,5 6 mm. M mes caractr es extrieurs qu e c h e z Stnrmi dont il est presqu e impossibl e de l e distinguer san s exame n d es ..aractr es sexu els. Ante nn es dpassant p eine l e qu a r t basal des lyt r es, t r s varia bl es .lr f orme, tant t pai ss i es a u sommet, t a ntt g r l es c h ez les m l es. C h ez i<'s cxempl aites typiques, d e Ptovence, l es antennes o n t les m m es p r opo r ions qu e c h ez Ch Stum, c'est--dir e qu e l'art i e l e 8 es t co mL, p eine un e :<< i s cL demi e a u ss i lo n g que lar ge, bien plu s comt qu e e 9 (fig. 206 ); c h e z i e: mpl a ir e d e Luclhr eg au co nl.rairc !'arti:e 8 es t allo n g, d eux f o i s ; lrtssi lon g qn c l a r ge, n n ss i long qu e le 9 (rtg. 205). T ous l es inLerm d i aites s' u hscncnL J a ill eurs, m a i s e n g n ral l es i ncliYiclu s des Pyrn es o n t les ; r rilcnnr. se nlblablcs ec!les d es indi v idu s d e P r O \ C n ee; les ante nn es sont plus g t l es c h e z l es exempl a ir es du b assin de l a Seine. P ron ul.ttm. d e m m e forme qne c h e z Ch. Sturmi (li.g. mais l es c t s sont

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120 R. JE. INNCL cependant en gnr a l plus soulevs clan:; la parti e basa l e. l yLres trs longs avec l'angle apical d ent c h ez es femelles Caractres sexuels mles analogues Gen x du Ch. Sturmi Los f murs postrieurs sont trs paissis, tra n c h ants J our ] )ord postri eur qui est. plus largement anguleux au ti e r s hasa!. Troclra n L e r:; postrier11s so !llb! a h1c s FIG, 200 206. C h. Far;nieoi FI G 200. Son11ne l d e l'organ e C O llll al.e nr mle d e l a r a ce r;racilicorn.is, nov., d e Ludbreg, d otso l
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REViSiON DES C I -IOLI':VA 121 allong que chez Ch Sturmi, brusquement arqu du ct ventral l a hase, lgrement inflchi du ct dorsal dans l e tiers apical. Pices basales rela tivement courtes; sommet aplati en une forte lame quadrilatre dont l es angl es apicaux se prolongent par deux cornes arrondies en cro issant (Lg. 200); chacune de ces deux comes est carne sur sa face dorsale L i gu l es troits, peu chiLini ss. Styles latraux trs grands, en gnral bien plus longs que le lobe mdian, p!'ris la base, amincis vers le milie11, couds a u ti e i S apical pui s largement largi s en form e de palettes ova!aires, c oncaves en dedans pour recevoir les com es api cales du lobe ;mdian. La forme de cette partie apicale des styl es latraux est assez variable. Dans l e s Pyrnes elle es t plus courte (fig 201), dpassant peine l e sommet du lobe m dian et est largement largi e la pointe. Chez tous les individus qu e j'ai pu examiner d'autres rgions, les styles ont au contraire l a forme indique par l a fig. 200, qui est peu prs ce !!e des styles du Ch. Sturmi. Sac interne (fig. 15) avec l a mme a rmature qu e c h ez Ch Sturmi. La dent ap icale (fig. 20:3 ) est l ongue, g r l e, presq u e droite, p e ine tordue en S Segment gn ital f e melle (fig. 194) volumineux, avec les pleurites trs dve lopp s presque aussi longs que le tergite, leur extrmit apicale aiTondie. Tergite quatre fois aussi long que large, profondment creus e n gouttire et assez arqu du ct ventral, ses cts parallles, son extrmit non largie, son bord libre arrondi et pubescent. Sternite non chiti nis; styles courts, mais plus effils au sommet, avec un bouton stig r e bien dvelopp; une seule so ie terminale. L'allongement notable du tm gite gnital f e mell e est videmment en corrlation avec la fmme droite et trs longue de !a dent du sac interne. VAHIATlONS. -Comme on l'a vu par la des c ription prcdente, il y a l i e u d e distingue r dans l 'es p ce Ch. Fagnie::.i un certain nombre de race s g ogra phi qu es. a) Choleoa Fagniezi, forma Ha ce provenale (type : La Bonde). Antennes paisses c h e z le mle, dont l'articl e 8 est court, peine une fois et demi e auss i long que large et neLtement plus court que le 9 (fig. 206); les s tyles latraux de l'deagus son t l ongs, attnus au sommet.

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1 .22 R. JEANNJJ'L b} Choleoa Fagniezi, race hreoistylis, nov. Hace pyrnenne (type : grotte de lVIoulis). Antennes paisses comme chez la forme typique, mais le s styles latraux sont courts, largis au sommet et ne dpassent pas le niveau de la pointe des cornes du lobe mdian (fig. 201). c) Choleoa Fagniezi, race gallica, nov. Race du .nord de la France (type : bois de Boulogne). Antennes grles chez le mle, mais avec l'article 8 un peu plus court que le 9; les styles latraux sont longs, attnus au sommet; ils dpassent amplement l a pointe des cornes du lobe mdian. Fot'lne gnrale plus grle, plus troite que chez les autres races; coloration toujours ple. d} Choleoa Fagniezi, race gracilicornis, nov. Hace c toate (type : Ludberg). Antennes trs grles, l'article 8 trois fois aussi long que large, aussi long que le 9 chez le mle (fig. 205); les styles latraux sont trs longs et se terminent par 1me massue trs allonge, attnue au sommet, dpassant amplement la pointe des cornes du lobe mdian (fig. 200). Choleva Uhagoni J eannel. (Fig. 196 et 19 7.) Clwle(Ja Uhagoni J EANNEL, 1922, Arch. Zool. exp., 6L p. 82; t,ype: cueva de Valle, une femelle (coll. Biospeologica). -C lwle(Ja Sturmi UHAGON, 1890, An. Soc. esp. Hist. nat., XIX, p. 28. CHOROLOGIE. -Cette espce est spciale la pninsule ibrique. Le type provient de l a cueva de Valle, prs H.asines, prov. de [Biospeol. n 308]. Je rapportE. la mme espce deux exemplaires, mle et femelle, dcrits par S. DE UIIAGON sous le nom de Ch. Sturmi et dcouverts dans une fourmilire l'Escotial (Zapater, in Mus. Madticl). J Acon soN (1910, p. 607) cite le Clz. Sturmi du Portugal; il est Lien probable qu'il s'agit encore du Clz. Uhagoni. DIAGNOSE. -Long. 6,5 mm. Elliptique allong. Ail. Brun de poix fonc, mat sur les lytres qui sont couverts d'un enduit pulvrulent blan-

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RB'VJSION DES C H O LEVA 123 rh t d r c; antennes brllnes, pattes rOitgctrcs PonctllaLion LI'S nnr. et trs sel'l'e. P11bcscen c c rlore, fin e e t c oni'Le, co u c h e, un peu pl11s longu e et l g r e m ent r ccln sse snr !cs lytr es ot se voi ent a u ss i d e petits poil s dresss assez nombre u x Antennes g r l es, d passan t l e qua l't basa d es lytres, l es arti c l es du 1'11nicu l c allongs, ceux d e l a massu e coniques, tr o its l a base, p a i ss i s au sommet, l e 8 deux fois a u ss i l o n g qne l a l'ge, cylindrique, plus court que l e 9; c'e' uic i trois foi s a u ss i l o n g que large a u sommet. Pronotum peine transvcl'sc, sa plus grande l a r geur n ettement avant le milie u l es cts rtrcis r.n arrire p e u soulrvs, l es a n g l es postri eurs arro ndi s l e d i sq11e p e u con Ycxc lytr es 1111 p e u renfl s mais a llon gs, fMte m ent d prims sur l e d i s qn e trs d cl ives e t attnus au sommet, l es stri es bien v i s ibl es, l'a n g l e ;tll.llla l d ent. Pattes long u es e t g r l es Di!T r e ncessex11Clles -D'aprs S. de UHAGON, !emleestplustroit 0t plu s allo n g, so n pronotum est plus arrondi e n avant, l'an g l e sutura i de ses lytres est arrondi. Caractres sexu e l s mles. S. d e U HA GON indique l es caract r es YanLs qui montrent bi e n que l' es p ce doit se place r prs du Ch. Sturmi: T a rs es antri eurs m les pl11s larges que l e sommet dn tibia. Fmurs postrieurs avec une petite dcnL 0.11 ti e r s basal du bord postri e ur. Seg ments abdominaux 2 !1 avec une lgr e impression lon g itudinale sur Je m ilie u. Troc h ante r s postri eu r s sembl a bl es dans l es deux sexes, n o n prol o ngs e n long u e pointe aigu c h ez J e ml e, comme c h ez Ch. S turmi. Segment gnital f e m elle (fi g. 1 96 ) a n a lo gue eelui du Ch. Fagnie z i, mai s l e tergite est hi e n plus lon g et plus tr oit, t r s arqu elu ct ventral, l r s ]}]'Of ondment c r e u s e n goutL i r e; J e sommet n'est pas l a r g i so n ho n l libre est arrondi et p11bes cent. St.y l es semblabl es eeux du ( '/i. Fagniezi Jl es t p robable que l a d ent d11 sac interne est t.1s dvelopp e. C h U!wgoni di!T r e d o n c neLLcm e nt. d es C h. Sturm i et Ch. Fagnic::.i par ses nnLcnnes p artic uli r e m e n t gl' l es c L nllo n ges, sn f o rm e a ll o n ge, sa Lrs fin e e t e n fin par l a l'ol'm c d es troc h ante r s du ml e c L cel!e d11 seg m ent gnital f e m elle. Nrd d oute q11'il n e p1'scn1e a u ss i 1111 l y p e s p c i a l d'o1gan c coprd nt.e ur.

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11. JEANNEL Choleva Heitter. (Fig. 198 cl199, 207 212 ) Choleva sp/.lupennis HEITTER, 1890, Deutsche ent. Zs., p. 167; type : une femelle de Weisskirchen [Mus Budapest]. GANGLBA.uEn, 18!.!9, 1\.iif. Mitteleur, III, p '116. -SEMENOV, 18!)9, Bu ll. Nat. Moscou, p. 11!1. GANGLP.AUEn, 1902, Verh zool.-bot. Ges Wicn, LII, p. 210. CuonoLOGIE -Cette remarquab1e espce parat spciale l'EUl'ope centrale. Je l'ai ve des localits suivantes : Autriche. Basse-Autriche : Deutsch-Altenburg (Mus. Vienne); Marchegg, dans le Marchfeld (coll. Kaufmann, in Mus. Vienne). -Tchco Slovaquie Mmavie: Weisskirchen (R. Weber, in col!. Heitter; C. Schulei, in Mus. Vienne) -Russie : Moscou (coll. Reittei'). D'aprs JAconsoN (1910, p. 607) elle existerait en Hussie dans l es gouvernements dePtrograd, J arosslaw, Novgorod, \iVladimi r et peut-tre aussi de Kiew. DIAGNOSE. -Long. 6 6,5 mm. Grande taille. Elliptique allong, convexe. Ail, mais paraissa,nt lHaehyptre. Entirement bruntre peu brillant, la tte, le disqu e du pronotum et la partie apicale des lytres un peu rembrunis, l es antennes et les pattes rougetres. Ponctuation fine et serre. Pubescence fme, dme, courte et couche, avec de nombreux petits poils dresss sur les lytres. Antennes atteignant Je tiers basal des lytres, grles, peu paissies au sommet, l'article 8 cylindrique deux fois et demie aussi long que large chez l e mle, seulement deux fois chez la femelle, a r ticle 9 conique, deux f ois et demie aussi long que large, un peu plus long que le 8. Pronotum peine plus large que l ong, presque aussi large que les lytres, sa plus gtande largeur nettement avant le milieu, l es cts rtt c is en arri1e c l troitement soulevs dans leur partie basale, les angl es postrieurs mai'qus, mais arrondis, le disque pen convexe. lytres trs troits, allongs, mme chez les femelles, l'extrmit apicale largement tronque et laissant le pygidium dcouvett; stries profondes. Pattes longues et robustes. DiiTrences sexuelles. -Les femelles sont peine plus renfles que le s mles, leurs antennes sont un peu p lus courtes et les cts de leur pronotum un peu moins fortement arrondis e n avant. L'ext1mit apical e des lytres est l argement, ct obtusement tronque, avec le bord apical un peu convexe chez les mles (fig. 207); par contre, chez les femelles ce bord

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Rli V J SJON DES Cl10!JiV.!I 125 apical est con cave ct d ent l'ang l e s1rLnra l c L l a n g l e externe (fig. 208); l a d ent externe es t pins f01t e et plu s l a rge qu e l a d ent s u tu1a le. Cara c t 1 es sex n e l s m les. Pattes plu s r ob 11stes q11e celles d e s f e me\1 es, lrs t.ibias snrtont sont ph1s pais. T a r ses a ntrieurs t rs dil a t s, l e ])]'Cmie r a J t i e l c a llon g r'riS l a r ge CJIIC !e sommet e lu t.ihia F murs 20 2 1 2. -C h -
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'!26 R. JJ<.'/lNNEL aplat i e n une lame trs mince, l gee m ent d jet e du ct ga u c h o et ayan t 11n peu l a form e d'un fer de l a nce (fi g 210) Ligules petits e t tr oits Styles latraux trs l a rges l a b ase, gradnollement rtrc i s au sommet, null ement couds, m ais comprims e t excavs e n goutti r e sm l eur bord interne au niveau des expansions lat r a l es saillantes d11 f e r de l a n ce form par J e sommet du lobe mdi a n; l a p arLie a pi ca l e est aplatie ct dpas se peine l e niveau du la pointe du lob e m di a n. Sac interne paraissant avoir J a m m e armatme que l es Ch. Sturmi e t Ch. Fagniezi; l a dent apical e (fig. 211) de mme forme qu e c h e z Ch. Sturn, tordue en S. Segment gnital f e m e lle (Jlg 198) court et l arge, avec l es membra n es d'union des sc l rites trs lc hes. L e s pl eurites sont bien plus courts que le t e rgit e ; ce l uic i est peu allong, peu arqu du ct ventral c t p e u excav e n gouttire; sa b ase est hmsquement dilate e n form e do l a me p entago nalo, sa partie api c ale es t un peu largi e comme c h e z Ch Sturmi ; J e bord libr e es t trs saillant, presque a ngul e ux, pubescent. Sternite non c hitinis; styles assez longs, plcuro -sternite s p articulirement sc l rifis. Il es t possible que la dila t a tion basal e du tergite f e m ellr. soit eonla tive de l a forme bizarre d e l'de agus Cette belle es pce es t trs f aci l e reconn aiLre ses caract res sex u e l s secondaires surtout ceux de l'ape x des lytr es qui sont a ussi e xception nels chez l e ml e que chez l a fe m elle Choleva Jeanneli Britten. ( P i g 2'13 2 tG, 225 c l 226. ) CholeCJa Jeanneli 13nt 'I'TEN, 1q22, Ent. M o nthl y Mag., LVIII, p. t08; t y p e : Angl e t e rr e. Ch S t urmi Bni' I I'EN, 10 l 8, EnL. M o nthl y Ma g ., LIV, p. 30, fig :1 (nec C h BrisouL). CHOROLOGIE.L'es p ce est d crite d'An g let erre o elle a t r ec ueillie clans d es nids de Taupe J e lui rapporte sans a u cun doute d es exemp l aires proven ant de dive r se s rgions de l'Europe c ontin entale. Anglet e rr e : C11mbc rlancl (1-1. B1itten); Ox ford ( C Walker). -France. S eine: env. de Pa1'is (1-1. Brisout de Bameville, in coll. Soc ent. France) Haute-Vienne: Les Bouriel!es (L. Mesmin), un mle. Allemagne. Prov. Hhnanes : .Tlich, d ans les Ard e nnes ( A Puton), m !c et fem elle. Yougo Slcwie : Carn i ole (coll. H.e i tter), d eux mle s e t une fem e lle. DIAGNOSE. Long. 5 6 mm. El!iptique, a l long Ail. Col oration

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1 2? asse z ple, comme ce lle du Ch. Fagnie::,i gallica; Ponctuation trs fine, s up e rfi c i elle et serre. Pubesce n ce dore, trs fine, courte et co u c he, avec de rares petits poils dresss sur les lytres. Antennes att e i g n ant presq11e l e tiers basal d es lyl1 'es gr l es chez J e m 'e, paissies chez l a f e mell e ; l'm'Li c l e 8 l grement renfl au sommet, cleiJX f ois aussi lon g qu e l a r ge, le 9 co niqn e, d eux fois aussi long qu e it. ventr al, c r e u s e n goutti r e; sa p a r t i c basal e est larg i e, ses cts sont r o11caves so n sommet es t un p e u l a r g i, saillanL, ano ndi pubescer:L. L a t L 'gion sternale est faiblement chitinise, mais sans sclriLe diffrenci; les

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'128 R. JEAJYNEL styles courts et larges, aplatis, trs chitiniss, avec nne seule soie termi nale (fig. 226). Le pourtour de l'orifi ce vaginal est garni de sclrites trs fortement chitiniss. Les caractres spciaux du segment gnital semblent bien, comme on le voit, justifie!' l 'identificatio n au Ch. J canneli de l'exemplaite femelle 2/.?. 2./q.. 213. Frc. 2"1.3 216. Ch. Jeanneli, de Cal'lliolc. Fr G. 2"13. Som m e l de l'o r gn n c copnlaleur rmle, face dorso-lai. G ral e, X f>G. Frr:. 2H. Le m m e, far e venl.rale.-Frr.. 2"15. Denl ventrale du sa c inte rn e. facP. lall-ral c -FrG. 216. Bn sc du f rnur et lrochanler ,, Qsllrirurs droils du rnr\lc.x !,Q. dcrit ici; ses caractres sexuels ne s'accordent avec ceux d aucune des autres espces connues. VARIATIO:-rs.Il semble que les individus britann iqnes se distinguent par l'extrmit de l'organe copulateur m1e plus acre. Les exemp l air e s de France que j'ai pu examiner sont assez difl'rents de ceux de Carniole par leur forme gnrale bien plus robuste, leur pronotum plus ample et surtout par la forme de leur organe copu'ateur bien moins arqu et plus long. Il est trs probable qu'il y aura lieu de distinguer des races gogra phiques dans cette espce, comme il en existe chez Ch. Fagnie zi.

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REVIS ION DJj'S CT!OLE V A 129 GROUPE Xl Choleva elongata Paykull. (Fig. 16 et '17, r g 2'1? 220, 227 e t 228 ) Cato p s elongotu s PAYKULT., :1708, F auna Su ee., I p. 345; typ e : Scandi nav ie.GYLLEN 11 A LL, 1 808, 1 n s S u ee., I p 28'1.-Clwle(Ja e longata SE ID LITZ, 1 8rJI Fauna Ba i L ., {d. 2, p .. '32 1 1 880, D eutsch e e nt. Zs., p. 1 52. -GANcr.uAuEn 1809, I
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130 R. JEANNEL au sommet, l'article 8 cylindrique, trois fois aussi long que large et peine plus court que le 9 chez le mle, seulement deux fois aussi long que large chez la femelle; artic l e 9 conique, deux fois et demie auss i long que large dans les deux sexes. Pronotum (fig. 49) peu transverse, nettement plus troit que les lytres dans les deux sexes, sa plus grande largeur vers le quart antrieur, les cts trs arrondis en avant, trs rtrcis en arrire presque en ligne droite et peine soulevs prs des ang les postrieurs, ceux-ci bien marqus, mais mousss, le disque convexe, surtout e n avant. lytres trs troits, trois fois aussi longs que l a rges chez les ml es, non attnus au sommet, les stries superftcielles, mais bien visibles. Pattes longues. Diffrences sexuelles.-La femelle est p e in e plus large que l e mle; ses antennes sont plus paissies, ses paLLes plus grles; l 'angle suturai des lytres est dent. Le pronotum a la mme forme caractristique que c hez le mle. Camctres sexuels mles. -Pattes trs robustes, avec les tibia s pais, les intermdiaires un peu arqus Tarses antrieurs trs dilats, l e premi e r article ovalaire, plus l arge que le sommet du tibia. Fmurs postrieurs inermes. Trochanters postrieurs (Hg. :2:20) courts, eflils en pointe courte et a igu Segments ventraux de l'abdom e n non impressionns. Organe copulateur mle (fig. 217) grle, a llon g, trs arqu du ct ventral dans sa partie basale, comprim latra lement dans sa rgion moyenne, lgrement inflchi du ct dot sa l et aplati dorso-ventralement dans sa partie apicale; celle -ci large, g r adue llement rtrcie et t e rmir e par une toute petite lame quadrilatre, aussi longue que large, r eplie 45 du ct dorsal. Ligules longs et troits Styles latraux accols contre le lobe mdian dans sa partie moyenne et p e u dist ants l'un de l'autre clans cette rgion; dans leur moiti apicale ils sont brusquement couds e n dehors, puis comprims, aplatis et un p e u tordus sur eux-mmes; l eur sommet, non renfl, ne dpasse pas le niveau de la pointe du l obe mdian. Sac interne (Hg. 16) avec quatre larges bandes longitudinales d'pines vaginables, s'tendant sur les deux tiers a picaux du sac (fig 17); l a rgion apicale porte une bandektte de renforcement et une petite d ent dorsale. Dent ventrale (fig. 219) petite, aigu, droite, porte sur une parti e basale largie en forme de cuilleron, pas plus longue que large dans son ensemble. Cul-de-sac basal du sac interne avec deux bounelets chitineux longitudinaux et ventraux, occupant les crtes qui bordent le sillon

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R1JVISJOJ V DES C:IIOLEVA 1 3 1 ventral ; ces deux bourre lets sont de coupe triangulaire et s'adaptent normalement l un l'autre sue Ja ligne mdiane comme les mors d un tau. Segment gnital femell e (fig. 227) peu chitini s Les pleurites sont plus c ourLs que l e t e r gite; ce lui c i a J a m me forme qu e c hez Ch. Sturmi, mais est bien plus court; il est p e ine d eux fois aussi long que l arge, rtrci l a 2.<:'/. P1r.. 217 C h. e/ o n gaf(l dt> l'ru>se occ iJcu1n l e F I G Organ e co pu lateur mle, f a ce d o iso-la t c rale,X5G. -1-'c 2 t S Sommet du m m e fa ce v e nlt a l e.FIG. 2 1 9 D e n t du sac inte rn e ventra l e, x JOO.FIG. Troc!Jant.e r post ri eur droit du ml0 x t ,O, FIG 221 il 22''-C h. l i ba n o l icn Rcil.l. ( ex. H. V e n e t ) --FIG. 22L S omme t d e l'o g-an e copul a t eur m [ d e, f a c e d o r s n l e, x 5 G FIG 222. L e mme, f a ce v entralr -F i c 223 D ent du s a c inte rn e, r tcr. entralc x 100. FIG. Trochan t 0 r posl r i cur cl l'Oit du mle x t ,o. hase, latgi au sommet, p e u arqu du c t v entral et peu profond m ent e xca v en gouttire ; son bord libre est arrondi et pube s c ent. Sternite style s partic uli r e m ent l on g s a v ec deux t e rminales (fig. 228). C ette esp c e est facil e re connatre a u premie t abord, sa forme gn ra l e troite et a llon ge et surtout c elle trs parLiculi re de son pronotum. Les exemp l aires de l a Prusse o cc identa l e que j ai examins sont tous de peLiLe taille et remarquablement troits et allongs.

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132 R. JEANNEL Choleva libanotica Reitter. (Fig. 50, 22'1 22ft.) CholePa libanotica REITTER, 1884, Verh. natf. Ver. Brnn, XXIII, p. 43; type : Liban [coll. Ch. Brisout]. Syrie : Liban (E. Abeille de Perrin, in Mus. Paris), une femelle. -M. H. Venet m'a donn un mle de cette espce, tiquet : Marseille >>. Je suppose que c'est l une erreur d'tiquetage et que cet insecte doit aussi provenir des chasses d'Abeille de Perrin en Syrie. DIAGNOSE. Long. 5,5 mm. Elliptique, large, trs peu convexe. Ail. Bruntre, avec la tte noir de poix et le disque du pronotum lgrement enfum; antennes et pattes rougetres. Ponctuation forte et espace, profonde sur la base du pronotum, bien plus superficielle en avant, forte, peu serre, vaguement aligne en travers et rpeuse sur les lytres. Pubes cence dore assez longue et redresse sur les lytres. Antennes semblables celles du Ch. elongata, c'est--dire longues et paisses, atteignant l e tiers basal des lytres, tout au moins chez le mle; articles du funicule allongs, mais presque aussi pais que les articles apicaux, l'article 8 paissi au sommet un peu moins que ses voisins, trois fois aussi long que large au sommet, peine plus court que le 9, celui-ci conique, trois fois aussi long que large, peine plus long que le 10. Pro notum plus troit que les lytres, mais transverse (fig. 50), d'un quart plus large que long, mesurant sa plus grande largeur peu avant le milieu, les cts rgulirement arrondis jusqu'aux angles postrieurs, peu rtrcis en arrire, mais assez fortement soulevs; les angles postrieurs effacs, largement arrondis, le disque trs peu convexe, nullement bossu en avant comme che z Ch. elongata. lytres bien plus larges que chez Ch. elongata, rappelant plutt par leur forme ceux du Ch. spadicea mle, mais moins dclives en arrire. Les cts arrondis, le disque trs peu convexe, les stries superficielles. Diffrences sexuelles. -La f_emelle (type) que j'ai sous les yeux, est absolument identique au mle de provenance douteuse que j'ai reu de M. H. Venet. Ses antennes sont aussi allonges, !a forme gnrale est l a mme; mais ses lytres ont l'angle suturai dent. Caractres sexuels mles.Pattes paisses, comme chez Ch. elongata; les tarses antrieurs sont fortement dilats, avec le premier article ova laire, plus large que le sommet du tibia. Fmurs postrieurs avec une trs

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REVISION DES CHOLEVA 133 petite dent vers le tiers basal du bord postrieur (fig. 224). Tro c h ante r s postrieurs (fi g 224) un peu allongs, leu1 bord postrieut droit, l e ur som met attnu en pointe courte et obtuse, l grement infl c hi e en a rri re Pas d'impressions sur l es segments ventraux de l'abdomen. 1&. 226. 225. 229. 230. FIG. 225 230. -Organes COI lllateurs f e m e ll es d es x 56. FIG. 225. C h J eannc li, de Carni ole, t e r gite e l pl eurites f ace dors ale.-F IG. 226. S t e rnite et s tyles fa ce ventrale; t., l e q::ile, p., pleurites, s., ste.n il.e, n., s t y l es. o., sc lrites vulvairP.s.-FIG 227. Ch. clo ngata, c]p Lag n y, l eigil.e e t pl e uri tes, fa ce O O I'Sal e. FIG. 228. Styles rt slel'llil. e du m 111e f ace ventr a l e FIG. 229. C h. angistrw, de l 'lie A11g i s l.ri, t e r g il 8 et ple uril es f ace dorsal e. FIG. Sternitc e t styl es elu f ace v entra l e Organe copulateur mle (fig. 221 et 222) relativement petit, trs grle, ressemblant beaucoup ce lui du Ch elongata. Comme c h ez ce d emiet, la partie basa l e est fortement arque et comprime lat r a l e m ent, la moi t i ap i c ale s largit et s 'aplatit dans le se n s dor sa-ventral; le sommet est moins rt r c i que chez Ch. e longata et la petite lame quadrilat re, replie du ct dorsa l que fo1'me la pointe, est plus large et plus grande. Ligules longs et troits. Sac interne paraissant avoir la mme armature que c hez C h e l on g ala, autant qu' on peut e n juge r e n l'examinant par transparence. D ent apic ale (ftg. 223 ) plus grande que c hez Ch. e longata, p e u prs d e m m e forme gnrale, mais plus longue que l arge, sa tige p a isse et son sommet un peu asymtrique. Styles latraux brusquement c ouds comme c h ez

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'134 R JEANNE.L Ch. elongata, leurs parties basales presque contigus sur la face dorsale du lobe mdian, l'extr mit apicale l amelle use, comprime, l a pointe non dilate, ne d passant pas l e niveau du sommet du lobe mdian Segment gnital f eme lle sem])Jable celui de Ch elongata, ga lement peu chitinis. Le tergite est nettemenL plus long que les plenrit es; il est bien arqu du ct ventral, allong, fortement rtrci sa hase, trois ou quatre fois aussi long que large. Son bord libre est arro ndi, saillant et cili. Styles bien dvelopps. Malgr son aspect extrieur, sa forme large et d pr ime, sa grosse ponctuation, sa pub esce nce redresse, cette espce est cependant trs voisine du Ch. elongata par ses caractres sexuels. Choleva sparsicollis Reitter. (Fig. 51, 231 231.) CholefJa sparsicollis REITTER, 1907 D e uts c h e ent. Zs., p. 485; t ype : Herzgovine [Mus. Budapest]. Le seul exemplaire connu est un mle recueilli au sommet du Plas a planina, prs de J ahlanica, Herzgovine (coll. Reitt er). DIAGNOSE. -Trs grande taille, long. 7 mm. Allong, paralll e peu convexe. Ail. T te et pronotum. noir de poix brillant, ce dernier avec les cts rougetres; l ytres et a ntennes rougetres, pattes testaces rouge tres, dessous noirtre Ponctuation fort e et espace sur le pronotum, trs fine et serre sur les lytres. Pubescence courte et rare sur le pronotum, courte et un peu redresse sur les l ytres, avec d e petits poils tout fait dresss et l sur l'apex. Antennes courtes, dpas sant peine l e quart basal des lytres, presque pas paissies au sommet, l'article 8 allong, deux fois et d e mi e aussi long que large, aussi long que le 6, mais plus court que le 9; celui-ci trois fois aussi long que large, grle la base, paissi au sommet. Pronotum peine transverse (fig. 51), plus troit que les lytres, sa plus grande largeur bien avant le milieu, les cts fort emen t arrondis en avant, rtrcis en arrire, un peu soulevs dans la partie basale, les angles postrieurs arron dis, le disque assez convexe, surtout en avant. lytres trs allongs, paral lles, trois fois aussi longs qu e larges, non attnus au sommet, les stries bien visibles, l'angle apical arrondi. Pattes longues, mais l'ohustes, les fmurs trs l arges. Caractres sexuels mles. Tarses antrieurs aussi l arges que l e

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REVISION DES CHOLEVA 1 35 sommet du tibia. Tibias intermdiaires assez fortement arqus Fmu rs postr i eurs trs l arges, apl atis, leur bord postrieur tranchant et arm d'une forte d ent vers l e tiers basal. Troc hanter s postrieurs (fig. 234) courts, pais, nullement attnus au sommet, l eur extrmit ap ical e l argement arrondie en un bord un p eu aminci. S eg m ents ventraux de l'abdomen sa n s impressions. .. 232 FIG. 231 2St,.Ch. spar sic o /lis, d'He rz gov in e -FIG. 231. Sommet d e l'organ e co pul a t eur m l e f a ce dorso-lalral e, x 56. FI G n2. L e mme. face v e nt r a l e -F IG. 233. Dent v entr a l e dn sac interne fa ce v entra l e.-FIG. 234 Bas e du f mUI" el tro c hanter droi ts elu ml e, fig. t,o. Or gane copu lateur mle trs long et trs g r l e (fi g 231) fortem ent a rqu du ct ventral dans l a partie basale, l a partie mdiane c omprim e lat ral ement, l e sommet au contra ire l a rgement ap lati dans le sens dor so ventr a l et termin p a r une lame quadrilatre lon g ue et troite, peine bilobe. Li gules troits, peu chitiniss Sac interne avec l a mme a rm aturc que c h ez Ch. e l ongata.; la d ent (fig. 233 ) p orte sur un e p a r tie basal e e n forme d e c uilleron concave du ct ventr a l ( sa pointe est bri se sur l'exemp l a ir e examin ) Styl es latraux Lrs robustes, pais et acco ls a u lobe m d ian dans sa partie m oyenne comprime, brusquement couds en

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136 R. JEANNEL dehors vers le tiers apical et largement aplatis dans leur partie apicale, en forme de lame concave, recourbe de manire envelopper la partie apicale du lobe mdian; leur pointe ne dpasse pas celle du lobe mdian. GROUPE Xli Choleva angistrina Reitter. (Fig. 229 et 230.) Choleva angistrina RErrTER, 1887, Deuts che ent. Zs., p. 279; type : le Angistri [coll. J eannel]. Une seule femelle recueillie par E. von Oertzen dans la petite le Angistri, entre Aegina et la cte nord-est du Ploponse. DIAGNOSE. Long. 4,5 mm. Allong, convexe, galement attnu en avant et en arrire. Ail. Brun rougetre avec la tte noirtre, les pattes et les antennes rougetres, ces dernires rembrunies au sommet. Ponctua tion assez grosse mais superficielle sur le pronoturn, forte et rpeuse, peu serre sur les lytres. Pubescence dore assez longue, un peu redresse sur les lytres. Antennes longues et grles, dpassant le tiers basal des lytres, l e sommet paissi, non aplati; article 8 deux fois aussi long que large, 9 coni que, pais, des deux tiers plus long que large, 10 plus court, pas plus long que large, 11 pyriforme de mme longueur que le 10. Pronotum bien plus troit que les lytres, peine plus large que long, subcarr, les cts fai blement arqus, avec leur plus grande largeur au milieu, les angles post rieurs arrondis, nullement relevs, le disque assez convexe lytres allon gs, convexes, renfls, sans autre strie visible que la strie suturale; angl e suturai arrondi, non dent. Pattes trs grles. Segment gnital femelle (fig. 229) fort e m ent c hitinis, relativem enL petit. Le tergite est saillant, allong, troit, trois quatre fois aussi lon g que large, peu arqu et creus en_ gouttire; ses cts sont concaves, son extrmit un peu largie est arrondie et pubescente. Pleurites longs, extrmit apicale large et vase. Le sternite est en entier sclrifi et est reprsent par une large pice quadrangulaire, enchsse entre les bord s ventraux des pleurites (fig. 230). Les styles sont tts chitiniss, aplati s triangulaires, en forme de cisailles, sans soies. D'aprs les caractres de ce segment gnital, on peut prsumer qu e

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REVISION DES C HOLEV.A 137 l'deagus doit avoir une extrmit l arge et que !a dent du sac interne doit tre bien dveloppe. Cette espce est t r s rematquabl e par sa forme a llon ge et convexe, son pronotum subcarr ses lon gues antennes. Elle prsente bien quelques affinits avec l es espces du groupe de Ch. Sturmi. Mais ses ca ractres, tant e xternes qul:\ sexuels, l iso l ent de toutes l es espces connues. Vraisemblablement le mle fera connatre un type trs particulier d'armature du sac interne. SPECIES /NCERTAE SEDIS Choleva norvegica Sparre-Schneider. Clwleva norvegi c a SPARHE-SCHNEIDEH, 1875, Vidensk. Selsk. Forh., Chris t i a nia, p. 142; type : Nor vge. REITTEn, 1884, Verh. natf. Ver. Brnn, XXIII, p. 42 Je n'ai pas pu me procurer l a description de cette espce. D'aprs E REITTER (qui l a c ite d'ailleurs d'aprs SPARRE), e lle ressemblerait b e aucoup au Ch. ciste loz:des, mais serait plus grande (6 mm.), d'un brunnoir avec l es lytres brun-marron, les antennes et les pattes ferrugineuses; s o n pronotum n'a pas de sillon mdian et son cusson est plus petit.N orvge Il est bien vident qu'on ne peut se faire aucune ide du Ch. norvegica d 'a prs un signalement aussi insuffisant. Choleva Augustalisi Pic. Ch. Augu.stalisi Pre, 1907, L'c hange, XXIII, p. 137; type : Liban. Long. 7 mm. Robuste. Testac rousstre uniforme. T guments rti c.ul s sur la tte et l e pronotum; ponctuation forte, un peu carte sur la tte et l e pronotum, irrgulire et assez rapproche sur les lytres. Pubes c e n c e claire, couche, courte et espace. Pronotum court et large, forte ment rtrci en avant, peu en arrire, sa plus gra nde l a r geu r prs de la hnsc, les angles arrondi s; t r o i s im p r essions faibles su r la base, une mdiane les autres latrales, la base si nue. cusson allong. lytres ovales, courts, l'e nf l s, faiblement tronqus au sommet, les stries fortes, l es pipleures t r s larges en avant. Pattes de longu eu r moyenne, les tibias intermdiaires al'qu s I l semb l e que la description de Pre ait t faite sur une fem e lle. : Mais

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138 R. JEANNEL l'auteur n'en dit rien, pas plus d'ailleurs que d e l a forme des antennes; peut-tre ces dernires sont-elles brises? En tous cas, cette description est bien insuffisante pour qu'il soit pos sibl e d e se f aire un e ide d e la positi o n systmatique de l'espce. Peut-tre s'agit-il d'un CholcC!opsis voisin du Ch. major, moins que, malgr sa g Janclc taille, ce CholeCJa apparti enne au groupe de l'agilis. Il est possible encore que ce soit clans le genre Cholef!inus R eitter que cette espce doive tre place. III. TUDE BIOGOGRAPHIQUE La configuration actuelle de l'Europe est l a rsultante d'volution s complexes de massifs trs anciens et de rgions plisses une date rcent e La rgion des plissements a lpin s correspond aux grandes chanes monta gneuses de l'Europe actuelle, qui ont subi d'importantes modification s orographiques pendant la fin du Tertiaire, du fait des mouvements verti .. caux de l'corce terrestre. Les massifs anciens, extra-alpins ou intra alpins, sont les restes, nivels p a r l' rosion et fracturs, des vieilles chan e s de montagnes des res Primaire et Secondaire; i l s ont t tour tou r pendant l e Tertiaire, tantt is o ls par des mers, tantt souds ensemble, ou encore morcels et effondrs sous le niveau des mers. On comprend que de telles vicissitudes palogographiques i mpliquent, pour l es faunes d n Tertiaire, une histoir e complique. Les Alpes et surtout les Carpathes ont t pendant l e Nog ne tanL L de vastes les, tantt des presqu'les relies tel ou tel mass if ancien, d'oi; elles ont reu leur faune. On peut admettre e n efTet que les vieux m assifo: hercyniens de l'Europe ont d jouer le rle d' ((asiles)); l'tonnante ri c hessr de la faune balcaniqn e e n est une preuve. Sur les re s tes de l'gide lr" relictes des faunes anc i ennes s nbsist ent d e nos jours ct des immigran l :: rcents; mais pendant le Tertiaire, l e s an c iens massifs nord-alpin s Bohm e Franconie, Massif central franais, ont eu ce1 tainement une faune au s'i riche, car il semb l e bien qu e ce soit le Gla c iair e qui l es ait appauvris. ] J, remarquables relictes ont d'ailleurs survcu et l dans des fa voeises, dans des <. Beaucoup de groupes d'Insectes sont bi e n plus anc i ens qu'on n e k suppose gnralement. Aussi, pour connatre l origine des faune s e ntomo-

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REVISION DES CHOLEVA 1 3 9 logi q u e s d e s g r andes chane s montagn euses cle l' Emope, estce d a n s l es mass ifs a n ciens avoisinants qu'il faut c h e r c h ee. On reconnat a in s i qu' il r.x i s t e d a ns l es Alp es e t l es C arpathcs d es l m ents f anniqnes d'origine hal canique, d'autres d'origine vaJ i s quo, ayant v id emment d es hi stoires difTrentes. De m me pour explique r l a r p artition actuelle d es esp ces e n Europe c est d ans l es m ass if s a n c i e n s qu'il f ant c h e r c h e r leurs een t r es d e di s p e r s ion. En poss ess ion d 'un g r oupe revi s, d ont l e s lig n es sont aujourd'hui (;onnues, je me sui s donc propos d'tablir l e s r e l ations qu e le s aires d e d istribution de ces li g n es pouvaient a voir a v ec l es m as sif s anciens d e J" E urop e et, connaissant l a phy lo g ni e des e s p ces d'ess a yer d'interprter \mr distribution e n rec on stituant l es t a p es d e l eur hi stoire g ologiqu e cet ess a i que j e prsente i ci. J 'tudierai d'abord dans c h aque mass if a n c i e n l e s es p ce s d e Cholera '1 u i s'y trouvent, e n comme n ant n aturelle m e n t p a r l es m a ssif s m di-1 r e a n ens, a priori le s plus ri c h es e n endmiques, car ils ont t plus l o n g e mps isols. Puis, d a n s un essa i d e synt h se j e tenter a i d e r econstitue r .' h istoir e du groupe p endant l a fin dn T ertiaire Peuplement des massifs anciens de l 'Europe. -Au cun C hol e r ) a r'est connu d e Corse mais la Sardaig n e i ( he r ge un e espce endmique Ch. Dod e r oi. On trouve cits le s C h sp a Jicea. e t Ch. Sturm i de S arda i g n e (JACOBSON, 1 9 10 p. 607), m a i s ces indi catio n s sont fortem ent s uj ettes caution. Ch. Dod e ro i est 1me es p ce trs d i stincte, mais q11 se rattac h e ce p e n d;mt a u groupe d e Ch. nira.l is d o n t une es p ce, Ch. Brei ti est r pandue :i\n s l es Alp e s L'armature cop11latri c e d o s on sac intern e, l a form e d e la 1>oi nte d e s on deagus, s es caractr e s sc n lpturaux n e l a i sse n t a u cun du1rLe ce t gard. Il es t r e m arque1 qu e, suivant J a l o i g n r a l e, J e i 'li. D o d e r o i es p ce insulaire, m o n t r e un e forte r duction d e l a taill e p a r t'=1pport. a11 Ch. n ifJah<:. CeLte a ffinit du C h D o d e ro i avec l e Ch. nJ a l is indique cl o n e qu e, m a l g r 'un a bsen ce e n Cors e c'est probablement p a r d es communications c on t i iiLmLales d e l a Tyrrh ni s avec l a Provenc e qu' il a cl p a rveni r o n S arda i g n e . 1 r pe nse que ce t vn e m ent doit tre anc i e n contemporain d es pre m ie rs pntt p l c m ents d es A lp e s, antrieur a u d but d e l 'e frondr e m e n t d e l a Tyi 'r h nis. L es Cho l e ra ne p a r a i ssent pas en eiTe t avoir pu gagn e r l es d bris

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HO R JEANNEL de la Tyrrhnis par leurs communications tcen tes avec le continent; aucune des espces continentales que nous verrons s'tre largement rpan dues dans le sud de l'Europe une date rcente n'a pu gagner la Corse eL la Sardaigne. APENNINS. Depuis l e dbut du Nogne, les Apennins ont form un massif merg, souvent compltement isol par la mer. Il n'est don c pas tonnant d'y trouvet des espces dont l'ge doit Lre relativemen t ancien Deux Choler;a sont spciaux au massif des Apennins; ce sont lef; Ch. garganona et Ch. Solarii. Le premier est connu seulement du monLl: Pagano, dans les Abruzzes (et non du monte Gargano, comme Reitter l'c crit par eneur). C'est une espceallieau Ch. spadicea. qui existe en. Bosnie Ch. Solarii, largement rpandu dans toute l'Italie pninsulaire, depui : le Prato Magno jusqu'en Calabre, est trs proche parent du Ch. Reitter i espce dcouverte dans l es Cmpathes, mais qui habite aussi 1'1-Ierzg o vine. Il en difTre surtout pat ses caractres externes et sa pubescen c e mais possde un organe copulateur tout fait du mme type. D'auLt'<: part, les affinits du Ch. Solarii avec le Ch. Breiti rpandu dans les Alp e sont trs lointaines. Ces constatations prouvent que ce n'est pas du nor : du massif alpir: qu13 les Apennins ont reu leurs Choler;a, mais de l'est, d massif dinariquE>, travers le ccntinent qui occupait jadis l'emplaceme n de la mer Adriatique. L'effondrement de l 'Adl'iatis date du dbut du Quaternaire, mai s semble qu'avant son effondrement ce massif, rattach l 'gide, ait i .' presque toujours spar des Apennins par un bras de mer plus ou large, passant l'ouest du monte Gargano et du monte Conero et s'tc i.dant loin vers le nord jusqu'au pied des Alpes, sur les plaines de l'Ital ; . septentrionale. Autant qu'on peut en juger d'aprs les esquisses palog,, graphiques des Gologues, il faut remonter au dbut du Miocne (peut-L' seulement au Sarmatien) pour trouver une possibilit de communicati n 1 directe entre l'Apennin et l'Aclriatis. D'ailleurs, au point de vue d e l.t diffrenciation de leurs organes copulateurs mles, les Ch Reitteri rl Ch. Solarii sont peu prs dans le mme rapport que les Ch. nir;alis 1:! Ch. Doderoi; il est lo gique de supposer que l'isolement du Ch. Solarii ail d se faire la mme poque que celui du Ch. Doderoi. EGIDE ET MASSIF DINARIQUE. Ce n'est que depuis peu d'annr: s

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REVISION DES CHOLEVA 141 que la Gologie a pu fournir quelques notions assez prcises sur la palo gog raphie de l a pninsule Balcanique. On dsigne sous le nom d'gide ( E 1-IAua, 1911, p 1675) l'ensemble des rgions actuellement reprsentes par le sud de l a Serbie, la Bulgarie, la Grce, les archipels de la mer ge j usqu' la Crte et Rhodes, la occidentale de l'Asie mineure. Cette v aste tendue a constitu, pendant toute la dure de l're Secondaire et de l're Tertiaire, une terre en grande partie merge et ce n'est qu'au d but du Quaternaire qu'elle a t morce l e par la formation de l a mer ge Au point de vue biogographique, il faut lui rattacher le massif J inarique (Carnio l e, Croatie, Serbie, Bosni e Herz g ovine, Dalmatie) f o rm en grande partie de ca lcaires crtaciques et nummulitiques, merg n u moins depuis le dbut du Nogne et largement rattach au nord de i 'g ide depuis cette date. Aucuns dpts marins tertiaires n'existent sur l 'gide, sauf sur ses b o rds et dans une fosse qui a d la couper transversalement de l'ouest l e st pendant le Nummulitique et la premire moiti du Nogne, jusqu' a fin du Tortonien. Cette fosse ou <>a donc t occupe ;Ja r des mers formant un long dtroit qui a spa.1 pendant longtemps ; gi de en deux massifs, un septentrional et un mridional. Ce dtroit s 'tendait du sud du Montngro au golfe d'Ismid, en passant par les lacs r J Ochrida et de Presba, la plaine Thessalienne, jusqu' Volo (branche occi _l e ntale du sillon), puis de Volo par la grande fosse nord de la mer ge, J e de Saros et la mer de Marmara, jusqu' Ismid (branche orientale O U SillOn transgen (fig. 235). Il est certain que ce sillon TransgeP a constitu une barrire s'oppo ::ant la dispersion des faunes anciennes de l'gide. Jusqu' prsent la ])l'a n c he occidentale du sillon semble bien limiter vers le sud l'aire de dis1 r ibution des Antroherpon, vieille ligne des Bathysciina e et aussi de r ortains genres archaques de Trechinae cavernicoles. En ce qui c oncerne l r s CholeCJa., il est remarquable qu' part les Ch. agilis, Ch. oblonga et Ch. c isteloides, largement rpandus dans touLe l'Europe une poque rc ente, aucune espce ni mme aucun groupe d'espces ne se trouve la fois sur les deux fragments de J'gide. Les CholeCJa de l'gide se trouvent e n efTe t rpartis de la manire suivantes : 1 gide septentrionale et massif dinarique : Ch. spadicea (Bosnie), C h b osnic a (Bosnie), Ch. nifJalis (Serbie), Ch. R ei tteri (Herzgovine), Ch. glauca (Volo), Ch. angustata (Fiorina), Ch. Sturmi (Bo snie, Herzgo vine, Volo), Ch. sparsicollis (Herz g ovine).

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11.2 R. JEANNEL 2 gide mridional e Ch. dorsigera (Gr ce, Anatolie), Ch. M arseuli (Anatolie), Ch. Erngei (Grce, Anat. olie), Ch. c r ib r ata (Syrie), Ch. Bedeli (Anatolie), Ch. "illosa (Cyclades), Ch. angistrina (ile Angistri, prs du Ploponse). FIG. 235. Sc h ma d e l a pal og o g raphi e de l pendant le Mioc n e d'aprs l es donnes go l og iqu es. Dan s l'Europe m oye nne l es m e r s Burdigaliennes (Mioc n e infri e ur, 1er tage m dite rr anen) ont contoum par le nord et i so l l es Alpe s et le s CaqJ::tt.hes (zon es pointillees et h achures). Au : Miocne mo yen l a lla n sg ression Vindob onicnne (mer du 2 tage m di t eiTanen) a rer.ouvert encore l 'Europe c entrale (hachures), mai s sans att e indre l e nord d es A lpe:;; les Carpal. h es qui tai ent une Ile au Burdigalie n, sont maintenant un e presqu'le rattache au ma s sif Boh mien et entoure par l a m e r Sarmatiqllc. C elle -ci s e r e tire p e u p e u v e rs l e bassin aral o-caspi e n pendant l e Plio c ne, passant par d es phase s lagunaires et lacu stres. L'exten sio n de l a mer n'a p as t fig ure s u r l 'Euro p e mais la position d es divers mas s if s m e rgs au moins d e pui s le d but du Mio cn e est indique sc h m a tiqu e m e nt. S ur l' Egle l e trait plein m arque l a position du sillon Trans g en, dont l a bra n c h e occ identale a r eu d es d pts marin s jusqu' l a fin du Tortonien (2 tage m diterranen) et dont la branc he orientale n'a cess d'tre u ne b a rri r e qu'au Pliocne On voit par cette liste qu e toutes les espces e ndmiques d e l gi e mridionale (sans parler du Ch. an gist rina, insuffi samment connu) appar tiennent aux deux lign es des Ch. dorsigera et Ch. agilis et que ces deu x li g nes semblent spciales ce massif. Par contre, l'gide septen trionale et l e massif dinarique poss dent des espces appartenant il d'autres lignes existant dans le reste de l 'Europe.

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REVISiON DES CHOLEVA H3 On peut conclure de cette constatation que les deux gides ont d recevoir leurs CholefJa indpendamment, alors qu'elles taient bien isoles par les mers du sillon Transgen. Cette immigration a d venir de l'est dans l'gide mridionale. L'Asie mineure, la Syrie, la Palestine sont d'ailleurs peuples par des Cholec'a appartenant ces lignes sud-gennes c t cette hypothse d'une origine asiatique des Cholec1 a du groupe de l' agilis s' accorde parfaitement avec ce que l'on sait dela distribution du Ch. agilis l ui-mme. Largement rpandu dans toute l'Europe et en particulier r l a ns les deux gides, Ch. agilis se trouve aussi dans l'Asie centrale, o il est hien probable que se soit trouv son centre de dispersion; plusieurs ( ) Spces de sa ligne y sont d'ailleurs connues d'Asie, Ch. Matthiesseni du Tian-Shan et Ch. sibirica des toundras. Quant aux Choleva de l'gide septentrionale, appartenant tous des :ignes europennes, je pense qu'ils sont des relictes des vieilles faunes d 'Europe. A vrai dire, on ne connat encore que fort mal la faune des massifs n ontagneux de l'gide sept.entlionale et l'exploration du Balkan bulgare \:t de la chaine du Rhodope fera probablement c01matre d'intressants L'lwlefJa endmiques. Mais la faune dinarique est beaucoup mieux connue. Ch. bosnica est une espce affinits douteuses; Ch. sparsicollis appart i ent sans aucun doute au groupe de Ch. elongata. Ch. nivalis, qui se < r ouve en Serbie occidentale est originaire du massif bohmien. Ch. Reitt e ri est connu d'Herzgovin e des Alpes de Transylvanie et l lcs monts Bihar. Nous avons vu qu'il avait d se Sparer du Ch. Solarii a u Miocne; il tait certainement cette poque localis dans le massif rli narique et son aire de distribution tait alors forcment limite au nord Jar les rivages de la mer Sarmatique couvrant. toute la Hongrie, le Banat, eL la Valachie. Le fait que les Ch. Reitteri de Transylvanie sont absolu lllent identiques ceux d'Herzgovine s'accorde avec l'ide que c'est llle date rcente, la fin du Pliocne, aprs le retrait des mers Sarmatiques, que le Ch. Reitteri a d passer des rgions balcaniques en Transylvanie. D'a illeur s sa distribution est comparable celle des Lathrobium aveugles (JEANNEL, 1922, p. 347), des Bathysciinae, de certaines lignes de Trechi lw.c ( c omme Trechus rhilensis Kaufm.., les Duvalites, etc.), qui tous se trou vent dans les massifs balcaniques, l'ouest des Alpes de Transylvanie et le Hibar, faisant dfaut dans les Carpathes orientales, et ont certainement c o lonis la Transylvanie par le sud. Il est tr s fa ci!e dans les Carpathes et le Bihar, de distinguer leur distribution actuelle les lments fauniques

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H4. R. JEANNEL venus du sud la fin du Pliocne de ceux qui sont venus du nord, vers l e milieu du Mioene, c'est--dire lorsqu e la grande le Carpathique entoure par la mer Sarmatique s'est trouve rattac h e l a Bohme, l'poque intermdiaI'e ce lles des deux premi e rs tages Mditerranens de E. Suess. On voit donc que certains Chole"a de l'gide septentrional e onL tendu leur disp er sion vers l 'Europe central e l a fm du Plio cne; il en est d'autres, comme Ch. ni"ali s qui ont d venir d'Europe centrale vers l'g ide, l a m me poque. De m me, p a rmi le s Chole(1 a d e l'gide m ridionale, il e n est qui ont a u ss i prsent des mi g tation s rcentes. Ch. Ma.rseu, d'Anatolie, s'est cerLainement tendu en Valac hi e il une date rcente. Ch. Emgei est une espce ge nne typique, existant Cphalonie, dans l'Attique et e n Anatolie ; or, on l'a r etrouve d a n s environs de Vienne. Ce f ait en apparence extraordina ire s'expliqu e par une migration rcente. Nombreuses, en effet, sont les esp ces gennes qui ont leur aire de distribution dans l'Europe centrale soit en longeant rivages mridionaux de l a mer Sarma tique, soit aprs la disparition d o cette mer. J'eu ciLera i seu lement deux exemples pris c h e z des espces d e groupes reviss. Trechu s austria.cu s Dej. (JEANNEL, 1921, p. 1 59 ) est troitement alli e plusieurs espces de Syrie et d'Anatolie; c'est une espce ge nne. r existe en Bulgarie et en Dobroudj a et est surtout connu des e nviron s dr. Vienne, des Alpes orientales et du Karst; Vienne il a des tendances luci fu ges marques. Le Dr Chobaut l'a enfm retrouv sur J e mont Ventou x dans le bassin du Rhne. Le groupe d'espces du Trechus subnota.tus Dej. (JEANNEL, 1921, p. 154) a eu son centre de dispersion sur l'gide o se trouvent e ncor e l e; formes archaques (T. suba.cumina.tus). D e l l e T. ca.rdioderus Putz. rpandu dans l'Europe centrale, o il occupe actuelle m ent tout l e pourto m du bassin pannonique etle T. Fa.inna.ir e i a migr vers l'ouest, sur le versant mridion a l des A lp es, les Apennins et la Proven ce. ATLAS TELLIEN.-L unique Cho le"a. connu de l'Al gr ie, Ch. Barn ePillci, a t trouv h aute altitude, T eniet-ei -H ad, sur l e djebel Mouza a r:L dans les Zib a n s Ses affinits sont trs incertaines. Toutefois c'est dl'' espces du groupe de Ch. a.gilis qu'il sembl e p lutt se rapprocher pat l 'ar mature du sac interne l a largeur du pronotum e t aussi sa fort e poncLua-

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REVISION DES CTTOLEVA 11!5 tion et sa pubesce n ce hriss e rappelant un peu celles du Ch. crib r ata par ex emple. I l semble donc que ce soi t venant d 'As ie, par le nord-est de l'A frique que Ch. Barn evi llei ait d atteindre l'Atlas T e llien. Aucune donne ne permet de prc i se r l'poque o cette migration a pu se f a ire; i l est vraisemblable seulement qu'elle ait t contemporaine du me n t d e l 'gide mridionale par l es CholefJa. CAUCASE ET MASSIFS CIMMRIENS. L es CholefJa du Caucase sont des espces spc i a l es, Ch. obscuripes, Ch. Z o lotare()i, Ch. pilifera, mais les deux pre mi l'es apparti ennent l a li g n e du Ch. cist e loides. On sait que le C a u case a t isol p enda n t toute l a fln du T ertiaire au mili e u d es mers c o nstituant ce que E SuEss appelle l e '' bassin p a l oca spi e n >>. Ce n'est qu'au Quaternaire que J e Caucase s'est runi d 'une p art l a Russie, r l' autre part aux rgions montagne u ses d e l'Armnie, mais il semble cepen dant qu'au Mio c n e supri eu r (Pontie n) il ait pu exister d es connex ions t e r 'restres e n tl'e l e massif caucasie n et l e sud de l a Russie par o les !ig n es des Ch. agi lis et Ch. ciste l oides a ient pu p asse r U ne f orme spciale, v o isin e d e Ch. agilis, se trouve e n C rim e, Ch. jailensis, et o n peut se l emander s i ce n'est pas aussi le Ch. jaile n s is qui a t cit du Caucase sons l e nom de Ch. agilis On sait, en efTet, que certains Trechus du r-.::a ucase, comme T. liopleurus Chaud., se r etrouvent d a n s le s monts J ala \T. liopleurus, subsp. jail ensis Winkl.),. ScANDINAVIE, RussiE, SIBRIE. S i l es deux vastes massifs tr s a ncien s que J es G o lo g u es appellent l e ' boucli e r scandinave>> et J a '' plate : o rme Russe> > ont e u des CholefJa endmiqu es, ce u x-ci ont t certainement dtruits ou chasss par J es p riode s gla c i aires Aussi ne trouve-t-on a c tuellement dans ces rgions que d es espces dont la rpartition actuel l e jnclique un e ext e nsion r cente. Toute fois, nous verrons plus loin qu' il est ;1ossible de reconnaLre d a ns J a f a un e d e l'Europe centrale d e s es p ces i g inaires de ces r g ion s septentrionales de l'Europe. D'autre p art, l e n ord
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146 R. JEANNEL Arctique. Nous avons vu plus haut quelles raisons palogographiques faisaient penser que la ligne du Ch. agilis soit originaire de l'Asie cen trale; Ch. sibirica est vraisemblablement un descendant des anciennes souches, qui ont pu se rpandre en Sibrie o le climat est rest particu lirement tempr, mme pendant le Glaciaire; il a aujourd'hui trouv un refuge dans l'association faunique de la toundra. 'MASSIFS HERCYNIENS EXTRA-ALPINS. Lorsqu'on examine les aires de distribution des divers Chole11a largement rpartis dans l'Europe cen trale et occidentale, on constate qu'ils peuvent tre groups en trois catgories : 1 Espces existant dans l'ouest de la France et les les Britanniques et se retrouvant l'tat sporadique et l dans l'Europe centrale et mridionale. 2 Espces largement distribues dans l'Europe centrale, septentrionale et en Russie, mais faisant dfaut dans l'ouest de la France et les les Britanniques. 3 Espces uniformment rpandues dans toute l'Europe, y compris les les Britanniques. On peut donner pour type des espcel:! de la premire catgorie le Ch. angusti:tta (fig. 236). Comme le montre la carte ci-jointe, il est rpandu dans tout le sud-ouest, l'ouest, le nord-ouest de la France et les iles Bri tanniques, au moins en Angleterre. D'autre part, il se trouve dans quel ques stations de l'Europe centrale prsentant des caractres de refuges, comme Ble, les Alpes de Bavire, la Transylvanie, la Macdoine. Ch. Fagniezi prsente une distribution tout fait analogue. Il se trouve dans les les Britanniques et son aire gographique en France est la mme que celle du Ch. angustata sauf qu'elle s'tend tout le sud-est; l'espce est commune en Provence D'autre part, elle est connue de Croa tie et de Galicie dans des stations sporadiques. D'autres espces encore ont le mme type de distribution. Connues depuis peu. les renseignements sur leur rpartition sont peu nombreux; mais il est facile de se rendre compte qu'elles appartiennent aussi cette premire catgorie. Ce sont : Ch. Jeanneli, connu des iles Britanniques, de l'ouest de la France, des Ardennes et de Carniole; Ch. glauca signal d'Angleterre, de Lorraine, des Ardennes, du versant mridional des Alpes, de Moravie, des Carpathes et des monts Bihar. Je ne l'ai pas encore vu de l'ouest de la France, mais

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REVISION DES CHOLEVA 147 o n est en droit de prsumer qu'il y ex iste certainement. On a vu d'ai!l eurs c ombien il est fa c ile de l e confondre avec l e Ch. angustata sans examen d e son deagus. FIG. 236. -Cart e de l a di stributi on actuelle du Ch. angus tata F (type atlantique .) La distribution de ces es p ces est r approc h e r d e ce!Je du Trechus ,;lfJu s D e j (JEANNEL, 1 920, p 20 ) et a ussi d e celle d es esp ces tudie s >'lf J SAINTE CLAIRE DEVILLE (1921, p. 390). Si o n compare l a distribu ion d e nos C h o lefJa avec l es cartes publies p a r J SAINTE-CLAIRE DEVILLE, ,:a est fr app d e l'analog i e exist ant entre les a ires g o g r aphiques des r' h olefJa de notre premire catgorie et ce lles des esp ces di tes 11 lusita niennes Mais J e malheur est que prc i s m ent les ClwlefJa, sauf p eut-tre Je Ch. Fagnie z i, ne sont p as r eprsent s e n 11 Lusitanie Leur centre de dispe r s i o n s'est tro u v au nord des P y r n es et cette chane a constitu pour e ux une barri re infra n c hissable. J'appell e rai don c ces esp ce s 11 atlan tiq u e g voulant dire par l non pas que l e ur centre de dispersion a d se t r o uver sur le versant atlantique d e l'Europe, ce qui es t possible m ai s

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148 R. JEANNEL non prouv, mais qu'elles s'y teouvent actuel lement florissantes Cer taines espces, comme le Treclws fulrus, ont eu probablement leur centre de dispersion dans la rgion atlantique, mais il serait tmrai re d'affirmer qu'il en soit de mme pour toutes. D'accord avec J. SAINTE-CLAIRE DEVILLE (1921, p. 409), je pense qu'il s'agit d'lments anciens de la faune de l'Europe, autrefois plus largement rpandus en Europe. Comme le Trechus julfJus dont j'ai tudi ailleurs la distribution, les Cholera ont d se rpandre en Angleterre au Miocne, la faveur du climat tempr de cette priode et se maintenie dans leur aire gographique primitive en Europe jusque vers la fin du Pliocne. Alors i l s ont t chasss de l'Europe centrale et refouls vers l'Atlantique hien probablement par le climat g l aciaire. Ils ont laiss la place d autees espces venues du nord et de l'est de l'Europe et. ont abandonn et l quelques colonies de relictes. Il est remarquable, en eiTet, que le s colonies sporadiques de ces Cholera atlantiques se trouvent dans des sta tions c onnues comme des eefuges, grottes du Bihar mridional pninsul e Bal ca nique, Ble, grottes et massifs de refuge des A l pes mridionales Comme cela est dmontr pour le Trechus fulrus et d'autres espce s (JEANNEL, 1920, p. 23), les Cholera ont pu se maintenir encore dans de s refuges en certains points des les Britanniques pendant le Glaciaire. C c que l'on sait du T. fulrus, de l'Ocys rufescens Serv., de l'Hydroporus obso letus Auh, permet mme de s'attendre ce qu'on retrouve peut-tre aus s i certains d'entre eux sur les ctes de la Norvge ou aux les Fa1-0er. Les Pyrnes enfin ont oppos une barrire leur refoulement vers l e sud; seul le Ch. Fagniezi l'a peuttre franchie le long du versant atlan tique pour donner naissance au Ch. Uhagoni. Mais la chose reste douteus e car il est hien plus probable que le Ch. Uhagoni se soit dtach de l n souche du Ch. Fagniezi bien avant la fin du Tertiaire. Sans connatre le s caractes de l'organe copulateur de l'espce d'Espagne, i l est d'ailleur s bien difficile de se former une opinion prcise ce su j et. Cette hypothse consistant regarder les espces atlantiques d u geme Cholera comme des lments miocnes de la faune des les Britan niques est la seule qui puisse rendre compte des faits. Nous verrons que les espces de l'Europe central e dont il sera question plus loin ont effectu leurs migrations vers l'ouest en mme temps que les espces atlantiques taient aussi refoules vers l'ouest. Or, ces espces de l'Europe central e sont arrives trop tard dans le nord de la France pour pouvoir passer e n Angleterre. D'ailleurs, n'estil pas naturel de penser que ces migration s

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' 1 1 1 1 1 1 REVISION DES CHOLEVA 14. 9 r centes du nord-est vers le sud-ouest aient t ca uses par les p riodes g laciaires? Comment c roire alors que nos Choler;a atlantiques, c hasss d e l'Europe centrale par l e refroidissement du c limat, a ient pu aller coloniser les les Britanniques subissant elles-m mes une forte glaciation? Il est b ien plus logique d'admettre qu e les Choler;a qui se pr sentent partout avec 1 ;< '>:i:i?-: 1 FIG. 237. Carl e d e l a d istribution a ctue ll e du C h c i s t e loirlcs F r o l. (type h e rcyni e n). 1 I e s allures si nettes de reli ctes, son t auss i le s les Brita nniques d'an ciens reli ctes prglac iaIes et non des immigrants rcents. Les espces de la deuxi m e catg ori e ont une r pa rtition bien diff e nte de celle des espces atlantiques. Le type peut tre fourni par l e Ch. cisteloides (fig. 2 37). Ch. cisteloides est r pandu dans toute l 'Europe cen t1a le, l e nord e t i'ouest d e l a Russie e t J a pnin sule S candinave ; dans J e sud il occupe l'I t a l ie et la p ninsul e Bal canique et a pu gagn e r Jes les de Cor fou et de Cphaloni e A l'ouest il ne d pass e g u re e n France la lon gitude de Paris est abondant en Prove n ce et a quelques coloni es isol es sur les deux v e rsants des Pyrnes; il fait dfaut clans les iles Britanniques.

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150 R. JEANNEL Ch. Stllrmi a une distribution tout fait semblable, sauf qu'il n'atteint pas dans le sud-ouest la Provence ni les Pyrnes et ne semble pas remonter dans l'extrme nord de l'Europe. Il est rpandu dans toute l'Europe moyenne, atteint la Grce, le sud de l'Italie et est mme pass en Sicile. D'autres espces ont encore le mme type de rpartition, mais ave c rduction de leur aire gographique. Ch. spadicea occupe l'Europe centrale, l'Allemagne et Je nord de la France, les Carpathes et la Bosnie. Ch. paskoCJiensis, l'Europe centrale, l'Allemagne et l'est de la France. Ch. elongata rpandu en Allemagne et en Scandinavie s'avance vers le sud jusqu'aux Alpes, vers l'ouest jusqu'en Seine-et-Marne. Ch. ni!Jalis et Ch. bicolor, certainement originaires du massif Bohmien ne se sont pas rpandus au del des Alpes et Carpathes. Toutes ces espces se trouvent dans le nord et le centre de l'Europe e t leur distribution s'tend plus ou moins loin. Plusieurs ont atteint les cte s mridionales de l'Europe assez tt pour pouvoir s'installer dans iles non encore isoles (Corfou, Cphalonie, Sicile), mais elles sont arrive s dans le nord-est de la France alors que les les Britanniques taient dj spares du continent par le dLr:oiL u Pas-de-Calais. Ces espces appar tiennent donc tout fait la mme catgorie que celles que J. SAINTE CLAIRE DEVILLE (1921, p. 404) a nommes hercyniennes ))' espces d e l'Europe centrale dont les migrations vers l'ouest sont de date rcente A mon sens, les Chole!Ja hercyniens )) reprsentent la descendan c e des anciennes espces autrefois spciales aux vieux massifs extra-alpins massifs de Bohme, et surtout Russie et Scandinavie, etc., et qui ont d se diffrencier la mme poque que les espces spciales aux massif s mditerranens. On peut en efTet suivre l'extension de certains d'entre eux dans l'Europe centrale pendant le Tertiaire et se rendre compte de l a faon dont elles ont peupl les chanes montagneuses. Les Alpes et les Carpathes ont des Chole!Ja endmiques, Ch. Breit i dans les Alpes, Ch. oresitropha dans les Carpathes. Ch. Breiti est troit e ment apparent au Ch. habitant les Riesengebirge, et les Alpes d Transylvanie; il est lui-mme rpandu dans toute la chaine des Alpe s depuis la Basse-Autriche jusqu'aux Alpes-Maritimes. On ne connat gur e Je genre de vie de ces deux espces, toujours trs rares; mais il ne sembl e pas qu'elles aient des m urs xnophiles comme bien d'autres; en tou s cas, on sait qu'elles ne se trouvent qu' assez haute altitude. On pourrait supposer que le Ch. largement distribu dan s

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REVISION DES CHOLEVA 151 l'Europe centrale pendant le Glaciaire, ait t relgu sur les montagnes aprs le retrait des glaciers. Mais cette explication ne rendrait gure compte des faits. Dans cette hypothse, Ch. Breiti devrait tre surtout relgu dans les massifs de refuge orientaux et non pas distribu dans toute l'tendue de la chane. D'autre part, la prsence en Sardaigne du Ch. Dode roi, certainement driv de la souche de Ch. nivalis, fait supposer que cette souche devait dj se trouver dans les Alpes pendant le Tertiaire une date assez recule. Je pense que le Ch. nivalis est originaire du vieux massif bohmien o on le trouve encore assez largement rpandu dans les Riesengebirge, l'Altvater et mme en Silsie. Peut-tre s'est-il rpandu dans les Alpes avant l'effondrement du bassin de Vienne, et l'isolement du Ch. Breiti date-t-il de cette poque (poque du Schlier); en tous cas, le Ch. nivalis n'a pu passer du massif de Bohme dans les Carpathes qu'aprs le retrait cle la mer du dtroit de l'Oder, c'est--dire aprs la fin des dpts du :3chlier (E. SuEss, I, p. 448; III, p. 1648). On peut donc dire que c'est vers le milieu du Miocne que Ch. n,alis a colonis les Carpathes formant n lors une vaste presqu'le entoure par la mer Sarmatique Il s'y est ins ta ll jusque dans le sud, o il existe encore, alors qu'il semble avoir dis p a ru du reste de la chane, probablement pendant le Glaciaire. Enfin le i'etrait des mers Sarmatiques, la fin du Pliocne, lui a permis de ,;ag ner la Serbie, par une deuxime tape dans sa dispersion. Ajoutons que beaucoup des espces habitant les Carpathes semblent b ien avoir eu la mme histoire que le Ch. ni(Jalis. Et pour parler d'un g roupe que je connais bien, je citerai par exemple le Trechus splendens Har. et surtout le T. latus Putz., qui prsentent la mme origine et la mme rpartition. T. lat us ( JEANNEL, 1922 d, p. 189) en particulier habite !es Rie!!engebirge, les Carpat.hes et les monts Bihar et est reprsent dans lrs Alpes orientales et les Alpes-Maritimes par une sous-espce et une 8spce vicariante. L'histoire du Ch. m:valis nous permet de comprendre celle du Ch. oresitropha, tout fait isol au sommet des mun tzii Rodnei, dans les Carpathes centrales. Ce Choleva, quoique extrmement diffrenci et trs ;cmarquable par ses caractres particuliers, se rattac he indiscutablement la ligne du Ch nivalis par son armature copulatrice et aussi par la forme de ses trochanters. Il doit donc tre aussi venu du massif de Bohme, mais n'est plus reprsent aujourd'hui que par l'unique colonie de la Rodna. A quelle poque les autres Choleva hercyniens se sont-ils rpandus dans

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152 R. JEANNEL l'Europe centrale et mridionale? Il est assez difficile de la prciser. Le Ch. spadicea semble s'tre rpandu sur Je pourtour de la mer Smmatique, d ans les Alpes orientales, en Bosnie et clans les Carpathes. Mais on doit observer que ces Choleva h ercy ni ens l argement rpartis en Europe cen trale sont prcisment ceux que l'on trouve assez rgulirement clans les teni ers des Lapins, des Taupes et des Hamsters. Il est donc vraisemblable que l'arrive en Europe de la faune pliocne dite faune << holarctique ait d contribuer pour beaucoup leur disp e rsion. Qnoiqu'il e n soit, la pr sence du Ch. cisteloides Corfou et Cphalonie, celle du Ch. StLmni en Sicile prouve que ces espces avaient atteint les borels de l a Mclitenan e avant la fin elu Pliocne; d'autre part, l 'absence totale clos espces hercy niennes e n Angleterre prouve ga lement qu'elles n'ont atteint l e nord-est de l a France qu'aprs l e Glaciaire. Un fait qui reste inexpliqu est cette d marcation trs nette sur l e mridien de Paris entre les espces atl antiq1 1es et les espces hercynienne s Pourquoi les CholePa hercyniens n 'o nt-ils pas atteint l'ouest de l a France? Est-ce parce que l a place est rest e oc c up e par les espces atlantiques? Il est vrai que jamais une espce hercynienne ne cohabite avec l 'espc e aLlanLiq ue eorresponclante; le s Ch. angustata et Ch. ciste l oides, l e s Ch. Sturmi et Ch. Fagnie z i se trouvent sur les confins de leurs aire s gographiques clans des stations vo i sines, parfois enchevtres, m ai s toujours spares. En tous cas, ce n'est pas une barrire naturelle qui a limit vees l'ouest la migration des Chole r1a h e r cy niens; ce n'est pas non plus une ca us e climatique, car le Ch. cisteloides par exemp l e est flori ssant en Provence, alors qu'il fait dfaut d ans l e nord-ouest de l a France. La troisime catgorie d'espces que nous avons distingue parm i les Choler1a d'Europe renferme celles qui sont uniformment r pandue s d ans tout le continent et dans les les Britanniques. Ce sont les Ch. agil i s et Ch. oblonga. On ne peut naturellement que faire des suppositions au sujet de l eur origine. D'abord, puisqu'eUes existent dans l es iles Britanniques, c'est donc qu'elles se sont rpandues dans l'Europe occid entale une cla.te plu s ancienne que les CholePa hercyniens. L'ide se prsente donc qu'ell e s peuvent tre contempora ines des espces atlantiques en Europe occiden tale. Ch. agilis appartient un groupe d'espces assez nombreuses dont l a plupart sont localises sur le s dbris de l'gide mridionale; nous avon s vu qu'on devait en conc lure que l es souches de ces espces taient venues

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REVISION DES CHOLEVA 153 d 'Asie avant le milieu du D'autre part, le Ch. agilis se trouve a ct uellem ent jusque dans l'Alta ce ntra! et tous les Choleva connus d'Asie (Ch. late ritia, Ch. M atthiesseni, Ch. si birica) appartiennent l a m me ligne que lui; j 'en con c lus que toute l a li gne du Ch. agi li s provi ent d'Asie, l e s espces gennes tant venues par l e sud des mers aralo-caspiennes, le C h agilis par le nord. Ce d er ni er se serait don c rpandu dans toute l'Europe c o ntinental e avant l e milieu du Miocne, il serait donc p ass en Grande D retag n e e n mme temps que les es p ces atl antiques. D ans sa vaste aire d e distribution il a donn n a i ssa n c e des formes g ogr a phiques distinc t es, l e Ch. jail ensis e n Crime e t l e Ch. septentri o ni s dans l e nord de l a S c a ndinavie. Quant au Ch. oblonga, il s embl e p a r analogie qu e pui s qu'il se trouve e n A n g leterr e c'est qu'il tait dj d a n s l e nord-ouest de la France au mais on n e peut pas dire s'il est une esp ce atlantique non refou le ve rs l'ouest a u Glaciaire, ou si, comme l e Ch. agilis, il est une espce d' orig in e orientale, ayant s ubi pendant l e Glaciaire l a de stine des espces cler c y niennes. Esquisse de la gonmie des Choleva. J a i montr aille urs (1922 f, p. 37) qu e l a srie phyltique de Nargus Choleva devait existe r e n Europe d e puis l a pre mi re moiti du T e r : iaire On ne p eut pas prciser l' poq u e laquelle l e t ype Choleva s'est l iiTrenci; il est possibl e qu'il se soit eonstitu e n As ie, mais il semble .:l i e n qu'il existait d j e n Europe avec tous ses caract res essentie ls ds :a premire moiti du :Miocn e La diffrence com pl te des CholefJa sur le s deux gides indique que les lig n es spciales l'gid e mridiona l e ont d y p a rvenir, venant d Asie, avant le milieu du Miocne (Sarmati e n), lor s qu e l e sillon Transge n r ecevait e ncor e des dpts marins. Ce fait indique qu e la ligne du C h agilis, si abondamment r eprsente sur l'g id e mridionale, a d s'ir stal!er e n Europe, ve nant d'Asie, vers cette poque, les espces /'g e nnes al'l'ivant par l e sud des mers a ralocaspie nnes l e Ch. agili s i'ar l e nord; des descendants de la souche primiti ve existent d'ailleurs en Asie eentra l e (Ch agilis, Ch. 111atthiesser), d a ns l e s toundras ( C h s i biri c a) e t d a n s l e Turkestan (Ch. lat e r itia). Le Ch. agilis s'est donc dans tou-t l e nord, le cent re et l 'o uest de l'Europe et s 'est tout d a bord trouv arrt a u sud par !es mers du 1 e r t age m diterranen,

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15t. R. JEANNEL entouraPt compltement les Alpes et les Carpathes. Ce n'est clone que plus tard qu'il s'est tendu dans les rgions mditerranennes et. il est remarquable q11E' des circonstances l'aient empch de s'installer en Transylvanie. A l'poque o la ligne du Ch. agilis s'installait, c est--dire probable ment avant que la faune de Vertbrs dite << faune malaise (E. SuEss III, p. 1648) se soit tendue en Europe, d'autres espces de Choler1a, vraisemblablement originaires des asiles constitus par les massifs anciens, se sont largement rpandues sur le continent au nord et l'ouest des Alpes, pendant que d'autres espces se difTrenciaient sur les massifs mditerranens et dans les jeunes chanes montagneuses de l'Europe moyenne. De bonne heure, peut-tre avant l'efTondrement du bassin de Vienn e (Schlier), le Ch. ni(Jalis originaire du massif de Bohme a colonis les Alpes et y est devenu le Ch. Brei; aprs le retrait de la mer du dtroit d e l'Oder (fin de l'poque du Schlier) il a pu se rpandre dans la grande le carpathique, en mme temps que la souche du Ch. oresitropha. Le Ch. Doderoi de Sardaigne, driv de la souche de Ch. ni(Jalis est arriv sur la Tyrrhnis directement des Alpes, par la Provence. D'autre part, les endmiques du massif inarique sont apparents aux espce s de l'Europe centrale, mais paraissent bien s'en tre spar une date trs recule. Enfin les affinits du Ch. Solarii des Apennins avec l e Ch. Reitteri d'Herzgovine ne peuvent s'expliquer que par des connexion s continentales directes trs anciennes, sur lesquelles d'ailleurs les donne s gologiques n'apportent gure de lumire. Les espces largement rpandues sur Je continent europen extra-alpin, depuis l'extrme nord de la Russie jusqu'en Espagne, avaient leurs carac tres externes dj bien fixs au Miocne. Certaines (Ch. oblong a, Ch. agilis) se sont maitenues dans cette vaste aire gographique sans varier et nom: devonsles trouver aujourd'hui telles qu'elles taient alors. Tout au plu s quelques esp ces ont-elles donn naissance des formes gographiques ph1:; ou moins isoles. Les espces d'Espagne, Ch. punctata et Ch. Uhagoni se son!. probablement spares des lignes de Ch pasko(Jiensis et de Ch. Sturmi i cette poque an c ienne; quant aux espces du Caucase et des monts J al a allies aux Ch. agilis et Ch. cisteloides, elles sont venues du nord, et les donnes palogographiques laissent supposer que cela a d se faire ve n : la fin du Miocne (Miotien ou Pontien). Un certain nombre des espces miocnes largement rpandues sur l e

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REVISION DES CHOLEVA 155 ' continent se sont de bonne heure scindes en deux races. Je suppns.e..que l'une d'elles devaitoccuperl'extrmenord de l'Europe, l'autre s'tendait certainement sur l'Europe centrale et occidentale jusqu'aux Pyrnes et sur les Iles Britanniques. Les premires, les races septentrio nales, devaient donner naissance plus tard, aprs migration, aux espces ,, hercyniennes n, les secondes, au dbut largement rpandues sont deve nues les espces du type atlantique. La spcialisation de ces races a port s urt.out sur les caractres sexuels secondaires, surtout sur ceux de l'or ga ne copulateur mle et femelle et des trochanters postrieurs des mles; les caractres extrieurs taient en efTet dj parfaitement fixs cette poque et peu susceptibles de varier. Les choses ont bien d se passer ainsi, car nous constatons aujour d' hui que les Cholera hercyniens et atlantiques sont le plus souvent cou pls, une forme hercynienne correspondant une forme atlantique par caractres extrieurs, mais en diffrant nettement par les caractres sexuels. C'est ainsi que Ch. Sturmi correspond au Ch. Fagnie, que les C h cisteloides et Ch. bicol o r d'une part correspondent aux Ch. glauca et Ch. angustata d'autre part. L'espce primitive d'o est issu le Ch. ci.ste oide s a t scinde d'abord en deux races, l'une septentrionale trochan ';e rs postrieurs simples, l'autre trochanters postrieurs dents chez le : 11le; la premire a donn l s deux espces bicolor et ciste f o ides, la deuxime les deux espces atlantiques angustata et glauca. Ces races de J'Europe centrale et occidentale, ainsi que les Ch. agilis ( t Ch. oblonga et les autres esp ces non scindes, se sont progressivement pandues pendant le Pliocne sur l'Europe mridionale II est remar q u able qu'aucun de ces Chole c 1 a n'ait pu pntrer sur la Tyrrhnis dont les : ,estes taient cependant encore rattachs au continent. Il est vrai que le C h Sturmi est cit de Sardaigne; si cette indication est vraie, il est cer t ain qu 'il s'agit du Ch. Fagniezi, ca r on sait que ce sont les espces du t ype atlantique (lusitaniennes) qui se trouvent en Corse et en Sardaigne. A la fin du Tertiaire, peut-tre l'arrive des Vertbrs holarctiques d ans les terriers desquels les Choler a se sont installs plus probablement :;o u s l'action du dvelopp ement progressif de la priode glaciaire, toutes l e s e spces ont migr v e rs le sud et l ouest. Les espces de l'Europe cen t rale ont t refoules vers l'ouest; elles ont abandonn e n se retirant quel q ues colonies isoles dans des refuges, se sont maintenues en Grande-Bre Lagne et ont pris la distribution du type atlantique que nous constatons a ujourd'hui. Derrire elles les formes septentrionales sont arrives dans

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156 R. JEANNEL l'Europe centraJ et ont pris la place des premires; leur aire de rpartition a acquis le type hercynien. Elles ont atteint la Mditerrane alors que les les Ioniennes et la Sicile taient encore rattaches au continent, mais retardes dans leur marche vers l'ouest par la rigueur du climat, elles ne sont parvenues dans le nord-est de la France qu'aprs la formation du Pas-de-Calais; elles n'ont donc pas pu passer en Angleterre. La limite de leur migration vers l'ouest en France s'est stabilise sur le mridien de Paris; elle correspond la zone o les espces atlantiques ont cess de leur cder la place. Aprs le Glaciaire, les espces hercyniennes ont repris en grande partie possession des territoires septentrionaux qu'elles avaient temporairement abandonns. C'est enfin aussi la fin du Pliocne que le Ch. Reitteri dinarique s'est rpandu dans les Alpes de Transylvanie et les monts Bihar et que cer tains gens se sont tendus vers l'Europe centrale. Actuellement nous voyons les espces de endmiques, trs localises dans des habitats spciaux, soit relgues au sommet des mon tagnes (Ch. sparsicollis, Ch. oresitropha, Ch. biharica) soit spcialises Ja vie auprs d'une cascade (Ch. Doderoi), soit mme myrmcophiles (Ch. dorsigera). D'autre part, les espces largement distribues ont presque toutes des tendances lucifuges, plusieurs sont excessivement rares et n e se trouvent gure que dans les dtritus d'inondations (Ch. spinipennis) d'autres vivent sous les pierres enfonces ou pntrent dans les cavernes, d'autres enfin se sont installes dans les terriers souterrains des Taupes des Lapins ou des Hamsters. L'thologie des actuels s'accord e donc bien avec cette ide que tous sont des lments anciens de la faun e de l'Europe et qu'ils ont atteint depuis longtemps leur spcialisation.

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28 28 R. JEANNEL BATHYSCIINAE NOUVEAUX DE L ITALIE

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Estratto dai BoiiBttino dBIIa SociBt Entomologica ltaliana Anno LVI, N. tl, 10 Atwilc 1924: RA'l'HYSCIINAE NOUVEAUX L' l'fALIE pa r l e Dr. RENE Sou s -directeur d e l' Jns tilut de Spologi c d e C !uj. L ts esp ces nouv e lles d ont l a d esc ripti o n va su i v r e pmv i t n;,crli", pom l a plup a rt., d e l a c oll ectio n d 0 M. A. D o d ei'O qui a bitn Y
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50 piqu e p a 1 l r s c t s d e son pl'Ono tum bie n moin s rtl' l'ond i s non r h cis hl b ase ; vu e d e pl'Ofil, la parti e b as al e d e s cts du pro notum dc1 it un e combe con vex it v e ntral e bie n : m oins acc use qu e c h e z les exe mplaires des A lpes pi m o nt a ises e t sUl'to u t qu e L:h e z les exe mpl ai1es d e V alestra. Bathysciola Sltl'teaneusi s s ub s p Pagaucttii nov. Nom br e u x exe mplaires 1ecu e illi s p a 1 M. P<1gan e tti -Hmmle 1 s ur l e m o nt.' Pa g a n o (ty pes) e t l e m o nt e Araz ecca, p1s d e Clstel di clans les Ab1 u z zes. M uscicole. B. set?{eanen si s B < lr g. est un e espce bie n connu e l a rg-emunt r pnndu e cla n s l'Italie p nin s ul ai1e d e pui s l a T osca n e jus qu e dan; les A bruzzes. Ell e n e se mbl e pns ex i s t e r e n C ampanie, c ar e x e m pla ires c its d e V allo d e ll a Luca nia, cla n s m a Hevi>:ion des flu thysc'iinae se 1 app01tent san s d o ut e i1 l'espce dcrit e c i -ap1s, sou-: l e n o m d e B Ji'e?'dinundi En Toscan e e t clans l e L azio les m : \ lus elu B. scwteunens is o n t les h nses antl-i e ur s b i e n dil a ts, p1e qu e aussi l a rges qu e l e somm et elu t ibia. Mais d a n s les Abmzz\ il exi s t e un P n1ce d e pet it e t a ill e (1, 2 i1 1 3 mm. ) d o nt les L11 ses a nt 1ie m s rn;\]es sun t i 1 p eine dil a ts, lJie n plu s troits q uel sommet du t i bi a Bathysciola Fcrdinalllli, n -Plus i eUl's oxe mplnil'l huuvs sur l e rno nto ScUI'o p1s d e Vallo d ella e nCan pnnie, par M F. Sohni. E spce nruscicole. L o n g l 8 mm. O v alair e assez con vexe h8s p e u a t t nu ( ' a n i r e (fig-. 1 ) P as d 'ye ux. Sculp tu1e fine; pubescun courte, f i 1 1 c t cou c he. A nt ennes c olll't es, n'atte ig-n a nt p as les ang-les pust 1 i e m s d,. pr u notum l e i uni cule g-r l t l a massu e paissie, un p e u apla t i mai s n u n L:omp1ime. Les a rti c les III i t V sont un e fois e t cl'ln l i aussi l o n g s qu e l:uges l e V [l est pa i s un e )'oi s e t d emie au : l o ng r 1 u e l ar-g-e, l e VIII a u ss i l o ng qu e la rgc, pl u s l o ng-qu e 1.; m u iti du V II, les I X d X au ss i )ong-s qu e X I e nfin L:omt, m oins d e d e u x f u i s au ss i lon g qu e l e X P1on ot um fur t e m e nt b umb ()n av a nt ses cts bie n arTu n d i. n o n r trci s :\ la bas e subpn1all les avant les ang-les post r i em : ceu x c i a n onclis sa ill a nt s e n ani re; b ase El ytres p: .. plu s t1o its qu e l e pr onotum, l e ur plu s geand e hugeu1 Vl 'I 'S i ti e r s b asal; s o mm e t larg-e, n o n l 'ex tr mit d e clt
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51 snb pai'Hllle, nette en arrire, e fface clans le quart basal. Carne msosternale trs basse (fig. 2), en anglc trs obtus, non d ente, le b orel ant rieur rectiligne; pas de prolongement postrieur sur Jo mtnsternum. A 1,.',,1.\\"' .' .\ v. i"" ..... .,, l' /)" ( 1 'J, lig. 1 il G. Balllysciola..Fenliuaudi, n sp.Fig. 1. Silho u ette du mftl<', ''' Fig. Profil d e la carne msosternale. Fig. 3 Organe copulateur 1 : de, fac e lat'ralc gauche, X 80. -Fig. 4. S?mmct du style gauche, f a c e ,c n :;: tlc X --Fig. 5. Sommet du lobe mdian de l'organe copulateur, X :!80. F ig. 6 Somme t du gauche, face ventrale, de Bat/lysciola Kra.ussei '.j 1 de Sardaigne X 280. Pattes comtes e t r tn1etil es robustes; l es tibias in: r m clia i ms avec cie for tes pines; tibias sans rang d e ;; > ; s r pin e s align es au ctit exhwe; d eux perorts extem es ro Tarse s a ntr'i eurs milles aussi larg es que l e sommet elu ti !.;<1, luim me dilat; l es trois p m m i ers articles sont dli s, avec l : c
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5 2 Cc Bnthysciola es t hoite m ent app -Fig;. S. P r o lil de la car n e m6sostcrnal c F i g tJ. O rg-an e copulateur m . il, fa ce lat ra l e gau c h e, X 80. F i g 10. Somtn c t d u s ty l e d r o it face vcntr.. l l x 2 80.

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5:3 Long. 2 2, 2 mm Convexe, e n ovale allong tr s rg-ulie r 1fig. 7). Sculpture les t gum e nts mats alutacs; pube sc e nce t rs court e couchP, r<'ll'e. Pa s d'yeux. Ante nnes atteignant p r esq u e l e s angles p oslrieurs dn pi'On n turn la ma ss u e all onge rrtJn a plati e A rticles III it V I plus d e deux fois ans s i l o ngs qu e !;1rg-es, l e V II coniqn e p a issi, un p e u plus l o n g qu e l e VI, l e V Ill su bcnrT l e s I X e t X aussi l o n gs qu e la r ge s l e X I plus l:1rg n qu e l e X c t prs d e rieux fois aus s i l ongqu e lni. PI'Onot.um r gulire m ent c o nvex e ses ct s rguli r e m ent ar :,rntlis, subpamll l cs cla n s l e tiers Lasa!, n o n l'bcis i t la ba se i ang-l e s p ost1ietu s p e u saillants e n arri re. El ytres unr, fui:o;; e t d emie au ss i l ongs qu e la1ges, les c t s bil:'n ,rqu s, la plus grancle b11geur ver s l a b a se ; s omm e t des lytr-es r ge m ent. 'Hf'I'Oncli. S tr i e sutmale n ette ca r t e d e la suture n o n p:1rnll l r a s s er. loign e de L1 l e mili eu; e ll e rap ; :roch c en a vant et Slll't out ve r s l'apex. S urfac e d e s l ytrcs av e c e s s bi'll e s n ettes, formes d e ran ges d e points r. p eux alig n s e n ;-ave rs. Cnr n e (fig. 8 ) haute l a m elle u se 011 an g l e b i n s d e nt ; l e borel
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localis s dans le5 Alpes italiennes. B. tcwsalis est' facil e i1 tec onnatm il sa formf'! plus large, ses tarses antrieurs mles b's lnrgement dilats et it sa Cfll' n e m sostemale en angle di'Oit; quant aux B. Vallarsae et B. An,qeli, ils sont trs voisins. B. Vall(wsae cependant est plus court, ses ante nnes sont rrwins longues, avec l e s atticles d e la massue l g te m ent transvetses, sa carne m so stemale est un p e u plus haute, ses hus e s antt ieurs rn les ne sont nullement clilats : et leur premi et artide n'est ni plus lon g ni plus b11ge que l e second. plus la soie intel'11e des styles, au lien insre l'apex, se tt-ouv e tep01te loin sut le b01cl inte rne, v ets le tiers apical du style De ces trois espces, B. Valhwsae est localis clans l e Tten tin (Val Lagatina), B. tcws(dis dans les Alpes Pennines ( montP Rosa), B. Angeli enli.n clans les Alpes Graies (Gnw P a n1diso). Bnthysciola Solarii subsp. aemiliaun, nov. Nombreux exemplai tes tecueillis par M. A. Dode ro, Valestta, l)l'OV. di Reggin n e ll' Emilia. Muscicol e B. SolMii Doel. s e m considr comme un e espce bie n distinc t e dn B. Anvei Ki es w. pat sa fotme convexe, sfls lytres non at t nus en arrire, non tronqus au sommet, sa cat ne m soster nale angul euse it bord v entral crnel, s es tarses
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55 r l e Castms, clans l e sud e la Fmnce ( B. d e Bruni e r ). Qu; nt au Ji. cm sica Ab., il doit tr-e t e nu pnur un e esp c e distinct e L'armatur e cl u s ac i d e l 'orga11e co pu latr ) lll fuurn i t des c:m1c t m s e xc e llents polli' d<"finir les e sp es c h e z les Pamb c tthys c i a CPtte qu e stion rl:1ns nw Ninnogr :rphi e des B athy s riinae actn e ll e nw .nt H n cours d'impression. Orr \erTa qu e l e sa c d u P TVo ltastoni es t C<11': 1 ctris par la prSCIIC'e dan s la r g-ion lllil,Yen n e d e d e u x faisceaux d e lon g u e s {pi nes ;;o nd es e n semlJ h \ i'(Jrmant d eux Hammes entrc>cmi ses. P vVo llaston i est d o n c : r ajoute r ;\ la faun e rles Butltys cii n a e d'Itali e o il s e trouv e r ) n Liguri<', jusqu'aux e nvir J n s cle J.a clfl l' e s pce d o it s 'crire d e ln f:rr;on s ui v ant,. J>. lVollasto ni .Jansu11, J 857, Err t. An n ual, p 70 ; t y p e : Fin h '''Y (An g l e t erTe ) = r nu s corwn Di e ck, 1869, Bel't. ent X s. \:.III, p :J-1\); type : A Ipes ;}fa ri ti nres. = f rOiul i cola H <:i t t e r 1 8R5, T'lt. Ver. Bnnn, XXIII, p. 2 4 ; t y p n : Gn es. La se ul e diff r e nce qui exis t e entr-e lrs P lVol/as t oni d e Lii!urie et ceu x d 'A nglet erTe e t d e Fmnce, est qu 'il n e s e mbl e pas X isb \I' d e rlimorphisrrr e f e m e lles c h e z les tandi s qu e her. il c tt')
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50 e frpe u se, flrie ot sorre, null e m e n t a lig-ne e n tr av ers. Car n e mt: sos t e rnal e hau te formant un a n g l e prosqrw clroit, vif, nn pert d e n b t)i'(l antrie ur pr-esqu e rctilig n c bor d ve ntral p ais, cilit\ n n pnu eon vex e Pat t e s rnbu st e s ct cou rtes. Tibi as a n trie ur s trs brg-i s c h e z l e mle, sa n s r ang e peet in! o d'tpin es a u bo r d ex t erne ; l es i 1 \ 1 \ 1 JI. F ig;. I l :'t 1 3 P a r ahalllyscirt ( s s tr.) apua11a 11. F ig;. IL Silh o u ette d u m:'Uc, x 2U. F ig. 12. Organ e cop ulateur m;-lic face dorsal e X 80. Les p il:ccs:du son t Yttcs par t ransparence. 1:.3. Summc t elu y k d r o i t fac e interne X 280. l o ngs d ( : p a is. Ti! J i as i nt r rlllt'di aires {pais, trs arq nt's. rl'pi nes a u ss i g-r an des q n e l e s pe r o ns; t i bias dr o its, des p i n e s p lu s p e tit es. 'Luses post(r it-mrs J11'r.squ c a ussi l o ngs que l e t ibia. Tarses a nt rieut's m les lar g eme n t dil a tt'!S, a ussi larges q u e l e tibi a les artides bie n arrorrclis, l e prcmit! I 111'1 p n t r plu s large l!UC l o ng, lt! d e u x i m e presq u e aussi g T ancl que l e pr emier. Organe cupnl atc m (frg. 1 2) cour t, p e u aeqn ; s a p ninl, p e u du ct ventr al ct term i ntit: par un petit renf-lement. Styles p ais, prsc nbln t la stru ct ur e hal>it n ellc des P amua tltJJSCirt (fig 1 3) Sne intc r n e un e p i ec cr1 Y b i u n dnl npp e ll
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5i C ette espce se place aupr s d es P. v.iollastoni Jans., P. co?sica Ab. e t P. A1tdteinii J eann., espces g-aJ e m eut convexes e t il stri e sutms trs arTondis c t sll!tou t par l es mng-t;es d e gTnsses ents r l e l ; t tg-ion moye nn e elu sar' interne qui sont trs caractf!r istiques Parabnthyscia (s. str. ) apuana subsp. avetonensis, n ov :).u elqucs exempla ir e s recurilli s par M. A Dode ro il R e zzoag-lio r l 'Ave to, clans l'Apennin Li gure e n oc t obre 1918. Enclog. Diflrent de ln f orme typi q u e par s a carne m sostemale qui ,;t bie n plus basse e t f o r m e un a r1gl e trs obtu s, taudis qu'il est ,rt!squc droit l e s cxemplnir es d e Tos ca n e Eu c],lwrs d e cette l e P. av etonensis es t identique au P. apna n a t ypique t pos s d e e n par-ticuli e r l e m m e rwganc copulateur a1 ec la m rne .11mnture elu sac inte rne. Parabttthyscia ( Plat.ybathJscia) floJentina, n o L -Tro i s un nn\le c t clnux f e111e ll es r ec u o illis i t prs l F lo!'en cc par NI. A. Baliani e t G. E. L e Muse :r'-n e s poss d e et.te es p ce d e Pmtolino, pi'OV. d e Flore.nco: (Krim) . :;;pcc e n dogl;e Long. 2 il 2,2 mm. l a l e cou!'t a sse z con ve x e (fig-. 14 ) Tes I'Ouge t!' e bl'illant; sc ulptll!' e fine ; pubesce n ce d o r e fine et n t c h e Antenn es (fig. 1 5) tr s cnlll't e s, h ar ti c les elu funicule relatit n cnt courts et pais, l a mass u e tr s nplatie, fo!'me cl' al'ti c l es :;1pzoides intim m ent aceol s l es uns aux autr e s, d e far; on que b a s e rectilign c d e chaque a rti c l e es t emboite s ul' toute sa l ai' ut dans l e sommet, gal e m ent r ectiligne e t d e m m e larg-eur, ;,. J'mtic l e prcLlent. Al'ti c l e I auss i l ong-que l e II; ;ut icl es III '1: \ il pein e plus l o ng-s que lal' g-es, IV et VI aussi long-s que 'ltg-cs, VIf rguli re m cnt triang-Ltlnir e hHg-i au sommet, d eux ,i;; ntiss i lon g que l e Vf; VHI transve r se plus larg e que l e VII, ; '\_ e t X plus lar ges que longs, X.f oval aire LUI p e u plus l ong'[lie l e X P1onotum it p e u prs clc m m e lar g etu que l es l,Ytl'os, ,:,s cots bien arronclis, un p e u l'trc is aux angl es postt ;rie m s; t-f'.1ce ;'t pon chw ti o n i mpc rcepti ble. Elytres cn ul'ts, p e i n e plus J ngs que larges c h e z l e mle un p e u moins courts c h e z la f e li!!'l l o ; l e sommet p e u nt.tnu, largement nrroncli. Str i e

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5 8 efface indiqu e s e ul e m e nt e n anite par un e lig-ne plus f01te m e nt colore; ponctuation rp euse ft n e e t setTll, null e m ent ali gn e Car ne m sost e male p e u h we, r n angl e obtus un p e u cto c hu, l e bord p e u convexe, l e bol'll qentmlt:nncav n cnurtt' e n a l'l'i te. /5. Fig. 14 ct 1<'>. Parabathy.
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59 r l co uv e 1 t.s pal' NI. C. Man c ini clans la gmttc rle l J'LH c h i il Baclia Ca l n v e n a, pm v. cl i Ver o n a Ce 1Veob at lty;scia cl i fl' 1e du i V Ji'aliianii 1Jml. dr.s gmttcs d e s C olli H erici, dans la pr-ov. di Vicenza, pal sa form e g-nm l e f!t pu1 les can1dr e s d e fil ia 'ii)JJ clos B atlt ys ciinae vie n n e nt cependant d e m c montr e r sans au 1111 doute quelle s sont l e s ntfinit s elu B. lte t e romorplut. 1' '
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GO strie suturale, lem sommet spatm e nt al'l'nndi, laisse it dcou vert l a point e du pygiclium; l e rebOI'd t muginal est huge e t sail lant, comme chez l es Ceutltmonoclt.a?is. La catt\nc mso s t e rnal e a l a m me stmctlll'e trs e ll e est tt-s h
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61 enhe les d e ux esp ces Ces dilf rerr ces clans J 'a !'matur e des s ty les sont l a rglc tou tes l J S f u i s qu e d e ux esp ces elu m nre genre cohabitent clans l a m m e cav erne ( Speocl ut?'is, Speonomu.s, Aphaot'lts ). L e nom cle C'euthmonocl uw i s lwte?omo?'Ph'lts Dnc1. rc st e r a clone ; t l' es pce r1ui avait t pi'ise pou r J e mttle e t qu i cl'aill e\ll's f u t l a 1 6 Centhmon ocliaris lietcr o m orp/111s D od ., s ilho u e tt e d e la f e m e lle, x -Fig. 17. Ceutlwwuoc ltaris Dode r oi, n." sp. silho u e t t e de la f e m e ll e X ..:u. Fig. 1 8. Antenne droite du m me, X 60. F i g 19. Patte ant r i e ur e d r oite du m e m e X 60. p r o m i r e clcr it e. C ette es pce (fig. 1 6) iessemblt l h e;tucoup nu {'eutltnwiwcha?'is Robici Gang-lb., cle Basse Cal'lli o l e ; e lll' pdsen t e l a m m B fol'm e du l H 'o notum m a i s est b i e n plu s con vexe, avec il's lytr e s b i e n p ln s bomb s, auss i conve xes qu e c h e z C'. Ji'?'eye?'i. Les ct s du pl'tlnotum sont b i e n ar'l'o ncli s clans l a m o i t i{o basale, r drt'e i s aux a n g l es post rieurs, mais l e\11' cotu b c est n g-uli rr., llltt ang-ul e u s e. L e s ;ut i c les clf l a massu e c l e s a n t ennes sun t a ussi que c h e z les f e m e ll e s d e C'. Robi c i typique, mais plu s l o ngs IJ no c:h e z ce lles d e l a mee Standacheri d e cette espce. Quant la d e u xime espce d e l a g rott e d e lla Nog
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62 lnnugin e nse. Antennes (ng. 1 8 ) trs gt les, presque l e mili e u elu cotps, les a dieles d e la massu e hs d lis c t trs a pla tis. Artic l e I i t p eine plus long qu e l atge, a ussi lon g qu e la moi ti elu II; trticles III VI bs g T les, troi s fois auss i l otigs qu e latges, VII triangulair e aplati, d e ux fois auss i l ong qu e hugc, VIII plus l o n g qu e l ar-ge; IX e t X e t aplati s e nviJ'On un e fois e t d emie aussi longs qu e hnges, X l c lliptir1ue, prcs qu e d e ux fois aussi que l e X. Ptonotum plus tmit i t sa base qu e les l y bes, campa nulifot mr,, ses c t s trs p e u n ttondi s e n avant, tectili g ncs. dans la moiti po s t rir.ure, les angles sai llnn ts e n d e h o rs, mnis ai'J'onclis e t te posant sut l e s des l ytres. Elytrr s ovodes, i 1 g-outti te latge c t bio n ';isible d e haut, l curs somme t s spar m e nt ::IJ'J'ondis, lai ssant la poin t e elu pygiclium :'1 clcouved Pa s d e stri e s utural e P o n ct ua tion e xc e ssiv e m ent fine c t supct-fi cie lle, hs set r e e t dispose san s or ell-e Car n e m sosternale tr haute, a nonclie, l e bol'Cl anttie m tombant v ertieale m o nt s ur 1(' msnste rnum l' e xtrmit post rieure pr o l o nge pat un e apophys e qui s'avance sur la moiti antrie m e du m tast e mum. Pattes g n ) les, les tibias anttie.ms (fig-. l 9) avec un e rnng-t p ectine d e p etite s pines t e ndu e sur tout l e bOI'cl exhwnc. Tibi n,: inte t mcliaires e t post r i ems at' ms d' pines l o ng-ues nt fines. C ette espce t'app elle beaucoup l e C. L. Mill., mni c h c z ce \le rni e t les cots elu pmnoturn sont plus anondi s e n ava11t s inus e n al'l'i te e t les angles p ost 1 i eurs sont plu;: vifs e t saill ants. D e plu s pternie r article des antennes, pas plu,: lon g qu e la moiti elu d e uxi m e c h e z C Dode1 oi, est n ette ment p lus l o n g c h e z C. Ji'reye1i. La m n w clifl' tence ex i s t e d'aill e ur enhe l e s antennes du C Dode1oi e t celles du C. lteleromo?']Jltns dont le pt'emie r nr-tic l e est a ll ong comme che z les espcr.s d1 Cam i o le. J'aj oute enfin qn'on n e doit p as tJe surpri s d e ti'Ouve t rlan' la province d e Cm e d e s r e pr se nt a nt s d'un ge nr e d e Cnntio le. La faun e d o la C arniol e e t d e l a Vn ti e .Juli enne n pr se nt e a ucun e a ffinit avec la f'
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29 29 E. G. RACOVITZA D IAGNOSES DES GENRES ASELLUS ET STENASELLUS E T DESCRIPTION DE DEUX STENASELLUS NOUVEAUX. (NOTE PRLIMINAIRE).

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' DF; I,A DER RCIENCER im cttJj 11, 2'' pn. l'tin, pag-ns 1 :-; juillet 1 \:!24. Bulletin d e l a Socit des Sciences de Clu j, IL fasc. 2, 2e partie. CORRIGENDA Pge 83, lign e 14: AU LIEU DE compltement s upprim e, dans laquelle, LIRE: compl tement s u pprime par un e vaste excavation dans l aq u elle 1:--'age 8 4 lign e 4: AU LIEU DE P l opodes I ml es, LIRE: Plopode s II mles. 1:--'age 85, lign e 3 : AU LIEU DE Plopodes I mles LIRE: Pl opode s II mles. Page 92, lign e 12: AU LIEU D E Pl opudes V e n forme dEcroissant, LIRE: Plopodes V ave c ex:opod i te e n l'orm e d e ctoissant. .... '"" .. '-'v"u"" uu:;:;1 ue HL ::;trueture ae ces organes cllez 8 Virei et j'ai dcrit et figur (1920), cette occasion, ses plopodes I et II, fixant ainsi d finitivement son identit, car ce sont ces organes qui fournissent l e s meilleurs caractres spcifique s Les explorations de Boliv a r, Breuil e t Jeanne! en 1919, dans l a rgion C antabrique, m'ont procur une nouv elle espce de Stenase llu s

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' im T1A SOcn::'I' DES SCIENCES ilE etu.J 'l'onw Tl, 2'' Jlag-N.; 8lH2. Fi juillet 1!:.124. J)ES CNH.ES ASELJ,US E'l' E'l' P'I'JON nE HEUX S'I'EN.Ua:LLTJS NfHJVEAUX. (Nole prliminaire). pal' Emile G. Uacoyitza PI'Ofcsseul' l'Univcl'sit tle Cluj de l'Institut rie Sp,nlogie. Dpos{!C Ir> 15 mai 1!124, En 1896, Vmf: captura dans la rivire souterraine de Padirac (dp. du Lot, France) un Isopode que DoLLFUS (1897) dcrivit sous le nom de Stenascllns Tlirei n. g., n. sp. Cette description, aussi insuffisante qu'errone, ne s'amliora point dans une seconde publication de DoLLFus (1898), mais s'augmenta de deux dessins galement peu conformes la ralit. Les mmoires ultriems de VIR (1899 et 1902) aggravrent plutt ce fcheux tal de choses par l'adjonction de quelques im prci sions nouvelles. Les caractres rels et les affinits lgitimes de Stena sdlus ne furent fixs, de fa({on trs sommaire d ailleurs, que trois annes plus tard, par HANSEN (1905, p. 307). An coms des spologiques effectues avec Jeanne! dans les Pyrnes, nous dcouvrmes le Stcnasellns Virei, en France dans les dpartements de l'Arige (5 grottes), de la Hante-Garonne (4 grottes) et des Hautes-Pyrnes (4 grottes), et en Espagne dans la pro vince de Huesca (1 grotte), faits que nous avons consigns mesure dans nos ,numrations des grottes visites (4mc, 5mc, et 5me Sries)" publies dans les Archives de Zoologie exprimentale. Pour tablir la morphologie des plopodes des Asellides, je me suis servi, comme argument, aussi de la structure de ces organes chez 8. Virei et j'ai dcrit et figur (1920), cette occasion, ses plopodes I et II, fixant ainsi dfinitivement son identit, car ce sont ces organes qui fournissent les meilleurs caractres spcifiques. Les explorations de Bolivar, Breuil et Jeanne! en 1919, dans la rgion Cantabrique, m'ont procur une nouvelle espce de Stenascllu.s

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84 7 : t: /,'.[()() 1/'/'/.. l c ro chet nuptial ; c oxop o dilc s I scmb l ab l0s d a11s k s cloux se x es dac tylo s a tous l es p r i o p o d es a v ec un seul o n g l e Plon avec plo nit es 1 et II r duits, beau co up plu s troit s que l e p r i o nil c VIL presqu e co mpl tement recouv erts par l e bord cau dal d e ce so rnil e Plopodes I ml e s adultes a vec e ndopodite (organe co pulat c m) f o rm par l a fus i on de s deux articles e n un e se11le pic e plu s o n moin s cy lindr iquc. pomvuc d 'une vsicule int e rn e Plopodes II f elllelles c ir culaires o n polygonaux, m a i s toujour s grands. Plopocles I V e l lf e xop o dit e s se mblables c omm e forme l' exo podile III mai s ?har nus e t r es pir a toir es -Uropodes l o n gs, en gnral plus longs que le pl otel son. B. Genre Stenasellus Dollfus 1 89 7 (car. emend. Racovitza). TYPE nu GENRE: St e nasellus Vir e i D o llfu s 1 89 7 (car. e m e nd Raco vitzn). Tt e avec r gion g n a le normalem ent d ve loppe; pa s d e lob e o. \ . J 1 .... .. ) // ------Fig. 2. Stena s c//us Virei D o llfu s ovi g r c (Il mm. ) (Bios p. N o. G:,G). Corp s du IIHLxillip d c g au c h e, f ace s t c rnal e. X 110 C = coxa ; 0 -ous l g it c ; 1 = premi e r a rlicl e d u pa l p e mandibulaire. Som-ile elu ma xilli pcle co mpl t ement fusionn ave c : la t te. C lypetts beau co up plu s large que long. Antennes I avec d e rni e r a rticle du fou e t com p l tement fusionn avec l'avant dernier Antennes II av ec un rudiment de s e c onde rame l'art. III d e l a hampe. Mandibul e s non redresses, l' a xe lon gitudinal du c orp s .mandibulaire forman t u n angle presque droit1 avec l'ax e longitudin a l de l apophyse dentai r e apicale; palpe mandibulair e n o t mal 3 art. Maxille II avec lobe interne a u ssi large que autres ; garni d'une seule ran g e de tiges tergales toutes semblable s Ma x illip de 'd pourvu d pipodite chez les femelles ovi grc s pourvu d 'un oostgite norm a l e ment constitu -P r ion ave c ar ticulation c phalo-p r ionale plu s on moin s ankylose dans la. r g ion m dio-tergale P riopodc s se mbl a bles dans l e s deux sexe s ; priopodes IV mle s semb l a bles ceux d e l a f e m e lle; coxopodite I a n kylos et petit les et femelle s jeunes, s ouvept articul c hct.

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A.' J:LL'S c t S'fEYAS I :D:CS 85 l es femelle s ovigres; dac t y lo s il tou s le s p r iopod es avec un ou d e ux o ngles. -Plon avec plonites I et II normaux, presqu'aussi larges que le prionite VI I. -Plop o des I mle s adultes a vec endopodite (crgane copulateut) form par un article prox imal s ub cy lindriqu e a r t i cul avec un arti c l e dista l .lam e llair e, repli e n forme d e g0utti re. Plopodes Il femelles triangulaires e t petits. -Plopodes IV e t V e xopodite sou vent en forme d e (roissant mai s toujours c hitinis. -l ropocles longs, e n g n ral plu s long s qu e l e plote l s on Il. DE THOIS HF. STENASELLUS. 1. -Stenasellus Virei Do llfu s 1R97 (car. emend. Racovitza). ( D g 1 ;{ 5). TYPE D E L'ESPCE: Gouffre d e Padirac, Padirac, canton d e Gram a t ci(partement du L ot, France. Lon.r;ueur: m l e femelle 8 -11 mm. -Tt e angles ro s traux droits, un p a u saillants e t retrousss. Ante nnes I lames o lfactives :! l'oi s p lu s l o n g ue s que l'art. prc d e nt a u n o mbr e d e 7 1 2. -Anten / I('S Il rabattues atteignant l e p r io nile IV e nv. 35 art.P r ionite 1 C 111botant l a r gion caudale d e la l1e s ur les 2 .5rnc s d e sa l ongueur. P l eurons d e to u s les p r i o nites 110rma ux troit s d bords par les (oxa. Cox a d e t o u s les p rio p odes assez l o n gs, avec bord d i s tal pr-onrinent e t plu s o u m oins lob. P 1 iopocle I avec propodos ayant la range s ternale d e phanres di s e n nne range su bmargina e ra udal e d'env. 7 soies e t une range ma1gina l e uniqne d e 1 4 liges semi barbe l es, dont 3 plu s f ortes (phan res e nsiforme s). Dact y los des p rio pocles II VII avec une seul e pine Fig. 3 Sfertasellus V i r e i D ollf u s d' ( mm. ( Rios p N o 5 GG). Pirio nil es Il c l Ill vu s par la da c lylienne Plopode I mle avec face SICII!a l e lll O IIlr a n t l es p l e urons l r oifs d borcxop o dit e bords d i'Oils (non r e M s par les ro x a X :.;;. pli1s), 2 fois plus l o n g qu e l a rg e garni d e 28 it 3 0 tiges lisses Plo J!Orle II mflle avec sy mpodit e aussi long que larg e, pourvu d e qu e lques s t c rn a le s ; avec e x opo dit e arti cle pro xim a l pourvu d e 2 tiges;.

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86 E. G. RA.COV JTZ. 1 avec endopodite sommet termin en pointe et d pourvu de phan res. Plopodes IV avc exopodite en forme de croissant, 5 fois plus long que large, avec 6-7 tiges cilies au bord Plopodes V avec exopodite en forme de croissant, 6 fois plus long que large. Uropodes aussi longs que le plotelson, endopodite aussi large que l'exopodite. Fig. 4. Stenasellrrs Virei D o llfu s <;;2 (11 mm.) (Biosp, No. 1G2). Plo p odc IV g a uche, fa c e slernalc X G5. F ig. Stenasel/us Virei Dollfus <;;2 (11 mm. ) (Biosp. N u 1 : ; 2). Plopod V gau c h e fac e s l crnalc x. f>5 2. Stenasellus Breuili, n. sp. (fig. 6 8). TYPE DE L 'ESPitCE: Cueva Akelar, territorio municipal de Larraun partido de Pamplona, provincia de Navarea, E s pagne. Biospeologi c n n o 953 (22. VIII-19), 1 m le adulte. Cueva de Aitzquirri territorio municipal de Onat e partido de V e i gara, provincia de Guipzcoa, Espagne. Biospeologica n o 9 5 9 (31 VIII-1\:J ) 1 feme lle adulte oost gites au stade 1. Longueur: mle et femelle 8 mm. Tte atigles rostraux un peu saillants et retrouss s. Antennes I lames olfactives 11/2 plu s longues que l a r ticle prcdent, au nombre de 6 (femelle) et 0

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ASELLUS ct STRKASELLUS 8 7 ( mle). -Antennes Il rabattu es atteignant l e p r ionil e IV, en v 3 : ) art. -P r ionite I e mbotant la r gion caudale d e la L le s ur l es 2/:)'ne s de sa longueur. -Pleu rons d e tous l es pr ionites noema ux t roit s dbord s par l es coxa. Co:ra d e tou s l es p r iopo d cs a sse z l ongs. Fig fi. Stenose/lus Breuili, 1 1. :-J':: l Ill IlL) ( !iu:-J\ :\0 pJ, u p odc 1 gaw hc: 1111. ilrce bord d i s tal pro min e nt c L plu s ou moi11s l o b B ; rl:i o p o d e s I
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ss E. U R.-lCOVITZA dac tylienn es Pl opocles I ml es a vec exopodite bords droits (no n replis), 2 fois plus long que l arge, garni de 17 tiges cilies et 13 lisses. Plopocles II mle s aves sympodite un peu plus large que long 2 pines sternales ; avec exopodite article proximal pomvu d'une so i e ; avec e ndopodite artic le dista l pourvu au sommet d'un lobule pilif re arrondi et gami de 8 pine s externes e t t erga les -Plopodes IV avec exopodite ovalaire, 2 fois plus long que large avec 10 11 tiges cilies au bord dist al. Plopocles l' avec exopodite en forme de gous se, 3 fois plus long qu e large. Uropodes d un tiers plus longs que l e plotelson endopo dite plus lar ge que l 'ex opodit e. \ Fig. 7. Stenasel/us Bre ui/i, n. sp. ( 8 mm.) P l eopo d e II gauc h e, fa ce s l.crnal c X 110. OBsERVATION. Pour r diger, cette diagnos e, je n ai eu ma dis position qu un mle et une femelle, provenant de grottes distantes d e 40 km., mais appartenant une m me entit gographique. C es deu x exemplaires son t cependant si semblables par leurs caract re s no11 sexue ls que leur attribution une m me espce me semble certa ine mai s il ne faut pas exclure priori la possibilit de diff rences sub spciflques entre l s d eux co loni es

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.-4::/ELl,US et STENASELLFS R Stenasellus B r cui i i, n. sp. (8 mm.) Exopudit cs d es plopodos IV c l V. X 110. ----. :-Fit> !l. -Stenascl/us Gjorgjevici, 11. s p 0 (0 mm.) (Bio,p. No. 1 14) . P u r iunit c 111 vu j,.l,. h i fac e 111ontiiui L l e plcmo n (p) fn'' t a l d bordant tr s largem e nt l e c oxa (c). X 60. 89

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90 E. G. B.ACOVITZA 3 -Stenasellns G jorgj e ici, n sp (fig. U 14). Tv rE DE L'EsPt::CE: H.avani ck a peina, Senje, eanlon de Parain, cl islrict de Morava, SCLbie orienla.le Biospeologica nu 1147 (J VI 1 mftle adult e Lon.!JUCtW: ml e 9 mm. -1'tc it angles ro straux l a rgement il l'l'un di s, efTacs, non retrousss. -Antennes 1 lames olfactive s 11 / 2 f u i s 10. Stenase ll us Gjo r gjcv 1 c i 11. s p. d (U llllll.) P c r i o p o d c 1 gauc h c face caudal e. X GO. C -range c audale; p'=ra11gc di s tal e ; S ranm a rgiual e d e tig es scmiharb c lcs; s ubmarginalc (:a11dalu d e soies li sses; l c L Ilphani!r cs faisant., c h ez ce tte cspartie de l a range r os tn t lc. 1 l ) r 1 0 r \ Fig. 11. -S t cnase l/u s Gjorgjcoii':i, n. sp. d (\J "'"'-1. Plopodcs 1 face s l c rnalc X 110. p lu s longues que l'art. prcdent, au nombre de 5 G. -Antenne s Il rabattues atteignant l e pri onite IV, env. 40 -Pn! ionit c 1 d bordant peine a vec ses angl es rostraux le bord caudal de la t t e -

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9i Plewons de tous les p rionites tals en grandes lames qui dbordent tr s largement les coxa. -Cox a de tous les priopodes rduits un i < ig. Stmasdlus OjorfUcvii, n. s p c/ (9 mm.). Pli opuJ., s Il, fac e s t e rn a l e x 110 .. 1 f r I:J.-Slenasc/lus Gjor(!jcvlci, n. sp. '( mm.) 1 'lopotlc 1 V gnnchc, face slcrnalc. X f>!j, Fig. 14.-Slrriasel/11s n. sp. d t\1 111ln.) 'Pi o podc Y fl\llCl!O, face slcnwle. oo.

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E. G RACOTTTZ.A: ft omt ari neai.J. Pr.npork ft:vec propodos ttyanl ln sterriale de phantes disso cie en un e range submrginale d'env. 11 soies lisses et une range marginale de 8 tiges double par une range submarginale rostrale de 6 tiges barbeles donl 2 plus fortes (phanres ensiformes). Dactylos des priopodes Il ;1 VII avec 1 pine daclylienne. Plopode .l mftle avec exopodil o ;t bords replis, 4 fois plus long que large, garni de 10 it 11 tiges au bord dist al. Plopode .Il mfl.le avec sympodite l'h fois plus long que large, nu; avec exopodite a rticle proximal nu et endopodilc sommet vas et dpourvu de phanres. -Plopode IV avec exopodi l r en forme de croissant, 4 fois plus long que large, avec 2 tiges cilirs au bord distal. Pl opode V en forme de croissant, 51!2 fqis plus long que large. Uropodes un peu plus longs que le plotelson, endopo dite aussi large que l'exopodite. Auteurs cits. 1897. DoLLFUS (A.) Sr deux t ypes nouveaux de Crustac-s I so podes appar tenant la faune souterraine des C vennes (0. R Ac. Sc. Pa ris, t. 125, p. 130 131). 1898. DoLLFUS (A). Sur deux types nouveaux de Crustacs I sopodes appar tenant l a faune souterraine des C vennes (Bull. llfus cl'Hist. Nat. Paris, 1. IV, p. 35-38, 2 fig .). 1905 .-HANSEN(H. J.). On th e morphology and classification of the Asellota group of Crustaceans, with descrip tions of the genus Stenet?tlll Hasw and its species (P.roc. zool. So c London 1904 vol. 2, p. 302 331, pl. Hl21) 1U2-1-. M t;:HELY (L. von). Protdsonia hnnga1 ica, nov. gen., n. sp. Ein blinder Isopode ans Ungarn (Zool. An.zeiger, Leipzig, Bd. 58, p. 353-357). 1919. RAt:OVJTZA .(E.-G.). Notes sur les Isopodes -1. Asellus aqualicus liucl. esl une erreur taxonomique. -2 Asellus aqu.aticus L. P.t A. me:-iclianus n. sp. (Arch. de Zool. e.x:p., Pmis, t. 58, Notes ct Revue, n 2, p. i:H43, fig. 1 12). 1020 . .\. (E.: G ) Notes sur les Isopodes. -6. Ase llus commuuis 8a y. 7. Les plopodes 1 et II des Asellides; morphol ogie et dvelyp[lQment. (Arch. de Zool. exp., Paris, t. 58, Notes et Revue 11 4, p. 79 -115, fig. 52 84 1 890. Vm (A ) Es s ai sur la faune obscurico l e de Ft:anee, lude de
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30 30 P. A. CHAPPUJS SUR QUELQUES HARPACTICIDES DELA NOUVELLE-GUINE ET DE PATAGONIE.

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BULLE'l'IN DE SOCIT DES SCIENCES DE CLUJ Tome 11, 2 c partie, pages 96-103. l,aot 1924 SUit QUELQUES HARPAC'l'ICIDES DE LA NOUYELLE-GUINE ET DE PA'I'AGONIE par P. A. Chappuis Adjoint i L la dire ction de l'Institut d e Spolog i e de C luj. D pose l e 1 mai :924. En 1901 DADAY publiait sous le titre Micro s kopische Ssswasser ; re aus D eutsch N e u-Guinea' (1) la description de diff r ents microorga i d'eau douce prov enant d 'une collection fait e par M. Louis Bir o ''' la cte septentrionale d e l a Nouve ll e G uinA. les Cop pod es d c rits dan s cette publicatio n se trouvent les Hnr pac ticides suivants: Canthocamptus papuanus Daday, C. signatus Daday C decoratus lJ=1day, C. longiro stris Daday, Nitocra b1evisetos a D ada y. Dans un travail ult ri eur (2) DADA Y a revis l es des c riptions de troi s ch: c e s n o uv elles esp ces, e t reconnu 4ue Canthocamptus signa tus est i dr ntique au C. Gnmclidieri Rich., Canthocamptus longiros tris Dacty l o f'US jugu1 tha et que Cantho cam1Jtus clecomtu s d c rit d'aprs un exem plaire j eune e t non en tirement d velopp, a t red c rit par SARS (3) S( JlJS l e nom d e A ttheyella co1onata (4). ( 1 ) T erm. Fiiz., Vol. XXIV (1901). (2) DADAY (E. von). Copepode n von Hinterindi e n, Sumatra und Java. (Zool . /!!Jt r Abt. Syst., Bd. XXl V,. 1907). (3) SARs (G. 0.) Pacifische Plank t oncrustaceen. Jalwb Abt. Syst., Bd. :\1\ 1903). ( 4 ) BREHM (A1 c h f. Hydrob., Vol. VIIJ, 1912-13), dc'are l e Can tho camptw; / ;,z,.,,s Schmei1 identiqu e C(mthocamptns co1onatns (Attheyclla c oTonata Sars). En effet ces ll<'ll:>: es p ces ont b eauco up d e r esse mblan ces; elles di li rent seulement par l a branch e acntiso ir c de l a seco nd e antenne, J e nombr e d'articles d e l' e ndopodite de la pre mi r e pairr d e p a ttes natatoires e t l a longu eur d es soies du second artic l e de l' e ndop odite de la q u a tri me paire de pattes Sans doute le Canthocampt, us bidens est un parent d e C co1onatn s ( Sars), mai s ces es p ces son t bi e n distinctes e t ne peuvent a u cune ment t r e r unies. La parent entre C C01'01Uttus (Sars) e t C. Grandidie1i Richard est hc:wr.oup plus grande.

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'97 SUR QUELQUES HARP.LCTICIDES En 1902 DADAY publiait 11t1 autre Lrav'ail concemant les microor ganismes douce de la Patagonie ( 1); il mentionne ou dcrit cinq Coppodes Hatpaclicides : Canthocitmptns crassns Sars, C. triflpi11,osus Bmdy, C. northumbricu o Brady, C. longisetosu s Daday et }.fesochr Deite1-si Richard. De toutes ces espces, DADAY avait fait des ]Jl'parations micros copiques qu'il dposa au Muse National Hongl'Ois. Ce Muse a bien voulu me confier celles contenant les espce.-; sni vantes: CntlwcamJJtus papuanus Daday, Ccmthocamptus crass1ts C. trispinosus Brady, C. 1W1'llmmbricus Brad)' C. lon.r;isctosus Dada y c t Uesochm Deitcrsi Rich. Qu'il me soit tout d'abord permi s d e rern e rciei chaudement i c i le Dt. G. directem de la section d e Zoologie du Muse Nation: l Hongrois, de la confiance qu'il a bi e n voulu me tmoigner en me con muniquant ces prpaeations. L'examen de ces diffrentes pr parutions m a permis de faire le; observations qui sont l'objet de celte nole. 1. Canthocamptus }Japuanus Daday = Epactophanes R.icharlii Mrazei;: var muscicola Richters. 2 c;! et 1 cf provenant de l'le Sele 1 Nouvelle-Guine La description de cette espce pat DADAY et les figul'es qui l'accot l : pagnent ne sont pas trs dtailles, el il serait impossible, sans la COJi sultation du type de reconnatre cette varie l cl' Epctophnes Richar,1i dans le Ccmthocamptus zxtpu.amts. La clescri ption des pattes natatoire< trs sommaire du reste, semblerait m me exclure une identification d ) ces deux DADA Y dit: ,Die msten vier Fussprue sind an beicli-n Arten dreigliedrig". Chez Epcutophanes les endopodites des trois pn mires paires sont biarticul s et celui de la quatrime est uniarticu::. Tous ces endopodites sont trs petits et il est _ertain que DADAY a p 1i'i l'exopodite de la patte voisine pour l'endopodite de celle qu'il examinu il. En tous cas, j'ai sous les yeux les trois premiers segments du tbo rax d'un exemplaire femelle tiquet Canthocamptus papuanus" o ks
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r. A. CHAPPUJ.') 98 2 Nitocra hrevi setosa Daday = Yignierella coeca var brevisei osa. 1 <;.> prove n ant d e l'l e Sel e o, No uv elle -Guin e La description d e D A u.w indiqu e d j c lair e m ent qu 'il s 'agit ici l'une e spce du genre "Viguie1clla L e cphalothorax es t d 'aprs la fig. i G n compos de six segm ents, c'est-dire que Je segment portant la :I'Cmire paire de pattes n a t::ttoires n 'est pas runi au segment cpha iq u e est le seul genre d'Harpacticide d 'eau douce connu , i possde s ix segments thoraciques libres. En outre l es d essins d e l a .,uatri me paire de pattes (fig. 16 cl) et c elui d e l a c inqui me (fig. 16 e ) :1ontrent hi{i)n ces appendices si caractristiques pour ce genre. Il est diffi c ile cl'id entihm l'es pce dcrit e par DADAY l'une ou . : w lre des Vigu iere lta dj dcrites, dont d e ux Y coecu Maupas et . puluclosu Mrazek, seules sont suffisamm ent connues Toute fois J'e s p ce dont il s'agit i c i se rapproclie b eaucoup d e irptie r ellu coec a; mais une identifi cation certain e il nous faudrait :lJnnatre l e mle, que DADAY n a pas t1ouv p a rmi l es exemplaires "Cu e illis par M. B i r6. Les autres espces que nous connaisso n s du genre lgu i e r e ltu .,n t l es V. f'oclinatu Ziegelmaye r ( 1 ) V C l wppuisi D e la chaux (2 ) e t trois -pcces indtermines cites par Menz e l (3). Vipuierellct f'oclinctta fut trouve p a r Ziegelmaye r dans l es marais u lerrains de l a mine d e Reden du bassin bouilli e r de la Sarre. '! cLpr s la des<;ription et l e s dess in s, trs insuffi sants du r es te de cet .. :,l e ur, Y f'oclinata est une forme intermdiaire entre Y coecu et Y ,"'!luclosu. Trois autres intermdiaires entre ces deux espces .J'cnt trouves par Menzel; l 'une dans les aquariums des Bromeliaces lll jardin prs de Buitenzor g (Java), une autre dans le s aquariums de 1 t ntanclra glubrct, dans l a for t vierge du vol can Sal uk (Java) 1200 .... d'altitude, et l a troisi me dans l a mousse humide qui re co uvre les :.cines des for ts de l'le d 'Aru (groupe des les Aru e t Kei). MENZEL ne donne pas de descriptio:l d e ces trois espces, de t le qu'une comparaison avec l'e;,pce de DADAX. n'est pas possible. Quant "Vig'Uierellet Chappui s i Delachaux, elle G'a malheureusement ,.,(, t rouve qu'en un seul exemplaire ( ) et DELACHAUX n a pas pu en ,;, n n e r une description compl te. Il m'est possible cependant de coml''d e r ici cette d ,escription, car, parmi mes anciens dessins j ai retrouv ( 1 ) (W.l. Ein e n eue subterrane Harpa clicidenform aus der Gatl 'i gtt im clla. (Zool. Anz. Bd 57). (') DELACHAUX (Th.). Zool. Anz., Bd 59, 1 9.!4. (3) MENZEL (R.). Bt:ilriige zur Kenntniss cler Mikrofa!ma von Niederlandisc hu,t lmli e n, II!. (T r en bia., Vol. III. 1. ct Zool. Anz V o l. 59 Hi:2-l).

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99 SUR QUELQUES HARPAC11CJDES celui de la quatrime paire de pattes natatoires de cette Viguierell u que j'avais trouve dans de la mousse provenant du Surinam. J'avai s oubli, par mgarde, de communiquer ce dessin Delachaux, avec ceu x des autres Harplcticides dont je lui avais confi la description et j e tiens lui exprimer ici toutes mes de cet oubli. La quatrime paire de paes natatoires du mle de V. Chappui.-i prsente des caractres qui permettent facilement de distinguer cett 1 espce des autres dj commes. L'exopodite au lieu d' tre biarticul comme chez tontes les Figuierella, est triart1cul Les diffrences entre V. coeca et V. paludosa concerpent surtou L la forme de la cinquime paire de pattes dti mle, les soies furcales d t la femelle et l'armature de l'opercule anal. Une autre difirence, va i l t indique dans l'existence de l'organe vibratoire de la glande c k test; mais elle n'est plus retenir depuis que MIENKIEVICz (!) a trouv1: ce curieux organe chez V. paludosa, comme chez coeca. Je doute beaucoup que V. fodinata ne possde pas cet organl'. ZIEGELMAYER ne l'aura probablement pas vu, car il est difficile de couvrir et visible seulement quand l'animal est dans une certaine po sition. Le travail de ZIEGELMAYER est d'ailleurs si superficiel et cimont r une telle ignorance de la morphologie et de l'anatomie d'un Coppod c que son assertion que V. fodinata ne possde pas d'appareil vibratoi n la glande du test demande tre vrifie (2). L'existence de cinq difl"rentes espces du genre VigU'ierella, int e r mdiaires entre les espces V. coeca et V. paladosa, semble bien ind[ quer que la difTrentiation de ce genre n 'est pas assez prononce po w que toutes ses espces puissent tre maintenues comme espces autu nomes. Il est prfrable de considrer les V. palndosa et V. fod ina ie. ainsi que celles de Java et de la Nouvelle-Guine, comme des races d V:. coeca, type du genre. Seule l'espce V. Chapp u isi du Surinam pr 1 sente des caractres spcifiques suffisants pour tre maintenue co m m espce indpendante. Viguierella var. brevisetosa (Daday) -se distingue <1 V. coeca forma typica par l'opercule anal, qui porte 6 petites prolul x rances son bord libre et par la grande soie furcale qui est lance. ( 1 ) MIENKIEWICZ (G.). Weitere ber Harpacticiden d e r Wigrysce11 (G; R. d. l. Station hydrobiolog .iqttc de Wigry. 1'. I. 1923). ( 1 ) Je profite de J'occasion pour protester cvntre a con,eption nave q t:, ZIEGELMAYEI1 se fait des r gles de la nomenclature. Jl est in comprhensible q;.;.e !< rdacteur du Zoologischcr Anz eigcr ait pu lai:;ser passer une absurdit comm e que renferme le dernier alinea de la note d e ZIEGELMAYEH.!

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P. A. CRAPPUIS 100 3. Canthocamptus crassus Dady [nec Sars] Canthocamptus crenulatus 1\irazek. Trois femelles et un mle trouvs dans une lagune prs de Basaltic-Gleen, Patagonie (500 15' 2" latitude sud, 70o 8' 1" longitude est), 28 I 1900. DADA Y est trs aflrmatif en ce qui concerne cette. espce. Il dit: ,Ir.1 dem Material vom Fundort No 6 fand ich einige Exemplare welche in jeder Hinsicht mit den von ScHMEIL beschriebenen europaischen ber einstimmen". Plus tard, Sven EKMAN (') signalait aussi la prsence de Cantho camptus crassus dans les eaux douces de l'Amrique du Sud, mais DELACHAux (2) doute fort que l'espce trouve par EKMAN soit vraiment O. crassu.s et la considre comme synonyme ou tout au moins comme trs voisine de C. Godeti. Les Harpacticides conservs dans la prparation N-:: 1203 du Muse National Hongrois et tiquets Canthocamptus crassus Sars" corres pondent dans tous les dtails description que MRAzEK (3) donne du crenulatus, qui fut rc_ olt le 20 V 1893 Sa}to, prs Valparaiso {Chili). 4. Canthocamptus trispinosus Daday [nec Brady) = Cantho Horvathi, n. sp. -1 mle et 1 femelle prorenant d'une hgune prs de Basaltic-Gleen, Patagonie (500 15' 2" latitude sud, 70o 8' 1" : ongitude), 29 I 1900. Femelle: Longueur 0,7 mm. avec les soies furcales, et 0,4 mm. ::ofms ces soies. Le bord postrieur de tous le$ segments du corps, 0xcept le dernier, dentel du ct dorsal. Au premier segment abdo minal sel!l la dentelure est circulaire. Ce segment porte aussi en avant Ile son bord distal un groupe de quatre pines latrales Le segment suivant porte au mme une range d'pines s'tendant du ct ventral; au troisime segment ces ranges se runissent du ct ventral. Au dernier segment se trouve, prs de la base de la furca, une courte range ventrale d'pines. Tous les segments abdominaux sont en outre garnis de petites sries parallles de soies, parsemes sur la surface dorsale. L'opercule anal est triangulaire et ressemble celui du Cantho camptus lanatus Mrazek. Les branches de la furca sont environ aussi (') EKMAN (Sven). Cladoceren und Copt::poden aus antarktischen und sub. anlarktischen Binnengewassern. (Wiss. Erg. d. Schwedischen Sdpolar-E:;:pedition l!JUI-;j, Bd V, Lief. 4). ( 1 ) DEL.ACHAUX (Th.). Harpacticides d'eau douce nouveaux de du Snr.l. (Rev .Suisse d. Zool. Vol. 26. 1918). ( 3 ) MRAZEK (Al.). Ssswassercopepoden der Hamburger Magalhaensischen Sam mwlreise (Erg. d. Hamb. Magalh. Sammelreise, Lief. 6. 190.
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101 SUR QUELQUES HARPACTJCJDRS longu es qu e l e d e rni e r seg m ent a bd o min al. D es so i es furcal es, l'inte rn e se ul e m ent est bie n d ve loppe; l' exte rne es t tro i s f o i s p lu s co urte. L"antenn e antrieure a huit a rticl es, l e b tonn e t sensitif du quat r i me artic l e d passe d e trs p eu l e xtrmit d e l'antenne. Second < ante nn e triarticulo, avec branche accessoire uniarticu l o portant d e11x so i es m a r gina l es e t d e u x autres apicales. Fig. 1. Viguie r ella c o eca var. b1cvisetosa (Da da y) <(, branche e l a flllca Fig Cant ho cwnptu s Horvatl!'i <(, second articl e de la palle d e la c inqui me paire Fig. 0 Canlhowmptns Dadct!Ji <(, patte de l a c inqui me paire Fig 4. Canth()cwnplns rTem tl atus i\lr aze k r], pine apicale d e l'e:xopodite d e la quatri m e pair e d .. p a tt es n a t a t o ires. -5, Gode t ella Deiters i (Richar d ) r], palle d e la cinquime Le s deux rames de la premi re paire de pattes nata toir es Lrial'l.i cules. Le premier article de l'endoporlite au ss i .long que l' ex opodil e les deux articles suivants sont courts. Les exopodites des troi s pall c. triarticul s, les e ndopodites deux articles Le lobe interne de l'article basal de la patte de la cinqui w paire est, d a n s la seule prpara tion qui est. ma disposition, recouver:

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P. A C:HAPPUIS 10 2 e n parti e p a r l es app e ndices prc dents Il est peu lir et p orte probabl emen t six soies, dont troi s seulement sont visibles s ur cette pr pa !'a.tion. L'articl e t e rmina l porte quatre so i es marginales et trois groupe s d pines su r la r ace ventrale Ml e : Le m le se disting u e de la f e mell e par l es c aract r es s uivant s : Les rang es d'pin es latml cs qui se trouv e nt un p e u en avant du bor 111argin a l dn seco nd, troi s i me et qua tri me se gment s se rejoig n e nt du ventr al. L es a nt e nne s d e la pre mi re paire sont pr hen siles c l I C'ndopodite de J a troisi me p a ir e est triarti eul La structure d e l a , aLLe de l a cinqui 1 n e paire n 'es t pas v i s ible d a n s la pr par a tion Celle cspe<.;e a b e aucoup de r esse mb!aneE:s avec l es csp es qu e IJILACHAUX r unit d a n s un gl'oupe qu 'il non11ne le groupe l anatus L e parent l e p lus pro c h e que nous connai ssro n s es t l e C lw.atus l\lraze k diJnt notre e s p ce sc disting u e smtout par la f orme de la p a tte d e la inqu i me pair e D'a utr es diff r e nces n 'o nt pa s pu lr e t ablie s, lacles nipti on du C. l anatu s p a r l\lrazek s e bornant a ce lt e paire d e palles i l'ahdomE:n. 6 Can thocamptus nor tbum lwi cus D a d ay (nec Bradyj = Can tho;:a mptus DMia.ri, n. sp. Deux f e mell es tr ouv es dan s un e mar c pts l11 L ag o A 1 genlino (Patagonie). Cette espce r a ppell e dan s pres que tou s le s d t ails l e Cantho,ruJ1pttts trigonunts Ekman. Les seules diiTre nce s qu i exi ste nt o n t l es n i vantes: Aux pro rn i c r second et t roisi me seg m en t s abdo min aux sc t romenl ;,il ral c m e nt au b ord p os t ri e ur, deux sries d e for t es pin es marginales, :11,clis que C t r igonura s n'en port e qu une seu l e m e nt. L e d e mi e r seg abdominal p o rlc elu ct ventra l l a base d e cliacnne d es '>t a n c h es fUJca l cs, d eux pine s co urt es mais robu s t es L e lobe int e rn e rie l'article basal d e l a c inqui me paire d e p a tt es n e port e que cinq 11i c s Le seco nd mticle de celte p a i re d e patt es port e qnatre soies ct, dis p e r ses s ur la surface ventra le, une Ying tain c d e pines DADAY donne de ce lle espce un e de sc ripti o n d trrille qui e s t e n exa c te, mai s qui e n un point ne concorde pa s a y ec le s e x em;.!a i rcs du 1\Iuse Nationa l Hongrois. DADAY pr tend que die ganze Oberfla c h e d e r Sc h a l c all e r Seg lllt:llte ers c heint mil Heihen von sehr fein e n Dimchen geschm ckt (lig 3)" Or ni l a fig." 3 de Daday ni l es exe mplair es quC' .i'a i YUS ne p
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103 SUR QUELQUES HARPACTlClDES 6. Cantllocamptus longisetosus Daday Les deux seules femell es de cette espce que DADAY a examines provenaient du Chubut, prs de Puerto Madryn. La prparation No 1204 du Muse National Hongroi s ies contient toutes les deux, mais d ans un tel tat de conservation et si dissques, qu'il est impossible de dterminer mme l e genre auquel appartient cette espce. D'aprs la description de DADAY et les dessin s qui l accompagnent, on s'aperoit tout de suite qu'il ne s'agit pas d'un e espce du genre ni d'aucun autre genre connu d Har pacticide d'eau douce. II. esf trs probable que ces deux exemplaires appartiennent it une espce marine ou d'eau saumtre. La localit o ces animau x furent recueillis n'exdut pas une telle supposition 7. nlesochra Deitersi = Godetella Deitersi Richard, (Synonym e: Gocletella Daclayi Delachaux). Quelques femelles et un mle recueilli s dans une mare sous 500 T 36" latitude sud et 69 14' 51" longitude e:;t. Le genre Godetella fut cr par Delachaux (1), qui y incorpora 18. lliesochm Deitrsi Rich. et une nouvelle espce qu'il avait trouve parmi. les Harpacticides rcolts par M. Godet dans les Andes. En comparant la description de Mesochm Deitetsi par Richar ( i avec celle de cette esp ce par Daday, DELACHAux trouva quelques dill 6 rences entre ces deux diagnoses et nomma la M. Dciter si de Godetella Dadayi. L'examen de J.ltfesochra Deitersi Daday me montre que.les di!fl; r ences relev es par DELACHAUX n'existent pas en ralit e t provienne n t seulement des dessins par trop schmatiques de DADAY. Je n hsite donc: pas dclar e r que Godetella Dadayi Dela c haux est synonyme d e Godetclla Deitersi (Ri chard). (') DELA CHAux (Th. ). Neue Slisswa sse rharpacli ciden aus Slidamcrica (Z oo/. Anz Bd 49, 1 917)

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31 3 1 E. G. RACOVITZA NOTES SUR LES ISOPODES 12. MORPHOLOGIE ET MORPHOGNIE DES PLOPODES 1 ET Il DES FEMELLES DES ASELLIDES.

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ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPRIMENTALE ET GNRALE 1924 Torne 62. NOTES ET REVUE, N 2 pages 35 48. (Extrait) IV NOTES SUR LES ISOPODES 1 12. Morphologie et morphognie des plopodes 1 et Il des femelles des Asellides PAR MILE G. RACOVITZA Directeur do l 'Institut de S p ologi e d e Cluj (Roumanie) (Reue le 1 5 juil/e l 12. Morphologie et mnrphognie des plopodes 1 et II des femelles des Asellides. (Fi g 1 52 15 8) 1. Prliminaires (p 35). 2. D escription d es pl o p odcs (p 37 ) 3. )!orphologi c, vo lu t i o n et inrolution tics plopodcs I c t II ti cs 9 (p. 42). 1. Prliminaires. Les femell es de tous l es Asellotes ont quatre paires de plopodes, ::w lieu de cinq comme l eurs mles e t comme l es autres Isopodes. L es cltrcinologistes, c ette foi s par hasard unanimes, prtenda ient que c'est la seconde paire qui avait disparu. J'ai pu montrer dans une note antrie ure (1920) de f a on irrfutable, quoique san s l a moindr e clifficult, que cette opinion tait, hl as une simple erreur due une m prise qui sern,it inexplicable s'il ne fallait compter en morpholo g ie, comme e n toutes c hoses humaine s, avec l'esprit moutonnie r qui accepte, sans vrification, les ides consacres par la tradition. 1. l es 4 N01'ES voir ce s 4 .ARCHIVES, NOTES ET REVUE o Notes 1-2 in t. 5 8 n o 2, p. fig. 112; Notes 3-5 in t. 58, n 3, p 40 77, fig. 1 3 -51; Notes 6-7 in t 58, n' 4, p. 70 115, fig. Notes 8-9 i n t GD, n 2, p. 28 -00, fig. 85-13 4 ; Notes 10-11 in t 0 1 n 4 p. 75 1 22 fig. 135-15

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36 NOTES ET REVUE Or, ayant consult divers Asellotes, de prfrence leurs histori graphes, je suis arriv aux conclusions suivantes qui rsument la note prcite : l.Ce sont les plopodes I qui manquent chez les Asellotes femelle s 2. Chez tous les Asellides femelles, les plopodes II sont repr sents par une lame indivise de chaque ct de la ligne mdiane sternal e du plonite II; cette paire de lames est articule avec le sternite. 3. Chaque lame plopodale Tsulte de l'involution, avec arrt d e dveloppement conscutif, de l'appendice segmentaire ancestral form comme toujours par un sympodite triarticul et deux rames deux articl e s 4. -Au cours de ce processus involutif orthogntique, l'endopodit c disparat compltement ; le sympodite et les deux articles de l'exop o dite, fusionns comme pendant le dveloppement embryonnaire, sans traces de sillons articulaires, subissent in toto une rduction notable ct forment tous ensemble la lame unique du plopode II. 5. -L'involution a commenc droite, l'appendice de ce ct tant toujours un stade involutif plus avanc que celui de gauche. 6. Le processus involutif du plopode Ise manifeste dans les d e us sexes de la mme faon et orthogntiquement dans le mme sens, mnis l'involution est beaucoup plus avance chez la ; l'tat prsent d e ce plopode chez le d' reprsente un stade d'involution par lequel a d passer aussi le plopode Ide Ces conclusions, plutt copieuses, furent dduites de l'tude de deux femelles de Stenasellus Virei DoLLF. prsentant encore des rudiments de plopodes I (1920, fig. 82 et 83), matriel pauvre s'il en fut et en apparence insuffisant pour tablir d'aussi catgoriques aphorismes ; bien des con frres ont d les prendre pour des prophties hasardeuses. Ce furent des prophties en effet, au moins en partie, mais aussi lgitimes que d'autres prvisions bases sur les bonnes mthodes de ht Science. Il est nombre d'exemples d'anticipations scientifiques qui reurent plus ou moins tard leur vrification complte. Il m'est accord par le hasard d'apporter moi-mme cette vrification dans la prsente Note, mais si c'est avec satisfaction que je dcouvri s les nouveaux faits dcrits plus bas, c'est sans surprise. Dans le ddale des faits morphologiques se trouve aussi le fil d'Ariane ; il faut seulemeni ; le reconnatre et le suivre. Considrer les tres comme des entits histo riques, s'attacher reconnatre les lignes homognes, trouver le s ens orthogntique des volutions et involutions, interroger directement les

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MILE G. RACOVITZA 37 biotes eux-mmes au lieu de faire des gloses sur la << littrature ))' sont procdures pnibles mais combien sres pour faire des prophties de tout repos. En prparant les monographies des genres Asellus et Stenasellus, j'ai donc rencontr des matriaux nouveaux, et trs dmonstratifs, pour tab lir l'histoire des plopodes I et II. Je vais, en un premier paragraphe, numrer et dcrire les faits constats et ensuite discuter leur signification morphologique et phylogntique. 2. Description des p/opodes. Les plopodes dcrits ici appartiennent tous l 'espce Stenasellus Vi1'e i DoLLFUS 1897 provenant de diverses grottes du versant franais d e s Pyrnes. A. Femelle (8 mm.) de la Grotte de Gargas (Hautes-Pyrnes) (Bios peologica n 944). Cette oostgites au stade I, porte Frn. 1ii2 cL 15 3. Stwasellus V ire i Dor . <;? (8 mm.) d e l a grotte d e Garga s ( BIO S I'E OLOG!CA, n" 044), liantes-Pyr ne s Plopodcs I (152) c t II (15 3) droits face s t e rnale. x 110. au sternite du plopode I, et seulement du ct droit, un plopode (fig. 152) de mme forme gnrale que les plopodes II (fig. 153) qui sont normale m ent constitus. Le plopode I es t un peu plus petit que le II, un peu plus

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38 NOTES ET REVUE troit l'extrmit distale et ses phanres, quoique distribus de la mm e faon, sont un peu moins nombreux que sur le plopode suivant. La colonie de la grotte de Gargas m'a fourni 17 dont 15 nor males, une que je viens de mentionne r et une seconde plopocles anormaux que je signale plus loin (casE). B. -Femelle adulte de la grotte du Mont-de-Ch ac (Haute-Garonn e ) (Biospeologica n 556). qui a des plopodes II normaux, porte un e paire de plopocles I, de forme curieuse dont j'ai dj publi un dessi n (1920, fig. 82) auquel je renvoie. Ces plopodes n'ont pas la forme des plopodes II ; ils rappellent plutt le galbe, il est vrai rduit et dform, des plopodes I (!;. Le plopocle de gauche montre, en effet, une rgion proximale (S) vaguement quadrangulaire, semblable au sympodite d e s plopodes I (!; et pourvue, comme ce dernier, d'un crochet l'ang l e proximale-interne et d'une pine clans la rgion proximale-externe. La rgion distale (E) de ce plopode gauche est plus allonge et plus troit e ; ses bords externe et distal sont garnis de soies raides comme c'est le ca. s pour l'exopodite du plopocle 1 (!;, mais les longues tiges de ce dernier manquent. Aucune trace d'articulation ne spare les deux rgions dcrites qui doivent nanmoins tre dtermines comme le sympodite (S) et l'exopodite (E) elu plopocle I gauche, au dbut de l'involution. Le plopode de droite est beaucoup plus petit ; il reprsente un stad e plus avanc d'involution. Sa rgion proximale le sympodite, est encor e aussi dveloppe que celle elu ct gauche, mais elle n'a plus de phanr es; le crochet et l'pine ont disparu. La rgion distale, l'exopodite, a subi par contre une rduction trs considrable et ses phanres ont tous t supprims sauf une soie insre l'extrmit distale. La colonie de la Grotte elu Mont-de-Chac m'a fourni 42 ct 2 jeunes qui, exception faite pour celle mentionne plus haut, son t toutes normalement constitues au point de vue des plopocles. C. -Femelle adulte de la grotte de Lestelas (Arige) (Biospeologica no 554). Cette qui a des plopodes II normaux, porte des plopodes I mal conforms dont j'ai dj publi un dessin (1920, fig. 83) auqu e l je renvoie. Le plopocle de gauche est semblable celui de B, mai s un peu moins involu, donc encore plus voisin de la forme et de la structur e du plopocle I (!;.Sa rgion proximale (S) est un sympodite pres que norm a l pourvu d'un crochet l'angle proximal interne et limit, du ct di sttd et interne, par une encoche, reste de l'articulation sympoclio-exopocli a le; l'pine proximale-externe manque cependant. La rgion distale (E) est

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MILE G. RACOVITZA 39 tout fait semblable l'exopodite du plopode I S; mme gnrale, mmes soies courtes au nombre de 11 sur les bords distal et externe, mmes tiges longues et lisses au bord interne Cet\ tiges sont au nombre de 4 mais chez les S elles varient en nombre, suivant les colonies, de 2 9 c t c hez la D e lles sont au nombre de 5. L es deux rgions dcrites ne prsentent pas d'autre sparation entre elles que l'encoche interne dj J't r:. 1 5 1 Pt 155 Slcna.scllus Vire i Dor.. d e la grotte d e I' E spug u c (BIO SPEOLOG I C A n 80 8) Hautc -Gnr onnr. P IojlOde I g:w c h e, fa cr sternnl e Q (10 mm. 154) et cf (8 mn1. 15 5) x 110. m c ntiopne, mais sont certainement le sympodite et l'exopodite de ce pl opode. Le plopode de droite est reprs ent par une lame quadrangulaire, 1111 peu plus petite que la rgion sympodiale du plopode de gauche et d pourvue de crochet comme d'autre phanre Le secteur distal du bord exter ne et sa continuation, le secteur externe du bord distal, paraissent d e nts cause des cailles qui font saillie ; la mme disposition s'observe

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40 NOTES ET REVUE au sympodite gauche ce qui permet d'homologuer les bords et de constater que le rudiment de plopode droit est, sinon entirement, du moins d a n s sa plus grande partie un sympodite. Il se peut cependant que son a n g l e distal-interne contienne aussi des restes d'exopodite ; on a vu, en effe t que le mme angle chez B porte encore un rudiment reconnaissabl e d'exopodite pourvu mme d'une soie apicale La colonie de la grotte de Lestelas m'a fourni 131 et jeunes, qui, toutes, sauf celle que j'a,i FIG. 156.-Slen,a.scllus Virci DoL. 9 (10 mm.) de la grotte d e I'Esp u gn c (BrosP EO LOGICA 0 808 ), Haute-Ga ronn e -Plopod c II gauch e face stcrnal c X 110 L es pl o pod cs I (154) c t :1c plopodc II (156) pro-vi e nn ent de ln mm e ?. ...._ mentionn plus haut, avaient l eur formule plopodale normale. D. -Femelle (10 mm.) de l a grotte de l'Es pugne (Haute-G a ronne) (Biospeologica no 808) avec oostegites au stade I possde des plopodes II (fig. 1 56) normaux et bien dvelopps et en outre une paire de plopodes I (fig. 154) semblables jusque dam les dtails aux plopodes corr e s pondants des Voici, en effet, le plopod e I d'un de 8 mm. (fig 155) provonant de la mme grotte. La stru c ture gnrale des deux plopo des (fig. 154 et 155) 'est manifestem ent la mme : forme et grandeur pre s que identiques ; mme muscu b ture, mme apodme coniqu e du ct proximal de la face tergale de l'exopodite pour l'insertion du muscl e exopodial interarticulaire, trs rduit aux deux plopodes ; mme crte sur la face sternale le long de la rgion proximale du bord interne de l'exopodite; mme nombre (11) de soies aux bords di stal et intern e de l 'exopodite; mme pine unique dans la rgion proximale-externe du sympodite. Je ne puis trouver comme diffrences que l'absence du crochet ll sympodite de et la prsence de 4 tiges lisses au bord interne de l'exopodite tandis que le n'en a que deux ; le nombre d e ces tiges e s t d'ailleurs trs variable, mme chez les d'une mme colonie.

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MILE G. RACOVITZA 41 La colonie de la grotte de l'Espugne m'a fourni o6 adultes dont 4 formule plopodale normale et 2, celle mentionne plus h aut comprise, pourvues de plopod es I semblables ceux des ({ et galement bien dve lopps chez les deux exemplaires. E. -Fmell e (8 mm. ) de la grotte de Gargas (Hautes-Pyrnes) --,--------:---------Ft G 157. St. c na sc/lus Virci DOLL. 9 ( 8 mm.) d e ln grot.t e d e Garga s (BIOSPEOI.OO!CA 0 944), llaute:;-l'yrn cs Plopodc II, fac e stc r nalc. X 125. pl opodc droit e s t inYo lu (13iospeologica n 944). Cette a une formule plopodale nor maie mais, si l e plopode gauche a la structure habituelle, le droit (fig. 157) est plus petit, d e forme arrondie, garni de 3 phanres au lieu de 15-16. Son bord es t normal sur toute sa priph rie et deux tiges sont insre s sur l a rgion distale de ce bord. La rduction n'es t donc pas due un traumati s me, c'est bien le r sulta t d'une involution congnitale. F -Femelle (9 mm.) de la grotte de Moulis (Arig e ) (Bio speo logic a no 2 94). Cette poche incubatrice vide par l'closion des jeunes ;

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42 NOTES E'l' REVUE a une paire de plopodes I du type A (fig. 152), c'est--dire semblables aux plopodes II, seulement d'un tiers plus petits ; celui de droite est plu s petit que celui de gauche. La colonie de la grotte de Moulis m'a fourni 5 dont celle formule plopodale anormale mentionne plus haut. G. Femelle adulte de la grotte de Castel-Mouly (Hautes-Pyrne s ) (Biospeologica n 981 ). Cette formule plopodale normale, a le plo pode II de droite plus petit que le gauche, mais de forme habituelle. De cette colonie, je n'ai vu que 2 adultes, une normale et l'autre cite plus haut. 3. Morphologie, volution et involution des plopodes 1 et Il des L es m atriaux dcrits dans le paragraphe prcdent me semblent plein ement justifier les conclusions de ma Note n 7 (1920) que j'ai rsumes en comm enant ; la dcouverte de femelles ayant des plo podes I exactement semblables ceux des mles est une preuve, il ne s e peut plus clatante, du bon choix des prmisses et de la rigueur d e s dductions. Mais les faits exposs mritent encore d'autres commentaires. l. -Des centaines d'exemplaires de beaucoup d'espces d'Asellid e s me s .ont passs sous les yeux et cependant je n'ai pu trouver de pl o poeles I chez Stenasellus Vi1ei DoL. On peut se demander Et qu'est-ce qui nous garantit que la prsence de ces appendices supplmentaires n'est pas une simple monstruosit sans valeur phylogntiqu e par consquent? Le Stenasell1ts ne serait-il pas plutt un biote en voie de dgnrescence dans un milieu qui lui serait contraire, qu'un relict c trs ancien ayant conserv beaucoup de caractres ancestraux mai s vivant normalement dans un milieu auquel il est parfaitement adapt ? Pour avoir confiance dans les dductiops qui nous proccupent, il f aut que ces questions reoivent une rponse satisfaisante. 2. -Stenasellus est un Isopode parfaitement normal, ne prsentant aucun caractre de dgnrescence comme on pourra s'en convaincr e aprs examen de la monographie que je vais publier bientt. Aucun autre signe de dgnrescence ne se manifeste dans son organisation, que les involutions orthogntiques qui caractrisent le groupe des Asellid e s involutions qui ont d se dessiner dans la souche et qui continuent s e parachever dans les lignes actuelles les plus exubrantes.

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MILE G. RACOVITZA 43 3. Stenasellus est un relicte trs ancien car, d'une part, il est stricte ment cavernicole et son habitat est discontinu, et, d'autre part, il prsente nombre de caractres palogntiques, stades certains qu'ont d par c ourir les organes des autres lignes d'Asellides. Je n'en cite comme preuve que les suivants : Les plonites I et II sont bien dvelopps et presque aussi longs et la rges que les prionites. Le maxillipde des<;? ovigres porte un oostgite ayant la structure et la forme des oostgites des priopodes, seulement de dimension plus r duite. L'organe copulateur (endopodite du plopode II est biarticul et l'article distal conserve encore sa structure lamellaire. L'antenne II est encore birame, puisque son basis prsente une s quama tr s nette. Les caractres sexuels secondaires manquent compltement, les deux sexes tant exactement semblables. Tous ces caractres, ainsi que d'autres encore, qui seront dcrits dans m a monographie, ne se trouvent runis dans aucune autre ligne d'Asel liclcs ; ils assignent l'origine des Stenasellus une poque trs recule de l'histoire de la Terre, mais qui ne peut tre prcise encore faute de ren seignements palontologiques et de donnes biogographiques suffisa,ntes. 4. -Stenasellus Virei a t dcrit sur un seul exemplaire (DOLLFUS, 1898), et Vm (1899, p. 60) qui le dcouvrit dans le gouffre de Paridac, dclare qu'il est cc excessivement rare malgr les longues et laborieuses recherches effectues. En ralit, il n'en est rien, et la soi-disant raret d e cette espce n'est due qu' l'inexprience des pcheurs qui le cher c h:ent dans les torrents, qu'il vite, au lieu de le prendre la main dans les biefs tranquilles qu'il affectionne. Non seulement cette espce est a bondante Padirac, mais nous l'avons capture souvent en de nombreux exemplaires dans 14 grottes des Pyrnes franaises et espagnoles ( v RACOVITZA, 1924). En outre, on connat un St. Bre1tili RACOVITZA 1924 d es grottes des Monts Cantabriques (Espagne}, un St. Gjo1 gjevici RAco V lT7.A 1924, de Serbie, une forme voisine de St. V irei non dcrite, trouve p a r RAZAUTI dans une grotte toscane (Italie), et le Pmtelsonia h1mgarica l\'IHELY 1924, de Hongrie mridionale, qui n'est pas un genre nouveau, m ais un Stenasellus mal dcrit affinits incertaines et galement caver nicole.

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44 NOTES ET REVUE Par consquent les Stenasellus sont des Asellides strictement troglobies; au moins une espce, le St. Virei, est trs abondante dans les eaux souter raines des Pyrnes, ce qui montre qu'il s'agit de formes parfaitement adaptes leur habitat actuel. La dispersion de cette ligne homogn e est grande, mais trs discontinue, ce qui est l'indice d'une grande anciennet historique, et d'un vaste peuplement en nombre et tendue gogr a phique dans les priodes gologiques anciennes. 5. Que le plonite I des d' Asellotes ait t primitivement pourvu d'une paire de plopodes, comme c'est le cas chez les autres Isopode s il n'est pas permis d'en douter. Sur 279 St. Virei examines, 6 taient encore ces plopodes, plus ou moins bien dvelopps. La prsence assez frquente de plopodes I chez les de St. V irei, relicte trs ancien mais biote normal, ne peut tre interprt que comme un caractre palogntique du mme ordre que ceux cits dans le 3. 6. St. Virei est une espce remarquablement fixe ; c'est pein e si j'ai pu dcouvrir quelques variations assez fortes pour tre facilem ent observables dans la pratique. Ces variations sont individuelles, comme l e nombre des articles des fouets antennaires et le nombre des lames olfactives, Pt je ne fais que les mentionner ici, ou bien elles intressent tout les individus, toute la colonie, d'une grotte ou d'un ensemble de grottes voisines. Ces variations collectives, qui se manifestent dans la longueur des dans celle des tiges distales des mros, dans le nombre des pines fo:ternales du sympodite des plopodes II etc. seront tudies ailleurs ; je me contente pour l'instant d'en constater l'existence et de leur attlibuer comme cause l'isolement des diverses colonies. Si le matriel tait suffisant, et il ne l'est pas, et si l'analyse des variations des diverses colonies tait pousse suffisamment loin, on pourrait par ce moyen morphologique)) plus srement qu'avec la fiuorescene, dterminer l'tendu e des bassins hydrographiques souterrains appartenant au mme systm e et communiquant par des canaux ouverts, c'est--dire non filtrants. Quoi qu'il en soit, et c'est l que je voulais en venir, il ne semble pa s que la prsence du plopode I chez les soit un caractre du genre d e variations collectives; c'est un retour atavique et non une variation due aux actuelles. L'examen des faits exposs au Cha p 2 confirme cette manire de voir. Sur 15 grottes qui m'ont fourni 5 hbergeaient plopode s I, mais de 8 grottes, je n'ai eu que quelques exemplaires (1, 2, 3, 3, 4, 5, 8)

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MILE G. RAGOVITZA 45 et pourtant de ces 8 grottes, 2 m'ont fourni anormales. Des 5 grottes plopodes I, 4 m'ont fourni qu'un seul exempl aire et seule la grotte de l'Espugne, sur un total de 6 en a fourni 2. Jusqu' preuve contraire, fournie par un matriel plus complet, il semble bien qu'il n'existe pas actuellement dans l es Pyrnes de colonie plus apte que l es autres produire avec plopodes I. 7. -Les matriaux tudis permettent de reconstituer le processus historique de l'involution du plopode I Le plopode I ()' (fig. 1 55) n'est pas un organe trs actif. Son appareil d'accrochage n'est form que d'un seu l crochet de chaque ct et son musc l e sterno-sympodial est peu dvelopp. Ce n'est certes pas une palette capable de battre l'eau avec vigueur ; c'est plutt un bouclier protecteur pour le plopode II, une sorte de val ve, dont l es deux pmties ne joignent plus, car elles sont maintenues obliquement cartes de la ligne mdiane, et dont l'appareil d'accrochage ne peut plus fonc tio nner. Chez (fig. 154) il en est primitivement de mme, mais de plus ces o rganes nPsont d'aucun usage n'ayant rien protger. L'involution se man ifeste dans l'appareil d'accrochage, qui n'accroche plus rien, et clans la, musculature, qui ne se contracte plus. Puis disparaissent l es articulations sympocl io-exopodiales (RACOYITZ A 1920, fig. 83 et 82, plop. de gauche), le nombre des phanres dimi n ue, les pines sympocliales et les tiges du bord interne disparaissant les p r e mires. Ensuite, les dimensions continuent se rduire surtout par invo lution de l'exopoclite (RACOVITZA 1920, fig. 82, plop. droit) qui a rrive ne former que l'angle clistaJ-interne d'une lame irrgulire et nue. L'involution complte s'achve aprs des sta. des o le plopocle n'est plus reprsent que par des rudiments informes (RACOVITZA, 1920, fig. 83, p lop droit). 8. Ces diverses formations rudimentaires sont trs semblables aux st:ctdes de dveloppement des plopocles (RACOVITZA 1920, fig. 76 et 77) ; on y observe la mme absence de sillons articulaires, la mme pnurie de phanres, le mme faible dveloppement musculaire, la mme prdomi nrtnce relative des rgions proximales sur les distales. Cette concordance n 'est pas une simple concidence. Historiquement, l'involution active a d se combiner avec l'arrt de dveloppement des stades de plus en

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46 NOTES ET REVUE plus jeunes dans le processus qui a amen la disparition de ces organe s L a rapparition sporadique sous des formes si diverses du plopode disparu rsulte g a lement d'un processus complexe d a ns lequel l'arrt de dve loppement joue le rle principal. 9. Les plopodes des Asellides sont reprsents par une pair e de lames indivis e s (fig. 153) qui sont certainement les restes de l'involution d'un appendice biram. J'ai montr (1920, p. 99) que chez le plopode I (J unirme, c 'est l'endopodite qui disparat; il en est de mme chez l e plopode I de St. ViTei quand il rapparat sous sa forme primitive (fig. 154). Nous n'avons pas de preuves directes que le plopode II a pass par ce stade comprenant un sympodite et un exopodite, mais nous n'avons galement aucune preuve que l'involution de ce plopode ait commenc par un autre stade et soit passe par des phases autres qu e celles prsentes par le plopode I. Il est probable que les deux involution s ont d suivr e une voie parallle jusqu'au stade reprsent par le plopode droit du type B (1920, fig. 82) qui est form par une lame triangulaire corps form par le sympodite et pointe distale forme par l'exopodite. A partir de ce stade, ou d'un autre sembiable, le sort des deux plopodes a t diffrent. Le plopode I a subi l'involution complte, tandis que l e plopode II, ayant protger la solution de continuit proximale du bouclier form par les exopodites des plopodes III et son muscle sterno sympodial tant rest s'est fix ce stade et s'est adapt progressivement ses nouvelles fonctions. La dcouverte de matriau x appropris pourra seule nous montrer si cet expos est de l'histoire ou n'est qu'une lgende. 10. Les plopodes II (fig. 153, 156, 157) portent une garniture de phanres forme par : a) Une range submarginale de 3-4 tiges, le long du bord interne. b) Une range marginale de 5-8 tiges et soies, sur le secteur distal du bord externe. c) Quelques (3-4) soies insres sur la face sternale. Les soies marginales externes ( b) pourraient tre homologues aux soie s marginales externes et distales de l'exopodite primitif (fig. 154), du moins en partie, mais les sries a et c n'ont pas de reprsentant ch e z le plopode ancestral. Ces soies sont certainement des acquisitions nou velles, qui se sont dveloppes aprs que le plopode a acquis sa form e actuelle et qu'il s'est trouv en rapport direct avec le monde extri e ur, par suite de la disparition du plopode I.

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MILE G. RAGOVITZA 47 11. Chez la larve h exapode, prte clore, et mesurant 1 ,5 mm., de St. ViTei, on ne trouve p as de plopode I, mais l e plopode II (fi g 158 ) prsente dj la conformation gn r a le de l'adulte. L a form e est la mme, mais une encoche arrondie creuse l e bord externe au premier tiers distal e t reprsente peut-tre l a dmarcation entre l a rgion exopodia le e t la r gion sympodial e La sr ie de phanres marginales ex t ernes est se ul e re prsente par 3 so i es. L 'embryognie ne peut donc nous fournir aucun r e nseignement sur l e processus involutif; l e stade final a t se ul fix Fu: 15 8 S tenasellu.s V i rei DoL L Lnrve h cmpo d c ( 1 5 mm.) d e l grotte du M o n t d c C hae (BroSPEOW hrditairement, ce qui prouve que l'involution es t historiquement trs ancienne et que la sou c he des Asellotes avait dj sub i la transformation complte des deu x premires paires de plopodes 12. -L'involution des plopodes I ne se fait pas symtriquement ; celle du plopode droit es t toujours notab lement plus avance, comme l e montrent l es cas B et G d crits a u Chap. 2. Cette ingalit dans l'involution, se manif este aussi dans l es malformations du plopode II l'indiquent l e s casE et G, et toujours au dpens du plopode droit; trs souvent d'ailleurs l e plopode gauche es t v i s iblement plus grand que l e dToit. G I C A n"' 556) Hau tes -P y r n es P l opod e II g au c hr, face s t cruale x 450. Il n'existe pas v ivant rigoureuse ment symtrique ; se ul s l es mathmaticiens symtrie parfaite et ce l a parce qu'ils l'ont fabrique c o nnaissent l a e ux-mmes. L'assymtrie est une l oi de l a nature ; toujours un des ct s es t plus <
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48 NOTES.ET REVUE 13. On a vu que le s plopodes I sont exactement semblables ceux des 6. Ne serait-ce point parce que l a souche des Isopodes a t herm aphrodite et que la sparation des sexes ne s'est effectue que secondairement dans le cour s de leur histoire 1 Cette question est trop vaste et trop int ressante pour tre traite dans cette Note ; je l a rserve pour u n mmoire ultrieur. AUTEURS CITS 1898 DoLLFUS (A.). Sur deux types nouveax de Crustac s Isopodes appartenant la faune souterraine des Cvennes [Bull. Mus. Hist. nat. Paris, 1898, p. 3538, 2 fig.]. 1924. MIIELY (L .. I I). Prote/sonia hungarica nov. gen., n sp. Ein blind er I sopod e aus Ungarn. [Zool. Anz. L e ipzig Bd. 58, p. 353 357.] 1920. RACOVITZA (E.-G .). Notes s ur le s Isopod es. 6. Asellus communis Say. 7 L es plopodes I et II d es Asellid 3S; morpho l og i e e t d ve lopp ement ( A r ch. Zool. exp. Paris, t. 58, Notes et Revue, n t,, p. 79-115, fig. 52-84). 1924. RAcoviTZA (E. G. ). Diagnos es des ge mes Asell u s et S te na sell u s ct de sc riptions d e trois espces de Stenasellus (Not e prliminair e ) [Bull. Soc. des Sciences de Cluj, t. II 2 partie p. 8 1-92, ill fig. ) 1899. Vm (A.). E ssa i sur l a f a un e obscuricole de France. Etude particulire d e quelques formes zoologiqu es [Th se, Paris, Baillirc, 157 p dont t1 pl., 2 fig ]

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COLEOPTRES NOUVEAUX DE CATALOGNE

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COLEOPTRES NOUVEAUX DE CATALOGNE P A R L!!: DR. REN JEANNEL Sous-Directeur de l'Institut de Spo/ogie de Cluj Molops, subgen. Zariquieya, nov.-Type: Molops troglo dytes, n. sp. Ce sous-genre est fond pour une remarquable espce ca vern icole dcouverte par M. le Dr. R. Zariquiey dans une grotte d es environs de Figueras; je suis heureux de pouvoir le lui d d ier e n souvenir des belles dcouvertes que son inlassable acti v it lu i a donn de fai re dj, e n explorant la faune souterraine d e la Catalo g ne. Cette nouvelle espce c avernicole prsente assez l'aspect g nra l des Troglorites mais e n r alit elle possde tous les ca ractres essentiels du genre Molops. Sa tte a la fo rme spciale d e celle des Molops, avec les joues trs renfl es, de doubles sillons frontaux, des mandibules trs grandes et ingales, la dent d u menton bifide. De plus, comme chez l es Mo lops ses anten nes sont pubescentes partir de la base du troisime article, son apophyse prosternale est larg e et obtuse, non anguleuse en arri re, les stries de ses lytres sont lisses et la troisime strie ne porte aucun pore stigre, ses tarses enfin sont pubescents sur leur face dorsale.

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4 ]unta de Cincies Naturals de Ba1celona Mais si cette nouvelle espce entre donc bien dans le genre Molops, elle prsente d'autre part un certain nombre de carac tres qui empchent de la placer dans les sous-genres actuelle ment connus et ncessitent la cration d'une coupe nouvelle. Ces caractres portent principalement sur la forme de l'apophyse prostemale et sur celle de l'apex des lytres. L'apophyse prosternale du Zariquieya est large, un peu att nue en arrire, non reborde; sa surface est largement dprime rieure de l'apophyse est reborde chez en arrire et ses bords for ment deux petites carnes saillantes, donnant au bord postrieur de l'apophyse une forme lgrement bi lobe (fig. 1). Chez tous les autres Molops l'apo physe prosternale au lieu d'tre attnue en arrire, est au contraire largement arrondie et son bord pos trieur est convexe. D'au tre part la partie postStenochoromus Mill. et le milieu de sa surface est profondment sillonn chez Typhlocho romus Mocz. Les lytres du Zariquieya ont une forme trs particulire (fig. 2). Ils sont fortement dprims sur le disque, brusquement d clives en dehors, partir du cinquime intervalle; l'espace entre la S.e strie et le bord marginal est trs large, surtout en arrire et la gouttire marginale est largement explane. Les premiers in tervalles forment l'angle suturai deux petites saillies mucro nes dont il n'existe aucune trace chez les autres espces du gen re. Pas de pores stigres sur la cinquime strie.

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Colopt res nouveaux de Catalo;;;ne 5 Le pronotum prsente les mmes carac t r es chtotaxiques qu e c hez les M o lops s st r.; il n'existe q u'une se ule soie an t r ieure et non un rang de plus ieur s soies comm e c hez l es Stenochoromus e t Typhlochoromus. Enfin il n'existe pas d'yeux; les t gume nts sont dp i g ments rougetres trs brillants, e t les antennes et les patt es sont auss i gr l es et allonges que chez les Tr og lorite s En somme, le nouveau sous ge nr e Zariq ni e ya se disting u e de tous les autres Molops par la forme attnue en arrire et bilobe de son a po p h yse prosternale, par ses lytres expia-ns et munis de pe tit es saillies muera nes l'angle suturaL Il diff re de plus des M olops s str. par sa forme g r le ses ly tres dprims, l'abfi v.. 2. Sommet des l ytres du M. (Znriqllieya) lro[!ln dytes. n sp X sence d'yeux et l'all ongement considrable des appen dices, des Tanythrix Schaum des Al pes m r idionales, par l'absence d'yeux, l 'absence de pores s ti g r es s ur la s c strie et sa forme gn rale des Stenocho;omus par la chtotaxie de son p ronot um, par l'ab se nce d'yeux et l allongement des appendices des T yphloc horomus enfin par la chtotaxie du prono tu m et la prsence de profonds sillons sur sa base. La dco uverte d'un Molops cavernicole en Catalogne est par ticulirement intr e ss ante, car elle contribue cl air er l'histoire gologique du genre. Les M olops forment u n groupe ancien d es faunes tertiai re s certainement ori gina ir e des massifs de l'Egicle.

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6 }unta de C incies Natumls de Ba1celona On sait en effet quelle quantit d'espces de Molops s. str. se trouvent actuellement localises sur chaque massif montagneux de la pninsule balcanique. Une seule espce se trouve largement rpandue dans l'Europe moyenne M. pic eus Panz, et a d se dis perser une poque rcente, car elle fait dfaut dans le nord de l 'Afrique. Les Stenochoromus sont une autre ligne balca nique, con n ue seulement de Bosnie et d'Herzgovine et les Typhlochoromus (Stol z i Mocz. du monte Cavallo, Winkleri Br. des monts Vlebit) sont des formes endoges aveugles, issues de la mme souche que les Stenochoromus. Tanythrix spcial aux massifs de refuge des Alpes mridio nales, forme une troisime ligne qui a du se dtacher des Mo lop s s. str. lorsque les Alpes ont reu leur premire faune. Ils sont dans la faune des Alpes un lment g en, s'opposant aux l ments bohmiens, venus des massifs hercyniens vers la mme poque. Zar iqu i ey a enfin nous apparait comme un relicte d'une qua trime ligne dans la chane catalane Il est bien vraisemblable qu'elle a du, comme les autres, se dtacher des anciens M olops gens e t qu'elle a d peupler la Tyrrhnis avant son effondre ment, c'e s t-dire ds le dbut du Nogne. D'ailleurs, nombreux sont de semb'lables lments balcani ques dans les grottes de la chane catalane. Ce sont par exemple le Speluncarius (Hypogeobium) fardai Reitt., de Majorque, le Paraphaenops Breuilianus Jeann., de la Mola de Cati, prs de Tortosa, les Duvalites Berthae Jeann., D. Bolivari Zar. D. Vila secai Zar. de la province de Tarragona. Leur prsence dans la chane catalane ne peut s'expliquer qu'en admettant qu'ils sont des relictes d'une faune miocne, venue des massifs de l'Egide avant l'effondrement de la Tyrrhnis.

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Coloptres nouveaux de Catalogne 7 Molops (Zariquieya) troglodytes, n. sp. -Type: un mle re cueilli par M. le Dr. R. Zariquiey, dans la balme de Brugu, situe prs de Terrades, dans la montagne de Santa Magda lena, une quinzaine de km. au nord-ouest de Figueras (prov. de Gerona), le 12 septembre 1923. Long. 10 mm. Rougetre trs brillant, avec les joues, les pal pes, les antennes et les pattes plus claires; dpigment. Tgu ments absolument lisses, sans rseau alutac. Forme gnra!le troite et parallle, trs dprime, la tte trs robuste, les appen dices trs longs. Chtotaxie.-Deux soies susorbitaires, l'antrieure dans le si llon frontal externe, au niveau de la partie antrieure des joues, la postrieure sur le front au niveau du quart postrieur des joues; lignes orbitaires divergentes en avant. Deux soies mar ginales sur le pronotum, l'antrieure au quart antrieur de la gouttire, la postrieure sur l'angle postrieur. Pas de soies dis cales sur les lytres. Srie ombilique de la S.e strie bien dvelop pe: 5 soies humrales, 1 moyenne, 7 soies postrieures. Toutes les soies sont excessivement longues (1 1.5 mm.). Tte robuste, environ aussi longue que large, le cou brusque ment rtrci, les joues trs convexes, formant latralement de grosses bosses saillantes, dont la paroi chitineuse est amincie et par consquent de coloration plus ple. Pas trace d'yeux. Front lisse et uni sur le disque, avec de chaque ct deux profonds si llons longitudinaux, dont l'interne est profondment fovol, l'ex terne juxtapos la carne susantennaire. Antennes paisses et longues, dpassant le milieu des lytres, le deuxime article court, gure plus long que le tiers du premier, les articles III-XI en tirement pubescents, dcrossant peu a peu de longueur. Labre transverse, peu chancr. Mandibules trs grandes et robustes, ingales, la droite plus longue que la gauche. Maxilles

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8 funta de Cincies Naturals de Barcelona fig. 3 Molops (Zariquieya) troglodytes, n sp. mle, X 12. sans caractres sp ciaux, le palpe maxi llaire allong, son dernier article plus long que l'avant-der nier, renfl plus lar ge que lui et tronqu au sommet. Labium de mme structure que chez M. pic eus; la dent du menton bifide, mais pl us. troite, avec ses poin tes plus aiges. Pronotum nette ment plus long que. large, trs plan, aussi large que la tte Bord antrieur chan cr; angles antrieurs trs saillants en avant. Cts peu largis en avant, r gulirement arrondis dans la moiti ant rieure, longuement si nus en arrire ; an gles postrieurs vifs, un peu aigus et sai llants en dehors. Ba------------------------------------:. se profondment chancre dans sa partie mdiane. Disque plan, uni, la ligne m-

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Coloptres nouveaux de Catalogne 9 diane trs superficielle. Gouttire marginale large, surtout en arri re, o elle est fortement releve. Base avec une profonde impres sion transversale linaire, lisse, se terminant de chaque ct dans de profondes impressions longitudinales galement linaires et lisses. Saillie prostemale epaisse, attnue en arrire, non reborde, son bord postrieur lgrement bilob sur les ctes, concave et dprim au milieu. Elytres allongs, un peu plus larges que le pronotum, plus larges en arrire qu'aux paules, les cts presque pas arrondis. Angles humraux arrondis, sommet largment obtus. Disque trs plan, presque concave, brusquement dclive latralement partir cie l a 4. strie, au sommet dans le quart apical; les cts sont largement explans; la gouttire marginale est large, largie dans la rgion humrale, bien visible jusqu' sa terminaison apicale. l."apex des lytres forme une saillie postrieure dclive triangu laire et l'extrmit apicale des deux intervalles juxtasuturaux for me deux petites saillies mucrones juxtaposes au niveau de l'an gle suturai. Pas de striole juxtascutellaire. Stries entires, gales, nettes et lisses, sans pores stigres; les interstries plans. Pattes longues; les fmurs antrieurs atteignent presque le mi lieu des joues. Fmurs sans dents ni ranges de soies. Tibias pais, les antrieurs glabres, les intermdiaires et postrieurs hrisss de poils assez longs. Tarses intermdiaires et postrieurs peine plus courts que les tibias correspondants, leur face dorsale pu bescente. Chez le mle le bord anal du demierrsegment de l'abdomen porte deux longues soies. Les quatre premiers articles du tarse antrieur sont peine dents en dedans. Organe copulateur du mme type que chez M. pic eus Panz., mais bien diffrent de forme. Le lobe mdian (fig. 4 a) est allon g, grle, fortement arqu dans toute sa longueur; son bec est attnu, mousse, un peu coud du ct ventral et lgrement d-

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10 !unta de Cincies Natw als de Barcelona jet du ct gauche. La face ventrale du lobe mdian est forte ment chitinise, la face dorsale est hyaline. Toute la partie ba sale est dissymtrique, tordue de faon que l'insertion des para Fig 4 Organe copulateur mle du M. (Zariquieya)"troglodytes, n sp X 30. -a, face latrale gauche; b, f ace dorsale ce la partie basale;-c, face v e ntrale de la partie basale mres et l'orifice basal sont reports du ct gauche; le bulbe basal est peu renfl. Lobes du paramre trs dissemblables; le droit est trs petit (fig. 4 b et c) ; le gauche a la forme d'une gran de lame quadrilatre angles arrondis, avec une sorte d'oncus recourb en haut sa partie basale. Les deux lobes ne portent aucune soie. Cette disposition du paramre est la mme que

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Colopt res nouveaux de Catalogne Il chez M. piceus; il est probable qu'elle doit tre spciale au genre Molops. Le sac interne ne porte aucune pice chitineuse chez Zari quieya troglodyte s ; par contre chez Molops piceus il existe quel ques grosses dents courtes et crochues, trs chitinises, disposes sur deux paires de ranges obliques, dans la partie apicale du sac. Bathysciola penicillata, n. sp .-Type: un mle recueilli par M. R. Zariquiey, en tamisant dans les environs de Llins, valle du rio Aiguadora, pro v. de Lrida. Long. 1.8 mm. Ovalaire, assez convexe, peu attnu en arrire. Brun testac. Ponctuation assez forte et serre, superficielle sur le pronotum, plus forte et rpeuse, nullement aligne en travers sur les lytres. Pubescence dore, courte, assez dense, avec quel ques petits poils dresss sur les cts et le sommet des lytres. Pas trace d'yeux. Antennes courtes, (fig. 5 b), atteignant peine la base du pronotum, assez paisses, avec la massue rgu lire, peu aplatie. Les deux premiers articles sont de mme lon gueur; l'article III, plus troit que le II, est une fois et demie aussi long que large, un peu plus long que le IV; les articles IV VI peine plus longs que larges, le VII subconique, assez ren fl, environ une fois et demie aussi long que large; la VIII petit, lg r ement transverse; le IX et le X plus larges que le VIII et galement transverses; le XI enfin ovalaire, peine plus long que large, un peu plus large que le X et prs de deux fois aussi long que lui, sa surface dorsale fortement dprime et concave. Pronotum pas plus large que les lytres, trs convexe, ses cts rgulirement arrondis, sa plus grande largeur a la base; angles postrieurs arrondis, non saillants en arrire. Elytres me surant leur plus grande largeur la base, les cts parallles en avant obtusment arrondis au sommet. Strie suturale profonde,

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12 junta de Cincies Naturals de Barcelona efface dans la rgion scutellaire, assez carte de la suture vers k milieu et s'en rapprochant fortement vers le tiers postrieur. Appareil mtatergal rduit. Carne msosternale peu leve, for mant un angle vif, mais obtus; son bord antrieur plus long que Fig. 5. Bathysciola penicillata, n. sp. a, silhouette du mle, X 20; b, antenne droite, X 90; -c, tarse antrieur droit du mle, X 65;-d, sommet du style gauche de l'organe copulateur, face dorsale, X 280. le bord postrieur, celui-ci tombant brusquement sur le msos ternum avant le milieu des hanches intermdiaires (fig. 7a). Pas de prolongement postrieur de la carne sur le mtasternum. M tasternum plan, nullement carn e:n avant. Pattes courtes, rtractiles. Tibias antrieurs avec l'armature caractristique des Bathysciola, c'est--dire avec un peron inter ne pectin, deux perons externes, sans range d'pines nombreu ses au bord apical. Tibias intermediaires pais, un peu arqus, pineux; tibias postrieurs droits, un peu comprims, arms d'pi-

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Coloptres nouveaux de Catalogne nes plus petites que celles du tibia intermdiaire. Tarses ant rieurs mles dilats (fig. 5 c), peine plus troits que le som met du tibia, leur premier article relativement court, l'onychium trs long. Tarses postrieurs trs grles, aussi longs que les quatre cinquimes du tibia, leur premier article cout:t, pas plus bng que le deuxime. Organe copulateur court et pais, peu arqu, la base vase, le sommet attnu en un bec mousse. Sac interne avec l'armature normale des Bathysciola. Styles grles, amincis au sommet et termi ns par un renflement en massue elliptique dont la partie apicale obtuse donne insertion 9 grandes soies divergentes (fig. 5 d). B. penillata forme avec les B. Zariquieyi C. Bol. et B. Madoni Jeann., un petit groupe d'espces toutes trois spciales au nord de la CaFig 6 Sommet du style gauche de l'organe copulateur (X 280\ : a, chez Bathysciola Za riquieyi C Bol. -b, chez BathysciiJ/a Madoni Jeann. talogne et qui constituent un lment tyrrhnien dans la faune des Pyrnes. Leurs plus proches parents sont en effet les B. opaca Reitt. et les spces provenales du groupe du B. Aubei. Comme ces derniers i1s ont les lytre s ponctus et munis d'une strie suturale non parallle la suture, ce qui les diffrencie au premier coup d'oeil de toutes les autres espces pyrnennes dont ancune ne possde une strie suturale. Mais ces trois espces allies au B. Zariquieyi sont de plus trs remarquables par leur carne msostemale trs basse et sur-

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}unta de Cincies Natttrals de Barcelona tout par l'armature des styles de leur organe copulateur Chez elles les trois soies normales des styles sont multiplies, cha cune tant ddouble chez B. Zariquieyi dtriple chez B. peni cillata, quadruple chez B. Madoni, ce qui porte le nombre des soies respectivement 6, 9 et 12 chez ces spces. (fig. 5 d et 6 a et b). Ces soies multiplies n'ont rien de commun avec le pni cille surajout aux 3 soies normales chez les Speonomus et qui constitue un organe spcial, indpendant des soies. Elles se pr sentent toujours en nombre multiple de 3, ce qui indique bien leur homologie avec les 3 soies normales. Si on dcouvre en Ca talogne d'autres espces de Bathysciola du mme groupe, le nombre des soies de leurs styles pourra tre encore plus grand, mais on le trouvera alors de 15, 18 ou 24, c'es--dire toujours d'un nombre multiple de 3. Les trois espces connues se distinguent de la faon suivante: 1.-Peu convexe. Pronotum cts plus arrondis, les ly tres un peu attnus en arrire. Carne msoster nale non dente, trs basse, avec le bord antrieur trs long (fig. 7 b). Organe copulateur arqu, les styles non renfls en massue, arms de 6 soies de longueur ingale. Tarses antrieurs mles aussi lar ges que le somme:t du tibia. Long. 1,7 2 mm. (sierra de Montseny et chaine catalane). Zariquieyi C. Bol. Plus convexe. PronotUim cts m01ins arrondis en avant, les lytres non attnus en arrire. Carne msosternale basse, mais dente, le bord antrieur plus court. Styles renfls en massue, arms de plus de 6 soies, toutes de mme longueur.................. 2 2.-Carne msosternale en angle trs obtus, la partie pos trieure s'tendant entre les hanches jusqu'au bord postrieur du msosternum. (fig. 7c.). Tarses ant-

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ColeopUre:; nouveaux de Catalogne rieurs mles bien plus troits que le tibia Organe copulateur trs arqu, les styles avec 12 soies. Long. 2 2.2 mm. (Prats de Mollo). .. ... .. ... .. Madoni Jeann. Carne msosternale formant un angle obtus plus ferm, le bord postrieur court, tombant sur le msosternum avant le milieu de l'espace in tercoxal (fig. 7 a). Tarses antrieurs m les presque aussi lar ges que le sommet du tibia Organe copula teur trs peu arqu, les styles avec 9 soies. Long. 1.8 mm. (Pyrnes catalanes, Llins Berga) ......... penicillata Jeann. Speonomus (s. str.) ellipti= eus, n. sp. -Type: une femelle recueillie le 16 juin 1911, dans le forat La Bou, Serradell, partido de Tremp, prov. de Lerida (Bios peologica num. 446). Cet unique fig. Carne msosternale vue de profil (X 90): a, chez Bathysciola penicillata, n sp. -b, chez B Za riquieyi C Bol. c, chez B Madoni JeanA. exemplaire a t pris au milieu d'un grand nombre de Speonomus crypticola Jeann. Long. 3 mm. Forme .elliptique, allonge, peu convexe, le pro notum court, les lytres plus de deux fois et demie aussi longs que larges. Coloration testac peu bTillante; pubescence courte et

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)unta de Cincies Natttrals de Barcelona couche sur le pronotum et la base des lytres, un peu redresse sur la moiti apicale de ces derniers. Antennes atteignant le milieu des lytres, avec la massue assez paisse. L'article VII est une fois et demie aussi long que large, 1 ; 1 1 1 1 \ fig. S. Silhouette du Speonomus ellip ticus, n sp. femelle X 20. ovode, renfl ds sa base; le VIII est ovalaire, une fois et demie aussi long que large plus large que le sommet du VI; le IX est aussi pais et aussi long que le VII, de m me forme que lui, le XI un peu plus long que le X. Pronotum court, transver se, peu prs de mme lar geur que les lytres; ses cts bien arrondis, un peu rtrcis aux angles posterieurs. Ely tres cts peu arqus, trs longs, subparallles la base, bien attnus au sommet, avec une strie suturale efface en arrire ; les strioles transver sales nettes, mais assez gros sires et un peu irrgulires trs serres comme chez S la tebricola Jeann. Carne msosternale peu leve, formant un angle obtus, peine dent, le bord antrieur presque droit, non convexe. Pattes sans caractres spciaux. Cette espce est voisine du S. latebricola Jeann., dont elle pr sente la forme, la pubescence et la coloration. Mais elle s'en dis tingue nettement par sa taille bien plus grande (3 mm. au lieu de 2.5 mm.) par ses strioles plus fortes, plus rpeuses, irrgulires,

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Coloptres nouveaux de Catalogne par sa carne msosternale plus en angle obtus et bord antrieur non convexe, enfin par la forme de l'article VIII des an tennes qui est ovale et plus court que le IX, tandis que cet article est cylindrique et aussi long que le IX chez S. latebricola. Il est bien probable que le mle du S. ellipticus doit avoir 3 soies aux styles de son organe copulateur, comme le S. latebricola; d' ailleurs le fait qu'il vit ml au S. crypticola, espce n'ayant que 2 soies la terminaison des styles, laisse supposer qu'il doit exister entre les deux espces des d i ffrences dans la conformation des styles, tablissant l'isolement gnital ncessaire pour que deux espces du mme genre puissent cohabiter. Tout ce que nous sa vons sur les Speocharis, Speonomus, Aphaotus, etc., montre en effet que c'est une rgle gnrale que l'isolement gnital d'espces cohabitant soit produit par des diffrences dans l' a rmature des styles. C'est pourquoi je tiens pour trs probable que le S. ellip ticus doive possder 3 soies la terminaison de ses styles Troglocharinus Ferreri, subsp. Zal"iquieyi, nov.-Types: 3 femelles de l'avench de la Funiosa, dans le massif du Panads (Dr. R. Zariquiey.) Cette race nouvelle du T. Ferreri prsente la mme forme de la carne msosternale que chez les races Codinai Zar. et Fonti Zar, mais elle se distingue de toutes les races connues par la forma plus transverse de son pronotum. Ce dernier est en effet prs d'une fois et un tiers aussi large que long; ses cts sont peu arrondis en avant, peu profondment sinus en arrire, avec les an. gles postrieurs peu saillants en dehors, ne dpassant pas latrale ment le niveau des cts leur plus grande largeur. Chez T. Codnai le pronotum est plus troit, plus profondment sinu et plus rtrci en arrire; chez T. Fon ti les angles postrieurs sont bien plus saillants en dehors et dpassent latralement le niveau des cts leur plus grande largeur.

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junta de Cincies Naturals de Barcelona Les races du T. Ferreri actuellement connues se distinguent donc de la faon suivante: 1 2. Carne msosternale formant une dent crochue ........ Carne msosternale en angle obtus, peine dente et non crochue .............. Plus petit, les lytres plus arrondis, le pronotum pro portionnellement plus petit, avec ses cts pro fondment sinus, ses angles postrieurs aigus, saillants en dehors. Long. 3.8 4 mm. (avench 2 3 d'en Roca). ....................... Subsp. Ferreri Reitt. Plus grand, les lytres plus parallles, le pronotum pro12ortionnellement plus grand et plus large, ses cts profondment sinus, ses angles postrieurs trs saillants en dehors, aigus. Long. 4.2 4.5 mm. (cova de la Fou de Montaner... Subsp. Jeanneli Zar. 3 Pronotum nettement plus troit la base qu'au niveau du tiers antrieur, ses cts trs arrondis en avant, profondment sinus en arrire, les angles post rieurs presque droits, peu saillants en dehors. Long. 4,2 4,5 mm. (cova fosca de Gav). Subsp. Codinai Zar. Pronotum aussi large ou plus large la base qu'au niveau du tiers antrieur, ses cts peu arrondis en avant. ...................... 4. Pronotum plus transverse, ses cts trs peu sinus en arrire, les angles postrieurs presque droits, mousss, peu saillants en dehors. Long. 4 4.2 4 mm. (avench de la Funiosa). Subsp. Zariquieyi Jeann. Pronotum peu transverse, ses cts plus sinus en arrire, ses angles postrieurs aigus, vifs, trs saillants en dehors. Long 4 4.5 mm. (avench del Vermeil)..... ............... .......... Subsp. Fon ti Zar.

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3 3 38 R. JEANNEL VIII. CARABIDAE TRECHINAE DELLA SPEDIZIONE RAVASINI -LONA IN ALBANIA.

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Estratto dai Bollsttino dflla ltaliana Anno LVH, N. 2, 25 Febhraio l!)2b RISULTATI SCIENTIFICI DELLA SPEDIZIONE lU VASINI-LONA IN ALBAKIA VIII. Carabidae, Trechinae Dr R. JEANNEL So usDirecteur d e r Tns tltut de Spologie d e Cluj 23 Trechus subnotntus D e j eari (Jeanne], 19 21, Bull. Soc. Sc. Cluj, r p 154 ) A lbani e centrale: Mont K ulmak clans l e massif cl u Tomorica. Cette espce est
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l e nom de var. distinctissimus ( Ent. Mitteil., IX, 1920, p. 78) sont d'ailleUI's absolument id entiques ceux d e B os ni c Trechus Ravasinii,n. sp. ; type : Abbas Ali. Une s r i e cl'e:s:emplair e s des monts Tommic:1, e n Albanie een tra l e : Kulmak, mont Toik, Abbas A li. Long. 3 5 il 4 mm. Apt re. Vois in elu T. Dan. cl! Bosni e de m rnr aspec t gn ral, mai s av ec la t te plus petite ct l es lytms plus a mpl es Brun de p oix brillant uniforme lPs an t e nn es I'Ouge ;lt r es l es pices bu ecal es r t l e s pattes t e staePs r nu geh es. D p r im e Ye u x peu saillants d eux f ois anss i long s que l es t empes; an t e nne s a sse z comtes, n'atte i gnant pas l e quart basal de:;; l e urs artieles moye n s ovalaircs, d eux fnis auss i l o ngs Pronotum transversp il base auss i l arge que sommet, l p, p e u
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25 forme de sa pice copulatrice, cette espce vient ose placer ct du '1'. majuscutus Dan. Comme lui elle appartient un groupe tr-s homogne, d'espces toutes aptres, avec un sillon transverse net sur la base du pronotum, les tibias antrieurs non sillonns, la base de l'organe copulateur coud e et rflnfle en bulbe sphrique. C e s espces sont assez nomb1euses et peuplent la pr!insul e bal c anique les Alpes d e Transylvanie, l e versant m 1idioiJal des Al pes et les Abruzzes Il est remar quable q1.1e l'espce des Abruzz e s, T. l:htmmleri, ait d e s affinits bien plus troites avec les espces b a lcaniques comme l e 1'; Ravasinii qu'avec celles des Alpes. C e f ait n'est d' aillems pas isol, car on cannait l e s troites affinits de 1'reclttts italic1ts Dan. et T. samn i s J eann. avec le T. S1tnotatus Dej. de l'gicle ot celles non moins tr-oites u Clwleva Solarii J eann. de l'Ita li e pninsulaire avec l e Cft. Reitteri Petri d' Herzgovin e On a l l es inclictJs certains que des massifs montagneux il faune au moin s su IJalpine ont d perme ttr e pendant la deuxime moiti elu Tertiair e la migration hansadriatique de certaines es pces, del' g ide vers l'Italie cenhale.

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34 34 P. A. CHAPPUIS SUR LES COPPODES ET LES SYNCARIDES DES EAUX SOUTERRAINES DE CLUJ ET DES MONTS BIHAR.

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mUUJETIN UE L"\ SOCJF:'r DES SCIENCES DE 'l'orne II, 2me partie, pages 157 182. 18 mars 1925. SUH LES COJ>_PODES E'f LES SYNCAUIDES DES EAUX SOU'l'EIUUJNES DE CLUJ E'r DES MONTS RIJL\Jt par P. A. Chappuis Adjoint il la dire r tion de l'Institut de de C!uj. Reue le 1 fvrier 1925. Les espces dcrites dans les imges suivantes furent recueillies dans les grottes du massif montagneux du Bihar, soit dans l'eau d'alimentation de la ville de Cluj. Les grottes seront toutes dcrites dans la 7c srie des "Enumrations des grottes visites." de BwsPEOLolilCA; je me bornerai donc donner ici une courte desctiption du o:econd habitat L 'eau d'alimentation de Ja ville de Cluj est capte dans dilftentes de puits situs dans la valle du Sorne!?, environ 5 kilomtres en amont de lu ville. Ces puits sont relis entre eux par des siphons qui amnent l'eau dans un puits central, d'oit elle est pompe dans les rservoirs. De ces rservc,irs J'eau s'coule sans tre filtre, dans les condui-tes de distribution. Il est connu que les couches p'alluvions recouvrant le fond des valles, et dans lesquelles circule J'eau de la nappe phratique, perdent ayec Je temps la facult de filteer, et qu'il se forme peu peu, par di:;solution du calcaire ou toutes autres raisons, de petits canaux d'un diamtre suffisant pour que de petits organismes puissent y vivte. Ces canaux sont gnralement horizontaux, et se trouvent surtout l limite e ntre la couche impermable et les alluvions. Le pouvoir de filtration des alluvions pe1siste en ce qui concerne les prcipitations atmosphriques; mais les puits rencontrant par hasard un de ces canaux seront susceptibles de contenir des animaux. Les puits qui livrent l'eau dont a besoin la ville de Cluj poue alimenter ses conduites, doivent probablement traverser quelques uns de ces cours d'eau souterrains, car en filtrant Peau du robinet de mon laboratoire, llnstitut de Spologit, j'ai pu recueillir une grande quan tit de Crustacs appartenant aux Ordres des Syncarides et des Coppodes.

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158 P. A. CHAPPUlo Qu 'i l soit dit en passant, pOI..\L' ras_s1,l.rer le s abo.nns du Service-des que ces animaux qui dQ r<:>l;>inet qe leur conduite sont compltement inoff e n si f s et ne en aucun cas provoquer des maladies ou i,re porteurs d e parasites dangereux. Au contraire -ces Crustacs ne peu\ent Yivre que dans de l'eau trs propre. LISTE DES StNCAR!DES ET DES COPPODES. TROUVS DANS L'EA,U D 'ALil\IENTATION DE LA Vn:r,.E DE CLUJ. SYNCARJDA: Bathynella Chapp11isi D elnchau) : COPEPODA.: C y c lops viridis (J urine) firnbria,tus Fischer sernatus Fisch e r bisetosus Rehberg nanus Sars Kiefe?i, n. sp. reductHs, n. sp. s tygiu s Chappui s stygius var. dcminutus, no1. C anthocampt ns putcalis, n. sp. C anthocampttts phreaticHs, n. sp. spelaeus, n. sp. ,. cuspidatu s n tr. EfvJ!all i K e ssl Schmeil i 1a r hamat us Sc hm. Schmeil i, var. biserialis Mik. typhlops Mrazek dacicus Chap pui s Momria br c vipes (Sars) Nitoc1:ella hirta Chappui s Parasten.ocari s aq11aeduc tu s n. sp ; nana, n. sp c luJen sis n. sp mimt .tct, n. sp. I. SYNCARIDES. Le seul genre reprsentant cet ordre en Europe, Bathynella, ft t l cree par VEJDOVSKY (1) pour un petit Crustac qu' il trouva dans un Prague et qu'il nomma Bathynella natans. Depuis cet animal fut retrouv dans un puits de Ble (2 ) et un e seconde espce B. Chappuisi, dans une grotte du Jura neuchtelois el dans une conduite d'eau prs de Berne (3). Au cours de l'excursion que l'Institut de Spqlogie organisa e n 1923 dans les grottes de la Vieille Serbie, trois exemplaires immatures d'une espce de Bathynella furent trouvs. Ils ne purent tre identifi s avec aucune de ces deux espces, le dveloppement larvaire de c e genre n 'tant pas encore connu. Les Bathynella qui vivent dans les eaux de Cluj ne diffrent gure -de B. Chappuisi et il est trs probable qu'elles appartiennent cette dernire e s pce. ( 1 ) VEJDOVSKY (F.). Tierisehe Organismen in den von Pl'ag, lPrag, 188 3 (2) Cr! APPUIS (P. A.) Bathynella natans und ihre Stellung im System. (Zool. Jalwb. Abt. Syst. Bd. 40. 1915). (3) DELACHAUX (Th.). Bathynella Chappuisi, nov. spee. Une nouvelle esp c e .de Crustac cavernicole. Soc. neuchteloisc d. Sc. T. 44, 1920).

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COPPODES RT SYNCARWES DE CLUJ II. VOPPODES. 1. CYCLOPIDES 109 Les Cyclopides recueillis sont tou s, except C. styqius Chappuis :sa varit, C. netntts Sars et peutlte C. Kieferi n. sp. et C. reduct us, n. sp., des espces vivant exclusivement dan s les eaux de la sm-face terrestre; et si pat hasat'd on le s trouve dans le8 puits, c 'est qu 'ils y sont parvenus de l 'exlriem et non par l es canaux souterrains. Le C. nanus Sars est une espce qui sc ren contre souvent dans l es eaux soutel'taincs. Lor s de mes rech erches s m l a faune d e la nappe phratique de Ble et emirons (! ), ce Coppode fut rencontl' dans la moiti environ des puit s visits. Dans la s uit e j avi s e ssay de runir a u C. nanus toutes l es espces qui ne se distinguent de lui qu par de petites diffrences. Les r echerc h es d e KrEFF.R (2) d montrent que mon essai de si111plification du gl'oupe des es p ces d l'ives du C. languidus :1llait trop loin e t qu e qu e lqu es espces c onsidte s par moi comme synonymes d e C. nanus so nt rellement d e bonnes espces. Cyc lop s Kief'eri, n. sp. -Quatre femelle s recueillies clans J 'eau de l'aqueduc de la ville d e C luj. FEMELLE: Le co1ps a un e !ongu ent totale de 0 9 mm.; san s les s oies furr.ale s il m es ur O G mm. Le cphalothomx est lgrement aplati dans le sens l es axes du sc comportent r:omme 1 : 3. Opercule anal un peu plus d ve lopp qu e la normale, J'mca courte, environ aus s i longue que Je dernier segment ::l. bdominal e t la moiti de l'avant-dernie r runis. La s oie marginale externe C'. la J'mca s insre au d e rniet tiers; l es s oies apical es sont au nombre de quatre L'externe et l'int erne sont de m me longueur; de s deux m dianes l'interne es t e nviro1i deux fois plus longue que l'externe. Le bord interne de l a fut'ca est inerm e Les antennes antrieures so nt compo ses d e onze articles dont les troisi me, sixi me, septime e t huiti1 '111e sont plus longs que le s autres Les d e ux bmnches de s quatr e paires de pattes natatoires sont ll'ial'licules. La pnlte de la cinquime paire biarticule; l'article basal large, avec un e longue soie l'angle dis tal externe; l'article terminal ressemble .:1 celui du C. v e rnalis et pot'le une longue so i e apicale et une pin e minuscule qui se trouve du ct interne, tr s prs de l'extrmit distale. ( 1 ) CHAPPUIS (P. A .l. Die Fauna der unterirdischen Gewilsser der Y on Base! (A1c h f. Hy(l1ob. Bd XIV, 1922). ( 2 ) Le travail de KIEFI : R s w ce groupe de Cyclopide pa.raitra prochainement.

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160 P A. CHAPPUI S R ec eptaculus semm1s de forme ovale, oc cupant du s egment gnital (fig. 3). L' il es t tr s a vec celui de C. namts. presque tout e la largeul." grand en comparaison r'f;, A F I Jt \ 1 F ig. 1 -3. C y c lops K ie feri n sp. 1. P atte de la cinquime p ai r e Fig 2. Troisime articl e de l'endopodite de l a quatrime paire.Fig. 3. Rceptacle s minal. Fig. 4-6. C yclops ?eductus, n. sp. Fig 4 Patt e de la cinquime pair e Fig. 5. Fmca, ct dorsal. -Fig. G. Troi sime a rticle d e l' e ndopodit e de la qu:,tri me p a ire. Fig. 7 Canthocamptns typhlops ?l!razek. Furca f e melle, c t ventr a l Il n existe qu une s eule e s p ce c onnu e ayant les m mes carach:res particuli e rs que C. K i eferi, c'est--dire une antenne a ntrieure : : t onze

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UOPPODES ET SIYNOARTDE8 DE GLUJ 161 artiCles, les endopodites et exopodites des pattes natatoires triarticuls t une cinquime paire de pattes biarticule. Cette espce est le C. Michaelseni Mrazek (1) qui fut trouv prs de Port-Stanley, dans les les Falldand. Les diffrences qui existent dans la conformation de la furca, de la cinquime paire de pattes et du rceptacle sminal suffisent tlistinguer ces deux espces l'une de l'autre. Cyclops reductus, n. sp. Deux femelles recueillies dans la conduit d'eau de la ville de Cluj . Cette espce est tr'5 proche parente de la prcdente, et s'en distingue par les caractres suivants: Les antennes de la premi re paire ont le mme nombre d'articles, mais sont un peu moins lqngues, et. atteignent peine l'extrmit distale du1 premier segment du phalothorax. L a furca est plus courte; la soie marginale externe est insre un peu aprs le milieu; l'opercule anal est plus prononc et passe le segment anal; bord libre e s t lisse. Les endopodites des trois paires de pattes sont biarti culs ; le second article de la cinqui me paire est un peu plus large du ct distal et les soies des deux articles sont plus courtes. Les organes internes des deux seuls individus trouvs taient en tr s mauvais tat de par consquent la form du rceptacle sminal n'a pas pu tre reconnue. Toutefois la r>oncordance qui existe .entre Ja forme de la premi re a ntenne, de la furca, de la quatri me et .de la cinqui me paires de pattes de O. Kiefmi et de C. reductus sem e blent tre suffisantes 1'>our dmontrer que ces deux esp ces sont allies ; tl' autre part les diffrences dans le s trois premi res paire s de pattes et l'opercule anal suffisent pour distinguer ces deux esp ces l'une de l'autre. Cycl9ps stygius Chappuis. -De ce Cyclops, trouv en ,192 3 en Serl:i!e, je n 'ai pu recueillir dans l 'e au d alimentation de Chij que deux mles qui prsentent toutes les particularits propres cette espce . Une femelle vivant en compagnie de ces deux mle s montrait par -contre une rduction de la troisime paire de paltes natatoires semblable celle qu'on observe chez un m le captur en 1922 dan s une grotte .du Bihar. Les autres c oncordant avec ceux de (). stygius, je crois pouvoir considier Gel te femelle des eaux de Clnj et le mle cavernicole comrr ; e repr s entant une' varit nouvelle du o. stygius. () Ssswasser CoJ.lepoden. Erg. d. Hamburger M.agelhnensischen .(Hamburg l\.102, L'ef. 1>).

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162 P. A. CRAPP01S C. stygius, var deminutus, nov. Un mle recueilli dans uw petit lac au f0nd de la grotte dite Poarta lui Juaneli, comm. Scarir;;oara, arr. Cmpeni, judetul Turda-Arie$ [Biospeologica no 1095], 29-V 1922 ; une femelle trouve dans une conduite d 'eau de la ville de Cluj. La seule diffrence entte la varit et l'espce typique se t11 ouve la. troisi me paire de pattes natatoires des deux sexes. L'endopodite au lieu d tre triarticul est compos de deux articles seulement, de sorte que les endopodites des trois premires paires de pattes sont biarticuls et seul ce lui de la quatri me paire triarticul. Les exopodites s ont tous triarticuls. 2. HARPACTIClDES. Genre Canthocam}Jtu s Westwood 1836. Les Canthocamptus 1rouv s dans les eaux de l a ville de Cluj sont au nombre de sept, dont trois nouvelles. Tandis que les Cyclopides po ss d a ient tous un il plus ou moin s atrophi, les Harpacticides recueillis sont tous hyalins et aveugles Bien qu' aveugles, quatie espces seulement furent trouves exclu sivement dans les eaux souterraines Ce sont: Canthocamptus dadc tts Chappuis, C. putealis, n. sp., C. ph1eaticus, n. sp. et C. spelaeus n: sp. Le s quatre autre s, C. Schmeili v a r. hamatus et biserialis, C. cttspidatus var. Ekmani et C. typhlops, sont des troglophiles muscicoles. Il ne serait du reste nullement tonnant de trouver au s si dans les mousses l'une ou l'autre des esp ces nommes ici comme troglobies Les diflrences entres ces deux habitats ne sont pas grandes et l o les eaux souterraines reviennent la surface cpmme sources plus ou moins fortes, il se forme des endroits humides, propices aux mousses qui peuvent y abonder. Il ex iste donc une communication entr ces deux habitats et un change de faune est tr s possib le. Canthocam}JIS typhiO}lS lVlrazek. Mles et femelles recueillis dans les grottes suivantes: pe$lerea de la Banlaca, comm. Banlaca, arr. Ale$d, judetul Bihar, le 13-VI. 24 [Biospe0logica no 1181]; per;;terea de la Cioclovina, comm Luncani, arr Hateg, jude1ul Hunedoara, le 19-VI. 24 [Biospeologica no 1184]; Paro$-Per;;tere, comm. ParO$Per;;tere, arr. Pui, judetul Hunedoara, le 21VI. 24 [Biospeologica no 1186] ; per;;terea mare din C0rlata, comm. Zlatna, arr. Zlatna, judetul de Jos, le 27-VI. 24 [Biospeologica no 1196] ; per;;terea Lucia, comm. 'Sohodol, arr. Ro9ia Judetul Alba de Jos, le 14-IV. 24 [Biospeologica no 1'200]. Quelques mles et femelles dans la condu ite . d elin de la ville de Cluj

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COPPODRS ET SYNCARIDES DE CL U.J 163 Les mles corre'spohdent dans tous les dtails aux descriptions de AinAzEii: (1) et de THLLWITz (2). Les exemplaires ferneiles provenants des grotte s montrentpar contre tous une diffrence av ec la form type, telle qu'elle a t dfinie par Ti-IALLWITZ. Des trois soies furcales une seule, la mdiane, est bien dveloppe; l'interne est rudimentaire et l externe, qui dpasse chez les e xeitlplaires de THALL\VITZ le commencement de la partie penne de la s oie indiane, est reste trs 'COurte et. gale en longueur la moiti de la partie inerme de la grande soie. A la base de la soie se trouve rgulirement une nodosit plus ou moin prononce. Les femelles de l'eau d alimentation de Cluj prsentent parfois, outre cette rduction de la soie externe de la furca, des rductions la cinqui me paire de pattes. Tandis que le lobe interne de cet appen c lice porte normalement cinq soies, nous trouvons chez les exemplaires de Cluj quelquefois une s oie supplmentaire du c t externe d 'autres fois le nombre normal, ou bien encore une rdu c tion dans le nombre des soies qui peut aller tre3 loin. Un individu par exemple portait la patte gauche c inq courtes s oies, tandis que la patte droite n 'en avait que deux et ressemblait en cela plutt celle d un mille qu celle d. une femelle. CanthocaillJlhis thicicus Chappuis. Deux mle s et trois femelles reeueillis dans une conduite d eau de la vill e de Cluj. Trouve pom la prerili re fois dans la d ia [Biospeologica no 1145] (3) cette e s p ce sembl e r pt uidue dans les e aux Les exemplaires de Clilj dill' teill par un cl tail s eulement, de c eux de la grotte: le lobe interne du preini er article de la cinqui me paire de pattes, muni de six soies, est tres tir et d pas s e sen siblement l'extrmit distale d scorld article. A p i li't ce caractre les inaividus des deux sont identiques. Comme il a dj t dit, le d. dacicus est apparent au C. ei:hi natus 1\frazek. Cette dernire espce est trs variable et a fourni une v arit et plusieurs allies. Ce petit groupe se co ni pos de C. (1) ?lfRAZEK (A.). Beitrag zur Kenntniss der Harpaciicidenfauna des Slisswassers { Zool. Jallrb. Abt. f. Syst. Bd 7. 1893-94). (2) 'l'HALL WITZ (J). ber C a n thocamptus typhlops :\lratek und e inige verwandte Arien. (Zool. nz. Bd 48). (3) CH APPUIS (P . A.). Description d e deux 1 I a rpacticides nouveaux de Transyl Y ani e (Btll 'Jo c S c : C luj; T. 2).

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164 P. A. CHAPPl.i l S echinatus Mrazck (1), C echinatus, var. l uenensis Schmeil (2), C. Ho(e1i van Douwe (3,', C. Praegeri Scourfielcl (4), et C dacicu s C happui s Il n'est pas douteux que l espce l a plus a n c ienn e de ce g rou p e -conc ide i c i avec l'espce dcrit e e n premier lieu. La vari t l uenensis est tr s voisine d e l'espce t ype, t a ndi s que l es .autres s'en distinguent n ettement, J e C Hofeti essenti e ll ement par l e manque d e ranges d'pine s s u r le c t dorsal d es seg ment s du co r ps J e C Prae.r;eri et le C d acicus par l a premi r e antenne qui n'a qu e sept articles Ces clGux dernires espces se dis tingu ent entre elles par l es caract re s suivant s : Le C. Pmegmi po ss de sur l e c inqui me segment thoraciqu e et l e premier seg ment abdominal encore quelques ranges d 'pin es, qui chez C clacicus sont rduite s une seul e D'autre part l a ran ge d'pin es du troi s i me segment ab domin a l est interrompue chez l a premi re d e ces esp ces du cl ventral chez l a seconde e lle est continu e Le bord libre de l'opercule anal d e C Praegeri es t cili, ce lui de C clacicus porte un e v in gta in e d e dents assez foes Enfin l e second artic l e d e l'endopodite qui d pa sse chez C Praeger i pein e l e p r emier tie r s du trois i me arti c l e de l'exopodite, atteint chez C da cicus presq u e l'extr mit de ce t artic le. C antho ca mptu s Schmeili, var. luunatu s Sehmcil. Que lqu es m l es et femelle s recueillis d a n s l e ruisseau qui traverse,la gro tt e dit e pe;; terea de l a Ban lac a; con1m d e Banlaca, a rr. Ale s d judet.ul B ih a r [ B i ospeo lo gic a no 1181], 1 3 -VI. 24. Cantl10camptu s Sclnneili, var. bi sedalis i'vli co l e lzky. Que lqu es mles et f e mell es recueillis dans l a conduite d'eau d e la v ill e d e Cluj, e t dans tin puit s d e la rive gauc h e elu Sorne;; [Slr. Thebae]. La seule diff rence existant rellement e ntr e ces deux vari t s r s id e dan s la c onformation de l a furca qui es t chez la femelle d e l a var. hamatns 1 ,5 foi s plus l ong u e qu e chez l a femell e d e ia var. bise ria lis. BnEHM (5 ) c o n s id r e ces deux vari l s c omm e identiqu es, et croit (1) lVIRAZU\ (A. ) loc. cit. p. 16:3. (2) SCJ-tMUL (0.). R inig e neuc Harpa cticidc nformc'n de ; Ss swasse rs. (Zcits chr. ( ll'atnnv. Halle, Bd 67, 1 89 )
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COPPODES E1 8Y1 VCARID1!JS DE CLUJ 165 '(JUe la dil'frence dans la conformation de la furca est d'importance se -condaire; il tient pour caractristique la ter;ninaison en harpon de l a pophyse pineuse du second article de l'endopodite de la troisime paire du mle, terminaison qu'il ne croit pas se retwuver dans tout le genre Canthocamptus J'ai s ob serv cepe nd ant que cette apophyse se termine normalement chez tous le<= C anthocampt u s en un simple ou doubl e harpon plus on moin prononc, et je crois d'autre part que la varit biserialis doit dre maintenue cause de la dans la longueur des branches furcales de la femelle. Chez les mles des deux varits l es branches Jurcales sont identique s 'Fig. 8 -:J. Canlho camplm Sch111cili ''11'. biserialis i\likolclzki Furca ct dorsal. Fig. 8. Mle Fig. 9. Femell e F ig. 10. Canlho cmnplu. s 8cl11ncili, var. hamalns Schmc il, fur ca f e mell e cl dorsal. KEILHACK (') c roit que ie mle de la forme type, tel que MRAZEK l a dcrit, n'existe pas et identifie l a var. hamat us avec la forme type. Cette suppo s ition nie semble tre fonde s ur des arguments plausibles . le reviendrai dans un travail ult rieur sur celle question, ainsi que sur les quatre vari t s d e c e tt e espce Ca.ntltocamptu s spe ln eus, n. sp Une vingtain e de mles e t fe melles recueilli s dan s de petites mares CJILi se trouvent dans l a grotte dite de la Igdta. comm. arr. judetul Bihar, le 3-HI 24. [Biospeologica no 119 8 ] et dans l'eau de la ville de Cluj. FEMELLE: La lon gueur es t de 0,4 rr.m. sans le s soies fmcale s et 0,5 mm ae ces soies Le corps est compos de n e uf segments dont la ( 1 ) KI'ILHI\CK (l.) .t11ch. f 1-fydrob. Vol. 9.

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r66 P. A. CHAJ.P[TlS lar,geur diminue progressivement vers la furca. Le premier segment dw c phalothorax gale e n longneur les trois segments suivants r unis et. se termine ea avant par un ro s tre trs peu prononc, pein e perceptible, et muni de deux fines soies. L e s quatre segments suivants sont semblable s entt e eux. L e premi e r segment abdominal est deux fois plus long que les s eg ments s uivants qui e ntre eux sont de m me longueur Le bord libr e de l opercul e a nal est. tr s arqu et porte un e dizaine d e petite saillie s U n p e u en d e ssous e t c e bord s' ins re une s rie de cils extr mem ent fins. L a fmca est de forme conique, d _eux fois plus large s a base qu'"t. s on extr mit distal e gal e e n longueur au dernier segment abdominal. De s deux s oies api c ale s l'interne seule e s t hi e n dvelopp e. L e borel post rieur des quatre premiers segments du corps est liss e c elui du cinqui me segment du thorax et des trois premiers de l'abdo men sont tr s faiblement dentels du c t dorsal. D e s ranges d e dents s e trouvent a u bord postrieur ventral des quatre s egments de l abdo men. D'autres ranges d pin e s courtes, tr s_; hy a lines et difficiles voir, se trouvent sur la face dorsal e des quatre d e rniers segments du c phalothor a x. L e s segments de l'abdomen en portent sur toutes les faces. Ces rang es ne s e trouvent d'ailleur s pas sur tous le s individus . antennes d e la pr mi re p a ir e sont composes de sept articles; elles n atteignent p a s l e bord po s t rieur du premier segment du cpha lothorax. Le btonnet sensitif du quatri m e articl e d pass e l'extr mit de l'antenne, celui du derni e r artide est un peu plu s court que les s oie s apicale s de cet article. Les antenne s de la s econde paire ont troi s :uticles, la branche acces soire e s t uniarti cul e et porte, chez les individus d e Cluj, .deux soi es apicales et un e autre s ubapi c ale du ct interne. Chez les individus provenant des grottes, une d es soies a picale fait d faut. L e palpe de la mandibule est tr s court, biarticul et porte quatre soies apicales. Les antre s pi ces buccales ne prsentent at:.cune p articularit Le s quatre paire s de pattes natatoire s sont Les exopo dit e s s e ressemblent be a ucoup et sont tous triarticul s. Il n y a pas d e diff rence entre ceux de la seconde et de la troisi me paites. Le premier e t l e second portent une forte pine leur angle e xterne dis tal; et quelque s dards au bord externe; le second a en outre une soie interne. L e troisi me article P ?rte deux pines subapicales au bord extern e e t deux soie s apicales, dont l'interne est la plus longue. La s oie mar ginale interne est rduite un cil tr s court qui s'!ns re au seco11d tiers. ile l' a rticle. L'endopodile de la premi r e paiie est triarticul et un peu \

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COPEPODES E1 SYKCA.RlDES DE CLUJ 16T plus long que Fe:xopodite. Les deux premers articles portent l'angle i nterne distal une c ourte pine, la troisi me porte deux soies apicales dont l'interne est la plus longue. Les endopodites de la seconde et troi sim e paires sont composs de deux articles ; le premier ne porte aucune s oie, le seco nd porte deux so ies a picales. L'endopodite de la 1 :..' J/) ./(/ /7 Fig. 11-18. C antho camp t tts spc l aens, n sp: Fig. Il. ( hamp sex u e l femelle eL cinqui m e paire de paltP.s. Fig. 12. Branche a ccesso ire de la seco nde antepne_ Fig. 13. Ope rcul e anal. F i g 14. Patte de la premi re pair e du mle. Fig. 15 Endopodite de la SP.conde paire de la femelle. Fig 16. P a tte de la. troisime paire du mle. Fig. 17. En 1opodite de la seconde pai re du mle. Fig. 18. l ( ndopodit e de la quatri me pair e du m le. paire est uniarti cul et ne porte qu'une soie apicale. La patte de la c inquime paire est trs rudimentaire; l'article basal, rduit une petite l amelle c hitineuse, n'a pas de lobe interne et ne porte que la soie de l'angle di::;tal externe. Le seco nd article, tis petit, esl I'ectangulaire, un peu plus long que large et porte chaque angle une courte soie apicale.

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168 Le champ sexuel est d une stmcture assez compliqu e mat s rentl'e bien dan s l e typ e Canthocampt us. L 'ov isac e s t inco nnu. MA: Un peu plus petit que la f e melle, le m le se dis tingu e d e -cell e-c i par les ca l'act res suivants: L 'antenne de la premi!'e paire est prhe nsile relativement r e nfl e dan s sa partie m dia n e L 'e nclopoclit e d e la secon d e pai!' e de p a tt es natatoit es ne porte qu une soie ap i ca l e L en dopodit e d e l a troi s i m e paire a troi s artic l es A l'angle intern e dis t a l du premier article, un e comte pine; l'apophyse pineuse du seco nd article d p asse l' ex tr mit du troi s i m e article et se termin e e n po i nt e d e h a rpon. Le twis i m e a!'ticle est co niqu e ; la soie apica:le qul porte n est penne qu e du ct ex t e rn e Les artic l es b asaux d es deu x pattes de la c inqui.-: me paire sont souds ensembles. Le s rudiments d e la s ixi m e paire sont reprsents pat deu x p e tite s protubran ces au bord po s t ri eur ventra l du prem ier s e g men t abdominal. Can thoca mptus spelaeus se dis tingu e d es autres e sp ces d e ce genre principalement p a r l a form e d e la c inqui m e pa i re d e pattes qui ressem ble beaucoup plus celle d un Cyclopide qu ce ll e d 'un Harpacti c ide e t par l'endopodite uniarticul d e l a qu a tri m e paire d e pattes n a tatoir e s Diff l'e nt s carac t res distin c tifs d e c e tt e espce peuv0nt varier d un in di v idu ou d un e co l o ni e d individu s l autte. Ainsi, le s petit es rauges d'pine s qui reco uvr ent l a partie dorsal e elu corps e t l a partie ventl'al e de l'abdo m e n peuvent clispar a'it re; l a bra n c h e accessoire de l a seconde ..ante nn e (appendi ce n e variant que tr s p e u che z les autres espces) a quelquefois troi s soies et d'autres fois seule ment d eu..'i ; l' e ndopodit e d e la qu a tri m e paire d e pattes, e t s urtout son p ine apicale est c h e z que lqu es individu s plu s d ve lopp e que la norm a l e et l e b ord libr e d e l'oper c ule anal peut tr e lisse ou a voit : d e petites sailliP.s en guise de d e nt:;;. C spelaeus es t une esp c"e tr s modifi e m a i s qui n a pas e n cor e fini s on vo lution r gl'es sive, co mm e l e montl' e nt l es diff rences pouvan t -exi s ter d'un individu :'t l'autre. Malg t sa rduction tr s avance de s ex. trmits du cor ps, il est po s s ibl e d e retrouver la filia tion probable d e ce lte esp ce E n effe t C spelaeus. montre quelque s analogies avec les .. espces O phreati c us e t C putealis d c rite s d a ns le s p ages suiv a nt e s La pilosit de l a s urf ace du co rp s, l a c onformation de l a fmca, l a r du c tion du lob e interne l e l'arti c l e basal d e l a c inqui m e paire d e patt e s -du m l e et celle des soies elu h01;d intern e du dernier article d es exo podites d e s patts natatoires montrent bie n qu une parent doit existe r entre ces espc es. JI es t vrai qu e les deu x derni e rs caract res s ont n-gatits, e t qu e l a concidence pourrait r s ulter d un e convergence d voltition d e ces es p ces qui vive nt dan s le m m e milieu ; mai s c omm e nou s l e

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COl'Ji;PODES E1 S1' 1'(CARIDES DE r:LUJ 169 v errons plus tard, la r duction du lobe interne de la cinquime pai1e du mle est un ca1actere spcifique appartenant un groupe d'espces allies, d je ne crois pas faire erreur en rangeant aussi le C. spelaeus dans ce groupe. Canthocamptus phtcaticus, n. sp. Quelques mles et femelle s r ec ueillis dans la conduite d'eau de la \ ille de Cluj. F EMELLE: La femelle adulte mesure envi1on 0 ,6 mm. s ans les soies f'mcalcs et 0 .8 mm avec ces soies. Le cphalotho1ax se t e rmine e n avant pM u'n rost1e peu prononc Premier segment du corps aussi long que le5 deux s uivants r uuis ; abdomen compos de quatre seg ments, qui, excep tion Jaite du premier qui est plus long, sont tous environ de m m e longueur. L e bord libre de l'opercule anal p o rte une srie de cils trs fins. Aux bord p os trieur des troi s premiel's segments abdominaux se trouve, du ct ventral, une range d pine s tl's fines, intenompue il son milieu sur le s d eux premie!'s segments, co ntinue an troisi me. A mi-hauteur du dernieisegment se trouve un e co urte range latrale d 'pines; une srie de trois pines plus fortes est insr e du ct v e ntral de ce segment la base des branc hes fur ca les. En outre tou s le s segments du corps sont r eco uverts d e multiples sries de cils trs fins e t difficiles dis tinguer. Les b!'anches furcale s, un peu plus que le dernier segment abd o minal sont de forme conique. Des trois soies furcales, la mdiane s eule es t bien dvelopp e; d es deux autres l'exteme est deux fois plus longue que l'int e rne. A la se cond e moiti du bord inteme de la furca se trouve une srie de cils, au b01d externe trois soies de ditlrentes. longueur s. Le ct d01sal port e une cr te c hitineuse se terminant une soie avec deux petit es basales. Les antennes de la pl'emi re pai1 e sont de huit articles. Le b tttonnet s ensitif du quatri me arti c le d passe l'extr mit de l'antenne de la longueur des deux demiers articl es de ce lle-ci. La b!a nche acc ess oire d e seconde antenne est uniarti cule, lance et porte deux s o ie s mar ginales et deux autre s apicale s Les quatre paires de palles natatoir es s ont birames. Les deux branches de la premi 1e paire sont ti'iarticules. Cette pai1 e diff re deeelle de O. gnu:ilis ou de C e laphoid es, par l'endopodite. Celui-ci est beaucoup plus long que l'exopodite; le pre miere ar ticle, qui atteint le milieu ct quelqu e fois m me l'extrmit du troisime mticle cle l exopodite, est particuli rement robuste et muni d une soie inse prs de l'angle distal inteme. Les deux autres articles sont plutt grle s t)l portent chacun, au bord interne, une soie penne. Le troisi me article-. po rte en outre it son e xtl'mit distale deux s oie s apicales.

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170 P. A. CHAPPU15 Aux trois pattes suivantes la branche intetne est b e aucoup plu s -courte que l'externe. Le premier article de tous les endopodites ne port e pas d 'p ine son extrmit interne. Le second article des endopodite s des seconde et troisime paires se ressemblent. Ils portent d eux (se-conde paire) ou trois (troisi me paire) soies internes, deux longues soies apicales et une pine externe. Toutes ces soies sont pennes. L'endo podite de la quatrime paire gale en grandeur celui de la seconde paire. Il porte au bord interne prs d e son extrmit distale deux pine s 'Fig. 19-26. Canthocwnpt us phreati c us, n. s p Fig. 19 Endopodi te d e l a s econd e paire de pattes d e la femell e. Fig 20. Endopodite de la pai re dr l a f e mell e Fig. 21. Endopodite de quatri me paire de la femelle Fig, n. Endopodite de la sec onde paire du mle Fig. 23. Endopodit e de la troi s im e paire du m l e Fig 24. Endopodite de la quatrime paire du ml e Fig. 25. Dernier article de J'e:Xopodite d e la quatri me paire du m l e. Fig. 26. Cinqui me et rudim ents de la sixi m e paires d e pattes du mftlc. dentes en scie du ct interne ; une longue soie et une pine plus court e toutes deux pennes, terminent l'article Les exopoditei des deuxi m 8 troisi me et quatrime paires n diff rent que par des dtails L e prel11ier et le second article portent une pine leur extrmit externe ; le second en outre une soie inte;:ne. Le troisime article, plus long que les prcdents, porte deux pines externes, une pine et une soie apicales et, la seconde paire une, la troisime et la quatri me deu x soies int rnes. La patte de la cinquime paire a deux articles Le lobe interne de l'article basaJ, trs peu prononc porte gnralement quatr e :soies dont l'une la plus externe, est trs petite Chez quelque s indivi-

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COPPODES ET S"."NCA.RlDRS DE CLUJ Hl dus il a t observ que ces soies peuvent tre quelquefois seulement au nombre de deux ou trois. Le second article, de form arrondi e, est muni de quatre soies dont la troisime, compte de l'extrieur, est. la plus dveloppee. Le champ gnital est celui d'un Canthocctmptus. Ovisacs inconnus. MLE: Les diffrences entre le mle et la femelle sont les suivantes: Le mle est un peu plus petit que la femelle. Les sries d pines ven trales des segments abdominaux sont i;1interrompues. La furca est plu s rttcie son extrmit distale, ce qui lui donne un aspect plus lanc. Les antennes de la premire paire sont prhensil es, fortement renfle s au quatrime article. Le second article de l'enclopodite de la second e paire de pattes ne porte pas d'pine du ct externe. L' andopodite d e la troisime paire est triarti cul : son premier article est court, sans aucune soie ni pine; le second article sc prolonge du ct interne en une apophyse pineuse qui dpasse beaucoup l'extrmit du troisime article et se termine en double harpon; le troisime article, d e forme o vale, porte deux soies pennes de diffrent es longueurs. L'pine e x terne distale et les deux soies apicales de l'artide terminal de l 'exo podite d e l a quatrime paire portent du ct externe quelques aig uillons. Le se cond article de l'endopodite de ce tte patte ne porte aucune pine du ct interne. L'article basal de la cinqui me paire de pattes n'a ni soie ni lob e interne. Les rudimnts de la sixime paire de pattes sont repr se nt s p a r une lamelle c hitin euse smmontc par une minuscule p ine barbele. Canthocamptus putealis, n sp Quelques mles et quelques l'eme lles recueillis dan s la conduite d 'eau de la vill e de Cluj. C e tte espce es t tr s voisine de O. phreaticus et lui res s emble en beaucoup de points; elle s'en distingue cepe ndant par les caract re s s uivants: FEMELLE: Le premier segment abdominal ne porte aucune r a ng d pines ventrales; au second cette range est ininterrompue c omme celle du troisim e segment. La furca est plus lan ce son bord interne est inerme. La grande soie apicale est renfle sa base. Le premier article d e l'endopodite de la premi re pair e d e pattes natatoires est moins long. n ne passe pas le second article de l exo podite. L'article basal de l'endopodite de l a second e et de la troisi me p4ires de pattes porte son ngle interne distal une petite pine. Le secon d article de Fendopodite de ces deux paires et de la quatrime pr_s de l extrmit distale, une pine marginale interne une autre externe et une soie apicale. Au bord interne du sl;lcond a rticle de l'enr-

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172 P. A. CJI APPUlS dopodite de la seconde paire de pattes, mi-hauteur de l article, l Oll'. chez C. phretictts s'ins re la premi re des soies internes, se trouve un petit redan oit d bouche le canal d'une glande situe dans cet article_ Au bord int e rne du troisi me article de l'exopodite des troisime et qua tri me paiie s de pattes se trouve une seule soie. Le lobe interne de Fig. 27. Canthocamptu s p hreati cus, n sp. Patte de la cinqui m e paire d e la fem e lle. Fig. 28-3. C antho c amptus puteali s n. sp. -Fig. 28. Endopodite de la s econde pair e de la feme lle. Fig 29. Endopodite d e la troisi me paire d e la femelle. Fig. 30. Endop o dil e de la quatri me paire de la femelle. Fig. 31. Branche ac cessoir e d e la seconde ante1me. -Fig. 32. Patte d e la cinquime pair e femelle . -Fig. 33. E ndopodit e d e la secon de paire du mftle. Fig. 34. Palpe de la man dibule. Fig. 3 5 Patte d e la c inqui m e pa i re du m!llr>. Fig i\6. Endopodit c de la q uatri me paire du m ftle -Fig. 37. Endop o ite de la troisi m e paire du m 'c. l'article ba sal d e la cinqui me paire de palles est plus prononc; il porte aussi quatre soies, mais la soie externe est plus longue. La tendance la diminution du nombre de soies de c t article n'est pas aussi pro nonce chez celte esp ce que chez C. phreaticus. Seule la soie externe du lobe interne peut quelquefois disparatre. Le second article est plus. ovode; la soies du bord interne est minuscule. /

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. ; . . COPTEPODRS ET SY1 \ CARIDES DE C I, UJ 173' MALE: Les exopodites des pattes natatoire s ne diff rent pas de ce ux de la femelle, sauf celui de la troisime paire, dont les pin es e xternes distales sont plus fortes et un peu crochues. Le premier arti c le de l'endopodite de l a seconde paire de pattes porte une pine !"ang l e distal interne. Le second article d e cette extrmit prsente une longu e soie apicale e t une plus co urte au bord interne. Chez un seul e xcnr plaire l 'un de s endopodites portait ce t article un e seconde soie interne trs petite, ins r e l 011 chez l a femelle dbouch e l e canal glanduleire qui manque chez l e ml e L e ndopodite de la troisi me paire ne diffre de celui de O. phreaticus que par de petits d tails de dim e nsions. L enclopodit e de la quatri m e pait'e ressemble beaucoup celui de la femelle r ; a rticl e terminal a un bord interne un peu plu s convexe. Le second nrt i cle de la c inqui m e pail'e de pattes avec deu x soies e t une petite p ine. Oanth ocampt t t s phreatic tts e t Oanthocamptus p u teali s ont beaucoup de c at'ac t r es communs; ils ont tous deu x le s seg ments du corps rec o uvert s d e fines ranges d 'pines un e furca allonge portant su r l e c t dorsal un e Cl'i s ta c hitin euse e t n ayant q u une seule des trois soies apica le s dvelopp e. L 'op ercul e anal, la branche accessoire de la seconde a ntenne les endopodites de l a premi re paire de pflttes e t la cinquime paire de pattes sont peu pr s identiqu es et n e m o ntrent que des diffrences de d tails Si nous cherchons retrouver parmi le s es p ce s e urop e nnes connues la flliation de ces deux espces, nous trouvons que les deux esp ces l es plus rapproch e s de ce s deux O antho c amptus sont le s O qmci lis Sars et O elaphoides Chappuis. C e sont en effet les deux seule s e s p c es dont le lob e interne du pre mier article de la cinquime paire de pattes port e chez la femelle normalement quatr e et es t in e rm e chez le mle. A part ce caractre principal, co nst ant dans les quatre esp ces, il y en a d'autres qui manquent une fois chez l une d e s esp ce, mais se trouvent alors chez l e s troi s a utres, e t d autres fois se trouv e nt c hez cette espce et deux des autres e t manquent la quatrime. C 'es t ainsi que par exemple O elaphoides, O phreati cus et C. gmcilis ont Lou s le s trois au moins une d es pines marginale s externes ou apicales d u troisime article de l' ex opodit e de la quatri me paire du mle tran s l'arm e s : ou bien elles se prsent ent comme pines divis es e n plusieur s pointes ( C. elaphoides e t C. pht-eaticu,s ), ou bien l'une est transform e e n petit appendice triangulaire (C .7m ci lis). Chez C. gmcilis etC. phreat-icus les endopodites de la quatrime paire d e lil femelle se tes semblent beaucoup, landis que la m me extrmit est presque identique chez O. elaphoides c l C pute al is La fmca est plus large que longue chez C. elaphoides, tandis que chez les trois a utres espces elle est plus longue que large.

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114 P. A GRAPP[T j S Ces exemples pourraient encor;e lrc augments, Illais j e que ceux que je viens de eiter sufiiwnt pom dmontrer qu'un lie n d e parent doit exis ter ent:'e ces quatre espces. Il a dj t dit que C spelaeus porrait bien aussi lrc apparent ce gl'Oupe, mais cette espce a subi une volution si spciale qu'il faut encore attendre la dcouverte possible d 'autres espces du group e prcisant les modalits de l' vo lution des diH renls appendices, pOUl' pouvoir le ranger ave c certitud e parmi l e groupe phyltique du C. qmcilis Les relations entre ce groupe el les Harpacticides sudam ricain s que DELACHAUX (') runit d ans l e gl'oupe du C C'remtlal tts, sCIont tu dies dr-ms un mmoire ultri e ur. Genre l Uoraria Scott 1893. llloraria brevipes Sars. -J e n'ai pas recueilli cette es p ce dan s .l'eau qui sort du robinet de mon l aboratoire, niais dans les dtritu s q ui recouvrent l e fond des rse rvoirs. Les exemplaires trouvs correspond ent dans tos l es dtails .la d;Jscription de SAR S (2 ) Genre Nitocrella Chappuis 1924. Nitocrella lth-ta Chappui s -Une vingtaine d e mfiles e L de femelle s furent recueilli s dans l a conduite d'ea u de la ville de Cluj. L'exam en de ces individus m'a mol)tr que les Nitocr e lla de Cluj sont identiqu e s celles trouves dans les grottes de Serbie, bien que l a distance q u i spare le s denx localit s soit d'environ 400 kilom tres. Genre Para ste nocal'i s Kess le1 1913. L a po s ition systmatique de ce genre n'est pas encore hien c l a ir c ie. KESSLER(3) qui cr'a le genre, croyait qu;il ex istait une parent entre Parastenocar is !')t Stenocari8 Sars, et rangeait son nouveau genre clans la famille des Cy lindropsyll idae Sars, famill e dans l aq u e lle SARS it group les gemes marins Oylindropsyllus, 8tenocaris c t () (Th.). Harpacticides d 'eau dou c e nouveaux de l'Am riqu e rl11 Sud (R evue suisse d e Zool011ie. Vol. 26, 191!l). (') SARS (G. 0.). Ove rsigt nJ de inden lanske Ferkvandscopepoder. ( Chr. l.id Sclsk. Forh. 1862). (8) KESSLER (E.). Parasteno c aris brevipcs nov. gen et nov. spec., ein neurr Siisswasser h arpaclicide. (Zool. Anz. Bd 42, 191 3 ) . (4) gemes groups en celle famille ne me semblent pas avoir beaucoup d'allni t s La sys malique de SARS, que lui mme nomme ,qui te provi sional" sc base sur des caractre s adapln.t f s q ui n e permettent pn.s de grouper les difl'renlr;.; e spces dans des genres na!r e ls. Cette systmatique es t purement artific i elle el nr peut tre mninl cn11r.

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('OPk'l'0 /1/<,'S /17'1' SYNUARlJJES DE CL[JJ J7Fi Sans doute il y a quelques ressemlJlances e ntt e Para sten o c a ris ct 8euucaris, mai s il m e sembl e qu e ces analogies proviennent plut t de ton ve rgences 'volutions e t non d'allnils phyl tiqu es En effe t une des grandes dill rences entre ces deux genres, dill r e nc e laquelle I{EsSLER n'a du resle a lll'ilm u aucune importance, e s t la conformation des seconde et troisi me pattes natatoires du mfde et de la troisime p a ir e de pattes de femelle. Chez Stenocaris la seconde et l a troi s itm e paires de pattes du mle sont toutes les deux copulatrices, t a ndis que chez PaTastenocaris la s e conde paire ne diff re gure dans le s d e u x sexes e t seule l a troisi me paire est copulatrice. Il est aussi important d e retenir que chez Stenocaris et C ylindropsyllu.s, c 'est l'endopodile qui est modifi tandis que che z Pa?astenocaris la branche modifie est l'exopodite. En plu s l'exopodite de la troisi m e paire du m le et de la femelle sont, comme nou s le verrons dans les lignes qui s uivent, composs chez Pamstenoca1is de deux articles seulement, bien qu e les autres exopodites soi ent triarticul s. li nous faut donc admettre que celte paire de pattes avait d ja perdu un article avant que les pattes du mle aient commenc l eur transformation en patte s copulatrices. C hez l e s deux autres genres des Cylincbopsyllidae l es exopodites du mle et de la femelle sont triarticuls et ne sont pas bien diiTrenl s des exopodites des autres paires L a struetme de la troisi m e paire d e pattes cl u mle de Pam s tenocaris n'a j u s qu'i c i pas e n co re t compri se. La plupart des auteurs voyaient dans cette extr mit un appareil copulatenr compliqu, recouvert d e lame lles de c hitin e laissant entre elle des canaux. La d couverte des qu a tr e espces nouvelles dcrit e s dans le s pages qui suivent me met mme d e pouvoir donner une explication de la structure de ext r mit si modifie e t d'en homologuer les difl' rentes parties Le seul qui ait essay d e comprendre la composition de ce tte patte es t DELACHAU X (1). Il croit que cet.lc p a ir e ::;e compose crun c nd opodile triarticul ct thm exopodile rudimentaire, garni d e c inq pines Ce lt e conception me c:emblait jusqu c i tr\s admissible, mai s l a dcou\ert e d e Para s tenocaris nanu la r e nv e r se. La troi s ime paire d e pattes du mle d e celle espce est moill s volue que celle des autres espc.:: s connues. Elle se .compose d e quatre artic le s. Au bt d interne du second arti c l e s'ins r e un btonnet hyalin au borJ e xl e m e du at'licle, une so i e. Or, comme toute autre exlr0mitG de Coppoe, cell e palle doit avoir un yrotopodite biartic ul (') (Til.) Z ur Kennlnis;; der r:op epo denfauna von Surinam. Il. H;Jr pacliciden. ( Zoo/. c ln z !3d j8J.

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176 P. A. GHAPP"GlS Le second article serait donc le basipodite sur lequel s embranchent l'endoet l'exopodite. btonnet hyalin dont nous avons parl, doit tre l'endopodite, qui est aussi chez la femelle un tat trs rudimen taire, et la soie du bord externe, doit tre celle qui se trouve chez toutes les pattes natatoires des Coppodes l'angle externe distal du lmsipodite. Les deux articles restants reprsentent l'exopodite. La patte de la troisime paire du mle de Pamstenocaris se com poserait donc d'un protopodite de deux ai'ticle, d'un endopodite uniarti cul, trs rduit et manquant quelquefois, et d'un exopodite biarticul, transform en patte copulatrice. Le premier article de cet exopodite est long, bords plus ou moins parallles, et se termine en une apophyse borde quelquefois de mem branes hyalines et sans doute sensitives. Du ct externe de cet article, en dessous de son extrmit distale, s'insre le second article qui forme une pince avec la partie terminale du premier article. Le second artiCle est quelquefois long, d'autres fois court selon les espces. Le fait que l'exopodite de la troisime paire de pattes et non rendopodite est patte copulatrice, distingue les Parastenocaris de tous les auhes genres des Harpacticoidea; cette diffrence est si considrable, qu'il sera ncessaire, lors de la rvision des Coppodes Harpacticides, de crer une famille pour cc genre. La distribution gographique des Parastenoccwis est trs cmieuse. Nous trouvons en Europe tl'Ois espces dja connues: Parastenocaris brevipes Kessler (1 ), P. fontinalis Schnitter et Chappuis (2) et P. Jeannel-i Chappuis (3). Le premier fut trouv en Saxe, dans des mousses provenant du pied d'une moraine, la seconde dans un puits des environs de Bille c t la troisime dans une petite grotte situe dans la Murtenica planina (Serbie occidentale). A ces espces viennent s'ajouter les quatre espces trouves Cluj et dcrites ici. De l'Amrique du Sud nous connaissons aussi trois espces trou vs dans des mousses provenant du Surinam. Ce sont : P. Staheli Menzel (), P. surinarnensis Menzel et P. chelifer Delachaux. (5) (') KESSU:R (E.) loc. cit. pag. 174 et: Zur Kenntnis der Harpacticidcngattung Pctra,stenocal'is mihi. (Zool. Anz. Bd. 43, 1914). (2) SCHNITTER (1-J.), u. CHAPPUIS (P. A.) Parastenocmis fontinalis, nov. sp ec. cin neuer Ssswasser-Harpacticide (Zool Anz. Bd 45, 1915) (3) CH APPUIS (P A.). Descriptions prliminaires de Co.Ppodes nouveaux de Serbie. ( 1 ;ull Soc. Sc. Cluj, T II, p. 27). (4) MENZEL (R.). das Auftrcten der Harpacticidengattung E1Jactophanc s :\lrazck und Pa1astenocaris Kessler in Surinam (Zool, Anz, Ed 47, 191(),). (&) DELACHAUX (Th). loc. cit. p. 174,

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COPPODES E1 SYKCABlDES DE C L U J 177 l!:nfin des ln des n cl'landaise s nou s conwJ i sso n s deux es pl' ces L 'une fJ. Da-11Wte1'man i Menzel (t) tr o uve dans la mousse des e nvir o11s de lluilcnzorg (Java) l autre, P. Le euweni Menzel(2), trouv e dans des mous provenant du Gunung Sibajak (c t est de Sumatra) d une a ltitud e de 1500 1800 m tres. CLEF DES F e m elles: 1 IJrauclws de la aus s i luu gues ou pf u s lull g u es que l e Jerui e r segmen 1. abdominal . . . . . Bran che:; de la fmca plus t:ourl es que ce se guwnt Palles de la cinqu i me pair e aus s i longur.s que l e cinquime seg ment lhoraciqe Palles de la c inqui llle pair e plu s comtes que ce segment :2. 0. 4. 0 Branc he s de l a rmca avec une soie mi lwuleur du u o rd exle1'!1e P. foutinall s Branc-h e de la l'mc a sans ce ll e soie . Jl, ,Jeanneli. 1 Palle de la c inqui m e pair e tr s co urt e avec tr o i s sui e s apicales P. Patte de la c inqui n1c pair e trian g ulair e arce tt11e pointe elu (' t distal; l es s oies sut l e bord ex t e rn e . . P. nana. -1. Palle d e l a c inquim e pair e aussi lullg u e LJUe l e cinLjUi1ne seg ment tliorac iqne ; endopudi t e de l a quatri me pair e 1 e d passant pa s l e premier quart du sec ond arti c l e de l'exop o dite . . G. Pall e de la cinq11ime paire plu s t:Omte que le c inqui me segment thoracique ; J'endo p o dite de la ttualrinw paire d pa sse l'extrmi t du set:uncl article d e s on ex opodile . . . P. li. l:lrancll es d e la fur c a ave c deux soies iusres rune prs d e l'autre, o't Jlli-hauleur du c t ventral el. avet: une s r Hic d pines du ril dorsal prs de la !Jas e . . . . . P. Branches de la Jmc a s an s c es soies mai s avec une so i e au bord externe au d e mier quart d e l articl e . l'. minuta. Mles: 1 ApupiJ yse du pr emie r arti cle de I'exu poclitc d e la troi siintc pair e de palf.es beau co up plu s co urte qu e l e second arti c l e . l'. :tttnaetlnctus. Apoplt yse du premi e r arti c l e plu s l o n gue o u ga l e e n l o n g u e ur au sec ond arli : l e 2. ( 1 ) (R.). B e itrage zur Kennlniss d e r i\likrofauna 1 on lbl-lndicn: I Iarpa clic iden (1'r, illl, 192 0.),

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178 P. A CI r . t PP U I 8 2. EnclupoLlite d c la lJLtalrimc paire u vel opp .. iJ. Ccl cndopodilc llJanq u e o u est r cprseul par q u elq uc s su i es G iL Endo podi le d e l a lJUalri m e paire 11'all e i gnanl pas l ex tr mit Liu premie r article d e l'cxopodile; il est s impl e el n a pas s a base . . . . . P. l'outinalis. Endo p o clil e a ll e i gnanl o u clpassaJJt l e premier <1l'liclc de l'cxopo -dite; 11uelques pin es s in s r en t i L sa base . . 4. 4 Apophyse elu premier artic le de l' r.xopod il e d e la troi s i m e paire a ussi l ongue que le second arti c l e . . . . l'. A popl1 y se trois fois plus l ong u e
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()OPPODES ET S"'ZNCARiDR S DE CM} J 179 d un e pin e, et porte que lqu e s cils. L a patt e d e l a c inqui m e paire rcs b e au co up celle de P. fontinal is L es seules diff rences con s i s tent : e n ce que, chez notre espce, cette e xtr mit est moins large il s:t base e t que la gra nd e so i e m a r gina l e est plu s rap1Hoch c d e l 'c x tr -111il1\ d e l a patte. ""? 0 O l'ig. as. Pantstcn ocmis aqna cdnc tus, n sp. patte de la Lroisi m c paire du m l e. l g 39. P. nana, n. sp. palle de l a lro i s i m e paire d u mill e. Fig 40 P. '' sp. pa.!te de la t i :oisi mc paire du m il l e. Fig. 41. P. mimtla, n. s p patte de la lrn i,;i m c p:dr e d u m l e. Fig. 42. P. aquaccluc tu s, n. sp. p a tte de l a cinqui m e pa ir e de l a femelle. Fig. 43. P. aqt tacductHs, n. sp. p a tt e de l a cinquime p ai r e d11 ml e Fig. 44 P. minut a n. sp. 1 alte de la cinquime paire d e la femelle. 45. P. nana, n sp. palle de :a p a ir e du male. -Fig. 46. P. Clujcnsis, n. sp. patte d e l a cinqui me paire d e l a f e melle. F'ig. 47 P minuta n. sp. palle de la cinqui m e paire elu mnl e MALE: Le m le est un peu plus petit que la femelle. L e s segm ents du corps et la fmca sont semblables ceux de la femelle. Le s antemws d e la premi re paire sont pr hensile s, l o ngu es san s r c nflur e an quatri me artic:le et portent de gros b f ttonnet s sen si tifs. Le deux premi r es paires d e p a tte s c t l exopodilc de la quatri m e pnire so n t ide nti q ues c e u x d e l a f e m e lle. L e ba s ip o dit e de l a troi-

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180 P. A. G H APPtriS sime paire n e porte pas d'endopodite. Le premier article de l'exopodit e est court et large; il est tir :1 son premier liers, du cl interne, e n un e saillie anguleuse, cl sc termine par une cotll'le apophyse crochuu. L e second articl e dpasse l'extr mit di s tale du ptemier article d e li moiti de sa longu eur. Les bords sont garni s d un e membra n e hyalinu. L'endopodile de l a quatri me pair e est uniarlicul un peu plus l a rge qul' celui de la f e m elle ct porte so n extr mit dis tale quelques c ils. !.a c inqui m e pair e d e p a tl'Bs a en g n ral lR m < : me forme que celle d e la f e melle, mai s so n extr mit distale au lie u d'tre tire en point e est obtuse. Parastenocaris nana, n. s p. -Deux m les et un e femell e r ec ueilli s clans le s conduites d'eau d e la ville de Clu.i. Espce ressemblant tant par sa grande m que par so n organisation l'es p c e prcdente F EMELLE : L a femelle a dult e mesure 0,17 mm., sans les so ies fur c al e s e t 0 ,5 6 mm. a vec ces soies. Les segments du coe p s sont inerme:-; et tous de mme longuem, except l e premie r et l e s ixime qui s on!. p lu s lon gs. L e est court et obtus. Opercule a nal comme celui d e l 'espce prcdente. L e s branches d e la fur ca, a ussi longues qu e l e dernier segment abdomin al, portent, trs pr s de l eur extrmit distale. une longue soi e dorsale, un e plus courte du c t externe, et se Lmmi nent par trois soies a pical es, dont la mdiane seule est bi e n d v elopp<'e. Les deux autres ont e nviron l a m me longueur. Les antennes de l a premi r e et de la seconde p a ires sont se nl blables celles de l 'espce pr c d ente Les pattes natatoires sont bira m e s l e s exopodites n e prsent cnl aucune p&.rticularit L'endopodite de la premire paire de pattes e s l aussi long qu e l'exopodite. Les endopodites de la seconde paire son!. reprsents par deux troites lamelles chitineuses dont l 'extrmit n attein t pas la moiti du premier article de l 'exopodite et qui porle r.t de peti t s cils apicaux. Ceux de la troisi me et quatrime paires ont l a formr, d 'une pin e. La patte de l a cinquime paire est rduite une petit e lamelle tire e n pointe so n extrmit distale; le bord externe pott e quatre soie s de diffrentes longueurs. MLE : Un peu plti s petit que la femelle; les antennes de la pr r mi re paire sont prh e n s iles La troisi me paire de pattes est. trans form e e n un appareil copulateul'. L e bas ipodile porte du c t interne un btonn e t hyalin qui r eprsente l 'endopodite rudimentaire. Le premi cl' artic l e d e l exopodite es t moins large que chez l'espce prcdente; l n saillie ang11leuse s itue au premier tiers n'est pas aussi prononce

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COPPODES ET SYNCARIDE8 DE C[,UJ 181 L 'apophyse digitiforme qui termine cet article dpasse de beaucoup le second article, qui a la forme d'une grosse pine . L'endopodite de la quatrime paire est reprsent par cinq petites soies. La patte de la cinquime paire st une lamelle triangulaire, petite, portant cinq soies son bord distal. Parastenocaris Clujensis, sp. Plusieur mles et femelles, recueillis dans la conduite d'eau de la ville de Cluj. FEMELLE:-La femelle mesure 0,47 mm. sans les soies furcales, et 0,63 mm. avec ces soies. Le corps est cylindrique, dix fois plus long que large et se termine en avant par un rostre distinct, muni de deux petits poils. Les segments du corps sont tous de mme longueur, ex cept le premier thoracique et le premier abdominal qui sont phl s longs. L'opercule anal ressemble celui de P. fonti.nalis, mais la partie mdiane est moins prononce. La seule ornementation se trouve du ct ventral du dernier segment abdominal, o s'insrent, la base de chacune des branches furcales, une courte srie d'pines minuscules. Les branches de la furca sont gales en longueur au dernier segmeri.t abdominal. Elle portent, outre les deux soies apicales, dont l'externe seulement est bien dveloppe, deux petites pines et la soie dorsale, insres trs prs de l'extrmit distale. L'antenne de la premire paire a sept articles; le btonnet sen sitif du quatrime article dpasse un peu l'extrmit de l'antenne, Les exopQdites des pattes natatoires ne prsentent rien de particulier, si ce n'est que l'pine externe du premier article atteint ou dpasse mme quelquefois l'extrmit distale de l'article suivant. L'endopodite de la premire paire est un peu long que son exopodite. L'endopodite de la seconde paire est lamelliforme et atteint le milieu du premier article de l'exopodite ; il porte son extrmit distale ti ois petites soies. Les endopodites de la troisime et quatrime paires sont cylindriques ; ils se terminent par une pine. A la troisime paire l'endopodite dpasse en longueur la moiti du premier article de son exopodite, la quatrime il en dpasse l'extrmit. La patte de la cinquime paire est trs petite, lamelliforme et munie de trois soies apicales. MLE: Les antennes du mle sont prhensiles et pourvues d'un gros btonnet sensitif; le bord libre de l'opercule anal n'est pas bomb. Les exopodites de la premire, seconde et quatri me paires et l'endopo dite de la premire paire sont identiques a ceux de la femelle. Endo podite de la seconde paire long; il porte une pine plus longue que celle de la femelle, de sorte qu'il atteint parfois l'extrmit du premier article de l'exopodite. La troisime paire est copulatrice. L'endopddite

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1 82 P. A. CHAPPUlS est encore visible, bien qu'il soit trs petit; l e premier article de l 'exo podite est long et grle, sans saillie du c t interne. L 'ap oph ys e distale e s t dig itiforme ainsi que le secon d article. C e tte apophyse dpasse le secon d arti c le de la lon guenr de ce dernier. L'endopodite de la quatri me pa ire manque compkt e ment. La patte de la <.:inquime paire est re prsen t e par un e petite l a mell e chitineuse triangulaire dont le bord ex t e rne es t parfois inerme. l)ara s tenocaris minuta, n. sp. Un ml e et d e u x femelles re c ueillis dans la con duit e d'eau d e la ville de C luj. FEMELLE: La femelle adulte me s ur e sans ses soies furcale s 0, 36 mm. et 0,45 avec ces so i es. L aspect g n ra l ressemble b eauco up ce lui d e P. aquaecluctus. L e corps ne porte aucune ornementation; l e rostre est distinct, m ais trs court. Les branches d e la furc a plu s co urte s que le dernier segm e nt abdominal, portent une so ie margin a l e au dernier quart et un e au tre, un peu plus longue, prs de l'extr mit distale du bord externe, deux soies apicales dont l'ext e rn e se ulement est hien d ve lopp e e t r enfle sa hase, et une courte s oie dorsale L' a ntenn e de l a premire pair e a se pt article s ; l e b tonnet sen s itif du quatri me article d passe de trs peu l'extr mit de l'antenn e L'endopodite et l'exopodite d e la premire paire sont peu prs de mme lon g u e ur. L'endopodite de la sec onde paire es t court et porte trois soies apicales, la soie marginal e manque. Le s endopodites de l a troisime e t quatrime paire s ont la form e de petits btonnets uniarticul s trs court s la troisime paire attei gna nt l'ex tr mit du premier arti c l e de l 'exopo dit e la quatri me pair e L es pattes d e la c inqui m e paire ressemblent ce lles d e P. aquaecluctus, mais sont un peu plu s troites, aussi que leur seg ment ; elles portent troi s soie s externes e t ne sont pas cilies du ct interne. MALE : Longueur, aspect g neral, furc::t, premire et sec onde paires {le p a tte s comme chez la femelle. Les antennes d e l a premi r e paire sont pr hensiles, avec d e gros e t l ongs b tonnet s sensitifs comme chez l es a utres m le s de ce geme. La patte d e l a tro i s i me pai re est courte; l' e ndopodite ex i s t e comm e b ton n e t hy a lin du c t int e rn e du basipodite. Le premier article de l exo podite se termine en un e apop hy se tr s longue d passant le second .articl e du double de sa longueur Le seco nd a rticle ressemble c elui d e P. C l ujensis L e ndop o dit e d e l a quatrime paire est aus s i long que l e prem ier arti c l e de so n exopod ite il est digitiforme, b a rbel son extr mit du c t ex t er ne; sa ba s e s ins rent d e u x pine s de diffrent es longueu rs. La patte de l a c inqui me paire est co u r te et large, pr esqu e trapzo de, g-arni e de soie s du cl6 dis l a l ex l erne

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35 35 E. G RACOVITZA NOTES SUR LES ISOPODES 1 2 MORPHOLOGIE ET MORPHOGNIE DES ANTENNES Il. A LE FOUET

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ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPRIMENTALE ET GNRALE Tome 63, p. 533 622. 7 !j lti (L'/'8 lf)2 ) ----------------------NOTES SUR LES ISOPODES 1 13. l\'lorphologie et phylognie des Antennes II A. LE FOUET PAR MILE G. RACOVITZA Dire ct.cu r d e l'Institut r l c Sp ologi e d e C lnj (Ro nmank). SOMMAIRE I .A \antpropos historiqu e .................. ...... . .............. IL Orientation n ctue ll c d e l'antenne li .................. ............. . .... ..... .. In. Etude du fou e t d e ......... ........ .......... . .......... .... IV. Explicati ons sur les d iagrammrs c t la n o m e n c lature: .. .'... ........... .............. V Gnrnlits sur l e genre Asellns ................... .............. ....... . ....... VI. Etude d e q u elques Asellns primitifs ............................ . ................... vu. Etude d e quelque s SO Xl. E t ad e du g e u re 1\:lancasellus ... . ....... ... . .... . ........... 58:! XII. du f oue t des antennes Il des A s c llidcs......... ........................... 59 1 X lU. Morphologie du f o u e t d e s antenne s Il des Asrllid es ....................... ,............ 599 X!Y. Morpho l og i e du fou e t des ante n n e s Il d es M r m o as c l/us .................................. .. 610 XV. Etu de d'un C!\S tratol ogiqu e ......... ........ ............. ..... ,.. 6 1 3 XVI. l'ostface ..................... .... . ...... . ........ . . . . . . . . . . . 616 XVIJ. Bor de r ea u des formules llag c llai ns ........ ............. . .... .... ........... . 618 Ind e x bibliographique ........... .............. .. ... . ..... ...... ........ .... 62 1 1. -Pour l e s c NoTES rmt ri eure s, voir c e s An CHIVES, NOTES ET REVlTE Notes 1 2 in t. 58, n 2, p 314:!, fig. 1 -12: Notes 3-5 i n t 58, n 3, p. 40-77, fig. 1 3 51; Notes 6-7 in t 58, n 4 p. 79 -115, fig. 52-84; Not es 8 in t 50, u 2, p. 28 66, fig. 851 3 4 ; Notes 10 in t. 6 1 n 4, p 75 122, fig. 135-15 1 ; Note 12 in t. 62 n 2, p. 3:i 48, fig. l52-15S. AHCH. DE ZOOL, EX!'. 1:r -'1'. 63. -F. 4

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534 MILE RAOOVITZA I. Avant-propos historique. Ayant tuili (1923, Note n 11) la morphologie des priopodes et reconstitu les vicissitudes historiques de leur volution, je voudrais appliquer aux antennes II les mmes mthodes d'investigation et contrler par leur structure et morphognie les gnralisations nonces dans mes .travaux antrieurs. Je me suis plu ciseler pas mal d'apho rismes et j'avoue ne pas craindre qu'on me le reproche, car il est certes permis, et mme recom:mand, de concentrer eil. phrases lapidaires les fruits d'une longue pratique de recherches et observations. Formules sentencieuses, mme prophties et oracles scientifiques, sont lgitimes et ncessaires au progrs des connaissances, condition qu'ils ne se muent en dogmes, comme les autres, et que toujours le doute sauveur les accompagne. jusqu' preuve du con.traire, mais non au del, comme dans les thologies clricales ou laques, voil la bonne formule Voyons donc ce que nous enseignent les grandes antennes des Iso podes. La tche n'est pas facile. Ces appendices sont beaucoup plus spcialiss que les priopodes; leur transformation, depuis l'organ e ancestral est, en apparence du moins, plus profonde et l'histoire de leur volution est certainement plus complique. Les homologies des diffrents constituants des antennes II ne sont pas encore tablies dclare BoRNER (1920), pourtant le plus audacieux des morphologistes 1 Il faut donc, pour rsoudre cette quation tant d'inconnues, procder avec ordre, mthode et prudence ; il est indispensable donc de bien se rendre compte de la structure actuelle exacte des diverses rgions de l'antenne. Dans une Note ultrieure, je m'occuperai de la hampe, me bornant pour rinstant tudier le fouet ; on verra que cette tude n'est pas inutile puisque l'organisation et le dveloppement de cette rgion tait fort mal connue. 1. C'est lui qui dcrta, av e c la plus dictorlnle assurance, l e s homologies d es artirles de tous les npp endicrB des Articuls e t les rsuma dans de troubl ants tableaux; c' es t lui qui compara froidement les pattes d e s Limules c t de s Pantoporlcs aux p rHopodes d e s Crustacs et qui par ses affolantes homologies, ses soudures e t frnr6io11 n e m onts d'altiolcs, par ses absconses nomericl n tures, a t ellement embrouill l'ch eve au djr\ ""''' 'difficile dhroui c r de Dam e Nature, qti'il fnudrai t rellonc e r jamais il. y comprendre quelque chose si ion n'nrnit la ressource d'ignor e r compltement cette littrature.

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LE PO UET A NTENNAIR1J 535 Mais rsumons, d'abord, ce que l'on sait de l a morphologie de l'ante nne entire. l. L'atenne II e s t un appe ndice segm entaire homologu e d e s pi ces buccales, des p riopo de s e t d es plopod es. L'unanimit des c a rcinolo g i s t e s sur cette propo s ition d ate de loin, d s l e s d buts de s tudes de morphologie compa r e 2 L'ante nne II a d tre p ri m iti v e m ent for m e p a r un sympo d ite t ri a rticul p ortant d e u x nnncs. D e p ui s J e m moi re d e HANSEN (1893) cette con ce ption, s i s ou ve n t v rifi e d ep ui s s e mbl e ga le m ent a dmis e pa r t o u s l es car cinolo g istcs Ell e s'appli q u e, d'aill eurs san s difficult l'antenne II, comme o n l e verra plus l o in. 3 L'antenne II es t f orme p a r une h a mpe n o mbre d'article s constants d a n s l e m m e g roup e e t par un fou e t c omp os s ou vent de b e a u c oup d'article s dont l e nombre va ri e g n r a le m e n t m m e c h e z l es ind i v idu s d e l a m m e es p ce. 4 L a h ampe typique, c h e z l es I s opod es c omp orte s1x a rticl es, ma i s c ette structure a n ces tral e n e s' ob ser v e plus qu e c h e z q u e lqu es form es t r s primitive s comme l es A s e llot es \ quelques C irohLni des e t l es Li g ie s. C h e z ces f ormes l'art. I es t trs court, p r es qu e touj ours incompl e t en voie d 'involutio n certa in e a u ss i di sp a r a t-il compl t e m ent ch e z la plu p a r t d es I sopodes ; l a h ampe antennaire d e c es d erniers n e p oss de plus q u e cinq a rticl es. 5 L es art. I III d e l a h ampe antenna ire primitiv e d es I s opodes c o n stituent bi e n un sympo dite form p a r un pra ecox a, un coxa et un basi s puisque c' e s t l'art. III qui p orte la s qu a m a c 'est-dire le rudi m ent de l a seconde ram e, c omme c 'es t le c as pour le s b a s i s typiqu es. Ces s q u ama ou ca ill es ont t signal es c h e z c erta ins Asellota ( Stenetri n m ) pa r HANS E N (1893 a p. 4), chez l es Ligi a par HANSEN (1916, p. 3) ; j e l a i g a lement obs erv chez Stenas e llus. 6. L a squama constitue donc une premi re r a m e d e l a ppendic e segmenta i re typique bira m et notamment, l 'exopodite ; l es art. IV V I d e l a h ampe antennaire a v e c le fou e t c on stituent une seconde ram e, l'end opodite C ette doctrine est soute nue p a r t o u s l es auteurs qui se sont occup s d e l a question e t se trouve e xpose d a ns tous les traits modern es, 1. C'es t b i e n ii tor t q u o \\"EGE (1911, p. 2 20), s 'attribu e l a d c ou, c r t e d u Y r itabl e a rt. I d e l a hampr a u t e n nain.., ('jl( z A.w lfu s ll /]llal: u s d q u il p e u::;o qu il f a ill e d bit e r l' a nim n l f'll COl lJlC!' p our !t dcOn \ r i r pui s q u e d nutrcs o n t ' l a m m u c h os e pnr los m o ye n s dire c t s c t bi e n avan t lu! n ota nuu c n t D o.
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536 MILE RAOOVI1'ZA mais l s'arrte le consensus gnial. Quand il s'agit ensuite, dans ledit endopodite, de retrouver les cinq articles qu'on retrouve toujours dans l'endopodite des priopodes, ce ne sont qu'hsitations, divergence s disputes et contradictions, en somme aveux d'impuissance comme celui de BRNER cit au dbut. Ne serait-ce point parce que la fondamentale doctrine pche par la base ll m'a sembl depuis longtemps que si; hic jacet lepus mais je m'occuperai de cette question dans la Note consacre la hampe. 7. -L'antenne II du Nauplius est un appendice nettement biram comme la mandibule, et souvent son sympodite prsente des lacinie s masticatoires disposes comme chez les autres pices buccales larvaires. On cite ces faits comme preuve que cette antenne est l'homologue d'un appendice segmentaire. J'accepte cette argumentation mais seulement avec le correctif qui suit. A mon avis la loi biogntique fondamentale ne peut s'appliquer que sous bnfice d'inventaire au Nauplius, que je considre comm e l'adaptation secondaire d'un stade du dveloppement primitif qui e st le dveloppement direct. Ce n'est pas d'aujourd'hui que je professe que tout dveloppement indirect, c'est--dire pourvu de stades larvaire s fixes, est nogntique et qu'il est absurde de considrer des formes l ar vaires telles que la Trochophore, le Nauplius, etc., comme des portraits (1896, p. 153, 17 5, etc.). ll faut donc, pour que les indications tires de l'organisation du N au plius puissent tre tenues pour valables, qu'elles soient corrobores pa.r ce que nous enseigne le dveloppement direct. Or, c'est le cas pour ce qui concerne l'antenne II, dont le blastme est nettement bifide chez Ligia et autres Isopodes, ainsi que chez les stades trs jeunes des Nauplius trs primitifs des Euphausiacs. Je reviendrai d'ailleurs autre part sur cette importante question. 8. Le blastme de l'antenne II apparat, chez les formes dve loppement direct, en arrire de la bouche, au niveau de l'bauche du ga.n glion sous-sophagien. Cette antenne est situe, en gnral, au nive a u de la bouche du Nauplius et son sympodite peut mme acqurir des fonctions masticatoires. Le nerf antennaire prend son origine dans la rgion sous-sophagienne de la chane nerveuse et, s'il semble en tre autrement chez l'adulte, c'est que par suite de la situation finale trs rostrale, secondairement acquise de l'antenne II, le nerf a subi la mme dviation, s1est accol au connectif et au cerveau d'o il semble partir.

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LE FOUET ANTENNAIRE 537 Ce bit est une preuve de plus que l'antenne est un a-ppendice du soma h o mologu e d es pices buccales. Le nerf antennaire est unique, central e t libre dans les art. I IV, il se bifurque et reste central dfLn s l es a-rt V e t VI, et d a n s l e fouet une branche s 'accole la p aro i << dorsale e t l'autre la ventrale >> ; dans le dernier tie r s de l'art. VI il se produit souvent une soudure des deux branches avec multiplication des noyaux, donc une sorte de form ation ganglion n < tire Du moins, c'est a in s i que l es choses se p assent c h ez Asellus aqua tic7t s d'aprs WEGE (1911). 9. L a r g ion centr a l e de l'antenne, jusqu'au somme t du fou et, es t o c cupe par une cavit, div ertic ul e de l a ca-vit gnra le. Chaque article de l a hampe pos s de sa mu sc ulature propre ; l'art. I du fou e t pos s de ga-l ement s es musc l es, mais l e r este du fouet e n es t compl tement dpo urvu. Les musc l es des art. I-IV n 'ont p as de tendons chitineux, ceux cl e s art. V-VI en ont un. L a p a roi de l'antenne es t form e par une couche de cellules hypo d e rmiques qui scrtent deux co u c h es chitineuses, dont l'ex t erne trs mince et l'inte]:ne plus p aisse L'articul ation qui r unit l es art. IV et V est form e seulement p a r l a couche mince; c'est l'endroit de moindre r s i s t a nce o se f ait l'autotomie volont:re ou rflexe d e l 'appendice Ces r e n se ign e m ents, a in s i que ceux des 10 13, sont pris chez WEGE (1911) e t se rapportent Asellu.s aquatic7ts 1 J'aj oute, aprs observations sur l e vivant, que le sang circule jusqu'au sommet du fou e t en un courant ascendant, de plus e n plus r a l enti di stalement, se dver S[tnt, plu s ieur s niveaux, transversal emen t dans un courant d escendant de plus e n plus acclr proxima l e m ent. 10. Les articulations antennaires entre l es articles sont d e s imples r ep lis circulaires, ma. is l'articulation qui r unit l'art. VI a u fou e t se dis ti n gue de toutes les autres p a r la saillie en form e de p e i g n e que projette l e bord du premier article du fou e t d a ns l a lumi re d e l'art. VI, pour ens uite se fondre progressive m ent du ct proxima l dans le r e pli a rticu1 : :\.ire. 11. La rg nration de l'antenne II comm e nc e par le d ernie r artic l e du fouet, se continue p a r d a-utant plu s d'articles flagella ires qu'il s'es t pass plus de t emps entre l e moment de l'amputation e t l a prem i r e mue qui suit l'op r a tion, se comp lte par l es articles de la, 1. J'ni montr (1919) tou t cc que cc n o m so i-di sant spcifiqu e a de falla c i eux; il est prolmulc, d'aprs kur )ll'O\'C nnn cc, que l es exemplaires tudi s :tpput t i cnncnt l'e,pcc A. aquaticus L. car. C)ne nd llACOYl l'ZA l D l n,

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538 MILE RACOVITZA hampe qui suivent l'article sectionn, et s'achve par la rfection de cet article mutil. 12. -La rgnration du fouet commence par la transformation de l'article flagellaire sectionn en article terminal, la surface de la plaie se recouvrant d'pithlium, et se poursuit, jusqu' achvement, par pro lifration de l'art. I (le proximal du fouet) dont la surface se subdivise par des plissements circulaires de l'piderme, puis un article aprs l'autre s'individualise, comme cela se passe pendant l'allongement du fou e t normal. 13. -La diffrenciation des articles est centripte, allant du somme t vers la base, lorsque la section est faite par le point autotomique (articulation IV-V) ou distalement par rapport ce point ; elle est centrifug e allant de la base du fouet vers le sommet, lorsque la section intresse un quelconque des a,rticles du fouet. 14. -La diffrenciation des six articles de la hampe et des premier s articles du fouet pendant le dveloppement embryonnaire a t tr s nglige par les embryologistes, aussi les renseignements que fournit ln, << littrature sont aussi incertains qu'insuffisants ; je vais d'ailleur s traiter le sujet dans la, Note consacre la hampe. La larve hexapode des Isopodes clot avec une antenne II en tout semblable l'adulte ayant suivant le groupe hampe 5 ou 6 articles et fouet pluriar ticul. Au cours de la croissance, les articles de la hampe augmentent simplement de taille et leur phanrotaxie se complte, mais le fouet s'allonge de plus en plus par augmentation continue elu nombre d es articles. On dcrit cette multiplication de la faon suivante : l'article proximal du fouet, qui est plus long que les suivants, montre successivement s a surface des sillons circulaires qui sont les blastmes des ar:ticulations d e s nouveaux articles ; les nouveaux articles s'individualisent, en comm e n ant par le plus distal, l'un aprs l'autre, en augmentant de longueur et en compltant la structure de leur articulation. Cet article proximal e s t clone un article prolifre qui produit, par sa rgion distale, dans le sen s centrifuge, successivement, les nouveaux articles. De ce qui prcde, il rsulte que nos informations sur cette question sont lamentablement sommaires; elles sont de plus inexactes, comme o n le verra plus loin. 15. Tous les articles de l'antenne II portent des phanres ; n gligeons dans cette Note ceux des articl e s de la hampe. La phanrotaxic

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LE FOUET ANTENNAIRE 539 d u fouet a t tudie, plus e n dta il chez Asellus aquaticus auct. par deux auteurs qui sont arrivs aux rsulta t s suivants. TscHETWERIKOFT (1911, p 491) nomme l es pha nr es du fouet Har c hen n et les dcrit comme form es par une r g ion proximal e plus lon g u e, paroi chitineuse paisse e t par une. r g ion di s t a l e plu s courte qui sem ble dpourvue de p a roi. Ces soies sont groupes p a r 4-5 en une range tra n s versale a u bord di stal de chaque article. Un nerf qui aboutit la base de c h aque range, envoie une fibr e dans chaque so ie, ce qui l eur assigne un rle tactile. L es ranges de soies sont dvies d'un quart de cercl e sur c haque article de sorte que tous l es quatre articles se reproduit la mme di s position, en d'autres termes : c'est une di s po sition en spirale rg uli re. Infolgede sse n i s t die g a nze Oberfiache d e r Gei sse l ganz g l e ichmassig mit Harchen v e rseh e n. )) WEGE (1911, p. 220) constate que les phanres sont distribues sur l antenne mit zi e mlich e r Gesetzmassikeit ) ) Sur l e fouet ces phan r es s ont d es << dne spitze Borsten n, courtes, e t dis po ses s ou s form e d e brosse s plates e t l arges au bord externe du pli artic ul a ire de chaque a rticle. Ces brosses sont dispo ses de f ao n form e r une b ande l ongitu dina le sur chacun des quatre cts du fou et, mais l a 5e brosse surpl ombe h L rre, l a G e l a 2e, l a 7 e l a 3e, etc., donc entre deux bro sses surplom ba ntes d'une m me bande longitudinale, se trouvent toujours 4 ( sic ) arti c l es san s s oi es sur l e trajet d e cette bande. L'artic l e t ermina l porte un f a isceau de 3-5 soies Ces descriptions, quoique trs courtes, contiennent, comm e on le v erra, un nombre tonnant d'erreurs. ** J'ai rsum dans le s pages prc d entes tout ce qui a t dit d'esse n tiel sur l'antenne II, spcialem ent e n ce qui conc erne cet app endice c hez l es Isopodes. Ce n 'es t gure cohrent, ni propre a p a i se r l e << prurit e xplicatif )) qui tourmente tout vrai natura li s t e Si toutes l es notions qui ont cours actuell ement sur l'antenne II correspondaient l a vrit, si rellement cet a ppendice tait organi s comme on se l'imagine, il faudrait r enoncer tout jama is l e < < com prendre )) et encore moins reconstituer l es vicissitudes de sa lon g ue histoire ; mais heureusement il n'en est rien Beaucoup de ces notions son t f a usses, d'autres mal interprtes et beaucoup de donnes manquent.

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540 MILE RACOVITZA Etudier le fouet sans ide prconue, redresser quelques erreurs, diriger les recherches du bon ct, tel va tre le but que je me propose dans les lignes qui vont suivre, et non la solution complte du problme, encore impossible faute de travaux prliminaires. Mais auparavant, il faut rsoudre une question prjudicielle, celle de l'orientation actuelle de l'antenne II, autrement il me serait difficile de me faire comprendre dans mes descriptions. II. -Orientation actuelle de l'Antenne II. Pour un volutionniste, et rares sont les naturalistes qui actuellement prtendent ne pas admettre cette doctrine, dclarer que n'importe quell e ligne a t diffrente de ce qu'elle est actuellement, c'est mettre un truisme. Oui mais combien oublient que cette vrit banale doit tre toujours prsente l'esprit du morphologiste pour guider et contrler toutes ses recherches! Il s'agit donc, ici, de l'orientation actuelle de l'antenne II, car l'orientation primitive nous occupera dans une Note ultrieure. Ces deux orientations ont t certainement diffrentes ; par son insertion terminale, par sa direction dans l'axe du corps, par son simple aspect mme, cet appendice montre qu'il n'est plus orient comme ses homo logues et qu'il a subi une torsion axiale, peut-tre considrable. L'tude de sa structure confirme, comme on le verra, cette impression et nou s permet d'tablir les conclusions suivantes : a) L'antenne II, est de tous les appendices segmentaires rostraux celui qui a t le plus dvi de la position primitive transverse. b) Ce changement d'orientation doit tre historiquement trs ancien ; il a d accompagner la spcialisation progressive de l'antenne dans b fonction tactile. c) Pour pouvoir prendre sa situation actuelle, pour rpondre aux transformations subies par son somite, pour s'adapter aux modification s de la rgion cphalique laquelle elle appartient maintenant, l'antenne II a subi une torsion qui ne permet plus d'homologuer ses borels et ses faces avec les borels et les faces des autres appendices segmentaires, sm la simple analogie d'orientation actuelle de ces parties. J'ai tenu faire ces constatations prjudicielles pour qu'il n'y ait pas d'quivoque au sujet des conventions que je vais tablir pour b

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LE FOUET ANTENNAIRE 541 oriente de l'ante1me; ces conventions s'appliquent unique quement l'orientation << actuelle et ne fixent d'aucune manire les homologies des diverses rgions antennaires . Dans une Note antrieure (1923 p. 79), j'ai propos une nomencla-FIG. 150. Stenasellua Virei DOLLF. Croquis de l'antenne II dans la position naturelle de flexion , face tergale, x 110. F, bord cphalique; sq, squama; l-VI, nrtlcl c s de la hampe La ligne mdlotcrgale est indique par l e trait 7' poin till; YZ, direction de la coupe reprsente sur la figure 160. ture pratique des bords et faces du corps et des appendices de l'Isopode 1 o il est spcifi que : 6. Les antennes et les priopodes seront supposs avoir une L Cette nomenclature a H adopte sans rserves par des carclnologistcs trlls experts comme Arcangl'lll ct V andel. C'est de bon augure pour l uniftcatiou si ncessaire des termes employs les dcsrriptlons fatalement do plus on plus Finira-t-on par parler la> mme langue selcntlftquc, ct surtout un Idiome prcis rt comprhensible ? 1

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542 MILE RACOVITZA section rhombodale et tre orients avec leur grand axe perpendicul aire au grand axe du corps (transve rsaux). On distinguera pour les appen dices entiers, comme pour les articles :les bords distal e t proximal, tergal ( s uprieur) et sternal (infrieur) et les crtes et faces rostrale (antr ieur e) et caudale (post rie ure). Voyons comment, en suivant ces conventions, peuvent s'identifier l es face s et les bords de l'antenne II des Asellides, Isopodes qui nou s serviront exclus ivement pour l'tude prsente du fouet, l. -Les antennes II des Asellides sont longues et trs flexible s ; elles peuvent, dans presque toutes les directions, battre l'espace sur plu s d 'un demi-cercle (180). Toutes les articulations d es articles de la hampe sont trs mobiles, mais l'articulation III-IV a plus de jeu que les autres, ce qui divise, au point de vue fonctionnel, l'antenne en une rgion proxi male moins mobile, forme par le sympodite (art. l-Ill) et une rgion distale mouvements beaucoup plus amples Les mouvements ex cuts par l'antenne sont aussi bien des mouvements de flexion et d'extension dans divers plans, que des mouvements, limits il es t vrai, autour de son grand axe (de supination). 2. -L'Ase llide, au repos, donne ses antennes de prfrence deu x attitudes ; il l es tend en ligne parfaitement droite, diriges vers l'avant et parallles au grand axe du corps, en extension, ou bien, il laisse l e sympodite (art. I-III) (( en extension>> et recourbe le reste de l'antenne la r ame, vers l'arrire au moyen de l'articulation III-IV ; je dsigner ai cette attitude par les mots: en flexion. Pour identifier les faces e t les bords, j e choisis naturellement l'attitude d'extension, mais nous exami nerons ce que ces rgions deviennent eil flexion. 3 -L'antenne II des Asellides est sur presque toute sa longueu r cylindrique ou, plus correctement, cylindroconique ; seuls les articles l-Ili prsentent une certaine asymtrie qui permettrait, la rigueur, d e reconnatre certaines faces par l eur forme spciale. Il nous faut don c trouver des jalons ou des marques pratiques l'aide desquels l e s bords et face s puissent tre identifis, quelles que soient les vicis situdes historiques subies par l'antenne dans les diverses lignes et quelle que soit leur orientation dans l'espace. Comme on le verra, ces marques d'identit sont fournies par la squama et surtout par les phanres. 4 -Prenons donc l'antenne du Stenasellus en extension. Les faces ou bords tergal et sternal sont la suite des f aces du corps ; les bords se

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LE FOUET ANTENNAIRE 543 regardant des deux antennes sont l es rostraux et les bords oppos s les caudaux, car, suivant notre convention, l'antenne est s uppo se plac e comme les priopodes mdians, perpendicul a ire sur le grand axe du corps La squama est donc insre au bord caudal de l'art. III de l a hampe, orientation qui ne peut tre primitive ; nou s aurons r evenir sur l'importance de cette con statation. 5. -Prenons maintenant l a mme antenne e n flexion ; l'orientation du sympodite ne s'est pas sensiblement modifi, mais la r a me en se l' r s ______ ,1. _____ ..__ Ill 1 s. F IG. 100. S t e11asellus V i r e i DOLLF. Coupe sc hmatiqu e d e l'antenne II dans l a position naturelle d e fle xion c t "nivant l a lign e l' Z de la fig ur e 15U. sq, squame ou seconde rame involuc; III ct V, coupe d es nrt. III c t V d e ln. hampe; C, direc t ion ca udal e ; R, rostra l e ; S, s t crnnlc ; 7.\ t ergale. ra b attant vers l' arrire a effectu un mouvement de supination d'envi r o n 45 qui a ramen le bord rostral du ct t e rgal. D'aucuns pourraient me r eprocher l a minutie pdantesque de ce qui prcde A ceux-l je rpondrai que, pour homologu e r des entits, je ne cmmais pas d'autre moyen que de l es identifier d'abord et, pour faire connatre ensuite les homologies trouves, que de l es dsign e r clairement. Et puis, si j e n'avais pas procd ainsi, j e n'aurais pas pu constater que les phanres sont surtout concentres au bord rostral actuel, ce qui contredit les observations de m es devanciers, ni expliquer pourquoi il

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544 MILE RACOVITZA e n est a in s i ni a rriver voir l es autres dispositions si curieu ses r e l a t es plus b as, ni d co uvrir l e comment et l e pourquoi de l a structure d e l'antenne. Et cette s impl e constatation m e fournit tout apais ement. III. -tude du fouet de l'Antenne II de Stenasellus. L e c hoix de Stenasellu s, pour nous introduire d a n s l 'tude de l a structure du fouet, r sulte d es considrations que j'a i exposes une autre occa s ion (1924 p. 87-88). Si l es Ase lli des ont t c hoi s i s, parmi l es I so podes, parce que j e l es con sidre comme trs p r imitif s, c'es t pour l a mme r a i so n que j e prends Stenase ll7tS comme point d e dp art de mes de scrip tion s Cette li gne homog n e de cavernico les poss d e, en effet, de nombreux organ es moins s p c i a li ss que ceux d es autres li g n es du groupe, plus voisins par consq u ent d e ce u x de l a forme souche. D'autre part, l e dve loppement mme que prend l'antenne c h ez l es troglobi es limi ne l a cause d 'erreur pouvant r sulter d'une r duction ou inv olution a d ap tati ve n ognique. l. Le fouet d'un St. Gjorgjevici d' de 9 mm. es t form par 40 arti c l es presq ue r g uli rement cylindriques m a i s d e dime n s i on s diver ses (fig 1 61). En l a r geur, l es articl es d iminuent progressivement jusqu'au dernier qui est cinq f ois plus troit que l e l. En longueur l es proportions sont plus vari es. L'art. 1 es t presq u e d e u x foi s plus l on g que l e 2 et c'est ce qu'on con state g nralement, m ais il peut a u ssi tr e beau coup plu s court, san s atteindre cependant l a r duction d e l'art. 2. Les art. 2 7 sont d'gal e l ong ueur o u montrent une f aibl e aug m entation progress ive ; quelque foi s il s montrent d es diff r e nces non progress i ves d e l ong u eur. L'art. 8 es t n ettement plus l ong qu e l e 7, et partir de cet article l'augmentation de longueur progresse r g uli rement jusqu'au 33 ; l e 1 5 est auss i long que l e 1 e t l e 33 d e moiti p lu s lon g A partir du 34 l a l ongueur diminue progressive ment jusqu'au d ernie r qui ga l e en lon g u eur l e 1 ou l es 2/3 d e l a l ongu eur du 33. En rsumant cette descript ion e t e n lui donnant une forme plu s gnrale, on obtient l a formul e suivante qui s'applique non seulement tou s l es Stenasell7t s, mais tous l es Ase llid es : A. L a l a r geur diminue progressivement e t r g uli r ement l'a rticl e proximal jusqu'au plus distal.

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) ji!_-" ( 0 c 1 --0----.::....>------/;' / / v : 1 ; ( FIG. 161. S t e nasellu s Gjorrfi ci: i ll:\CO. a (!)Ill Ill. ) dl' llaYIIIliCka pt>tin a ( BIOSI'. 11 11 1 7) 8P r1Jir. Fourt (' l 'nntf'lltlC ll r.a n r hr, faef' x llO. C, b ord caudal ; R b ord rostral ; V I t rni t r n.rtich : dl' l a llllnlfll'; 1;) 40 artic k s du f o uet. S t tll ' tll rnt cpll'lqurs soitr-: ont t flgur 1 'S Pn t Htkr IPS nu t ra i t p!. in, les ter ga les e n p oi n t ill; J e rest e rle!:i s o ies r!-'t imli q u pnr l eur ins ertiOII, le s s t c rn a k s, ('C l I L s fJU so11t sur l n fa cu t ourn tc n r s l'ohSL'IT:tkur, so nt. par 1111 ro u d n o i r Jtos d e l n face opposr, par un ro n d b l a n c

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54G E l VIILE RACOVll'ZA B. La longueur des articles varie d'aprs des lois spcia l es pour c hacune des quatre rgions suivantes : a) Art. 1 e n gnral, beaucoup plus long que l es articles imm di a t e m ent suivant s, m a i s aussi quelque foi s assez court ; sa longueur est essentie ll e m ent variable. b) Rgion des articles subgaux, forme par moins de 12 articles gnral e m ent plus l a rg es que lon gs et souvent se n siblement de mme lon gueur, mais souvent a u ss i variant irrguli r e m ent. Cette rgion proximale sera d s i g ne p a r l es mots : RGION P. c) Rgion des a rticle s progres sive ment a ll ongs, forme par plus d es trois quarts du nombre tota l des a rticl es chez l'adulte Cette r g i on m diane portera l a d s i g nation d e RGION M. d) Rgion d es articl es prog re ssivement raccourci s, forme par l es quelques articles di s t aux qui terminent l e fou e t l a D. Ces quatre r g ion s se r etrouvent donc, se succdant dans l e m me ordre, chez tous l es Asellides ; ce qui varie, mme individue llement c'est l a limite d es trois derni r es, c'est-dire l e nombre d es articles qui les f orme que l'art. 1 est l'article prolifre d es auteurs, qui produ i t l es autres articles par segmentation continue e t s u ccessive de sa rgio n distal e ; l e se n s d e l a diff rentiation d es artic l es es t centrifuge. C'est, elu moin s, ainsi que l es carcinologistes conoivent actuellement l a formation e t l 'acc roi ssemen t du fou et. 2 -Je m anque d e r e n seignements prc i s sur l e dve l oppemen t embryonn a ire elu f o u e t et d e ses articles, m a i s j'ai examin, c h ez St. Virei, d es larves h exapodes, extraites de l a poc h e incubatrice e t m esurant 1 ,5 et 2 mm. T outes ces larves avai ent 9 articl es au fouet des antennes II. L a l a rg eur d e ces artic l es diminue progressive m ent e t rgu li r emen t jusqu'a u dernier qui es t 2 fois plus troit que l'art. 1 (fig. 16 8). L'art. 1 es t peine plus long que l es art. 2 e t 3 gau x e n l ongueur mais partir de l'art. 3 l a longu eur augmente progressive ment e t rgu li r ement :i u s q u'au d ernier qui es t presqu e de moiti plus long que l'art. l. Dans cette antenne l arvaire on n e peut clone distinguer que trois r g ion s au point de vue de l a longu eur d es articles ; l es d eux premi re,; sont l es h o molo g u es d es d eux premires r gio n s (art 1 e t P) d e l'adulte et l a troisime devrait donc tre l homolo g u e des r g ion s M et D r uni es m a i s e n ralit comme on l e verra, l a r g ion M m anque. 3 Les phanres qui garnissent l e fouet sont des soies d 'une se u l e

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LE A.NTENNAIRE 547 ,';(), 000 ooo J. oo o 000 0000 oaoo Cl 0 JO. ooo e e ooo J J G 000 Q J'J. J6'S. J {/!;.

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548 JJ11LE RAOOVITZA sorte, ou du moins, elles paraissent telles, car je n'en ai pas tudi la structure histologique fine. Ces soies sont cylindroconiques, trs minces et effiles, sensiblement de mme longueur sur tous les articles ou augmentant lgrement de longueur du ct distal. Sur le dernier article, elles sont cependant plus longues, et l'apicale est gnralement beaucoup plus longue ; nous ne nous occuperons pas ici de ce faisceau apical >> hors srie, dont la signification morphologique est autre que celle des pha:nres distaux des articles. Ce dernier article doit constituer une cinquime rgion du fouet, la rgion U, ultime ou terminale. 4. -La distribution de ces phanres sur le fouet est d'un haut intrt morphologique, que les carcinologistes ont ignor jusqu' prsent, parce qu'ils n'avaient pas pouss l'analyse assez loin et parce qu'ils se sont contents d' peu prs, parfaitement errons d'ailleurs. Ne faisons pas comme eux, mais tudions attentivement l'emplacement de chaque soie sur toute la longueur du fouet. Pour nous faciliter cette tche, que j'avoue fastidieuse, j'ai confectionn des diagrammes, suivant une mthode qui sera explique plus loin, qui nous permettent sans fatigue et sans longues descriptions de nous rendre compte des <> de rpartition des phanres, car il existe des lois suivant lesquelles les soies se distribuent avec une tonnante rigueur. Prenons le fouet 46 de l'antenne II droite de 11 mm. de St. Virei; un simple coup d'il sur son diagramme (fig. 165) nous permet de vrifier un certain nombre de rgles ci-dessous numres. A. Les soies sont insres au bord distal de chaque article en une range transversale, toujours unique dans les rgions articles progressivement allongs (M) et raccourcis (D), le plus souvent unique l'article l et dans la rgion des articles subgaux (P). Ainsi dans les rgions Met D du fouet, le corps de i'article est toujours nu et la range des soies est toujours unique. Je n'ai pu constater que de trs rares exceptions cette rgle : une ou deux soies fixes sur le corps de l'article, mais il s'agissait manifestement de ce qu'on est convenu d'appeler << monstruosits ll, drogations conscutives de lsions ou bien, en d'autres cas, produite par la soudure congnitale suivie de fusion de deux articles ; la structure de l'article indiquait avec vidence, le plus souvent, que les soies insres sur le corps de l'article faisaient partie de la range distale de l'article qui s'tait soud l'article qui le prcdait. A l'art. l et dans la rgion P s'insre souvent une seconde range de soies sur le corps de l'article et des niveaux variables, mais il s'agit

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:-"' <> "' ,., 0 0 ,., :.< :-' ,., .., c "" z 1 :-' e 1 :" !'-::; <:S ::::: 4 ti 0 0 u; .. < ..;..'\ .., 0 0 "" FIG. 1 05 170. Diagramm e s de f o u e t s du g enre Stwase/lus, taulis s u i\'ant les con\'entio n s d e l a pag e ;,;;;; ; pour l c xp li c at.i o n ,ks lettres \' Oir figur e 1 00 105 = 81. V i r e i D OI.LF. (11 mm. ) d e l a grotte du M ont-dcC im o (BIOSI'., n 1 52), Uaute -Garoun c (France), fou e t droit; JGG= SI. lrei D OLI.F. p ulln s (2 mm.) i d e m (BIOSP., n 55) fou e t ga uche; JG=, Idem, fou e t droit; JGS= 1d c m, ant.cnn c li droi t e face t e rgal e ( x 1801; JG9= SI. Virei D OLLF. pnlln s ( 1,5 mm.), i
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:')50 MILE RACOVITZA ici d'une disposition normale dont la signification sera explique plus loin. La range distale est insre toujours un peu au-dessous du niveau du fond du repli constituant l'articulation, donc trs prs du bord distal. B. Le nombn des soies par range, toujou1s faible, est sensiblement constant dans une mme ligne et surtout dans les diverses sortes de ranges de soies. Ce nombre varie, chez les espces tudies, de 3 6, rarement il monte 7. Chez de St. Virei (fig. 165), prise comme guide, le nombre de 4 est si constant que seuls font exception les articles 1, 3, 7, 40, 44 et 45, c'est--dire des articles appartenant aux rgions art. 1, P et D o les irrgularits sont normales n, et l'art. 26 de la rgion M rgulire )), encore n'ai-je pas vrifi si la soie porte manquante n'tait pas en ralit une soie accidentellement arrache. Ce chiffre de 4 est typique pour toutes les ranges chez St. V irei ; chez St. Gjorgjevii (fig. 161 et 162), il reste typique pour certains modes de ranges, mais est remplac par le chiffre 3 pour certains autres modes. On verra dans les autres chapitres comment ces chiffres varient chez le s divers Asellies, mais il semble bien que le chiffre 4 est la formule originelle, fondamentale et typique de laquelle sont parties les variations en plus comme en moins. C. Les soies sont rassembles presque toutes sur la moiti rostrale dn fouet, disposition nettement asymtrique. Un simple coup d'il sur les diagrammes (fig. 162, 165, 171) suffit pour dmontrer cette rgle; sur la moiti caudale-les soies manquent sauf sur le bord caudal mme o on les rencontre isoles et trs esp aces. Cette disposition, trs nette et constante chez St. Virei, tend se modifi e r lg r ement chez St. Gjorgjevii dans la rgion du fouet; deux des sorte s de ranges dfinies plus loin quittent progressivement le bord rostral pour devenir de plus en plus mdiosternales. Nous aurons l'occasion de constater semblables << migrations n pour d'autres li gnes d' Asellides ; la tendance la migration sternale ou terga le de certaines sortes de ranges est nette, mais la torsion de la rgion distale du fouet est g alement un fait qui risque de masquer la rpartition relle des soies. Quoi qu'il en soit, c'est l' asymtrie qui est la loi gnrale de la di s tri bution des soie s le long des bords du fouet et non la symtrie, comme le prtendent mes devanciers. Cette asymtrie est surtout bien marque dans la rgion M, dispo-

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LE FOUlET ANTENNAIR8 5:"51 s ition rgulire des soies ; dans les rgions art l, P et D, elle est souvent moins frappante, et dans ces cas c'est l e secteur sternal qui se couvre de soies au dpens du secteur ro s tral. D. L'a1-rangement des soies dans les mnges tmnsver sales di s tales des articles se fait suivan t quatre modes qui se succdent dan s la rgion M dans T !Il. /.' R ( _,y o s. FIG. Jl. D iagran1m r d'un e srction co mplte d e la rgion M du fou(t du g e nr e (St J"irct), pr o jection n rLic;de d e la di s po s i t i o n typiqu e des m o de:;_.\, C a ll c t Cb. Moitis t e rgale C'l'R, rostra l e 'l 'RS, s tf'rnal e RSC, ca udal e SC:!', S e rtrurs t(\rg:1l P'PJI, rostral 111 RN, sternal X.SO, c audal OCP, s e cteurs t c r gorostral'l'J/ R. R.V S, stt rno ca udal SOC, caudo-tcrgal CP1' D e mi-secteurs t e rgal-rostral rostml-trrgal R 1ll, r ostral stcrnal RN, etc. 11n ordre ngoureux et qui se reproduisent identiques tous les quatrimes a rlicles. Cette dispo sition, si remarquable, peut tre vrifie facilement s ur l e dessin du fouet (fig. lGl) fait la chambre claire ; elle saute aux yeux sur les divers clia, grammes. Pom l'tudie r c hez Stenasellus, nous nous servirons des diagrammes qui reprsentent l'antenne droite du St. Virei,

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552 MILE RACOVITZA vue par la face tergale (fig. 165) et cinq articles de la rgion M, vus e n projection horizontale par leur bord distal (fig 171). Faisons une premire constatation. Dans les rgions : art. l P et D ni les modes d'arrangement des soies, ni la succession des modes ne se font de faon rgulire ; nous avons dj fait constatation ana logue propos du nombre des soies par ranges Par contre, dans la rgion M, aussi bie n l'arrangement des soies, que la succession des modes suivent avec une tonnante rigueur la loi formule plus haut ; c ette structure rigoureusement < < ordonne n se manifeste galement, comm e on l'a _vu, dans le nombre toujours constant des soies de chaque range. Je vais maintenant dcrire et dnommer les quatre modes d'arrangement des soies dans les ranges de la rgion M. l. -MoDE A. Toutes les soies sont rparties dans la moiti terg a l e de l'article (fig. 171, RTO), en ordre dispers, en trois endroits diffrent s Une soie est insre au bord caudal mme, et ce n'est que dans les articles les plus distaux qu'elle semble se dplacer lgrement du ct sternal (fig. 161, art. 31 et 35), par suite de la torsion dj signale du sommet de l'antenne. Une seconde soie s'insre sur la moiti rostrale du secteur terg a l (fig. 171, TM) ; elle tend galement se rapprocher du bord tergal mm e dans les articles distaux. Un groupe form par les troisime et quatrime soies, la derni r e insre au bord rostral mme, l'autre un peu plus t e rgalement. Ce group e rostral est le seul montrer quelques rares variations ; ainsi la troisi m e soie peut manquer (fig. 162, art. 11, 31 et 35, fig. 163, art. 11 et 15, fig. 164, art. 24) ou avoir une compagne (fig. 163, art. 24). Si l'ordre dispers caractrise l'arrangement du mode A, c'est l'ordre concentr qui caractrise celui des modes suivants ; cela l eur donne un aspect si semblable que leur distinction pe-ut paratre arbitraire et inutile. Ils diffrent cependant par leur origine, par leur situation << topo graphique n ainsi que par les variatic;ms propres chacun et indpe n dantes des variations des autres. Tout ceci sera dmontr dans la suit e ; pour l'instant, il nous suffit de savoir que ce sont rellement des entits qu'il est ncessaire de distinguer. 2. -MoDE B. Les quatre soies sont concentres dans la moiti st ernale du secteur ro stral (fig. 171, RN), une des soies est insre au bord rostral mme, le plus souvent une courte distance du groupe serr des

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LE FOUET ANTENNAIRE 553 trois autres soies insertion plus sternale. C'est la structure typique (fig. 171, B) du mode B, mais l'on observe des variations; une trs rare, la disparition d'une des soies (fig. 162, art. 9, 21, 25 ; fig. 164, art. 21) du groupe sternal. L'autre variation est trs frquente : c'est la tendance de l a r a nge entire. migrer dans la moiti tergale du secteur rostral. Cette tendance se ralise progressivement partir d'un niveau variable (fig. 164, art. 17 ; fig. 165, aJ;t. 27), mais presque toujours dans la rgion distale du fouet, ce qui est en rapport avec la torsion dj mentionne du sommet du fouet. Chez St. Gjorgjevii (fig. 162), la soie isole est dplace du ct tergal ds l'art. 13, mais le groupe ne la rejoint dans ce secteur qu' partir de l'art. 32 3 et 4. -MoDES C. Les quatre soies de chacun de ces deux modes sont concentres dans l e quart de cercle rostral de la moiti ste rn a le elu fouet (fig. 171, SNR) et insres en un groupe compact vers l e milieu de l'arc de cercle ainsi dlimit. Mais d es variations interviennent i c i galement : rare disparition d'une soie (fig. 165, art. 26, 40; fig. 164, :nt. 8, 10) ; tendance l'isolement de la soie la plus rostrale par la production d'un faible intervalle la sparant elu reste de la range, variation trs frquente clans toutes les lignes; migration simultane ou indpendante des deux modes tantt du ct sternal tantt du ct tergal, sans jamais arriver passer entirement dans la moiti tergale du fouet. Si ces deux modes taient homologues, l a formule de leur succession serait : AC B CAC B CA, etc., et il en rsulterait que l'interva lle de sparation entre les modes A et B serait de 3 articles et celui des modes C serait de 1 article. Or, comme je l'ai dj affirm, les modes Cne sont pas homologues ; je les distingue et l es dfinis ainsi : MoDE Ca. -La range C prcdant immdiatement la range A, c'est--dire celle qui est situe du ct proximal de A. MoDE Cb. -La range C prcdant immdiatement l a range B, c'est--dire celle qui est situe du ct proximal de B. La formule exacte de l a succession des modes doit donc s'crire ainsi : A Ca B Cb A Ca B Cb A, etc.; l'intervalle de sparation entre tous les modes est de 3 articles. C9nnaissant maintenant la distribution des soies dans la rgion M du fouet, dans la rgion de l'ordre padait, nous pouvons aborder avec fruit l'tude des autres rgions structure moins rgulire.

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554 MILE RACOVITZA 5. -ARTICLE l. Au fouet que nous tudions (fig. 165) cet article ne porte que deux soies, un autre exempl aire (fig. 163) une seule. L a disposition de ces soies montre qu'il s'agit d'une range incomplte d e mode A, qui possde toujours sa soie caudal e, qui possde le plus souven t sa soie tergale, mais qui ne possde pas de groupe rostral. 6. -RGION PROXIII'IALE (P). Chez notre type (fig. 165) cette rgi on est constitue par l'art. 2 range de mode A typique, l'art. 3 mode B l'art. 4 mode Ca et l'art. 5 mode A, tous galement typiques. Les troi s autres fouets de Stenasellus (fig. 162, 163 et 164) ont une rgion 1-' form e par l'art. 2 de mode B et l'art. 3 de mode A. Ce qui caractrise donc cet t e rgion, c'est que les modes A et B, l e p lu s souvent complets, sont e n contact direct ; l es ranges de modes Ca peuvent exister, mais l e s rang e s de mode Cb manquent. 7. RGION DISTALE (D). Chez le type choisi (fig. 165) on consta t e la disposition s uivante partir de l a pointe : art. 46 terminal ; art. 4 5 : 3 soies disposition amodale >> ; art. 44 : 3 so i es tergales disposition amocla l e rappelant vaguement l e mode A ; art. 43 : mode B; art. : mode Cb. Mais art. 41 : mode A ; art. 40 : mode Ca incomplet ; art. et suivants srie rgulire. Deux autres fouets (fig. 163 et 164) nous montrent des dispositio n s analogues : art. 31 : 4 soie s d i sposition amodaJe ; art. 30 : disposition amodale >> A ; art. 29 : mode B ; art. 28 : mode Cb ; art. 27 et suivan ts srie rgulire. La rgion distale est clone caractris e par quelques articles termi naux disposition ' amodal e ce nologisme tant destin vite r la rptition de l a phrase : qui n'est pas conforme aux quatre modes typiques. Elle prsente aussi des successions anormales des mode s recon naissables. 8. LE FOUET LARVAIRE. Examinons l es d iagrammes de cleu\" paires de fouets (fig. 16 6 170) qui proviennent de larves hexapode s L'art. 1 se prsente exactement comme c h e z l'adulte; l'un des fou e t s (fig. 169) l es soies manquent, m ais nous verrons que le cas se prs e nte aussi chez l'adulte Chez un exemplaire (fig. 166 et 167) l'art. 4 prsente une range sui vant le mode A typique, mais l'art. 3 ne porte qu'une so i e (range Crt et l'art. 2 peut tre une range B, mais atypique. Ces trois articles sont probablement les reprsentants de la rgion pro\"i male P,

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LE FOUET ANTENNAIRE 555 L'art. 8 porte une range rostro-sternale amodale ; l'art. 7 une range amodale rappelant vaguement le mode A; l'art. 6 une range B atyp ique et l'art. 5 une range Ob normale, puis suit une range A. Cette disposition des art. 4 8 rappelle compltement la structure de la rgion distale de l'adulte. L'autre larve (fig. 169 et 170) montre des dispositions trs semblables, de sorte que nous pouvons conclure que : Chez la larve 9 articles, un art. 1 conform comme chez l'adulte, succde une rgion proximale (P) chtotaxie appauvrie, puis une rgion distale (D) dj les caractres des adultes. La rgion rgu lire n M manque encore compltement. * Il nous faut maintenant voir ce que deviennent nos rgions, modes, rgles, lois, chez les autres lignes d' Asellides, mais je tiens auparavant prciser la mthode employe dans la confection des diagrammes, expliquer les conventions ncessaires leur construction, ainsi que dfinir quelques termes. Pour se comprendre et s'entendre, rien ne vaut un langage clair et net. IV. Explications sur les diagrammes et la nomenclature. Pour faire tenir tous les dtails dont j'ai besoin sur des dessins de fouet la chambre claire, il faut employer une trop grande chelle; la figure 161 excute de cette faon le dmontre. Cela reprsente, en outre, beaucoup de temps perdu et de frais de reproduction gaspills, puisque des diagrammes bien tablis rendent de m e illeurs services tant plus p arlants et plus aisment comparables. J'ai donc remplac les dessins par les diagrammes que j'tablis d'aprs les rgles ci-dessous numres. A. DIAGRAMMES DE FOUETS VUS PAR LA FACE TERGALE. L'antenne qui figure dans le diagramme est toujours oriente comme je l'ai indiqu au dbut de cette Note (p 540), c'est--dire en extension ; le fouet qui est seul reprsent est mis en place dans le texte avec sa rgion proximale au bas de la page. a) Le fouet est toujours reprsent par la face tergale ; le diagramme

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556 MILE RAOOVITZA est donc la projection horizontale du fouet cylindroconique sur le plan passant par le diamtre qui unit le bord rostral au bord caudal (fig. 171, RC); il en rsulte qu'au fouet de l'antenne droite, le bord caudal est droite et le rostral gauche et qu'au fouet de l'antenne gauche, le borel caudal est gauche et le rostral droite. b) L'art. 1 du fouet est environ 5 fois plus large que l'apical, mais cette proportion n'a pu tre conserve dans les diagrammes car, pour donner une largeur utilisable au sommet, il aurait fallu accorder la base des proportions incompatibles avec une utilisation conomique de la plac e rserve aux figures. J'ai choisi donc arbitrairement pour l'art. 1 la pro portion qui m'a sembl la J?lus convenable pour l'excution du diagramme, celle de 3 fois la largeur de l'article terminal pour l'adulte et de 2 fois cette largeur pour la larve. De cette dformation >> du diagramme il rsult e que, si dans la moiti proximale les intervalles entre les soies d'une mme range sont rendues avec leurs proportions normales, dans la moiti di s tale ces intervalles sont progressivement exagrs. c) On a vu que la longueur des articles varie dans les diverses rgion s du fouet (p. 546) ; il m'a sembl que reproduire cette diversit tai t complication inutile notre but et j'ai figur quidistantes, dans les diagrammes, toutes les ranges de soies. J'ai supprim les sparation s entre les articles comme superflues, puisque ce qui nous importe ce son t les ranges de soies, et qu'il n'y en a qu'une par article; j'ai, par contre, figur les limites articulaires pour les fouets double range de soies p ar article pour des raisons de clart. d) Les soies qui s'insrent sur la moiti tergale du fouet et sur les bords mmes caudal et rostral, donc celles qui se prsentent l'observ a teur, sont figures par des ronds noirs ; les soies insres sur la moiti sternale, celles caches l'observateur, sont figures par des ronds blanc s Pour les ranges de mode B, j'ai adopt une notation spciale pour mieux faire ressortir l'alternance des modes. Ces ranges sont formes par une soie, gnralement insre au bord rostral mme, que je figur e par un rond noir, et par un groupe serr de trois soies sternales, gnra lement insres dans son voisinage immdiat, que je figure par troi s petits traits. Quand le groupe est tout entier sternal et voisin, je rassembl e les traits en un petit faisceau (fig 165, art. 19) ; quand il passe en tout ou en partie sur la moiti tergale, je figure chaque soie par un trait isol (fig. 165, art. 31). Il va sans dire que la juxtaposition de deux soies sur des faces oppo-

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LE FOUET ANTENNAIRE 557 ses n peut pas tre reproduite sr les diagrammes; dans ce cas, je figure un rond noir et un blanc accols. e) Les divers diagrammes sont dsigns par leur numro de figures, et les divers articles par leur numro d'9rdre. B. DIAGRAMME D'UNE PORTION DE FOUET VUE PAR LA SECTION DISPour mieux faire comprendre les modes de groupement des soies dans les rangef.!, et la disposition de ces ranges la surface du fouet, je reprsente dans ces sortes de diagrammes la projection horizontale des bords distaux de cinq articles conscutifs (fig. 171 ). Le cercle le plus grand bien entendu le bord distal de l 'art. le plus proximal et le cercle le plus petit, celui de l'article le plus distal ; la srie d articles est donc vue par la << pointe La distance entre les cercles donc la diffrence de diamtre des articles est trs exagre, cela va sans dire. Le ct tergal est tourn vers le haut, le sternal vers le bas de la p a ge ; le ct caudal est droite,'le rostral gauche. L'orientation de ces di a grammes correspond donc celle des autres sortes de diagrammes reprsentant les fouets des antennes droites. Le s ranges du mode A sont reprsentes par des ronds noirs, celles du mode B 'par des ronds grisaills et celles des modes 0 par des ronds blancs Q. LA NOMENCLATURE, ADOPTE_ ; RAPPEL DES TERMES DJA DFI NIS ET DFINITIONS NOUVELLES. Une nomenclature dtaille et prcise me permettra des descriptions courtes et une mention abrge des v a riations. Dans le fouet on distingue cinq rgions (p. 546). I. ART. 1, prolifre, de longueur variable, chtotaxie incomplte, mais de mode A. II. RGION P, proximale prolifre, de 2 ll articles subgaux en longueur, chtotaxie souvent incomplte, succession de modes atypique. III. RGION M, mdiane, articles progressivement a llongs et amin cis, chtotaxie complte, succession de modes typique, structure trs ordonne. IV RGION D, distale, articles progressivement raccourcis et amincis, chtotaxie amodale succession de modes atypique et carac tres larvaires. V. RGION U ultir,ne, forme par l' a rticle apical dont nous nous occuperons une autre fois.

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558 MILE RAGOVITZA Dans chaque article, il faut distinguer les bords, les moitis et les secteurs en rapport avec les quatre points cardinaux de l'orientation adopte : tergal (T), sternal (S), rostral (R) et caudal (0). L'article tant cylindrique, ces rgions ne peuvent pas avoir de limites relles comme aux priopodes; leurs limites ne peuvent tre que virtuelles et tablies par des subterfuges mathmatiques ; la figure 171 nous servira pour les dfinir. I. BoRDS : distal et proximal ; tergal, sternal, rostral et caudal aux points d'intersections des diamtres TS et RC avec le bord distal et, pour viter les mprises, !nous dirons pour dsigner ces points : le bord tergal mme, sternal mme, etc. II. MoiTIS : [tergale (RTC), sternale (RSC), rostrale (TRS) et caudale (TCS). III. SECTEURS : tergal (MTP), sternal (NSO), rostral (MRN) et caudal (POO), tergo-rostral (T MR), (RNS), sternocaudal (800), caudo-tergal (CPT). Les demi-secteurs tergal-rostral (TM), rostral-tergal (KM), rostral-sternal (RN), etc. Les secteurs : tergaL sternal, rostral et caudal, correspondent aux faces de mme nom OPS articles prismatiques. Les soies forment normalement une seule range distale par articl e et elles se disposent dans la range suivant quatre modes. I. MoDE A. Toujours avec une soie au bord caudal mme (la caudale) ; chez Stenasellus, une autre soie dans la moiti rostrale du secteur tergal (la te1gale) suivie de deux soies rostrales (les 1ostrales) dont une au borel mme et l'autre immdiatement voisine tergalement ; chez les autres genres une soie isole (la tergale) suivie d'une srie compacte de trois autres (les rostrales), gnralement insres au milieu ou dans la moiti rostrale du secteur tergal. L'article porteur de ce mode, ou article initial, sera dsign galement par la lettre A. II. MoDE B. Une soie au borel rostral mme, spare par un faible intervalle d'un groupe sternal q.e trois soies trs rapproches. L'article porteur de ce mode ou article second, sera dsign galement par la lettre B. III. MODE Ca. Un seul groupe rostro-sternal de quatre soies trs rapproches. L'article porteur de ce mode, ou article tiers issu de A, sera galement dsign par les lettres Ca. IV. MoDE Cb. Un seul groupe rostro-sternal de quatre soies trs

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LE FOUET ANTENNAIRE 559 rapproches. L'article porteur de ce mode ou article tiers issu de B, sera galement dsign par les lettres Ob. On rencontre aussi des modes autres que les quatre dcrits plus haut, notamment chez la larve et dans la rgion D de l'adulte. Il faut donc distinguer les deux cas suivants : I. ARRANGEMENT MODAL quand un des quatre modes est ralis. Il. ARRANGEMENT AMODAL dans tous les autres cas. La succession des quatre modes ou sortes d'article s se fait de deux f a ons : I. SuccESSION TYPIQUE. Dans la rgion M du fouet elle se fait rigou reusement d'aprs la formule suivante : Distal-+ A Ga BOb A Ga BOb A, etc., _..,Proximal. II. SuccESSION ATYPIQUE. Les articles ne se suivent pas rigoureusement d'aprs la formule, cause de lp, disparition de Ob, ou des deux 0, ou bien par suite de la prsence d'articles arrangement amodal des soies. Le cas se prsente dans les rgions P et D du fouet. Chaque article A constitue, avec les articles B et 0 qui le prcdent, une entit dont il faut ncessairement tenir compte dans l'tude du fouet e t que je nomme :section. Nous distinguerons donc, dans le fouet, quatre r gions, formes chacune par un certain nombre de sections qui peuvent tre de trois sortes : I. SECTION COMPLTE, forme par quatre articles succession typique: A CaB Ob et arrangement modal. II. SECTION INCOMPLTE trivalente, si elle est forme par les trois a rticles A Ga B, et bivalente si elle est forme par les deux articles A B, que l'arrangement soit franchement modal avec le nombre rglemen taire de soies, ou reconnaissable comme modal avec un nombre moindre ou plus lev de soies. III. SECTION ATYPIQUE pourvue d'un article A reconnaissable, mais dont les soies d'une partie ou de tous les autres articles sont insres e n arrangement amodal. Les soies des divers modes conservent quelquefois le mme rapport avec les bords, c'est--dire qu'elles s'insrent la mme distance relative du bord sur toute la longueur du fouet (fig. 165, 186, 190, etc.) Le plus souvent elles montrent, dans toutes les lignes, une tendance au dplacement qui se fait progressivement partir du proximal vers le

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560 MILE RACOVITZA distal, mais qui se ralise nettement seulement dans la partie distal0 du fouet, partir de niveaux trs variables, mme chez les deux fouet s d'un mme exemplaire. Ces changements de position relative sont de deux sortes, chaque modalit tant propre une catgorie spciale de modes. I. MIGRATIONS DES MODES A et B. C'est un dplacement progressif des soies qui se fait dans le sens des aiguilles de montre au fouet droit e t dans le sens oppos au fouet gauche, c'est--dire un dplacement dans l e sens : sternal -+ rostral -+ tergal -+ caudal. Dans le cas du mode A, le s rostrales se rapprochent de plus en plus de la soie tergale et les deux groupements arrivent progressivement former, avec la soie caudale qui ne se dplace presque jamais, une range serre dans la moiti t e rgal e du secteur caudal (fig. 179, 181, etc.). Chez Asellus, la srie rostrale ne dbute mme jamais au bord rostral mme, comme chez Stenasellus, mais se tient toujours trs loigne de ce borel. Dans le cas du mode B, la range contourne progressivement le bord rostral mme et arrive quelquefois mme dpasse le bord terga l (fig. 165, 179, 181, etc.). Le s migrations de ce s deux modes paraissent rarement indpendantes l'une de l'autre (fig. 165), mais le plus souvent elles sont simultanes et montrent, par l'amplitude relativement quivalente de leurs mouve-ments, une dpendance rciproque. Pour se rendre un compte exact de l'amplitude de ces migrations il importe de ne pas ngliger deux causes d'erreurs : a) Une torsion certaine, quoique trs faible, de la portion distale du fouet qui se fait dans le mme sens que la migration. b) La diminution progressive de la largeur des articles qui, tant donn que le diamtre des soies reste invaria ble, produit le raccourci s sement des distances entre l e s bords et les soies. Je signalerai dans la suite ces dpl acements par les mots : migra tions tergale caudale, etc. sans autres commentaires. II. LEs ALTERNANCES DES MODES C. Ces deux modes se tiennent e n gnral exactement superposs, la mme distance du bord rostral (fig. 165, 179, 185, etc.), mais irieur arrive, dans la portion distale elu fouet, et quelquefois un niveau trs proximal (fig. 17 5), d'occuper sur la l a rgeur de l'article des niveaux diffrents (fig. 175, 180,190, 197,etc.). Ainsi, sur le diagramme 175 on voit que Ca est presque mdio-stern al, tandi s que Cb touche au bord rostral ; les diagrammes montrent l'alternance parfaite de ces situations, trs rarement masque lorsque l'am-

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LE ANTENNAIRE 561 . . plitude du dplace:rnent partir du bord est faible ou lorsque nous avons affaire un fouet trs irrgulier. Notons que c'est toujours Ga qui se dplace vers la ligne mdi:tne sternale, tandis que Ob reste fidle au bord rostral. Je signalerai dans la suite cette disposition spciale avec les mots (( modes 0 alternants )) pour la distinguer de celle que prsentent les (( rriodes C superposs, termes que j'avoue impropres puisque les ranges de soies ne sont pas superposes et que l'alternance des dplacements en largeur est la suite et non la cause de l'alternance des modes Ga et Ob, mais je n'en ai pas trouv de meilleurs. Etant pourvus d'une nomenclature dtaille et prcise, nous pouvons maintenant aborder l'tude d'un certain nombre de lignes d'Asellides. Je ne vais, bien entendu, pas reproduire et commenter tous les dessins et diagrammes que j'ai dans mes dossiers ; un choix de types montrant les variations extrmes suffira pour tayer les conclusions finales. Grce aux nombreuses figures et aux termes dfinis avec prcision, je pourrai employer le style tlgraphique pour les explications utiles et rduire des proportions modestes ces chapitres purement descriptifs qui autrement auraient demand un nombre trs considrable de pages. Nan moins, ces diagrammes et descriptions sont assez complets pour servir l'tude ultrieure de nombre de questions de dtails, et mme de carac tre plus gnral, que je n'ai pu aborder dans cette Note. V. -:Gnralits sur le genre Asellus .. Le fouet des antennes II chez Asellus est trs semblable celui de Stenasellus. On retrouve les mmes rgions et les mmes modes d'arrangement des soies se succdant dans le mme ordre et suivant les mmes lois. Cependant le mode A prsente quelques diffrences ; il est, en effet, constitu de la faon suivante (fig. 179, 209, 210). a) La soie caudale est isole et insre au bord caudal mme, chez Stenasellus. Cette soie, caractrisant ce mode chez tous les Asellides, ne manque presque jamais et il est excessivement rare qu'elle quitte le bord caudal mme.

PAGE 364

562 MILE RACOVITZA b) La soie tergale, qui est isole chez Stenasellus et insre sur la moiti rostrale du secteur tergal, se trouve souvent galement isol e chez Asellus, mais plus prs du bord tergal ; cependant souvent aussi elle tend se rapprocher du groupe suivant et finit par s'y accoler (fig. 172, 178, 181, etc .), surtout dans les cas de migration. c) La srie rostrale, forme chez Stenasellus de deux soies dont l'une toujours au bord rostral mme, a compltement quitt le bord rostral, chez Asellus, et s'insre plus loin du ct tergal, souvent entirement dans le secteur tergal. De plus, si chez le primitif A. spelaeus (fig. 178) ell e est galement forme par deux soies, chez les autres espces elle est form e par trois phanres ; le mode A est donc form dans le genre Asellus, sauf l'exception cite plus haut, par cinq soies et chez Stenasellus par quatre. Les autres modes restent fidles au chiffre quatre, sauf chez les formes les plus volues chez lesquelles le chiffre cinq apparat d'abord comm e variation sporadique (fig. 172, art. 8, 12, 14) pour devenir trs frquent e chez certains types trs spcialiss (fig 190). La soie la plus rostrale des modes C montre aussi la tendance dj, signale chez Stenasellus, de s'isoler (fig. 179) et le mme processus s'ob serve, mais plus rarement, chez le mode B. Je n'insiste pas plus longuement sur les variations des modes, non parce qu'elles ne peuvent donner lieu des constatations intressantes mais parce qu'il faut me rserver la place pour tablir les lois gnrales d e la structure elu fouet. VI. -tude de quelques Asellus primitifs. Les trois espces tudies dans ce chapitre sont cavernicoles ; elle s prsentent un dimorphisme sexuel moins prononc que chez les lucicoles, une structure plus simple du propoclos des prio_podes I et de l'organ e copulateur des ()', une spcialisation trs faible elu crochet nuptial, etc., tous ces caractres indiquant une organisation peu volue. Ces forme s appartiennent la grande souche d'A. meTidianus RAco. 1919, mais sont des aboutissants de lignes secondaires dont l'histoire n'a pu encore tre Ji'IG l2 ft 175. Diagrammes de fou ets du genre Asellus tablis suivant! cs conventions del a page 555. 172= A cavaticu;; SCH. l (9 mm.) de la grotte d e la Balme, Isre(Franco), fouet gauch e ; 17 ; = Id l'Ill Cf (8 mm.), fou e t gauche; 174= lrlern fou et. droit; A. hypoycns RACO. o' (6 mm.) e Ilribou-Amanc (B!OSP., n SUS), Michelet -Djurdjura (Algrie), fouet gau ch e.

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564 MILE RACOVI'l'ZA tablie, car ils n'ont pas de parents proches connus ; A. cavaticus Sen. semble plus isol encore que les deux autres qui montrent au moins certaines affinits avec A. coxalis DoLLF. Il nous suffit, nanmoins, pour la prsente tude, de savoir que les trois Aselles sont des form e s primitives et que, par consquent, il importe de commencer par eux l'tude du genre Asellus. l. -A. spelaeus RAco. 1922 (4 mm.), BIOSP. n 236 (fig. 178). Fouet de 2 9 articles de l'antenn:e gauche. -Rgions: Art. I avec la soie caudale et la mdiotergale du mode A ; P avec art. 2 ayant les mmes soies que l'art. I, et art. 3 = B, 4 = A ; M de 24 articl e s formant 6 sections compltes; D manque. -Modes: tous quatre soies, les C aussi trois ; migration de A (art. 16, 20, 24, 28) et de B (art. 18, 22, 26) ; soie tergale de A non isole ; C compactes e t superposs. Structure rgulire, primitive, dans laquelle il n'y a relever qu e l'absence de la rgion D. 2.-A. hypogeus RACO. 1922, 3 (6 mm.), BIOSP. n 898 (fig. 175). Fouet de 43 articles de l'antenne ga.uche.-Rgions: Art. l avec la soie caudale du mode A et une autre soie trs rostrale ; P avec art. 3 = A complet et comme les suivants et art. 2 = B rduit la soi e rostrale ; M de 36 articles formant 9 sections compltes ; D form p a r art. 40 = Ob, 41 = B, 42 = Wa.Modes: A 5 soies, les autres 4, le B de l'art. 5 en a 5 ; A avec soie tergale isole et toutes ses range s superposes; migration de B (art. 37, 41) ; les C avec soie rostrale isol e et fortement alternante ds l'art. 6, le Ca tant mi-sternal et le Ob contre le bord rostral. Structure trs rgulire, mais dj typique du genre Asellus, dans laque lle il faut relever le cas trs rare de l'absence de la soie caudale aux mode s A deux articles (35 et 39) et l'indpendance, au point de vue migra.tion des modes A (non migrant) et B (migmnt). 3. -A. cavaticus ScH. 1868, (9 mm.), grotte de la Balme (Isre) (fig. 172 et 176). Fouet de 47 articles de l'antenne gauche.-Rgions: Art. I avec la soie une autre soie trs rostrale et une soie tergale au milieu du bord rostral de l'article ; P forme par les art. 2-5, art. 2 avec une mnge distale A et une range mdiane d'une soie rostrale et une

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LE FOUE1' AN1'ENNA1RE 565 s terno-rostrale (B), art. 5, 4 et 3 formant une section incomplte A Oa B; M de 40 articles formant 10 sections compltes ; D reprsent par l'art. 46 mode 0 ( ?). -Modes : A surtout 5 soies, mais aussi 4 (art. 2, 17, FIG. 176 ct 177. Asell11s cavaticus SaH. de la grotte de la Balm e, I sre (France). Rglons proximales de fouets d'ant. II x 150. 176 = art.1 6 du fouet gauche, fac e tergale, reprs ent sur l e diagr. 172; 177 1 8 du foue t gauche, faco tergale, reprs en t sur lo dlngr.173 Pour le mode de figuration des soies voir fig. 161. 33, 45) et 6 (art. 13) B 4 soies mais aussi 3 (art. 35, 39, 43), les 0 4 soies mais aussi 3 (art. 36) et 5 (art. 8, 10, 12, 14); A avec soie tergale s'isolant seulement partir de l'art. 33 et toutes les ranges snprr-AllCll. DE ZOOL. };XP. E'l' Gf.:N. '1'. 63. }', 4.

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566 MILE RACOVITZA poses ; B superpos ; les 0 avec soie rostrale s'isolant partir de l'art. 18, avec ranges superposes mais irrgulirement. Structure rgulire dj typique du genre Asellus, avec apparition de soies en surnombre. Art. 1 et 2 double r a nge de soies, dispo s ition qui ne rentre ni_ dans la catgorie d es variations, ni dans celle des mons truosits, mais qui est parfaitement << normale comme on le verra plus tard. VII. -tude de quelques Asellus du groupe de A. meridianus. 4. -Asellus coxalis DoLLFUS 1892, (7 mm.), Khmoine (Syrie, (fig. 179). Fouet de 52 articles de l'antennes droite.-Rgions: Art. I avec la soie caudale du mode A et une autre soie trs rostrale ; P form p a r les art. 2-7 art. 2 avec la soie caudale du mode A, art. 4-3 form ant une section incomplte = AB, art. 7 -5 formant une section incomplt e A Ga B dont A n'est reprsent que par la soie caudale ; M de 44 artic les formant ll sections compltes et trs rgulires ; D reprsent par quatr e articles, le 48 = Ob, le 49 = B, le s 50 et 51 amodaux.-Modes: A cinq soies sauf le 7 qui n'est reprsent que par sa soie caudale, B e t les 0 de quatre soies m a is les articles de la rgion P ont leur B trois soies; A avec soie t e rgale i so le B compact, le s 0 a vec soie rostra le i so le; A avec rang es d'abord migrant progres s ivem ent du ct caudal jus qu' l'article 31 puis superposs et l'art. 47 passant avec l a soie caudale du ct sternal, B superposs jusqu'a u 21, puis migr ant t e r ga l ement de plus en plus d e sorte que le 49 est mi t e rgal, les 0 superpo ss et rostra ux. Structure typique du genre Asellus trs rgulire, chez ce type p e u sp ciali s, relativement primitif et certainement plus voisin d e la souche des Aselles mditerranens que les autres form es connues. A signaler le p assage tout f ait exceptionnel de la soie caudale de A 47-dans la moi ti s t c rnal e FIG. 178 iL 1 84. Diagramm es d e fou ets du g enre Asellus tabll s sul\"ant les conventions c la pa ge 555. 178 =A. spclaeus RA co. 9 (4 mm.) de la grotte d'Oxlbn r (BIOSP., n 2 36 1 B.-Pyr. (France), foue t gauc he; 179 A. coxalis DOLLF. cJ (7 mm.) de Khmolne, Al e p (Syrie), f o u e t droit; 180 = A, coxalis Pe!ferimltof/i R.wo. a ( 8 mm.) d e T n m es guldn, Constantine (Alg ri e), p o rtion proximale du fou e t droit; 181 A. meridianus RACO. 9 (6mm.) de Bourogne, Haut-Rhin (F. rn n cc), f o u e t 1S2 = Idem, fou e t droit; 183 = Idem cJ (6 mm.), portion proximale du fou e t gau c hOJ; 184 = A. s p n iL banynlcnsis ltACO. <;? (2 ,7 mm.) do Cucvn d e l Agun (BIOSI'., n 116), D euia ( Espag ne), fouet gauche.

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JI ;!{) 000 = J: 7 Jo ib: 0000 .... ... ------"1 12 0000 3. l -----.---!83. /1. .. .... .. / /84 .... / / 8() . .. ""' OC<:U - - = 000 0 ..w .... oooo J:= -0 /5. ... 0000 ) 0 000 ... ooo 0011 --o -"--------------.------ 179. 178. /81 /82.

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5()8 MILl!J RAOOFI:I'ZA 5. -A. coxalis Peye1i?nho.ffi RAco. 1919, d' (8 mm.), Tamesguicb (Algrie) (fig. 180). Fouet (portion proximale) de 22 articles de l'antenne droite. Rgions : Art. I avee une seule soie probablement la soie tergale du mode A ; P form par les art. 2 7, art. 2 avec soie caudale, soie tergale et une soie rostrale du mode A, art. 4-3 formant une section lincomplte =AB, art. 7-5 formant une section incomplte A CaB;, M form d e sections compltes et rgulires. -Modes : A cinq soies, B et les C' quatre soies, Ob 20 trois soies, Ca 6 quatre soies sternales norma les e t deux soies mdio-tergales, fait unique ; A avec soie tergale isole, B et les 0 compacts ; A avec ranges migrant cauclalement, B super poses, les 0 alternes par migration caudale des Ca. Structure typique du genre Asellu s, trs rguli re, comme chez l 'es pce type. A signaler le fait unique de la prsence de deux soies terga les dans le mode Ca 6, ce qui ne peut tre rationnellement expliqu ; je vais donc procder comme les confrres et qualifier cette disposition d e monstruosit ce qui ne constitue certes pas une explication, mai s peut servir de fiche de consolation aux esprits imbus de pragmatisme. 6. -A RAco. 1919, Bourogne (Haut-Rhin). I. (6 mm.). -Fouet 39 articles de l'antenne gauche (fig. 181).-Rgions :Art. I nu; P form par les art. 2 10, art. 2 ave c une soie mdio-tergale, art: 4-3 formant une section incomplte avec un art. A et un article nu, art. 7-5 formant une section incomplte = AC'aB Ca reprsent par une soie sternale unique, art. 10-8 formant une section incomplte = A CaB ; M de 24 articles formant 6 sections compltes; D reprsent par quatre articles, le 35 = Ob, le 36 = B, le 37 = A incomplet, le 38 = 0 indtermin. Modes : A d'abord typique s cinq soies, puis quatre (art. 4, 14, 18, 26, 30, 34) ou trois (art. 22, 37), B quatre soies et au 24 cinq, les 0 quatre soies, mais aussi trois (art. 9, 11, 15, 17, 23, 25, 27) et mme une (art. 6); A d'abord typique, puis compact et rduit trois qu quatre soies, B et! 0 compacts ; A typique superpos, puis migrant c audalement pour se superposer en se s e rrant contre le bord caudal, B d'abord superpos, puis migrant tergalement jusqu' devenir compltement tergale, les 0 superposs et rostraux. Fouet 30 articles de l'antenne droite (fig. 182). -Rgions: Art. I nu ; P form par les art. 2 7, art. 2 avec la soie caudale et une des rostrales du mode A, art. 4-3 formant une section incomplte = AB,

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LE FOUET ANTENNAIRE 569 ce dernier reprsent par la soie rostrale, art. 7-5 formant une section incomplte = A + a.rt. nu + B, l'article nu reprsentant videmment un Ca; M de 20 articles formant 5 sections compltes, mais avec quelques modes involus ; D reprsent par deux articles, le 28 = Ob et le 29 =B. -Modes :A cinq soies; sauf au 4 qui en a quatre, B de quatre et trois soies, les C de quatre soies, mais au 16 de une soie et au 6 et 8 les soies manquent ; A typique avec soie tergale nettement isole, B compact, les C compact avec distalem ent tendance isoler la plus rostrale ; A et B avec ranges superposes, les C avec ranges irrgulirement super poses. Structure typique cu genre Asellus, mais rgulire droite, moins rgulire au fouet gauche. Les deux fouets du mme exemp l aire diffrent, da,ns l a composition et la disparition des modes, notablement en appa rence ; en ralit, la plupart des divergences rsultent du fait de migra tions qui se manifestent gauche et non droite. Ce mouvement d'en s emble de la portion distal e semble avoir produit gauche la forme compacte de A et son involution partielle. Il faut noter aussi la prsence de plusieurs articles nus ou pourvus d'une seule soie, fait qui semble tre frquent sinon chez l'espce que nous tudions, du moins dans la colonie de Bourogne ; j'en cite plus bas nn nouvel exemple et j'en ai plusieurs autres de marqus sur mes tablettes. II. d' (6 mm.). -Fouet (portion proximale) de 12 articles de l'antenne gauche (fig. 183). Rgions : Art. I avec une soie trs rostrale indtermine; P form par les art. 2 6, art. 3-2 formant une s ection incomplte ( 1) = A reprsent par la soie caudale e t une des rostrales + article nu remplaant un B, art. 6-4 formant une section incomplte = A+ article nu (Ca?) + B ; M sections rgulires et c ompltes Je dcris cette base de fouet pour montrer qu'elle prsente d'troites n,nalogi es avec celle des fouets et notamment la prs e nce d'articles nus. 7. -A. sp. aff banyulensis RAco. 1919 '? (2,7 mm.), BrosP. n 116 (fig. 184). Fouet 17 articles de l'antenne gauche.-Rgions: Art. I av e c l a soie caudale et une des rostrales ( ?) du mode A ; P form par les n,rt. 2 4, art. 2 comme le l avec l a soie caudale et une des rostrales ( ?) du mode A, art. 4-3 formant une section incomplte = AB ; M de 8 articles formant 2 secti ons compltes ; D reprs ent par quatre articles,

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570 MILE RACOVITZA le 13 = Ob, le 14 :____ B rduit la soie rostrale, le 15 amodal de trois soies tergales, le 16 = A de quatre soies. L'article terminal porte une soie supplmentaire tergale vers le milieu de sa longueur.-Modes : A cinq soies, B et 0 trois et quatre soies ; A typique avec soie tergale nettement isole, B compact, 0 rostrale isole ; A et B superposs, 0 alternants par migration mdiosternale des Ca. Je n'ai eu de cette forme que deux trouves dans la provinc e d'Alicante (Espagne). La structure de leur fouet montre une grande similitude avec celle caractrisant A. meridianu.s et A. banyulensi s RAco. 1919 espces les plus volues de la ligne. Signalons la soie en surnombre au milieu du bord tergal de l'article terminal, qui exist e aussi au fouet de droite, pour la placer, faute d'autre explication, dans le capharnam des << monstruosits VIII. -tude des Asellus du groupe de l'As. aquaticus. J'ai insist plusieurs reprises (1919, 1922) sur la situation isol e que doit occuper A. aquatic'us L. ear. emend. RAco. 1919 parmi les Asellus. Il constitue lui tout seul une ligne origine inconnue, sans parent proche parmi les formes dcrites, ayant envahi l'Europe par le Nor d J'ai pu examiner des exemplaires d'Angleterre de France et de Roumanie et les comparer aux meilleures descriptions d'autres provenances euro pennes, sans dcouvrir de diffrences notables entre ces diverses colonie s ; l'espce est donc des plus stables des plus rsistantes et des plus adap tables aux climats si divers de l'Europe. Elle s'adapte aussi au sjour dans les c a vernes, car j'ai tudi un e srie spcialisation progressive provenant de la Crna jama de Carniole, dont l'aboutissant prsente un aspect tellement diffrent de la qu'il semble appartenir un autre groupe d'Isopodes. En ralit lit forme extrme, que je dsigne sous le nom de A. aquaticus cavernicoltts subsp. n. ne diffre de sa souche lucicole que par des caractres adaptatifs la vie souterraine, 'caractres soit ngatifs, soit quantitatifs et non qualitatifs, dont voici les principaux : absence d'appareil optique et de coloration, a!longement considrable de tous les appendices, surtout du fouet des antennes II, du lobe stifre des maxillipdes des prio podes et en particulier du priopode VII d', du propodos du priopode I J, du plopode I et II des uropodes. Les seules modificit-

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:--. ,,., 0: --,-, : . . . v-;' 0 0 1 a 0 0 a;)' . t 0 0 0 0 0 g 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 o--- 0 0 0 0 0 c 0 0 0 c 0 0 0 0 0 c 0 0 0 0 0 0 (.. 1 "" S."' <:;:) .;_, 0 0 ; 0 0 .. .. 0 0 c 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 o 8 0 \ 0 0 .. 0 0 0 .. 8 -\ '\:, l f -li c :oo:oo. g.g g.g &: 0 0 :--. c '0 l ro 1 85 lBS. Diagramme s d e four:ts d'.d. sellus aquaticus L. rar. c m<'nd. R \CO. des C il\'. d e Dijon (l'rance ) taulis s ui\'au t les COII\' C ntions d u la page 555 1 8 5 = Cf ( 8 nuu.), fouo t gauche; 18G =Ide m, fouet droit; 187 = >(6 llllll.), p ortion prox imal e du f ouet gauche ; lSS = Ie m p ortio n proximale du fou t drCJit .

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572 MILE RACOVITZA tions e n apparence qualitativ es : r ange s ubma.rginale caudale de plw n r es au propodos I r3 rduite d e ux ranges secondaires, t endanc e l'effacement de l'encoche elu borel externe de l'excipodite du pl opode I. d', ovalisation du plopode II sont e n ralit des con s qu ences mcaniques de l'allongement des appendices. ,Je compte figur er et d c rire en dta il cette forme intressante. dans un prochain mmoir e qui prouvera galement que c 'es t tort qu'on l'a dtermine :A. wvat icus Sen., erreur grossire que j'ai dj s ignale (19 22) Ces explications suffisent pour donner l eurs significations vritable::; aux descriptions de fouet ci-dessous. 8.-A aq1wticus L. car. emend. RAcO. 1919, Dijon (France). I. r3 (8 mm.). -Fouet 52 articles de l'antenne gauche (fig. 185). Rgions : Art. I avec l 'unique soie caudale du mode A ; P form par les art. 2 7, art. 2 = A double soie caudale et seulement d eu x soies rostrales, art. 4-3 formant une section incomplte = A (avec d eu x soies rostrales) B, art. 7-5 formant une section incomplte = ACaB; Jl1 de 44 articles formant ll sections compltes, trs r gulires; D manque. Modes : A cinq soies, sauf au 2 4 ct 7 qui en ont quatre, B tro i s soies ou quatre (art. 3, 6, 29, 41), les C quatre soies ou trois (art. 7, 9) ; A avec soie isole qui manque l' art. 51 et doubles soies caudales l'art. 2, B compact, les C compacts ; A avec ranges superposes, pui s lgrement migrantes, B superpos jusqu'au 24 puis migrant du ct tergal, les C superposs jusqu'au 36 puis alternants par migration misternale des Ca. Fouet 50 articles de l'antenne droite (fig. 186). -:-Rgions : Art. I nu; P form par les art. 2-6, art. 2 avec la soie caudale et une d e s rostrales du mode A, art. 4-3 formant une section incomplte = AB, art. 6-5 formant une section incomplte = AB ; M de 40 a rticles formant l sections compltes et r gulir es ; D reprsent par trois article s : 47 = Ob, 48 = B 49 =Ca.Modes: A de cinq soies, B de quatre soies ou de trois (art. 24, 36, 40, 48), C de quatre soies ou de trois (art. 7, 9, 11) ; A avec soie tergale isole, B compact, les C compacts sauf partir du 39 quand l a soie rostrale s'isole ; A, B et l es C superposs. Structure typique du genre Asell1lS, trs rgulire, et semblable au x d eux antennes, sauf sur un point : migration e t alternance d es modes seulement gauche. L'absence de la rgion D gauche et sa composition d e trois mod es normaux droite, s'explique par le rarrangement qn c

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LE FOUET ANTENNAIRE 573 s ubi ssent l es articles larvaires a u cours d es mues de l'adulte Notons l e cas rare du doublement de l a so i e tergale du mode A 2. II. S? (6 mm.). -Fouet (portion proxima l e ) de 10 articles de l'ant:enne gauche (fi g 187) -Rgions : Art. I ave c l a soie caudale e t une rostra le elu mode A ; P form par l es art. 2 -7, art. 2 avec la s oie cauda le et l a t e rgale du mode A, art. 4-3 form ant une section incomplte = AB, art. 7-5 form ant une section incompl te = ACa (d'une soie ) B ; )jiJ form par d es sections compl t es e t trs rgulire s. Mod es typiques. Foue t (portion proximale ) de 39 articles d e l'antenne droite (fig. 188). -Rgions : Art. I a v ec l a s oie caudal e e t une ro strale du mode A ; P form par l es art. 2-7, a rt. 2 avec l a so i e cauda l e et la tergale d u mode A, art. 4-3 form ant une section incomplte AB, art. 7-5 formant une section incomplte = A Ca (un e so i e ) B ; .NI avec 32 ar t i c l es formant 8 section s compltes e t r g ulir es Mode s : A cinq soi es, B quatre s oi es e t une fois (art. 5) trois, l es C quatre s oie s, une foi s ( art. 8) trois et une f o i s ( art. 6) une ; A a v ec so i e t e rg a l e i sole B compact, l es C avec so ie ro strale i sole; A et B progressivement mig r ants, l es C progressive m ent alternes par migration mi-sternale de Ca Structure typique du genre Asellus a u ssi r guli re que c h ez l e S c t tout fait semblable. Notons qu' a u x deux fou e t s Ca 6 n'a qu' une so i e. 9.-A. aq1wtiws cavernicol1(S n. s ubsp. Crna j a m a ( Ca rniole) Brosr. n 774. I. S?(8 mm.). -Fouet(portion proximal e ) de 18 articles de l'antenne gauche (fig. 189). -Rg ion s : Art. I trs l ong avec la s oi e c a udale e t une rostrale elu mode A ; P form p a r l es art. 2-12 art. 2 trs l ong :w ec une soie caudal e ( n loigne t e rgal ement elu bord e t une rostrale elu mode A, art. 4-3 e t 6-5 form ant d eux sect ion s incompl t es = AB, a rt. 9-7 formant une section incompl t e = A Ca ( ?) (av ec so i es en formation) B (n (ave c soies e n form a tion) art. 12-10 form ant une sectio n inc o mpl te = ACaB (avec soies e n form ation); .NI form d e sections compl tes. -Modes : A de quatre so i es di s po ses comme chez Stenasell1(S B compact de quatre soies, l es C d e qua ,tre soies, ro stra l e i s ol e et a l ternes. Fouet de 71 articles de l'antenne droite (fig. 190 e t 193). Rg ion s : Art. I nu ; P form par l es art. 2-ll, art. 2 avec ] a soie cau-

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574 MILE RACOVITZA dale et la tergale du mode A, art. 3 avec la soie tergal e et une rostrale du mode A, p l us une soie rostrale au milieu de l'article art. 5-4 formant une section incomplte AB, art. 8-6 formant une section incomplte ACaB, art. ll-9 formant une section modes complets mais trois articles = AGa (B + Ob) ; lVI de 56 articles formant 14 section s compltes et trs rgulires ; D reprsent par trois articles, le 68 = Ob, Je 69 = B, le 70 = Ca ; l'article terminal porte une soie en surnombre au milieu du bord caudal. -Modes: A de quatre soies disposes comme chez (art. 3, 5, 8), puis de quatre ou de cinq disposition Asellienne, puis uniquement de cinq, puis de quatre (art. 63, 67) ; B d'abord (art. 4, 6, 9) de cinq soies, puis de quatre ; les C d'abord de si x soies (art. 7, 9) puis de cinq (art. l, 12, 14, 16, 18), puis de quatre. A avec soie tergale isole B compact, Ca soie rostrale isole, Ob galemen t mais souvent aussi compact ; migration caudale de A et tergale de B, progress ive jusqu'au sommet; alternance ample des C par migration mi-sternale de Ca, les Ob restant contre le bord rostral. Structure typique du genre Asellus, trs rgulire et normale partir de la rgion JJ1, mais la rgion P montre, d'une part, le retour une dispo sition primlLive des modes A et, d'autre part, une disposition nogntique, l'augmentation de nombre des soies des modes B et O. Notons trois nouveaux exemples de l'absence trs rare de la soie caudale de A un cas d'art. I nu, un article ( 1 90-9) deux ranges modales BOb parfaitement constitue, et enfin la soie en surnombre de l'article termina l toutes (( monstruosits dont on trouvera pour quelques-unes l'explication rationnelle plus loin. II. ({ (ll mm.).-Fouet (portion proximale) ll articles de l'antenne gauche (fig. 191). -Rgions : Art. I trs long avec la soie cauda l e et une des rostrales du mode A ; P form par les articles 2-6, art. 2 lon g avec la soie caudale et une des rostrales du mode A, art. 4-3 et 6-5 formant deux sections incompltes = AB ; JJ1 form par des section s compltes et rgulires ; dans la premire section 10-7, l'article qui devrai t porter le mode Ob est nu.-Modes: A quatre soies aux articles 6 et 10 disposes comme chez Slena s ellus, avec trois soies disposes de mme l'article 4; B trois soies aux art. 3 5 et 8, les C 4 soies aux art. 9 et ll. Fouet (portion proximale) 18 articles de l'antenne droite (fig. 192). -Rgions : Art. I court, nu ; P form par l es art. 2-9, art. 2 trs court avec la soie caudale du mode A, art. 3 avec la soie caudale et une rostrale du mode A, art. 5-4, 7-6 et 9-8 formant trois sections incom-

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1 1 :-... ;:-...../ '() , .\) 1 1 1 :"-' 4! 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 :-... ' Q 1 0 1 f '! 1 1 g 0 1 1 c e a A o a o l 8 0 8 G .. 0 Fra. 1 89 iL 1 92. Diagramme s d e f o u ets d'Ascllus aqualic u s caverwic&lus 11. s nh s p. d e ma jama (Brosr. n 774) Carni o l e ( ltalh-), !nulis s "ui,ant l e s cOn\cn t i o u s d e la pa g e 555. 1 8 9 = Q (8mm.) I_)O rtion pr oximal e U f o uet gaul'li C ; 1 90 = ] d c m f o uet droit; 191 = C / (llmm. \ porti o n pro ximal e du f o u et gau c h e ; 192 = ldclll, p o rti o n proxima l e du f o u et droit. t-f t;:j 1-:::j a <:::l t;:j t;:j t;:j Cl -1 Cl

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576 MILE RACOVITZA p ites AB ; M f orm de nombre use s sections compltes et rgul ires Mod es : A d'abord quatre ( art. 5,9) ou cinq (art. 7) soies dispo ses comm e chez Stenasellus, puis quatre ( art. 13) e t enfin cinq s oi es di sposes comnw chez Asellus ; B trois ( art. 4) puis quatre so i es, les C quatre so i es. Comme chez l a tudie, nous constatons dans l a r g ion M une structure norma l e suivant l e type Asellus e t dans la r gion P une structure suivant le type Stenasellus. Notons que Ob es t reprsent une foi s p ar un article nu (fig 191-7) e t que l'art 192l est galement nu mais trs court. R. 33. c. 35. \ Cel/. A. B. ) 1 ( F lr:. Ifl:l. A sc/lus aqurrlirus cavern: olus 11. 9 (8mm.) (HIOSP .. 77 4), foue-t d r o i t., nrt.. 3:3 l'(; 35 far:l't.Cr a!'. art.. :J4 fac e 'ikm a l l', lllO U trant l' a s p ec t l' S lllO ...-\, n t-t Ca x ;Ha. L'allongement des antennes est considrable chez A. aquaticus cav e-r nicolus ; l e (j ici tudi mesurait ll mm. e t so n antenne II 16 mm. avec lOO articles a u fouet. Cet allongement se poursuit encore active m en t, comme le montre l a structure d es r g ion s art. l e t P IX. tude des Asell us commu n i s Cette espce, trs r pandue d a ns l'Amrique du Nord, semble tre par certains caractres (ch aetotaxie, yeux, forme des pleures et coxa, fu sion du somite de s maxillip des, forme d es priopodes, caractre s Ji'IO . 194 107. Ding:rammrs d e fou e t s d'.As ellus ccmmuuis ct Caec l ol hea, s tyyin tablis sniYn n t les conventions d e la. page G55. 194 = A. communis SAY (14 mm. ) d e Potomac r i ver, V ir g inin U n. \ f J u e t gn.uchc; 19 5 = Ide m 9 (10,5 mm.), f o u e t droit; J9G= C. s lygia PACK d (6,7mm.) d e Mnnunoth cave, Kcn tnrJ; y (Etnts U ni s), portion prox im a l e du fouet droit; 197= Idem 9 ( 5,7 mm.), f o u e t ga u c h e

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, J,). :! / } 1 0. :;_ 0. 0 0. 0 0 0 j . . . 0 0 1.94 1.950 0 . 196 C)eoo 0 o ..... = 1.9.5. 0 1.9 7

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578 MILE RACOVITZA sexuels secondaires d es priopodes I et IV et de l a forme du corps, aplatissement de s uropodes) une forme trs spcialise ... D'autre part, cer taines structures ( chaetotaxie des priopodes, faible dimorphisme sexu e l des priopod es po s t rieur s, organe copulateur d') sont trs primitives >> (RACOVITZA 1920, p. 95). En tous cas, on ne peut lui trouver de proch e s parents parmi les formes e uropennes ou mditerranennes connu e s Il importe donc de voir si la structure du fouet antennaire se conform e aux rgles tablie s dans cette Note. 10. Asellus comrmtnis SAY 1818. Potomac river (Virginia) Etats -Uni s d'Amrique. I. d' (15 mm.). -Foue. t 58 articles de l'antenne gauch e (fig. 194). -Rgions : Art. 1 avec soie caudale e t une des ro strales d u mode A ; P form par le s art. 2-12, art. 2 de mode A quatre soie s art. 4-3 form ant une section incomplte = AB, art. 6-5 formant une sec tion incompl te= (A +Ca) B, art. 9-7 formant une section incompl t e = ACaB, art. 12-10 formant une section incomplte = AGa (B + Cb); M de 44 articles form ant 11 sec tions compltes e t rgulires ; D reprsent par un seul article = Cb ( n. -Modes : A cinq soies ou quatre (art. 2R, 32, 36), B quatre soies ou trois ( art. 3 5, 7) et une fois cin q (art. 38), C quatre so ie s, rarement (art. 8, 10 57) trois ; A, B et G' compacts; A migrant caudalement jusqu'a u 28, puis superpos, B mi grant tmgalement p artir du 34 l es C alternes partir du 19 par migration t e rgal e d e Ca. Structure typique du genre A sellus, trs rgulire. Deux articles d e ln, rgion Pont une double range d e sois, mais il est'manifeste que l'art. 6 = A + Ca et que l'art. 10 = B + Cb, c'est-dire que ces deux articles son t e n voie de divi s ion qu'ils possdent dj la chaetotaxie normale de lem rang, mais que l es sillons intersegmentaires ne sont pal:! encore form s Fouet (portion proximale) 13 articles de l'antenne droite (fig. 199).-Rgions :Art. I avec la soie t erga le ( 1) du mode A ; P form par l es art. 2-9 art. 2 = A form par la caudale, l a tergale e t une rostra le art. 4-3 e t 6-5 formant d eux sections incompltes = AB, art. 9-7 for mant une section !incomplte = AGa (B + Cb) ; M commenant p a r la section complte art. 13-10 et se continuant, trs p ar des sections semb l ables. Modes comme l e fouet prcdent. J'ai figur cette portion proximale de fouet parce qu'elle montre ( ( s9hmatiquement n l'ordre dans lequel se succdent les diffrent e s

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LE FOVE'l' ANTENNAIRE 579 sections incompltes pour aboutir aux compltes ; cet ordre est exprim par la formule : A -AB__,. (A+ Ca) B - AOaB -+A Ca (B +Ob) ___,.A Ca BOb qui \(_;.---.--\ ; 1 1 1 J. l.o'I G lDS. A sr/l u s r c1mnunis S A Y Q (10 ,5 mm.). Art. 1 .1. 6 c t 25 u fou e t droit, f ncr. tPrgn l c, r e pr se nt s ur l e diagramlll C l!J5. l1our l e mode d u llgurati on des soie_;;, voir fig. 161 x 225 m e nts, quelques stades tant trs fugaces. II. (10,5 mm.).-Foue t 57 articles de l'antenne droite (fig. 199 et 198).Hg ion s : Art. 1 avec la soie caudale et la te r ga le du mode A ; P form par les a rticl es 2 ll, art. 3-2 et 5-4 formant d eux sect ion s i ncompltes AB, art. 8-5 formant une section incomplte= AGa B, art. ll-9 formant une m ontre bien les stades ncessaires mais qui est trs rarement rali se avec tous s es l-FIG. 100. Ase llus communis SAY, d' (14 mm.). Art. 1 :\ 1 3 du f o u e t d r oit, face ter ga l e ; pour l e m odo de figuration des soies, yoir figur e 101 x 150.

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580 J.1'ilLE RACOV l'l'ZA section incomplte = A Ca (B + Cb); M de 42 articles formant 9 sections compltes et 2 incompltes (26-24 et 53-51) mais formules modales compltes: A (Ca + B) Cb et ACa (B + Cb) ; D reprsent par trois articles, le 54 = Cb, l e 55 = B ( n, le 56 = Ca ( ; article terminal avec deux soies sternal es supplmentaires au milieu de sa l on gueur. Modes : A cinq soies, B quatre soies partout sauf l'art. 4 o il y en a trois, l es C quatre soies, mais aux art. 7 et 8 il y en
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L E lt'OV E'l A N 'l'ENNA l RH 58 1 des ro stra l es P) du mode A ; P form p a r l es art. 2 7, art. 2 a v ec l a so i e ca ud a le e t une d es rostra le s 0) du m o d e A plu s une s oie ro stra le ( B ) a u mili e u d e s a long u eur, ce qui lui d onne l a f orm ul e d 'une sectio n incom p l te= (A +B), art. 4-3 formant un e s ectio n incompl t e = AB, art. 7-5 form ant une section inc ompl t e = AC'a B ; M f orm par d es sect i o n s B. \ 2(}0. Ji w 200 c t 201. Cae c idotliea stygia P A CK. d e M a m mo th Cav e K e n t u c k y (Etats U ni s ) porti on s pro x i m a l es d e f o u e t s g au c h e face t e rgal e ; p o u r l e m od o d e fig urati o n d e s so i e s, vo i r fig.1 0 1 x225. 200= a (6,7 mm.) art. 1 : \ 5; 201= <;? ( 5 7 mm l nr t.1-6 r e pr s ent s s u r l e d i agra mme 197. c o mpl t es e t r g uli r e s M o d es: A 3 so i es l art. 4 di s pos es s ui vant le type S t ena se l l u s, m a i s cinq di s p o ses comm e ch e z A s e l a ux a u t r es artic les B q u atre s o ie s les 0 trois ou qua t re s o i e s ; A s oi e t e rg a l e i so l e B c omp act, les 0 d a bord comp ac t s puis soie rostra l e i s ol e Structure typique d e genre Asellus san s t enda nc e s l a s p ci a li sation Notons, san s n o u s l'expliqu e r l a p r se n c e d 'une so ie t e r gale mdi a ne en surnombre l' a rticl e Ca 10. Fouet (porti o n pro xima.l e ) 5 artic les d e l'antenne gauc h e (fig 200) -Cette rgion proximale e s t int r e ssante, car e ll e nous montre que l a so ie i ns re au mili e u du b o r d rostral d e l'article 2 du fou e t droit, a t bi e n interprt comme r epr sentant B, puisque gauche nou s l a r etro uvon s sur mi artic le 2 s p a r d e A art. 3 ; il est, e n e ffet, m a nif es t e que l art. A 2 d e droit e = art. A + art. 2 B de gauche. L article l est trs long, les A3 et B2 courts mai s les A5 e t B 4 sont long s f aits qui se r ont e xpliqu s ult ri e urem e nt. A ltcil DE 1.00 [ l: X I l::'l' (ll: :x. T F. 4 :!cl

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582 MILE RACOVITZA li. <;2 (5,7 mm.). -Fouet de 45 articles de l'antenne gauche (fig. 197 et 201).-Rgions : Art. 1 avec la soie caudale et une des rostrales ( n du mode A; Pform par les art. 2-6, art. 2 avec l a soie caudale et une des rostrales du mode A, art. 4-3 et 6-5 formant deux sections incom pltes = AB ; M de 32 articles formant 7 sections compltes et rgu lires et 1 section (27-23) 5 articles dont 2 Ca ; D reprsent par cinq articles l e 40 = Cb, le 41 amodal trois soies mdio-sternales, l e amodal trois soies mdio-sternales, le 43 = B, le 44 amodal trois soies mdio-sternales. Modes : A cinq soies mais l'art. 2 deux (la caudale et une rostrale ( ?), l'art. 4 deux soies (la caudale et b tergale (?),et l'art. 18 trois soies (les caudale, tergale et une rostra,l e ); B quatre soies ; les C quatre et trois (art. 34, 41, 42, 44) soies et la sect ion irrgulire cinq (art. 25, 26). A avec soie tergale isole, n compact, les C compacts sauf rares exceptions (art. 25, 26, 30, 32, 3li, 40) ; A et B avec ranges superposes, les C alternants par migratio11 mdiorostrale de Ca. Structure typique du genre Asellus comme chez le cJ'. Notons la prt' sence, non encore constate, d'une section de .111 cinq articles do n t AB Cb sont normaux, mais Ca semble tre reprsent par deux article' (25 et 26) pourvus chacun d'une range de cinq soies sternales, la 25 avec deux soies caudales, et l a 26 avec d e ux rostrales isoles, donc les dcu:' amodales ; la Ca suivante (30) quatre soies prsente galement un groupe de deux soies isoles. La rgion D prsente aussi, sur cinq article;:, trois amodaux. Cette espce cavernicole et peu volue possde de longues antenne,.;; led' de ,7 mm. a des antennes de 5,5 mm. et la <;2 de 5,7 mm. des antennes de 4 mm. Nanmoins le fouet ne prsente rien de !particulier dans s' structure et ressemble tout fait aux fouets des Asellus europens. XI. tude du genre Mancasellus. Ce geme est un bon genre ; les deux espces que j'ai pu tudier (1920 u ) sont de s Asellides francs mais nettement diffrents des autres genr es rlc ce groupe. De l'tude susdite, il rsulte que les Mancasellus sont d e s formes trs s pciali ses, dont l'volution s'est faite non seulement clans les directions s uivies par les lignes des autres genres, mais aussi dans des sens spciaux qui caractrisent parfaitement ce genre habitant l'Amrique du Nord.

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LE FOUET ANTENNAIRE 583 Le fouet montre galement un aspect si particulier, qu' premire vue il semble tout fait diffrent des fouets des autres Asellides, et sa chae totaxie semble arrange suivant des lois autres que celles constates jusqu' prsent. Les portions de fouets figures (fig. 204 208) montrent, en effet, que les articles ont presque toujours deux ranges de soies et mme quelquefois trois, que les mmes arrangements se rptent tous les deuximes articles (par ex. : 10 = 12 = 14 = 16, etc.) et non tous les quatrimes (par ex. : 10 = 14 = 18 = 22, etc.), que les ranges ont souvent 8 9 soies et qu'elles peuvent tre spares en deux ou trois groupes Si l'on analyse cependant cette structure, il est facile de constater que l'impression premire est fausse ; la structure du fouet des M ancasell1ts se fait suivant les normes Aselliennes et les diffrences gnriques que l'on constate, sont d'importance minime et d'ordre secondaire. Les diagrammes (fig 202 et 203) construits en appliquant rigoureusement les rgles (voir p. 555) vont le dmontrer d'irrfutable faon En effet, nous y retrouvons un mode A cinq soies disposes comme c hez Asellus, aussi typique que chez A. coxalis par exemple; un modeB quatre soies (chez M. tenax) organis et insr comme ceux dj dcrits, qui peut cependant avoir jusqu' huit soies chez .M. rnac1urus ; de modes C identiques ceux dj dcrits, ayant galement quatre soies, nmis aussi 5,6 et mme 8 9 lorsqu ils sont spars en deux groupes. Nous constatons galement les mmes migrations, alternances ou super positions des modes que chez les autres genres et la mme division en rgions formes de sections compltes ou incompltes. L'aspect si particulier du fouet de Mancasellus rsulte de quelques modifications d'ordre quantitatif, et non qualitatif, qui lui sont spciales et que nous allons examiner maintenant. a) Les modes C ne sont pas insrs sur des articles isols, Ca s'insre son rang habituel sur l'article A et Cb sur l'article B. Un article du fouet de Mancasellus est donc l'homologue de deux articles des autres Asellides. La formule de la section complte de quatre articles: AGa BCb devient dans la section mancasellienne complte deux articles : (A + Ca) (B+ Cb) mais la succession des modes est identique. Nous avons cons tat dj souvent, dans la rgion P, la prsence des articles doubles (A +Ca) et (B + Cb) ; dans le fouet de .llfancasellus cette disposition devient la rgle aussi pour la rgion M, modification purement quanti tative par consquent.

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584 MJL.IJ) RAC O V11'ZA b) Le nombre des soies des modes B etC tend s'accrotre. Semblabl e tendance est trs souvent ralise, comme on l'a vue, chez diverses espces d'Asellus ; Mancasellus est un peu plus volu dans cette direction. c) Les ranges soies < < en surnombre JJ des modes C tendent sc subdiviser en groupes isols sur une mme ligne ou plus rarement, former deux ranges superposes Ces tendances ont t galement con s tates chez certaines espces d'Asellus (fig. 19, 195, 197) qui montre nt des vellits d'augmenter le nombre des soies de leur mode C. Les constatations gnrales de plus haut nous permettent maintenant de procder aux descriptions spcifiques suivant la mthode habituelle 12. J.Wancasellus tenax (SMITH) 1871, d' (8 mm.), Lake superior, (tats-Unis d'Amrique). Fouet de 35 articles de l'antenne droite (fig. 2, 2 et 208 ) -Rgions: Art. 1 avec deux ranges de soies, la mdiane avec la caud n l e et la tergale ( 1) du mode A, la distale avec la caudale, deux tergales e t trois rostrales du mode A ; P reprsent par l'article 2 qui porte ranges de soies : une distale forme par deux caudales, une terglll e accole trois rostrales du mode A, une submdiane de quatre soies = Ca, une mdiane de quatre soies= B, ce qui donne comme formul e pour cet article : ACaB ; M de 22 articles formant 8 sections c om pltes de 2 articles formule : (A + Ca) (B + Cb) suivies de 2 secti o n s compltes de 3 articles formule : AGa (B + Cb) et peut-tre enc o r e d'une section AGa (B + Cb) suivie d'une section quatre articles: AGa. B Cb ; D form par l articles presque tous pourvus de ranges amo dales : art. 25 = AB ( avec A sans soie caudale, art. 27-26 = section incomplte A B (?) avec A ayant les tergales et rostrales passes sur la face sternale et avec B qui est pass en entier sur cette face, art. 29-28 = section incomplte AB ( 1) avec A reprsent seulement par les rostrales et B normal, art. 31-3 =section incomplte AB ave c A ayant seulement la caudale et deux soies indtermines sternale s e t B normal, art. 33-32 = section incomplte AB ( 1) identique la secti o n 28-29 art. 34 = B. -Modes: A cinq soies disposes suivant le t y p e A s ellus mais avec les variations suivantes : six soies cause de la duplication de la caudale (art. 2) ou de la tergale (art. 1, 4), qul1tre soies cause de la disparition d'une rostrale (art. 8, 21), de la tergal e (art. l) ou de la caudale (art. 21, 24, 25), et peut tre trois soies (art. 29, 33) par suite de la disparition des caudale et tergale ; B neuf fois de qu atre soies, s ix fois de trois et une fois de deux ; les C de quatre ou cinq soies,

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LE FOUE'L ANTE1 V 1 VAIRFJ ;)8;) '"=' ;:; "' "'" "" ... S! ;;; <:.> "' ,,.; ..:i 1::. LO """' "..:: ::: "' "' b E '-"' 0 "' .2 !:: .:: ...; ;; Il ., ,.., "" :t . '"=' .::; ""; "' '"=' :3 "' 2 "' 2 .;; s '"=' :n c.J C> rn 2 E S E Q e.cF-o .. st Q ,..; "' 0 "' "' 01 0 "" "'' ...,. t,."' b "' .., :>: '-' -E s !:: "' O t ""

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586 lliiLE RACOVITZA une fois de six et de trois. A avec soie tergale isole, B et les 0 compacts sauf trois exceptions (art. 10, 12, 23) toutes intressant des Ca ; A migrant caudalement dans la rgiol'l: M, B superpos, les 0 lgremen t alternes. En somme, la chaetotaxie est tout fait semblable celle des AseZZ,u., et, pour cette espce du moins, l'unique diffrence est que les 0 ne sont pas isols mais sur le mme article que les A et les B auxquels ils corre s pondent. Notons quelques dispositions exceptionnelles : la duplicature des caudales et tergales, la prsence d'une soie tergale au milieu du bor d rostral de l'article 11 et l'absence de soies sur l'article 20. J'ai attribu la rgion D les douze avant-derniers articles, mais j'avoue que je n 'a i d'autres raisons pour procder ainsi que le fait que tous ces articles on t leurs ranges A et 0 trs amodales. On pourrait aussi, avec autant d o probabilit, sinon plus, crire la formule des articles 25-31 : (Ob + B) CaA-CbB CaA, ce qui serait parfaitement normal. Fouet (portion proximale) de 8 articles de.l'antenne gauche (fig. 206). Ce fouet est constitu comme celui de droite, mais prs e n t e quelques particularits dans sa partie proximale, qui sont figures ici. L'art. 1 porte, comme celui de droite, une range distale A doubl e tergale, mais sa caudale est galement double et situe trs loin du bo rd distal, presque au niveau de la seconde range reprsente par l'unique caudale d'un mode A ; la caudale de l'art. A3 est galement doubl e Les sections 3-2 et 7-6 sont incompltes, car leur formule est, fai t non encore constat : A (B + Ob) ; les autres sections sont normales ct compltes. l:L J.l1ancasellus rnacrurus GARMAN 1890, S (10 mm.) Nashvill r (Tennessee) Etats-Unis d'Amrique. Fouet de 42 articles de l'antenne droite (fig. 202 et 204). Rgions : Art. 1, trs long, avec une range distale et une mdiane, les deux formes par la soie caudale et une des rostrales (?) du mode A : P form par les articles 2-5, art. 3-2 formant une section incomplte = AB, ::trt. 15-4 formant une section incomplte = A (B +Ob) ; 1.1 d e 36 articles formant 15 sections compltes de 2 articles, formule (A + Ca) (B + Ob) suivies de 2 sections compltes de 3 articles, formule A Cet (B + Ob) ; D manque. Modes: A cinq soies, une fois six (art. 25) et quatre (art. 41), B d'abord cinq soies (art. 2, 4 6), puis six (art. 10 24), sept (art. 8, 16, 18, 20, 22) et huit (art. 12, 14) et ensuite quatre (art. 26, 28 30, 32, 34, 36, 39) ; les 0 d'abord cinq

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LE FOUET ANTENNAIRE 587 soies jusqu' l'article 10, puis huit (art. 11 13), ensuite (art. 14 23) les Ca ont six, huit ou neuf soies et le s Cb cinq ou s ix finalement l es Ca c /.'J. 17. 204-. 20.'J. Fw. 204 ct 205. M'ancasellus macrurus GARM, o' (10 mm.), portions de fouet i\ dupli cat ion de mo des Ca c t ( 1. fac e stcrnale x 150. 204 =art. 9 du fouet droit r e prs ent surie diagramme 202; 205 = art.J61\22 du fouet gau c h e ont cinq (une fois cependant neuf et quatre) soies et les Cb quatre (une fois cependant six). A avec soie tergale isole ; B jusqu' l'art. 22 avec

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588 MILE RACOVITZA soie rostrale isole ; les C d'abord compacts, puis Ca se spare en p0ux groupes de 2 + 3 (art. 9) et 4 + 4 (art. 11, 13, 15) ou en trois groupes d e 4 + l + 3 (art. 17) et 4 + l + 4 (art. 21, 23), mais clan s la rgion oi1 il compte cinq soies le Ca a sa soie rostrale isole ; les Ob resten t compacts sur toute la l ongueur du fouet A d'abord superpos, pui s migrant caudalement de sorte qu' l'art. 38 la soie tergale est au bor d caudal mme, la caudale est passe sur la face sternale et l'art. 39 il en est de mme, mais l a caudal e a disparu ; B empite ds le dbut sur la face tergale avec deux soies et, partir de l'art. 30, avec une seule soie, en restant superpos ; les C a lternant par suite de l'migration mcliosternale de Ca entier ou seulement de son groupe le plus caudal. Nous retrouvons, chez cette espce, la structure typique du geme Asell7lS en ce qui concerne les modes et leur succession, mais agrmente d e que lques complications nouvelles qu'il importe de discute r. L e nombre de soies des modes B et C a beaucoup augment puisqu'il atteint quel quefois l es chiffres de 8 ou 9, c'est-dire le double du chiffre habituel. Les ranges riches en soies se subdivisent en groupes isols dispo ss ainsi : 4 + 4 ou 4 + (l + 4). Le groupe le plus caudal (l + 4) correspon d comme structme et emplacement sur l'article, aux Ca habituels cin q soies et rostrale isole (art. 35 par ex. ) ; il se pourrait donc que le group e ro stral soit le surajout. Ce groupe secondaire, l'art. 31, au lieu d e se mettre l'alignement de l'autre, se place a1.1-dessus; on obtient ainsi un Ccl double range, reproduit l'art. 12 pa. r un Ob (fig. 204). L'augmentation du nombre des soies de B jusqu' 8 ne provoque pas de division s par groupes ; il en est de mme pour Ob qui ne se ddouble pas lor sque l e nombre de ses soies atteint 6, mais qui s'est ddoubl lorsque ce nomb r e est arriv 8. Le fouet gauche (fig. 205) prsente galement des cas de ddoubl e ment de Ca et Ob. La section 22 20 est forme par trois articles : art. 2 2 avec un mode A normal cinq soies et une range sternale Ca d e quatre soies ; art. 21 avec une range sternale de quatre soies trs probablement homologue un second groupe de Ca que je di stinguerai p ar l indice l, rservant l'indice 2 pour le prcdent ; art. 20 avec une r a nge B typique et une double range de Ob que je noterai Obl et Cb2 ; l a formule de cette section serait donc: (A + Ca2) Cal (B + Cb2 + Cbl). La section 19-18 est normale: (A + Ca) (B +Ob). La section 17-H i po ss de par contre la formule suivante : (A + Ca2 + Cal) (B + Ob 2 + Cbl) seulement les groupes Ob ne son t pas s uperposs1 mais placs

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LE FOUET ANTENNAIRE 589 s nr le mme alignement. Je reviendrai plus loin sur ce cas intressant (voir p. 608). Relevons auss1 une particularit de l a migration de A (fig 202) 0 Vw. 20G :\208. J1fancasel/us tetwx (S)fiTH) (8 mm. ) p ort i o n s proximal e s d e o u c t s x 150. 20(] = nrt.l 8 du fouet. gauclw, fa1c t e rgale; 2 07 = art 1 :\ 5 du fou e t droit l'l'prse nt!! s ur l e diagwmme 203 fac e t crg:alt.::; 2 0 8 = art. 0 i dem, face s t e rnal c o n voit A38 faire passe r sa soie caudale sur la face sternale e t l a remplac e r, n n bord caudal mme, par sa t ergale; puis chez A39 l a caudale vraie

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590 MILE RACOVITZA disparat et la tergale joue seule le rle de caudale. Ce cas nous permet d'interprter exactement les modes A2l et A24 quatre soies de l'e s pce prcdente (fig. 203), modes qui sont par consquent forms par les trois rostrales et la tergale qui a remplac la caudale disparue. Enfin il faut noter galement la composition de la section 5-4 (fig. 202) identique aux sections 3-2 et 7-6 de Mancasellus tenax (fig. 206) et dont la formule est : A (B + Cb). Cette formule n'est plus celle des section s incompltes de la rgion P chez les autres Asellides, formule qui e s t toujours : ACaB et qui se retrouve seulement l'art. 2 du fouet droit de M. tenax (fig. 203, 207 et 208). Je me borne signaler ces divergence s qui seront commentes plus loin (p. 610). * Avec le chapitre consacr au fouet des Mancasellus, je termine la partie purement descriptive, estimant que nous possdons maintenant suffisamment de donnes sur tous les types principaux d' Asellides. J'ai employ dans cette tude du fouet ma mthode coutumire, que je crois conforme la logique, ct dont une longue exprience a toujoun; dmontr l'excellence Pour aborder le sujet, je me suis adress une ligne primitive '' et j'ai constat les faits '' sans aucune ide prcon ue ; ces faits '' m'ont naturellement montr que l'organisation du fouet est soumise aussi un ordre ll, car toute chose dans la nature tant drive d'une chose antrieure, est ncessairement < < ordonne '' Cet<< ordre ' une fois dcouvert, m'a servi tablir une <
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LE FOUET ANTENNAIRE 591 Le bruissement harmonieux de la nature est dcompos en sons et les notes, les portes, les clefs, les gammes, sont tablies; je ne m'essaye rai pas, humble musicien, raliser l'impossible tche de reproduire exactement, par une composition humaine, les voix si mystrieuses encore de la nature ; mon ambition se borne composer une symphonie zoolo gique plus agrable entendre que la collection de cantates cacopho niques qui meuble le rayon consacr aux antennes clans la bibliothque carcinologique actuelle. Car je dfie bien ceux qui sont munis des notions actuellement admises, et que j'ai rsumes en dbutant (p. 535), de < < comprendre quoi que ce soit l'organisation du fouet, telle que je vie ns de la dcrire ; impossible de concilier la division en rgions, l'arrangement par modes, la succession des articles, etc., avec des notions comme celles de la rpartition spirale et uniforme des soies, avec la diffrenciation centrifuge des articles, etc. J'aimerai bien que de cette courte digression il rsultt pour le lecteur la conviction que, si dans le prsent travailla vrit a t serre de plu s prs, le mrite en revient, non l'auteur, mais sa mthode; et ma satis faction serait encore plus grande si cette conviction pouvait empcher Jlle::; jeunes confrres d'adopter sans contrle mes conclusions et si elle l e s incitait appliquer ma mthode l'tude des autres lignes homo gnes )) de Crustacs. XII. Morphognie du fouet des antennes II des Asellides. L'explication de la structure si curieuse, et en mme temps si stricte ment ordonne)) du fouet, doit tre cherche dans le processus d'accroissement de cet appendice, c'est--dire da,ns la ma1re dont se forment les articles. l. -Les carcinologistes admettent que ces articles se forment par segmentation de l'art. 1, l'article prolifre ; de sorte que l'art. 2 e s t le plus jeune, le 3 plus jeune que le 4, le 5 que le 6, etc., et que par cons quent, la diffrentiation des articles du fouet est centrifuge )) comme p endant la rgnration du fouet sectionn. Il est incontestable que l'article 1 elu fouet est un article prolif re : l'examen des dessins publis (fig. 176, 177, 198, 199, 200, 201, 206 207) s uffit pour s'en convaincre et pour se rendre compte comment s'opre la prolifration. Cet article immdiatement aprs sa segmentation est

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592 MILE RACOVITZA un peu plus long que l'article nouveau et que les suivants (fig. 201), mais on le voit rarement avec ces dimensions ; presque tou jours il se montre deux ou trois fois plus long que les suivants (fig. 200). La raison de ce comportement est claire ; la segmentation proprement dite doit s'excuter trs rapidement, ainsi que la rgnration conscutive, mais la prparation de la segmentation suivante doit prendre un temps trs long. Sur ces articles prolifres trs longs apparaissent, vers la limite du dernier tiers distal de leur longueur, des soies (fig. 17 6, 206, 207) toujours peu nombreuses, une ou deux, qui indiquent le niveau au-dessus imm diat duquel va se creuser le nouveau sillon intersegmentaire et se former la duplicature circulaire qui refera un bord distal l'article prolifre ; l'article nouveau-n, ainsi dlimit, acquiert son individualit, et le processus recommence. Il arrive aussi que le sillon intersegmentaire apparat avant les soies nouvelles et dans ces cas, qui sont rares, on trouve des articles prolifres nus (fig. 181, 186) .. Cette formelle confirmation de l'opinion courante au sujet de la forma tion de nouveaux articles par segmentation de l'art. 1 prolifre, n'claircit par le mystre de l'organisation omplique du fouet Nous avons cons tat que la rgion M est forme d'articles de quatre sortes qui se succdent clans l'ordre rigoureux A CaB Ob et que cette rgion est prcde d'une rgion plus jeune dans laquelle on trouve, elu proximal vers le distal, les sections incompltes formules: A, AB, A CaB et se succdant toujours clans cet ordre. D'autre part, l'on constate que l'article prolifre porte une ou deux ranges de soies, mais toujours disposes suivant le mode A. Quelquefois la range est complte (fig. 206, 207), mais le plus souvent elle n'est reprsente que par la soie caudale et la tergale ou l'une des rostrales de ce mode A (fig. 165, 178, 179), d'autres fois par la seule caudale (fig. 163, 181); quand la range mdiane est prsente, elle adopte pour l'arrangement de ses soies exactement le mme mode (fig. 176, 202, 207). Aucune exception n'a t constate, au cours de ces recherches, ln. loi que je formule ainsi: L'article 1, prolifre, du fouet produit en se segmentant seulement des articles de mode A Ces deux ordres de faits suffisent montrer que la conception cou rante est incapable de nous expliquer la structure complexe du fouet ; il doit y avoir autre << chose qui intervient, un autre processus succ dant celui qui a donn naissance aux articles A, et. ce processus exist e en

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LL' FUUJ.J' l A.\"'l'JL\.SALJU,' 2 --Les articles A, nouvellement forms, sont gal e m ent des articles prolifres, qui se segm entent une premire fois pour produire des B e t une seconde f o i s pour produire des C'a, ; les E des sections incompltes sont gal e m ent des arti c les prolifres produisant des b. L e fou e t n'est d o n c p l e pwdui t d e l a seg m entation d un articl e pro lif r e unique m a i s l a r sulta nte dl' l 'activit procratrice d e sa r g ion. proxima, l e, e n ptrtie prolif re. Voi l i t b cause eHiciente de l 'o rganisation du f o uet ; il s uffit de l 'noncer pour que l' nigme d e l a s ucc ession d es modes soit rso lu e. Examinons m ainte n ant l e d t a il d e cc process u s, :3. -L e nouve l article A produit p a r l'artic l e 1 augmente d e l o n g u eur (fig 201) ; v e r s l e pre mi e r tie r s d e son bord rostr a l apparat un e d e so i es du m o d e B (fig. 176 177) ; il se form e distal e m e n t p a r mpport l a range d e so i es B un r ep li cuticul aire circu l a ir e c'est--di re un s illon articulaire ct un bord c lista.l pour l e n o uv e l article. L'artic l e A a donc produit une section inco mpl t e AB, m a i s contraire m ent ce qui se passe pour l a seg m entation d e l'artic le 1 qui prolif re p a r sa r g i o n distale, c'est l a rg ion proximale d es articl es A qui form e l es B. 4. L es d e u x articles de l a section incomplte AB sont courts au moment de l a seg m entation (fig. 1 99, 4-3 ct 200, 3 -2); il s s'all ong ent e n suite jusqu' ce que chaque arti cle nouveau ait att eint l a longueur de l'article A qui l eur a donn n a i ss ance (fig. 199, G-5 ct 200, 5-4) ; l a l o n g u eur cle fou e t r eprsente par l 'A initial a donc doubl par s uite d e cette division. L'artic l e B une foi s l a lon g u eur norma l e atteinte, ne d onne plus s i g ne d'activit L'artic l e A continue s'allon ge r (fig. 200, 5) jusqu'iL doubler sa longueur ; vers l e mili e u d e son bord ro stral, mais sur l a face sternale, apparat une range d e so i es d e mode C'a, (fig 177, ;)) puis, di sta. l e m ent mais immdia t e m ent au-dess u s d e CC'ttc range, un s illon arti c ulaire; pour la seconde foi s l a r g ion proxima,le d e l' article A se s p a r e pour former un nouvel articl e mais cette f o i s c i c 'es t un article C'n (fig. l77). L'article A a donc donn n a i ssance l a section in co mplte AC'a, B 5. -Les d eux arti c l es A et C'n s'all ongent e n core aprs l eur spara tion ce qui triple au moins l a longueur de fou e t r eprsente p a r l'artic l e A initial. En mme temps B sort d e son inertie ; son activit r v e ill e se manifeste d'abord par l e doublement d e sa l ong u eur (fig. 176, 3) puis p:u l'apparition, dans le secteur rostra l e t sur l a f ace sternale, d 'une r::m ge de s oies du mode Cb (fig. HHl, 7) c t final e m ent par la, formation d un sillo n

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594 MILE RACOVITZA articulaire qui spare sa rgion proximale J>OUr former un nouve l article, le Ob (fig. 199, 10). De A initial est issue maintenant une section complte de quatre articles :A CaB Cb, articles dont B et Ca sont directement produits de la division de A, et Cb indirectement, puisqu'il pro cde de B. La portion de fouet occupe p _ar A initial a plus que quadrupl de longueur, car il va sans dire que les articles B et Cb, aprs leur sparation, s'allongent jusqu'-atteindre la longu eur de leurs ans A qui continuent galement s'allonger un peu. La section normale, arriv e son dveloppement complet est, par exemple dans le fouet de Stena Virei figur (fig. 161, 15-12), presque six fois plus longue qu e l'article A leplus jeune (fig. 161, 3). 6. -L'origine des quatre sortes d'articles A, B, Ca et Cb, est donc rigoureusement dtermine et se fait la loi suivante: 1' article 1 produit les A, les articles A produisent les B puis les Ca, les articles B produisent les Cb; je n'ai pas trouv une seule exception cette rgle, au cours de ces recherches. Donc la formule de la multi plication des articles, qui indique en mme temps tous les stades de s diverses divisions dans l'ordre de leur succession, doit s'crire ainsi : Proximal< Art. 1 puis (art. 1 +A)-A-(B +A) -BA B (Ca+ A)-B Ca A(Cb + B) Ca ACb B Ca, A -+Distal. Cette formule devrait tre aussi celle de la rgion du fouet que j'ai nomme pou proximale ; entre l'article 1 et la premire section complt e il devrait y avoir toujours deux articles A et quatre sections incomplte s issues de A ; P devrait compter toujours six modes A, cinq modes B trois modes Ca et un mode Cb, donc quinze modes ports par douz e articles isols. En ralit, les choses ne se passent pas ainsi ; je n'ai pas trouv d e rgion prolifre aussi complte que l'indique ma formule. Les rgions P tudies sont formes par un nombre variable d'articles, car un ou plu sieurs <
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LJ!J lt'O U J!J1' AN 1' EN N Al RJ!J L e r sulta t de l'exam e n de ces documents p eut se r sume r dans un certain nombre de co nclusions que je vais maintenant formuler. 7.-Les deux aspects de l'article l les six termes de la formule thorique se retrouvent d ans les formules relles. Cela prouve que mes six >> ne sont pas seulement le s phases >> ncessaires de l a formation d es sections compltes n, m a is d e vritables stades >> de la seg m entation de s articles A ; j'ai constat e n effet leur exi stence sur elu matriel co n serv, sur des fouet s fixs par les ractifs. Dans la dfinition des t ermes >> d e la formul e, il entre donc, outre une notion de forme la notion d e dure. Cette constatation dmontre a u ssi que ma formule n'es t pas a u ssi thorique n que son nom l e f erait croire. Il es t fort p oss ible qu'on puisse la rencontre r compltement rali se; j'ai bie n trouv un cas (fig. 194) o cinq des six t ermes sont r eprsents 8. -Les stades d e l a prolif ration d e l'article let de l a c;ubdivision des articles A e t B n e sont pas synchrones.-Il :suf-fit d 'un simple coup d'il sur l e Bordereau n p our s'e n rendre compte Si e n e ffet, le s stades d e ma formul e thorique t aient synchrones P devrait se prsenter toujours avec l es d e ux f ormules thoriques s ui nntes : la fin des di v i s ion s impaires (n e u v i m e et suivantes ) : Prox i ma.! ,_ art. l -A -BA B CaA -sec tions complte s ,Distal. A la fin des divi s ion s paires (dixi m e e t suivantes): Proximal,_ (art. l + A)-(B +A) -B (Ca + A ) ( O b + B) Ca A-sect ion s compl t es -Dis tal. Autrement elit, le s stades I III c t V n e pourra i ent sc mler nux Dtadcs II, IV e t VI d a ns la compos ition d'une r gion P ; or ce n'es t pas l e cas. 9. -L cs. s t a cl cs cl e l a prolifra, ti on d c l' art i cl c l e t cl e la, s u bdivision des articles A c t B n e sont pas i s o chrones.On p eut s' e n convaincre fa c il e m ent e n fai sa .nt la, statistiqu e n d es s t a d es ct cette opration nous montrera g<1lerncnt que l a dif-trencc de dure d es di ve rs stades est trs considrable. Ainsi, aux 31 f o uets de Stenasellws, et Caecicl othea examin:;, les sta, des sont reprsents d a n s l es proportions s ui vantes : ( art. l + A) un e fois, B (Ca! +A) une f o i s, (B +A) troi s foi s (Ob+ B) Ca A quatre fois, A dix-neuf fois, B Ca A vingt c t un e foi s, a .rt. l trente fois et B A trente-quatre foi s Bie n entendu, il f aut fai re toutes r serves s ur la valeur absolue >> d es proportions dduites d e ces chif-tres car d'une pa.rt, le

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GG l1ILE RACOVITZA nombre des fouets tudis est insuffisant et, d'autre part, il vaudrait mieux pour ces sortes de calculs ne s'adresser qu' une seule espce d'Isopode, mais on peut nanmoins s'en servir pour dmontrer la non isochronie des dures des divers stades et aussi l'aphorisme que je vai s formuler maintenant. 10. -Les stades comprenant des articles double range de soies sont trs fugaces, ceux comprenant seulement articles range unique ont une dure trs longue. -En effet les quatre premiers stades si rares sont caractriss par l'ttpparition d e soies sur le corps des articles 1, A et B, apparition qui prcde celle du sillon articuhtire sparant les nouveaux articles. Les quatre derniers sta des, dix trente fois plus nombreux, sont ceux segmentation dj acheve et leur dure est certainement fort longue. Cette grande diffrence dans la dure entre le groupe des stades fugaces et le groupe des stades durables est facile expliquer. Aprs segmentation acheve, les articles nouveaux sont courts ; comme ils devront se segmenter leur tour, ils doivent plus que doubler de longueur et secrter une nouvelle range de soies. C'est cette prparation qni ncessite un temps matriel certainement plus eun::;idrable que la for mation d'un sillon articulaire. Toute la priode de << prparation >> tombe donc dans les stades art. 1, A,BA et BCaA; la priode d'<< excution n est confie aux stades (art. 1+A), (B+A),B (Ca+ A) et (Cb+B) CaA Il n'est donc pas possible que nos stades soient isochroniques et ni par consquent, mme partiellement synchroniques ; avon s constat, en effet, que parmi les stades durables, il existe aussi de grandes diffrences de frquence et donc de dure ; Art. 1 et BA sont d'un tiers plus nombreux dans mes formules que les A et BCaA. On s'xpliqn c donc que dans l es rgions P les stades fugaces se mlent aux durables et comment il se fait qu'un ou plusieurs stades peuvent manquer nn moment donn dans une rgion prolifre. Mais tout cela ne nous explique pas encore toutes l es particularits que prsente la formation des nouveaux articles ; nous sommes m m e arrivs pour la premire fois devant une difficult vrita ble. 11. -Les divers stades peuvent tre plusieurs fois repr sents dans la mme rgion P. -Ainsi la formule 192 est: Proximal,_ A-A-B A-B A-B A-sections compltes_,. Distal et la for mule 189 est : Proximal Distal. Dans ces deux cas, les cinq dernires seg-

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LE FOUET AN'l'ENNAIRE 59 m entations d e l'article 1 qui ont donn Al A5 montrent trois doublements et un triplement d e stades Or, il faut ncessairem ent admettre que d a ns le cas 192 A4 et A3 < > au stade BA et A 1 au sta de A qu e dans le second cas, A4 attend n a u stade B CaA et A2 a u stade BA, q u e leurs prdcesseurs veuill ent bi e n avance r d'un stade pour continuer l e ur vo lution. J'e mploi e le v erbe attendre n non comme express ion ima ge, comme mtaphore, mais dans son se n s h abituel. L esdits s t ades att e n dent certainement que l e m s prdcesseurs de mme catgorie a i e n t termin leur transformation e n s t a d e s ub squent pour e ffectuer une mtamorphose identique. Ce qui l e prouv e, c'es t l a co n s t atation qui s uit. 12. -Que l que soit l e nombre des sections incompltes d e l a r gion P elle: s se s uccdent toujours d a n s un ordre rigour eux qui est celui des stades.-Je n'ai pas dcouvert une se ule exception cette r g le comme on p eut s'en co n vaincre e n consultant l e Borde reau. L'tude d e l a r gion M corrobore ga l e m ent ces conclusions, puisque j e n'a i j a m a i s r e n contr d e sect ion in co mpl te succdant il, l a premire section complte. l e cas de rgions P compo ses d e secti o n s inc omp l tes, toutes des stades diffr ents, on n'est pas tonn >> cle l e m ordl'e ri go m eux de s u ccess ion ; c'est, d ailleur s, tort, parce que dans l a formul e n 185 par exem pl e A -BA B Ca A il es t tonnant >> que l e premie r A n e don n e pas un B Ca A avant que l e second A n'ait subi cette trans form a t ion ou que l e premi e r B fa sse l e mort jusqu' ce que so n A soit devenu CaA e t que l e second B so i t d evenu C bB. Mais m m e l 'esprit l e moin s c urieux doit se h eurte r l ni gme d a n s l e cas d es r g ion s P form es p a r les sections incompl t es s t ades doubl s ou tripls L a formul e n o 189 es t : A B A B A B Ca A B Ca A ; s i l es A et l es B proximaux pouvaient se livre r de s seg m entations que l es A et l es B distaux n 'o n t pas e ncore effectues l a formul e 189 pourrait d evenir par exempl e : A-BCaA-BA-CbBCaA-BCaA, o r m o n Borde reau n e c ontient pas de formules semblables. L es formule s stades doubl s o u tripl s son t ce ll es de s espces t rs longu es antennes comme A. ca,vernico lus e t A. commun-is ; l'n,rticle 1 doit se segmenter trs acti vement e t l es nrtic l es A qui en r::ml tent, plus l o i g n s de l' a fflux n o urrici e r se multiplient plus l e ntem e n t rl'o doublement et triplement d e s t ades. On s'expliqu e clone g ro ss ir ement n ce phnomne. F aut-il expliquer de l a m m e faon l a dp endance >> d es s t a des All CII. D ZOOL. :xP. ET -T. 63. 4 40

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598 MILE RAOOVITZA proximaux d es s t a d es distaux ? Faut-il dire qu e cette d penda n ce n 'e s t qu'apparente, que l es stades proxmwx (( n'attendent pas la seg m entation des stades distaux pour se segmenter leur tour; ils ne se segmen t ent pas, parce que, tant les d e rnier s -n s, ils ne sont pas encore arriv s (( maturit ils n'ont pas encore acquis les dimensions n cessa ires ni l'tat intrieur convenable, ni les soies nouvelles indi s pensabl es? 13. -L 'ordre rigoureux de succession des stades dans l a rgion P n'est que l'expression visible d e l 'ordre dans leque l arrivent maturit les articles successivement dtac h s p::tr l'article l. Aprs une suite de truismes, ah que voil une belle tautologie Oui et non. D'abord, il est toujours bon de traduire les con statations morphologiques en langage physiologique car cela place ces question s d'emble sur la voie qui mne la dcouverte du << comment et d n << pourquoi Ensuite en prsentant ainsi les choses on. est forcm ent amen se demander si l'explication tire de la maturation progre ssiv e et de la diffrence de nutrition est suffisante. N'y a-t-il que cela ou y a-t-il encore autre chose ? Si ce n'est que <( cela nous devrions for cment compter avec des cas accidentels d'arrt d e dveloppement et de retards de nutrition, donc constater justement ces inversions de stades qui ne figur ent p u s sur le Bordereau, ni parmi mes r e levs indits. Mais environ 50 tudis sont matriel insuffisant pour trancher la question. J e v::tis d'ailleurs dcrire plus loin (p. 613) une paire de fouets,!. rgion proximal e trs << dsordonne qui prsente justement plusieurs cas d'inversion s de stades Quoi qu'il en soit, ce s exceptions sont d'une excessive rare t quoique le retard ou l'arrt de dveloppement se r e n contre frquemm ent, et joue mme un rle important dans le fouet des Asellides. Il ne faut donc pas exclure, a priori, l'existence de facteurs compliquant l'explication donne, que j e souponne fortement d'tre trop simpliste \ d'autant plus, qu'il en est certainement un qui doit influer, au moins indirectement, la structure et l'accrois semen t du fou et. C'e s t ce que je nommerai (( l'autonomie r elative des sections J'ai introduit, ds l e dbut (p. 559), la notion de la section >>pour 1. Cc n'tm ost d'ailleurs pas urw, au fond, car comme e n toute expli cation JIU\18 n':l\ ou s fai t d croch e r lu. question du crau t stutiqnc" p o ur l'accroc h e r au cra n<> 6 n crgtiqu c o Qn \ :st-cc qui Cttlt : mcccssi o n si rigour c uscnll 'ut ordonne des maturatio n s ? U \ :s t dt..:s cfiUHt' S ml : nuiqncs. Voin' mai s t t comm e nt s'cxcrce utcllcs ? lynora mus, ainsi que }JOIII' tout es les nl tam ri soLtiuus s troblllsatlons, etc., d'aUteurs 1

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LE FOUET ANTENNAIRE 599 !lsigner l'ensemble des articles issus de chaque a rticle A. On a vu qu e ce n'est pas seulement un cadre de scriptif commode pour grouper l es arti c l es ; c'est bie n une (( entit n morphologique et phys iologique. Je suis mme conv ainc u que c'est galement une entit phylogntique e t j e m'expliquerai plus tard sur cette question. L a sect ion es t l'about issant actue l de l'volution orthogntique d'une entit monov a l ente p rimitive l'article A simple, et cela e xplique so n mode de formation et les re l ations troites que l es articles qui la composen t ont entre eux, et a u ss i son autonomie relativ e. 14. -L 'unit constitutive elu foue t n'es t pas l'article mais l a section, qu'elle soit complte, incomplte ou con stitue seulement par son article initial A. -Il me semble inu tile de rpte r les pr. euves dmontrant la lgitimit d e cette conclusion, ca r elles rsultent de l'ensemble des notions dj acquises sur la struc tme et le dveloppement elu fouet. Il n'y a de rserv es faire qu'en ce q ui c oncerne l es rgion s D et U, comme on le verra plus loin (p. 603). Le problme d e l'acc roi sse m ent du fouet se complique donc par l 'ex i s tence elu facteur'' section>> et nous incite croire que l'expli cation rsum e rtu 13 est rellement trop simpliste. Quoiqu'il en soit, n'ayan t p as encore les lments n cessa ires pour aborde r l a question du point d e vue his tologiqu e e t phys iologique, je borne i c i m es obse rvation s e n f a isant ce p endant r e m arque r que pour la pre mi re foi s nous sommes d a ns le droit c h emin de l a vrit e t que l'on poss de enfin l es premires notion s exactes sur la morphog ni e elu fou et. Il es t clone possible maintenant, d' lu c ider que lqu es points obscurs cle s a morphologie. XIII. Morphologie du fouet des antennes II des Asellides. J'a.i expos d a n s un chapitre pr liminaire (p. 535) l es opinions des c arc inol og i s t es, puis d a n s un autre chapitre (p. 544) j'ai donn une des c ript ion gnrale elu fouet d e Stenase llu s, qui p eut s'appliquer tous les Asellid es et j'a i consac r un chapitre (p. 555) l a d finition et la nome ncla t ur e des div erses composantes d e l'app e ndic e. Il m e se mble inutil e de reproduire toutes ces notions e t j e passe l a discussion d 'un certain nombre de questions morphologique s qni p euvent m aintenant tre lu cides l a lumi r e d es f aits m o rphog niques tablis dans l e c h apitre prcdent.

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600 MILE RACOVITZA l. -La forme cylindroconiqu e elu fouet est une consr. quence ncessaire du mode d'accroissement.-Les articl es dis taux datent de l 'poque larvai et de la j eunesse de l eur propritaire quand l' a rticle prolif r e tait mince; cet article augmente de largeur avec l 'ge et naturellement l es articles qu'il produit bnficient gal e ment de cet largissement. Mais de la forme du fouet on peut tirer une autre consquence in tressante qui est la suivante : 2. -L'accroissement du fouet se fait de faon continue Constatons, en effet, que la forme gnrale elu fouet est rguliremen t cylinclroconique. Les articles sont cylindriques ou lgrement plus l arg e s distalement, mais il s diminuent progressivement de largeur ; on ne vo it aucune diffrence brusque de largeur sur toute la longueur du fouet, que ce soit chez l es animaux venant de muer ou chez ceux munis de vieill e s carapaces. On doit donc admettre que l'article prolif re augmente progressivement de largeur pendant toute la vie de l'animal; l'observation directe prouve qu'en effet les choses se passent bien ainsi. J'ai trouv des rgions prolifre s chez tous les adultes examins, ce qui montre bien que, d'une part, l a prolifration des articles ne cesse qu' la mort et que, d'autre part, elle est continue. J'insis t e sur le fait, car chez l es Crustacs, le s appendice s, comme lr corps, s'accroi ssent de faon discontinue, ou elu moins entre deux mues la carapace extrieure du corps conserve ses dimensions. Le fouet mue aussi, mais il continue s'accrotr e dans l a priode qui spare d eux ecdses et il sembl e mme qu'aprs comme avant l es mues le rythme d e la formation des nouveaux articl es n'est pas modifi ; mais cela demande vrification. Ce privilge dont jouit l e fouet es t-il d la dlicatesse exception nelle de sa chitine 1 Je ne saurais rpondre pour le moment c ette question. Cependant, il est probable que pendant l a crise d'activit cellulaire qui prcde la mue, il se prpare certains rarrangements dans l es rgi o n s Met D qui apparaissent aprs l 'ecdse. 3. Il faut distinguer clans l e fouet cinq rgions di s tin etes par l eur origine, leur rl e et leur situation : l'rtic lr prolifxe (l), l a rgion prolifre (P), la rgion mdiane (M), la rgion distale (D) l'articl e terminal (U).Je pense qu'il r s ult e de la lecture des chapitres prcdents, que ces rgions ne sont pas de

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LE FOUET ANTENNAIRE 601 s imp l es catgories d escriptives et qu'i l es t n cessa ire de l es dfinir et d e les avoir constamment e n vue, s i l 'on v eut avoir un e compr hen s ion ju ste d e la structure e t du fonctionnement elu fouet S a n s in s i ster sur l e ur s carac tres gn r aux d j suffisamment d crits, j e vai s m 'occ up e r d e certains cts de leur organisati on qui n'ont pas t suffisamment comments. 4.-L'article prolifre (art. l) porte g n r a l e m ent d eux s oies l a dista l e e t l a tergal e, l'une in s re a u bord cauda l mm e e t l'autre une di s tance p lu s ou moin s grande du bord rostral. L a r a ng e mdiane quand elle ex i s t e ( s tade 1 + A) es t di spose d e l a m me m a ni re. Cet arra ng e ment d es so i es es t ce lui d'un mode A a v ec sa cauda l e e t dans certains ca s tergal e, cla n s d'autres un e de ses ro stral es, e n juge r d'aprs l a dispo s itio n d es so i es c h e z l es artic l es A p r c d ents. Il arrive que l a cauda l e manque (fi g. 183) d'autres fo i s, l a caudal e est seule prsente (fig. 185), il a rriv e enfin q u e l'artic l e 1 es t nu (fig. 190) J'ignore e n co r e l'impor t.a. nce d e ces va, r iati ons et m m e s i elles e n ont une; ce qui es t cer t ain c'est < [lW l'arti c l e A n at de l'articl e 1 avec un m a i gre b agage d e so i es qu' il comp l t e plus o u moins v i te, car so uvent J e plu s j e un e A porte ga l ement la. mme armatme incomplte (fig 190) et il a rriv e m me qnfl l 'A pr c r d ent soit e n co r e pourvu d e deux so i es (fig. 1 92). Quoiqu'il e n soit, l a c h ose qu'il importe de b i e n tablir, c'est que l a rtic l e prolif r e n e produit que d e arti c l es d e mod e A, qu' il Ast seul e n produire de se mbl a b l e, q n i l prolif r e par seg m e ntation d e sa r g ion dis ta J e, clon e ce ntrifu ge, que sa prol i f ration es t continu e et dure toute la. vie d e l a nim al. Il se distin g u e pn.r ces car ac t r es de tous l es a utres ct n e p eut tr e compt pa r co n squent parmi l es units d e l a rrg i o n prolif r e !). rgion prolif r e (P) es t f orme par nn nombre vari a bl e d a.rt i c l es (2 12 n e n g n ral p lu s l a r ges que l o n gs s ubgaux o u variant irrg uli rement d e l o n g u em, le: un s e n co r e prolif r es (A e t B) les antres non (Ga et Ob), group s e n ec tions in comp l tes se s uccdant dans l'ordr e de s s t a es d e formation d es secti on s L'artic l e A produit pa. r seg m entation d e s a r g ion proxima l e, clone 'centripte d'abord un B puis Lm Cet et p erd dfinitiv e m ent s o n pouvoir d e prolif r e r ; l'arti c l e B / ( (active>> apr s que l 'A d e sa secti o n n p r oduit :on Ga., e t p a r seg men tat i on d e sa r g ion proxima l e don c gal eme n t ce ntripte, produit un Ob, t't p erd e n suite compl t e m ent sa fn.cul t procr atri ce Ton s l es artic l es possd ent l e pouvoir d e s'acc rotre mpiclc m ent e n l o n g u eur et de form e r les s o i es elu mode qui l e ur r e vi ent.

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602 JiMJLE RAOOVITZA Voil un nombre de caractres prcis qui distinguent la rgion P d e toutes les autres, ce qui me justifie amplement de l'avoir introduite dan s la nomenclature. Dans la pratique, tous les articles compris entre l'article l et la premire section complte seront considrs comme en faisant partie malgr qu'on puisse objecter que, lorsque la section incomplte (Ob+ B) CaA devient section complte CbB CaA elle possde encore des articles courts qui doivent s'allonger, et que pendant cette priode d'activit, elle devrait compter dans la rgion P; ce n'est l mon avis que discu s sion acadmique sans intrt. Le nombre des sections incompltes entrant dans la composition d'une rgion P donne dpend du rythme de la segmentation de l'article prolifre ; est-il rapide, le nombre des sections est grand et l'on constate souvent des doublements et triplements de stades ; est-il trs l ent po ur cause de famine, maladie, vieillesse, etc., le nombre des sections peu t se rduire une (fig. 162). Thoriquement, on peut concevoir que b rgion P puisse manquer compltement la suite d'un arrt trs prolong de l'activit procratrice de l'article l, mais je n'en ai pas p u trouver d'exemple. 6.-La rgion mdiane (M) manque chez les pulli; elle est forme chez l'adulte par un grand nombre d'articles s'allongeant progress ivement du proximal au distal, articles dpourvus de toute facult procr a trice et incapables de produire des soies, mais toujours groups par sections compltes ; il est mme plus rxact de dire que la rgion M est forme par des sections compltes, ayant acquis leur complet dveloppem ent, dont les articles sont progressivement allongs et amincis. La section nouvellement constitue une fois annexe la rgion M, reste-t-elle invariable pendant toute la vie de l'Isopode ou subit-elle chaque mue un certain accroissement en longueur et largeur 1 Je n'ai pas d'observations qui me permettent de rpondre la question, mai s j'ai l'(( impression que la rgion M participe in toto la croissance gn rale du corps et qu'aprs la mue le mme article est plus long et plus gros qu'avant. De l'ordre <> dans lequel se succdent, dans l a rgion P, seg mentations, stades et modes, rsulte aussi l'tonnante rgularit se ctions de la rgion M ; toutes les sections sont form es de quatrl' articles formule AGa BOb chez Stenasellus, Asellus et Caeciclothea. Une seule exception (fig. 197)! une section de 5 articles formul e CbB Ca Ca A, car je ne compte pas un autre cas o, entre deux

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LE FOUET ANTENNAIRE 603 longueur et modes normaux, il manquait simplement le sillon articu laire. 7. -La rgion distale (D) est forme par un petit nombre d'articles progressivement rtrcis et raccourcis, dpourvus de toute activit p rocratrice et incapables de former des soies, dont les modes reconnais s ables se suivent daris l'ordre normal, mais le plus souvent l'arrange ment des soies est amodal et le groupement par section probablement une timple concidence ; mme le nombre des soies par article est trs souvent plus faible que le normal. J'ai nglig, jusqu' prsent, dans mes commentaires, cette rgion D; il f aut ici l'tudier de plus prs J'assigne donc comme limites cette rgion, du ct proximal, la dernire section complte que j'attribue la rgion M et, du ct distal, l'article terminal. Tout ce qui se trouve entre ces deux limites appartient la rgion D; or dans deux cas (fig. 178 et 202) il n'y a rien et je dirais, provisoirement, que D manque. Dans tous les autres cas, il y avait quelque chose, mais qui venant aprs l'ordre impeccable de M parat tre le chaos. Pour essayer d'y voir clair, consultons des pulli (fig. 166, 167, 170, 171). Sur les neuf articles que comptent ces fouets larvaires liminons l'article 1 et 9, restent sept ; de ceux-ci liminons encore la section incom plte, parfaitement normale BCaA qui appartient P, restent quatre. Ces quatre articles ne forment pas une section complte, donc M, manque et ils appartiennent D. Que sont-ils L'article 7 des numros 169-170 porte certainement un A, qu'on peut reconnatre aussi aux numros 166-167 cause de leur soie caudale et d'une rostrale au bord mme ; l'article 6 porte une range amodale qui rappelle plutt un B qu'un Ca si on la compare avec celle de l'article 2, qui est un B; l'art. 5 porte un C qui, d'aprs sa situation devrait tre un Cb; l art. 8 porte galement une sorte de C plus ou moins amodal. On obtient donc la formule : Proximal+-ObB -A-amodal --+Distal. Faisons immdiatement remarquer que tout ce raisonnement part du fouet neuf articles de la larve l'closion et que nous ignorons complte ment l'hsitoire de la formation de ces articles car les embryologistes o nt compltement nglig la question. On sait que l'ante1me II, chez l'embryon d'Isopode, pourvu de tous ses appendice s, est deux fois plus longue que les autres membres, qu'elle a la forme de virgule et qu'elle n' est pas segmente, mais que plus tard, fait que j'ai vrifi, la rgion

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604 MILE RAGOVITZA proximale de la virgule n, plus renfle, se spare l'endroit de la cour bure, de la rgion conique plus mince. Le premier sillon intersegmentair e spare donc la hampe du fouet, car un stade ultrieur m'a montr qu e c'est bien ainsi qu'il faut interprter les deux rgions de la virgule n spares par la courbure. Sur le stade -mentionn, il m'a sembl voir les bauches de cinq sillons interarticulaires sur la hampe comme sur le fouet, ces deux rgions ayant maintenant une forme bien reconnais sable et tant spares par un sillon articulaire trs net. Cette observa tion demande tre vrifie, car mes embryons ont t extraits de la poche incubatrice d'une conserve d e puis longtemps dans l'alcool ; c'est peut-tre la raison pour laquelle je n'ai pas vu de soies sur l'appen dice. C'est avec ces expresses rserves, que je me reprsente le dvelop pement de l'antenne II de la faon suivante: une premire segmentation spare le fouet de la hampe, puis par segmentation simultane ces deux rgions sont chacune subdivises en six articles qui seraient pour l e fouet : l'article prolifre, quatre articles mdians et l'article terminal. Ces six articles sont contemporains et homodyna mes au point de vue d e leur origine, mais htrol?gues au point de vue de leur fonction et de leur signification phylogn tique. Ensuite l'article l donne un A qui produit la section A Ca B compltant le fouet neuf articles de la larve prte clore La rgion D serait donc forme par le s quatre articles mdians et l'on conoit que 'la structure de ces articles puisse tre diffrente de cell e des rgions art. l et U, leurs homodyn a mes et des rgions Pet M d'ori gine compltement autre e t probablement plus rcente historiquement. Quoiqu'il en soit de cette << hypothse de travail >> que je compte vrifier moi-mme, si quelque confrre ne se laisse tenter avant, campa rans maintenant la rgion D adulte la rgion D larvaire. Le fouet de la larve aprs closion s'allonge par l'unique activit de l' article l et de la rgion prolifre. Il se forme a,insi une rgion M qui s' intercale entre la rgion D et ]la rgion P 'la rvaire, c'est--dire entre les articles 4 et 5. Si notre interprtation. du fouet larvaire est exacte nous devrons retrouver chez l'adulte, au del de la rgion M, les quatre articles Ob-B-Aam. C e t l'article terminal de la larve. Con s ultez les diagr a mmes, ou le Bordereau, e t vous verrez que c'est bi e n a insi que les choses se prsentent souvent. Sur 17 fouets de Stenasellu.s Asellus et Caeoidothea six possdent une rgion D identique celle trouve chez la larve, un dont la formul e devr ait plutt s'interprter a.insi : ObB-am-A et dix dont les formules diffrent plus o n

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LE FOUET ANTENNAIRE 605 moins Ainsi dans un cas D cinq articles formules: Cbam-amB-am, dans quatre cas trois a rticles avec la formule : CbB-am, dans un cas deux articles : CbB, clans deux cas un article : Cb et ans deux cas l a rgion D m anque compltement, l a d ernire s ection d e ll1 prcdent immdi a t e m ent l'artic l e terminal. J'accorde plus d'importance a ux sept cas pos itif s qu'aux elix nga tifs e t voici pourquoi. L es rgion s D et U sont l es plus a n c ienn es comme Ctge e t l es plu s exposes comme situation toutes l es mi s res elu contact > s ur d es ante nn es dont ils ignora i ent J a s t ru cture, l 'acc r o i sse m ent, l a co mpo sition et l a ( ( dynamie >> d es com pos antes. S L a rgion ultime ( U ) es t form e uniqu e ment p a r l'artic l e te rm in a l muni de s on fa i scea u c li s te-Ll de quatr e cinq so i es Je r ev i e n d r a i dans une N o t e ult ri eure s ur so n o rganisati o n e t sur sa s ignificati o n m o rphologique ; pour l 'instant cette tude n e se r a i t p as u t ilisab l e p o m l e but que j e m e propose i ci. J e m c b orne co n state r que ce t article est contempo r a in e t homody name d e J'ar t i c l e l e t probabl e m ent a u ss i de s a r t i c l es d e l a r g ion D e t que l'arrangement de ses so i es n a rie n voir n vec l es modes, qu'e ll e a une autre o ri g in e et r p ond d'autres n ces sits. !J.Les modes d'arra ngem ent des soies. Ce paragraphe scr rt ce rta.ine ment plus int r essant s i n o u s conna i ss i o n s bi e n l e cl \7elopp e m ent d es phanres c h e z l es A nn lid es e t l es C ru s tacs ; o r ce n'est pas l e cas J e l a m ente sur l es misr es de cette l ac un e depui s m es prem i r es rec h e r c h es wo logiques ; j'a i mme entrepris sur ce s uj e t il y a bi e n lon gtemps des rec h e r c h es p e r sonnelle.qui attend e n t toujoun; l e ur continuation.

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606 MILE RACOVITZA Je suis donc forc, en ce qui concerne les modes, de glaner dans les champs plus striles de l a morphologie pure. J'ai constat cependant que les soies du fouet deviennent appa rentes, se mettent en contact avec l'extriem si vous aimez mi e ux an fur et mesure de l'individualisation des articl es qui le s portent, c'estdire pendant toute la vie de l'animal, et cela d'une faon elisons: continue, pour l'oppo se r l'apparition des autres phanres qui sont cc fabriqus dans la priode d'activit qui prcde l'ecdse et sont cc mis--jour p ar l'opration de la mue. Deux fois seulement, j'ai pu observer ces soie s naissante s (fig. 189), molles, formes dans des cc bulbes ce qui montre que cette cc fabrication >> doit se faire trs rapidement. Le mode A semble tre essentiellement t e rgal et dissoci, les trois autres ess e ntiellement sternaux et compacts ; je v eux dire que les soies de A paraissent appartenir la cc moiti tergale e t que d s le dbut e lles ont t di s poses en trois groupes : une soie caudale, une tergale et deu x ou trois rostrale s, laissant le secteur sternal nu. Les trois autres modes sont essentiellement compacts et ils appartiennent au cc secteur n rostrosternal (fig. 171, R S). Voil comment se prsente la cc topographi e actuelle des modes. Mais cette topographie est-elle primitive ou secondairement acquise, est-elle historiquement : contemporaine, rcente, ancienne ou trs an cienne Le sujet est tout nouveau, cla ns la cc littrature n c'est le vid e complet, e t mes matriaux sont encore trop incompl ets pour que j e puisse de cette histoire certainement int re ssante, reconstituer avec s uffisante certitude, mme q uelq ne s pisodes. Je m'autorise cependan t de ma longue pratique des Isopodes pour mettre quelques cc hypothses de travail n ; c'est so u s ce titre qu'on devra lire les considrations qui vont suivre. L es carcinolog i stes ont dcrit la distribution des soies de diverses faons mai s toujours comme symtrique (v. p. 538) ; on a vu que c'e st une erreur car toutes les soies sont c( normalement groupes dans h t rnoi ro strale (fig. 171, 209 et 210 T R S), et m me que de cette moiti c'est le secteur rostro-sternal (R S) qui monopolis e chez Stenasellu s 13 soies ::;m 15. Sur la moiti caudale n e s' in s r e '' normalement que la caud a l e du mode A. Chez un Cru stac m arc h eur comme l' Asellide, cette a sy m trie est, d'ailleurs cc fatale Le fou e t doit explorer l'aide d e ses so ies, surtout le support sur l esquel l' animal marc he et se ti ent, et nou s avons vu (p. 542) que lorsqu e l'antenne II est en cc extension n, c'est juste -

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LE FOUET ANTENNAIRE 607 ment la rgion rostro-sternale qui balaye l e sol. D'autre part, ce fouet, l'aide des organites tactiles, doit s ignaler ce qui se passe, non sur l a s urface du corps suffisamment pourvue de signaux tactiles, mais dans le monde extrieur ; or l'on a vu que du fait de la torsion que subit l 'a n tenne II en flexion n, c'est justement l e mme secteur rostrosternal qui est orient de faon r ecev oir l es excitations les plus nombreuses et les p lu s directes d e l'ambiance (fig. 1 59 et 160). T .Il p N . .+ .. -0 J:'H:. 1l'u1w sPctiun complte d e la rl gion :'\1 flll fon t 1111 ASff lus; pn)jvd. iLIB tk la d e .:\, C a n t't L b quand Jr.s lliO l k S sont SIIJWrpOtit':-s d p o ur 1 \ xplication ts lettres , oi r la fig. 171. Je co nsidre donc que l'asymtrie d e la distribution des modes est une co n squence fata le des habitudes ambulatoires de la ligne. J'ai montr une autre occa s ion (1923 p. 99 e t 1 Hl) que l es I sopode s descendent d'anctres nageurs; or chez ces form es, le fouet peut tre muni de soies dispos es symtriquement. Il est donc fort probable que l 'asymtri e a ctuelle s'est dv e l oppe orthogntiquement pa .rtir d'un

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608 MILE RAOOVITZA tat symtrique et paralllement l'adaptation ambulatoire des ligne s Mais quel a pu tre cet arrangement symtrique 1 Pour essayer de rpondre cette question, il faut avoir satis fait une autre qui lui est prliminaire. Le fouet primitif tait-il form par le s sec tions actuelles 1 Je ne le crois pas ; subdivision en rgion, com plexit de structure, morphognie complique, hirarchie certaine dans la dynamie des modes, tout cela montre que nous avons affaire des adaptations secondaires provoqu es par l' a llongement excess if du fou et. Il se peut qu' un moment de so n histoire l'organe ait t constitu uniquement par l'article ; prolifre par une file plus ou moins lon g u e d'article A et par l'article terminal ; la formule flag e ll aire ce stade vo lutif ::;erait donc : Art. l-An----: ... -AlU, ou bien : art. l-An... -Al-DU. Il est certain, e n effe t que le mode A occupe b pre mire place dans la hirarchie des modes et qu'il est phylogntiquement le plus a ncien. Ensuite, se r ait venu le stade volutif formul e : Art. l-A+n1-B An-... -BAl-D-U. Puis aura i ent paru les modes 0, soit simultanmen t soit le Ca avant le Ob. Quoiqu'il en soit, c'est la disposition du mode A qui devrait tre l a plus primitive, s i mon raisonn emen t est juste. Or chez Stenasellus cc mode est form par quatre soies e t ce chiffre est aussi celui autour duquel oscillent les autres modes. Si nous plaons ces quatre soies sy mtriquement, nous avons : une caudale, une t e rgale une rostrale e t une ster nale, et si nous faisons migrer la sternale au bord rostral on obtient la formul e actu e lle du Stenasellus m arc h e ur. Mais le fou e t s'allonge et l' << atraction >> rostrale s'amplifie; le groupe rostral d e A se multiplie, puis double sa range. La sous-range proximale s'loigne de la distale ca r l'articl e s'allong e de plus en plu s. Arrive un moment, o dpassant la, mesure il se spare en deux e t ainsi nat la section incomplte BA. Le mme phnomne se poursuit : allongement du fou et, attraction n rostrale multiplication des soies (fig. 202, art. 1 0-ll), duplication des nmges (fig. 202, art. 12), cartement de la range proximale e t sparation des articles O. On peut concevoir l'volution elu fou e t aussi d'une faon diffrente, lllais qui m e satisfait moins. L e fouet primitif serait pourvu chaque article de quatre groupes distaux de quatre soies chacun ; l es groupes caudal, ter gal, rostral e t sternal, disposition galement symtrique. Puis l es choses se passeraient ainsi : migration rostrale et disposition conscutive des quatre ranges sur quatre rangs. Le groupe caudal se disso-

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LE FOUET ANTENNAIRE 609 cierait en formant le mode A, avec la caudal e reste e n plac e comme 11 tmoin ; le g roupe tergal se placerait i'CCond et donnerait Ca ; l e groupe rostral d onnerait B au troisime rang et l e groupe sternal ferme rait la marche comm e Cb. Mais, en mme temps, l' a llongement d es article s provoquerait leur division et l'on a ur ait un fouet form par des sect ion s formul e : (Cb + B) (Ca+ A) qui est celle de Mancasellus. Puis une nouvelle division donnerait la section actu elle de quatre arti c l es Quoi-T 1 ;If. /! R_ .Jv : (). Fll l 210. Diagramme d'une section complte e l n rgion l\1 du f o u r t du g r nr e A sellus ; projPctio n w rtical d r la di s position d e .A, Ca, B ct Cb, quan l e s mOde s sont franclu : m c nt a l t ernl'r-:, c t pour l'cxplicatiou chs kttr<'>. voir la O g. 171. que je ne sois pas un bnatique d e la loi 1 1 biogntique fondam e ntal e n. j e s uis forc d e constater que cette conception de l' vo lution du fouet da .m; l e temps va l' encontre d e ce que nous a appris l e d ve lopp eme n t actuel de s sections aussi bien c h ez 2VJ ancasellw> que c hez l es autres Asel lides. L'ontog ni e J es stad es semble bien un e rcapitulation de l e ur phylognie.

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610 MILE RACOVI'l'ZA Mais tout cela c'est du verbiage << logique et je n'ignore pas le s mfaits de la logiqu e pure en zoologie ; entre bien d'autres, l es avatars de Giard avec la Sacculine et les Ohoniostomatides, qui ne firent qu' l eur tte et refusrent de se conforme r ses prescript ion s logiqu es, sont pour moi choses vcues. Z oo logi e c'est science e t non cha faudage logiqu e comme l es math matiques ; on la btit seu lement coup d'observation s et d'expriences, aussi l e moindre grain de mil, je veux elire l a moindre observation prcise ferait bien mieux l'affaire. L'excuse de ces ratio cinations est d'attirer l'attention justement sur cette absence d'obser vations, de montrer clans quel se ns il faut l es diriger, de signaler la grand e importance qu'a l a solution elu problme pour l a phy lognie d es Cru s tacs ; elles servent aussi d 'introduction pour ce qui va suivre : la di s cussion elu cas M ancasellus et ce lle d'une paire de fouets tratologique s XIV. -Morphologie du fouet des Antennes II des Mancasellus. On a vu (p. 582) que chez les d eu x espces de Manca sellus tudies le fouet n'est p as constitu comme chez les autr es Asellicles, en ce qu i concerne le nombre des articles par sectio n et souvent l e nombre des soies de s modes B e t O. Pour M. tenax (fig. 203) la f ormule flagellaire est : (Art. 1 +A)-P = (B +Ca+ A)-M = ( Ob+ B) (Ca+ A) 1 2 -... -(Ob+ B) (Ca+ A) 5(Ob+ B) Ca A 4(Ob+ B) Ca: A 3 (am Cb1 + amB1)CaamA2-amCb1amB1amCa1amA11-D = am Ob 1 am B1am Ca 1-U Pour M. macrurus (fig 202) l a formul e e s t un peu diffrent e : (Art. 1 +A)-P =BA(Cb + B) A-M= (Ob+ B) (Ca+ A ) 17-... (Ob+ B) (Ca+ A) 3 (Ob+ B) C a A2(Ob+ B) CaA1-U. La section complte c h ez Mancas ellus est forme, a u point de vu e mode s exactem ent comme chez les autres Asellicles, c'est--dire : Proximal..-Ob B Ca A _,.Dista l seulement chez ceux-ci, aprs l a transfor mation de A en (Ca + A) e t de B en (Ob + B), l es deux articl es se s eg mentent de sorte que c hacun quatre modes est port p a r un articl e i s ol ; au contr aire, c h e z Mancasellu s l es arti cles (Ca+ A) e t (Ob + B) ne se seg mentent plus e t la section com pl t e es t forme par deux arti cles, chacun pourvu d'une double r a ng e de so ies parfaitement mod a.le et se succdant clans l'ordre norma l. Le voil << the mi ss ing link Voil au moin s un des chanons qui

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LE FOUET ANTENNAIRE 611 relient la section monovalente du fouet primitif la section actuelle qua drivalente Eh bien! non ; interprter ainsi ces faits, c'est commettre une grave erreur. La section bivalente des Mancasellus n'est pas maintenue par arrt d'volution un stade par lequel a pass la section quadrivalente, c'est un stade de l'involution de cette dernire ; la section de Manca sellus n'est pas sur la grande voie orthogntique dfinie par la formule : Proximal ..... l.A(B+A)-BA-B(Ca+A)-BCaA-(Cb+B) CaA -..Distale, en dea du stade actuellement atteint: Ob B Ca A; elle se situe au del de ce stade, sur un sentier latral, car elle en drive. Il n'est pas difficile de le dmontrer. La ligne des M ancasellus est la plus spcialise de toutes les lignes d'Asellides connues ; les preuves de cette assertion ont t fournies ant rieurement (1920 a). Je crois que la cause, sinon unique du moins prin cipale, de cette spcialisation est le procd de dfense peltastique 1 adopte par leur ligne 2 Il est possible de trouver chez des animaux trs spcialiss, un ou plusieurs caractres trs primitifs, et j'ai dcouvert moi-mme des cas semblables ; la prsence d'un fouet palogntique parmi les organes si nogntiques de cette ligne n'est pas exclure a priari, mais il y a l une cause de cc suspicioiJ. lgitime La structure du fouet doit nan moins dcider, or elle dcide. Les sections les plus distales, donc les pre mires formes aprs le stade larvaire, sont quadrivalentes, puis triva lentes, et ce n'est qu'ensuite qu'apparaissent les bivalentes ; la rgion prolifre fonctionne donc d'abord comme chez les autres, puis son acti vit se rduit trois articles par section et finalement deux. L'onto gnie est, cette fois encore, la rcapitulation de la phylognie ; la ligne mancasellienne porte sur le chemin de la destine avec quatre articles aux sections, comme ses consurs, les a rduits d'abord trois, puis deux pour les raisons personnelles, refaisant en sens contraire, au point de vue de la cc valence des sections, le chemin parcouru par la souche. L Terme driv de n'<'IXcrn); = Guerrier qui combat avec le bouclier court. Je propose ce nom noU\cau ]Jour dsigner un mod e de dfense trs rpandu dans le monde animal, parce que trs efficace, ct qui couslstc il faire le bouclier sur Wl support, comme los Patell es, les Chitons, los Coccidcs, etc. Or il cette poque d'inutile de choses dj trs b.ien nommes, il faut encore une longue priphrase pour dsigner cc procd si souvent dcrit Et puisque j'en suis aux procds de df e nse, pourquoi n e dsigncrnlton pas, celui adopt par l e l'Armndllllum, etc., galement trs rp an du, par l es termes: dfense sisp lmeruomique e = se rouler on boul e ou plus simplement : d/e>
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612 MILE RAOOVITZA M a is qu'on n e s'y mprenne point. Ces comparaisons itinraires n sont simples jeux de mots ou mieux : de ch iffr es, car il ne s'agit nullemen t ici d'un cas de rversibilit de l'volution. C 'est mme exac t e m ent le contraire, un b e l exemple d'irrversibilit. La section mancas e llimme a comme formule : (C'b + B) (C'a + A) formule qui n'es t pas r eprsente parmi les stades ontogniques des autres Asellides et qui ne peut mme pas tre ralise par leur proces s u s de segmentation. En effet, BA devient B (C'a +A), puis B C'aA ; cc n'es t qu'aprs, que cette section trivalente se transfor m e d'abord e n (C'b + B) C'a A et devient finalement la quadrivalente : C'b B C'a A Cette considration suffirait, e ll e se ul e, pour dmontrer que la section bivalente mancasellienne n'est pas palogntique, mais une transfor mation nogntique de la quadrivalente. Mais si l a section de type mancase lli e n ne peut tre produite par l e proces s us asellidien normal de prolifration, il doit y avoir un a u tre processus qui lui permet d e natre ; l'tude des rgions P nous mon tre qu'il en existe mme deux. Le premier processus, qui parat le plus gnral1 s'observe aussi bien chez M. macrurus (fig. 202) que chez M. tenax (fig. 206). L'artic le 1 fournit comme d 'habitude seulement des A, et ceux-ci des B A. Mai s l e stade suivant n'est plus B (C'a +A) ; c'est B qui form e d'abord sa r a n ge C' de sorte que l a section devient: (C'b + B) A. La formule <
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LE FOUET ANTENNAIRE 618 puis l'affirmer faute d e matrie l s uffisant. Il se peut aussi que ce soit un processus de dveloppement e t dans ce cas la formule (( thorique d e l a rgion P devient : Prox. +-Art. l puis (Art. l +A)-A-(B +A) (B +Ca+ A)-B (Ca+ A)(Ob+ B) (Ca+ A) -->Dist. ou bien: Prox. < -Art. l puis (Art. l +A)-A -(B +A)-(B +Ca+ A) -(Ob+ B +Ca+ A)(Ob +B) (Ca+ A)__,. Distal. Ces formules sont identiques celle de s autres A se llides pour ce qui concerne la production des modes ; la seule diffrence r sulte de l a non sparation des articles C chez Mancas e llus. Des ces prmisses on peut dduire quelques considrations intressantes. M. tenax possde sous beaucoup de raprorts une organisation plus primitive que M. mac rurus ; il semble qu e c'es t le cas aussi pour le fou e t qui porte encore "des sections quadrival entes et qui utili se e ncor e un processus d'accroisse m ent asellien. On a vu que ce dernie r process u s est provoqu par l a tendance orthogntique l'allongement des antennes dans toutes l es lign es aselliennes. Mais supposez que chez une de ces lign es, partir d'un certain moment de l eur histoire, la tendance contraire se manifeste, c'est--dire l a tendance au raccourcissement ; que va-t-il sc passe r Les modes vont c ontinuer se former, mais comme les articles nouveaux s 'accrotront de moin s en moins en longueur, ils se divi seront aussi de moins en moins. Le p ro cessus asellien se modifiera et forcment prendra la forme d'une des formul es mancaselliennes de plus haut d 'abord, e t e n suite celle de l a formul e plus gnrale inversion de s tade (Ob + B) prcdent (Ca+ A), car dans les deux cas, allongement ou raccourcissement, l'in fluence de l a (( tendance >> augmente avec l'ge de s articles ou rgions d'a rticle Or il est certain que Mncas e llus montre cette tendance au raccour c issement de s antennes, t endance probablement p:ovoque par l'adop tion dn systme peltastique de dfen se. XV. tude d'un cas tratologique. Ce travail est baE sur l 'tude de plus de cinquante paires de fouets: or sur ce nombre j e n'ai trouv qu'un seul exemple de structure (( dsor donn e Il s'agit en l 'espce d'un CS (8 mm. ) d'Asellus cavaticus Sen. dont l e fouet gauche (fig. 173) aussi bien que l e droit (fig. 174) prsen.ncu. np, zo or . mP. <:T -1'. 63. -F. 4. 41

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614 MILE RACOVITZA taient dans leur rgion proximale toutes sortes d'anomalies dans l a composition des sections et des modes. On connat l'aide prcieuse que la tratologie a prt l'anatomie normale ; il convient donc d'tudier de prs cet exemplaire en le comparant l'exemplaire normal (fig. 172). Cette tude montrera aussi de quel ordre de grandeur est l' inertie qu'oppose aux influences drglantes le systme nergtique qui prside l'organisation nor male, donc cet examen sera une bonne vrification des lois que j' a i tablies et fournira peut-tre des indications sur le sens des variation s possibles Constatons d'abord qu'aux deux fouets, la rgion M comprise entre. les articles 20 et 35 est forme par quatre sections normales, mais que le reste elu fouet est anormal. Notons ensuite les cor mi clrables migrations effectues par de nombreux modes ; ains i les Ca no 174, 22 26 30, 34 arrivent au borel caudal; B n 173, 29 33 est devenu tergal, et mme les C montrent l a t endance envahir la moi t i tergale. Etablissons maintenant la formule de c e s fouets, en nous servant des conventions complmentairP-R suivantes : l es sections elu fouet gauche seront formules sur la nioiti gauche de la page e n face des sections correspondantes elu fouet droit qui seront imprimes sur la moiti droit e Si la dtermination d'un mode irrgulie r es t nanmoins certaine, nou s ajouterons son symbole les lettres am ; s i elle est douteuse nous l'accom pagnerons d'un signe d'interrogation, e t si la dtermination n'est pa s pos s ible, nous le qualifierons cl'amoclal p a r l es l ettres am. N DES ARTICLES FOUET GAUCHE (fi g 173) FOUET DROIT (fig. l 'i +) 1 art. 1 art. 1 2 (Bam +A) A 3 (Bam +A) (B +A) 4 B (B +A) 5 (Caam +A) Cbam + B) 6 Bam (Camn + Aam) 7 Ca (Cbam + B) 8 A (Caam +A) OBSERVATION.remarquer que les articles 4-8 forment des s ections incompltes succe s sion normale de modes ; gauche : art. 4 5 = B (Ca+ A) et art. 6-8 = B Ca A ; droite : art. 4 = (B + A )

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LE FOUET ANTJJJNNAIRE 615 art. G-G = (Ob+ B) (Oa +A) et art. 7-8 = (Ob+ B) (Oa +A), mai s ces deux dernires sections de type mancaselli en. 9-10 BamA (Ob+ B) A (?) Ons. L e Bam s ix so ies es t probablement un ( O b + B) m a l venu; le A (?) de droite es t certainement un A, mais les trois so ies sterna les sont-elle s des rostrales du ;mode A migres ou 1 bi en doit-on c rir e cette phanrota xi e ainsi: (Oa +A am) J e penche pour l a premire inte rprtation. ll-13 Obam B (Oaam +A) (Ob+ B) Oa Aam Ons. -A gauche, l'articl e 13 es t certainement pourvu d 'un mod e A et d'un autre mode qui ressemble un B, m a i s comme il y a d j un B dans cette section ce doit tre un Oa << migr A droite, j e croi s que l a phanrotaxie de l'articl e 13 doit tre interprte comme cell e de l'ar tic le 10. Si on l'interprte comme un .(Oa +A), nous devons attribuer l a sect ion la formule : (Ob + B) am (Oa +A) donc lui accorder cinq ranges d e soies 14-16 Obam B (Oaam +A) (Ob+ B) OaA Ons -A gauche, la sect i o n est id entique sa prcdente ; droite c'es t inc ontes table m ent une sect ion ( O b + B) Oa A ayant la mme << a:Jlur e que l a prcdente ce qui me justifie d'avoir attribu cette dernire la mme formul e 17-20 BamOaA BamOaA Ons. -L es B six so i es sont probabl ement des (Ob + B) avorts. 21-35 M normal de quatre sections Les fou e t s se terminent d e f a on s div e rses; celui de gauche par l'ar ticle 42 amoda l, l a sect ion incomplt e a rt. 39-41 = B am Oa Aam et l a s ect ion inco mplte art. 36-38 = Obam B am (Oa 1 +A), car l'A 38 s ix so ies r eprsente probablement l 'avorte m ent du groupe (Oa +A). Celui d e droite se termine par les a rticl es 36 40 ranges indtermi nables soit parce qu'e lles sont amod a le s, soit parce qu'e lles sont irr gulirement distribu es ; l'artic l e t e rmin a l ne porte qu e deux so i es, preuve que cette pointe de fouet a d subir quelqu e traumatisme avec r gnration conscutive. Nous a von s donc retrouv chez ces << monstres l a mme organisa t ion fond amentale que c hez les fou ets n orma ux mais modifi e p a r l a prsence simultane de<< drogation s aux lois et de malformations, pour

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616 MILE RACOVTIZA la plupart dj rencontres, mais isoles et de faon tout fait sporadique et exceptionnelle, du moins chez les Aselliens. Nous constatons la ten dance l'avortement des stades (Ob+ B) et (Ca+ A) avec fusion et rduction conscutive de leurs deux ranges, ce qui produit l'inversion apparente des stades, qui s'ajoute l'inversion relle qu'on constate galement et qui est probablement produite par l'avortement dfinitif ou l'inhibition provisoire de la naissance des O. On voit apparatre des stades nouveaux: le (Ob+B) A qui montre une inve rsion dans le rythme de la segmentation des art. A et B, et le (Ob +-B) (Ca +A) qui driv e du premier. Il faut signaler aussi les migrations considrables, mais dsordonnes des modes et la longueur inusite de la rgion P qui s'attribue 18 articles formant 8 9 sections incompltes. A cause de quelques-uns de ces caractres, et notamment des stades (Ob+ B) A et (Ob+ B) (Ca+ A), l'aspect de ces fouets est manc a sellien ; cette similitude n'est pas une simple concidence. Si la tendance n au raccourcissement des antennes est la cause des drogations aux loi s aselliennes que l'on constate dans la structure du fouet des Manca sellus, c'est une cause analogue qui a produit les deux fouets monstrueux de l'A. cavaticus. On ne peut interprter autrement que par un pitinement sur place n le nombre excessif des articles de la rgion P com bin avec l'augmentation des stades deux ranges de soies. Bien entendu, la tendance n au raccourcissement antennaire chez Mancasellus est un facteur hrditaire provoqu par un changement dans le comportement de la ligne tandis que chez A. cavaticus, il s'agit d'un accident individuel qui met obstacle l'allongement normal des fouets. L'augmentation du nombre des articles de la rgion P peut tre pro voque aussi par l'allongement rapide du fouet (v p. 573), mais dans c e cas, la succession des sections incompltes, doubles ou triples, se fait dans l'ordre normal, les ranges de soies sont modales et. l'on ne constat e aucun des signes d'involution, fusion ou avortement, qui sont si frquent s dans le cas de raccourcissement antennaire. XVI. -Postface. Par la publication de cette Note, limite aux seuls Asellides, je n e puis avoir la prtention fournir une histoire complte, et encore moins dfinitive, du fouet. N'ayant pu disposer de loisirs suffisants pour accu-

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LE FOUET ANTENNAIRE 617 rouler des matriaux plus nombreux et plus varis, je me suis propos des buts beaucoup plus modestes. D'abord de dmontrer un certain nombre d e fait s qui me serviront proch ainement dans l a di sc u ss ion de la morphologie des antennes II. tablir ensuite le s b ases d'une morphologie vraie et d'une morpho g nie relle du fouet, car d epuis longtemp s j 'tais convaincu de l'inexactitude des ides courantes sur le sujet. Montrer enfin le grand intrt que l'tude du fouet peut prsenter pour l'histoire n ature ll e d es Crustacs, et mme en biolo g ie gnrale, e t inciter les confrres s'engager sur la voie ac tuell ement ouverte. Il m e semble que ces buts sont maintenant atteints. Il re ste cependant acc omplir une tche immens e : la morphologie, la, morphognie l' embryo logi e e t l a phys iolo g i e compare du fouet. N'ai-je pas raison d e protes t er d erec hef contre la fallaci e use formule de certains biomcani stes hype resth s i s : l a Zoologie est f aite et peuto n m e r e procher l a vhmence des t e rme s em ploys clan s mes vitup r a tion s antrieures contre cette f a u sse maxime s i dang e r e u se pour le dveloppement de la zoologi e e t pour l a formation intellectuell e des jeunes biologi stes D es a n atomis t es, d es histolo g i s t es, des e mbryologi stes nombreux, m m e beaucoup de biomcani stes, se sont occu ps de l'ante nne des As e llicles e t ils sont tous passs ct d e la VRIT ; pour l'aider sortir elu puits, il a f a llu qu'un t axo nomist e y d escende. Ce n'est certe s ni la scien ce, ni l h a bil e t technique qui manquait ces di stingus savants; m o n avis il leur m anquait l a mthode, celle qu'utilisrent a vec de si h eureux r sulta t s l es a n c i e n s natura li s tes et qui perfectionn e et mi se jour, sert aux taxonomistes sc i e ntifiqu es actue l s, m thode sur laquelle j'ai souvent insi st, et mme d a n s ce m moire (p 590) Que cette t axono mi e soit autre que la traditionnelle qui est sur de l a philathli e et d es autres < < m a ni es ayant pour objet de ramas ser des c ho ses plu s ou moin s se mbl ables pour l es di s po se r e n ordre a rbitraire, j e l'ai d j m aintes foi s indiqu ; qu e l a t axo nomi e ne puisse tre autre c ho se qu e de l a phylognie qu'ell e soit par co n s qu ent l'une des sc i e nc es le s plu s synthtiques de l a biologie, j e le soutie ns depui s longtemp s ; qu'il y ait grave danger d'erreur ne p as suivre ses pr ceptes mthodes e t ense ign e m ents, j e l'ai dj montr a ill eurs (192 0 p 61), mais cel a r sulte enco re c l a ir comme l e jour, d e ce m moire. Car veut-on r flchir un peu ce que p euvent valoir maintenant

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618 MILE RACOVITZA les conclusions tires des tudes biomcaniques (rgnration, direction de la diffrentiation dans le dveloppement, etc.) si nombreuses effec tues sur des antennes dont on ignorait l a structure exac t e et l a double direction de sens opposs, de son dveloppement? J e me suis permis ces quelques rflexions finales dans l'assurance qu'on l es prendra pour ce qu'elles sont: de modestes critiques et d'humbles consei l s dpourvus de toute malice, car chez les vi eux naturalistes on n e trouve pas, comme chez le scorpio n, in cauda venenum. XVII. Bordereau des formules flagellaires. Conventions pour l'etablissement des formules et explication des signes Les numros de la premire co l onne de gauche renvoient aux figures et diagrammes correspondants. Les e.rcposants indiquent seu lement les nombres atypiques de soies, car l es symbol es des modes typiques n'en portent pas ; l'exposant 0 dsigne l es articl es nus; l'astrisque indique les soies en formation dans des bulbes stigres Les sections incom pltes compo:;ant l a rgion P sont spares par des ti?ets et l es articles composant l a rgion D, par des virgules. Les articl es pourvus d'une seu l e range de so i es sont dsigns par les symbol es de l eurs modes ; l es arti c l es plusieurs ranges par l es symbol es de ces ranges runis par le sig n e plus : + et i so l s par des parenthses : (). Les ranges amodales, mode pourtant dterminable sont indiques par l a l ettre z ajoute aux symbol es : Az, Gaz, Bz, Obz; l es dterminations hypoth tiques par la lettre x : Ax, Oax, Bx, Obx ; l es indterminables par les l ettres am. -L e chiffre : 0 dans les co lonn es M et D indique que ces rgions ne sont pas reprsentes dans l e fouet correspondant. Si un fouet n'a t que partiellement figur et tudi, si sa rgion M est incom plte et si D manque, on inscrit dans l a co l on n e M l es l ettres : inc. et dans la colonne D l e point d'interrogation: ?. -Le nomb1 e cles sections com pltes composant l a rgion lW es t indiqu par l e chiffr e plac gauche de la formule des sect ion s. -En lisant les formules de gauche droite on a la s u ccession des articles du proximal au distal ; l'articl e t er minal (rgion U) es t omis.

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0 m 1 1 >< 8"'" ESPf:CI;S c o< =-"' "" o-e z; "" z 162 Stenasellus G jorgj evii. ci g. 1,0 163 Vire i ci g. 32 164 dr. 32 165 -9 dr. 1,6 166 p. g. 9 167 --d r 9 169 ---rr '.) o 170 --dr. 9 172 Asellus cavali c u s. 9 rr ,7 o 173 -o g. 1 3 17 4 -dr. I d 175 -hypoge u s ci rr 1 3 o 17 8 l rr 29 o 1 79 coxalis. o dr. 52 180 C Peycrimhoffi. o d r 22 181 -m eridianus. 9 g. 39 182 --dr. 30 183 -o g. 12 18 4 aiT. banyule n s i s 9 g. t? 1 85 -aquati c u s. ci g. 52 186 ---dr. 50 187 9 g. 10 188 --dr. 39 Art. 1 1 Rtaro,;s : p p BA3 1' B3A t' Bs As. t' AB3CaA. "[2 BCa'A. p B Ca'A. 10 BzCax1A3 1' B"Cax0 A. (t'+ A) (B"+A4 ) BsCaA. p (B z' +A ) (B s + A') B3(Ca + A4 ) BzCaA4 -Bz6N-CbB3(Caz + A4 ) CbsBz (Caz + A4 ) Bz6Cazs As. t A" -(B + A4 ) -(B + A4 ) (Cb' + B) ( Ca + A") ( Cb + B3 ) (Ca + A') -( Cb3+ B3 ) : \.z (Cb3+B) Ca3 Az6 ( Cb3 + B) Caz5 : \ z3 B6CaA4 "1" Bz' A p A'BA-1 1' A3 -B3 A -B3 Ca Az1 'l' A" -BA-B Caz A. t" Az1 -Bx0 A4 -B Ca1 A B Cas A 1 0 A2 Bz1A4 BCa0A 1' Bx" Az'B3 Cax0 A. t' A'B3A. 1' A-BA4 BCa3A. 1" 1\2 BzABA. 12 A'-B'A-BCa' A. 1' A'-BAB Ca A. M SECTIONS 8 CbB C a A. 6 6 9 -0 0 0 0 10 CbBCaA t,CbBCaA+ 1 Cb3B'A6 =(Ca+ A)? t CbB Ca A '.) 6 CbBCa A 11 inc 6 CbBCa A. 5 -inc 3 CbBCaA. 11 -10 -m c in c. 1 D Cb B3 A, am3 Cb B, Az, am. Cb, B, AS, am. Cb, B, A, am. Cb Bz, A2 am. Cb Bz, A z3 Cb, B, A, am. Cb3 B3 A3 am3 a m. Bx, Cax, Ax, a m1 Cax, Ax', a m3,am4,am Cb, B, am. 0 Cb, B, Ai\ am. ? C b B, A3 am. Cb B. ? 0 0 Cb B, Cax. ? ? 1-:o;-j a c::l t>;1 1-3 t;l::.. '"3 t>;1 t;l::.. ..... t>;1 Cl) ..... <:0

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D gSJ'tCES 11 1 1 Art.l 1 Hf:G IONS: l' 1 Z rn --------------1-------189 IAsellus aqu. cav ernicolus 190 191 192 194 195 196 197 1 9 9 200 202 203 205 commun b. Caecidolhea stygia. Aselluti comlllunis Caecidolhea stygia. M a ncasell u s macrurus L e n a x Q ci ci Q a Q a g. J S dr. 1 / 1 g. 1 1t dr. 1 '18 g. 1 58 dr. 1 57 dr. 1 2 / g. 1 t,5 dr. 1 1 3 12 1" 'P 1" 12 '[2 p F 1' Az2 Bz1A4 B3A4 Bz* l inc. Caz*A -B*CaA4 A2 -(Bz1 + Az2 } B5A4 14 CbB C a A ? Cb, B Cax. B5Ca6A L(Cb6 + B5)Ca5A. A2-B3A3B3A4 in c. A1-B1A2-B3A'1-BA-BA4 in c. ? A'1 -BA B 3 (Ca + A} 11 Cb B Ca A. a m3 B3Ca3A (Cb 3 + B}CaA. BA B3 A B cas A J 3CbBCaA, 1Cb(B+Ca}A, j Cb Bz, am3 (Cbs +B)CaA. 6CbBCaA,1(Cb'+ B } C a A I(Bz'+ A2 } -BJ\3 B Ca3A.,1 in c '? A2 -BA" BA. "-CbB Ca A, 1 _CbB Ca61 G b a m 3 a m 3 B, a m3 Ca25 A, 3C b B Ca A. A2-B3A-B3A -(Cb3+ B3) I in c. ? Ca A. a 1 g. ci dr. 5 1 tl IB'A2-J33 _ \ a t,2 ( I + A2 ) B5A-( C b5+B5 } A in c ? 1 5 (Cb + B} (Ca+ A), 1 0 2 (Cb+B) Ca A. a 1 dr. 35 I('F +A} (B+Ca+A6}. 1 1 o 1 g. 1 1 8 I(I'+Az7 } (t:b', B 2 ) A z-(Cb +B) r (Ca a \ 4)-(C b + J33) A. 8 ( C b + B ) (Ca + A ) 2 ( C b + B ) Ca A on: 8 ( C b B)(Ca A) 3 (Cb + B} Ca A, 1 Cb B Ca A. i11c (B3 + Ax4 } -Bx Ax5 Ba Axa-Ba Ax3 Ba Axa ? B. ou: M (suite} = (Cbx3 ,. Bx} C a Ax Cbx3 B x 3 Cax Ax3 ; D =Cb3 B3x, a m3 0': t-.:> 0 ...... Q a -.:::! ...... '-3

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LE FOUET ANTENNAIRE 621 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1883. BoAs (J.-E.-V.). Sludi e n lbl'r di e V rrwandtsc h a flsbezi ehunge n d e r MalakosLrak e n (Morpho/. Jahrb. L. 8, p 4.85-579 pl. 21-24..) 1920. BonNr.n (C.). Di u Gliedmasse n d e r Arlhtopodc n (Handbuc h der Morphologie d e r w irb e llo se n Tlu: e re, l e na, Bd. 4., Li e L 5, p. 648694., fig. 157.) 1893. HANSE!\ (H.-J.). Zm Morphologie d e r Gli cdmasse n und Mundlheile b e i Crustacee n und lnsec l en. (Zoo!. Anz., Leipzig, Bd. 16, p. 193-198, 201212.) 1895. HANSEN (H.-J.). Isopodcn, Cumacec n und Stomatopode n d e r Plankton Expcdilion. (Erg e bn. Plankton. Exp. Humboldt Stift. Bd. II, G, c. 105 p. 8 pl.) 1916. HANSE!\ (I -1.-J.). l sopoda. Cr u s tacea malaeoslraca III. (The Danish Ingolfexpedition, Copenhague, Vol. lll, 5, 262 p., 16 pl., 1 c.) 1896. RAcoviTZA (E.-G.). L e l o b e cphalique e t l 'encphale des Ann lid es polychtes (AHatomie, Morphologie, Hi s tologi e). (Arc h de Zoo/. exp. Paris [3], l. 4.. p. 133-3lt3 9 fig., pl. 1-v .) 1919. RACOVITZA (E. G.). Note s s ur l es I sopodes -1. Asellus aquati cu.s aucl. es \ une e n eur taxon omique -2. A se llu s aquaticus L cl. A. m.eridi .anus n s p (Arc h Zoo/. exp. Paris 1. 58, Notes e l R evue, p. 3'1-4.3, fig. '1-12.) 1919 a RACOVITZA (E.-G.) Notes sur le s I sopodes 3 Asellus banyu.l e n s i s n. s p. 4. A coxalis Dolll'u s -5. A c oxalis p e y e rnhof!i n. subs p (Arch. Zoo! exp ., Paris, t. 58, No t es c t Revu e, p. lt9-?7 fig. 13-51.) 1920. RAcovtTZA (E. G ) No l es s ur IPs Isopodes. 6 Asellus communis Say. -7. L es plopo d es 1 c l ll d es Asc.dliclc s ; morphologie c l dveloppe m ent. (Arc h. d e Zoo/ ex p., t. 58, No t es c t R evue n 4., p 79-1'15 fig. 52 -8t..) 1920 a. RACovtTZA (E.-G.). No t es swIe s I sopodes.-8. Mancasc llus tena x (Smith). \l Jl1anc"asellus ma.crurus Garma n. (Arch. d e Zoo/. ex p., Paris l. 59, No t es c l R evue n 2, p. 28-66, fig 85-133.) 1922. RAcovtTZA (E.-G.) Descriptio n d e troi s A se llus (Isopode s) cavernic oles nouveaux (Note prliminaire). (Bull. Soc. des Sciences d e Glui, t. 1, n 3, p. t,Q'l -4.1 0, 9 fig.) 1923. RAcovtTZA (E.-G.). No t es sur l es Isopodes. 10. Ori entation de l'isopod e r.t. essais d e nome n c lature pratique d es borel s c t r aces d e son corps l'L d e ses appendices. 1'1. Morphologil' el phy log 11ie d es p r iop odcs et d e l eurs pha n r es. (Arch. d e Z oo!. ex p. Paris, l. G l Notes cl. TIE>vue n 4., p. 75-122, fig. 135-1!.5.)

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622 MILE RACOVITZA 1924. RACOVITZA (E.-G.). Diagnoses des g e nres Asellus r.l Stenasellus ct. d e sciipt.ion de deux Stenasellus nouveaux. (Bull. Soc. des Sences, Glui, t.. 11, part. 2, p. 81-92, fig. 1-14.) 1911. TscHETWERIKOFF (S.). Beitrag e sur Anatomie der Wass e rassel. (Asellus aqua ticus L.) (Bull. Soc. nat!llal. Moscou N. S., t. 21, p. 377-509 3 fig-., pl. 7-8. 1911 WEGE (W.). :ti'Iorph ologisc h e Ullli experimenlc ll c Sludicn an Ascltus aquati c u s (Zool. Jahrb ., Abth. allg. Zool. Phys iol lena, Bd. 30, p 217-320, 33 pl.

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36 3 6 R JEANNEL SUR LES HOMOLOGIES DES ARTICLES DE LA PATTE DES INSECTES

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ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPRIMENTALE ET GENERALE 1925 Tome 64, NOTES ET REVUE N 2, pages 37 55. (Extrait) IV SUR LES HOMOLOGIES DES ARTICLES DE LA PATTE DES INSECTES l'AR HEN JEANNEL Profe sseur ll la. Facult d es Sc i e n ces, So u s -Dir ec t eur de l'In s t i tut de c C luj ll'ue l e 20 lvrie r 1925 SOMMAIRE Observations g nral es (p. 3i). I. L a j>atte larvai-re des Colt!opttes (p. Le adylu cs l arve s (p. lU) -L e genou es pattes l :tr vaires (p. 42). II. La 1Jatte des Coloptt-res adult e s (p. 46. L e dactyl os ct l 'orig in e d es o n g l es :

>. Il n'en est p as de m me pour l e s articles. Si modifiable s qu'ils << soient, ils ont une plus solide mmoire de l eur structure a,ncestra.le e t

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38 NOTES ET REVUE cc ne disparaissent pas sans l aisse r de traces : des rudiments de leur borel cc distal ou de leurs phanres. Nous a ll ons voir que ces principes ont l eur pleine application en c o qui concerne l a patte des Insectes. C'est un fait qui n'est plus mis en doute par personne, que l a p atte des Insect es doit driver du mme type primitif que ce ll e des Crustacs. Ell e a donc d tre constitue primitivement par une hampe (sympodite) trois articles : praecoxa, coxa et basis, et par deux rames de cinq articles : i schium, mros, carpos propodos et dont seule l a rame interne, ou endopodite, forme l a r gion distale de l a patte. Ce sont donc hu i t articles (trois du sympodite, cinq de l'endopodite) qu'a d primitivement avoir la patte d 'un Insecte. La question se pose donc de savoir comment l es huit arti c l es ancestraux p euvent se retrouver dans l a patte des Insectes actuels. Si on compare la patte d'un Insecte ce ll e d'un Crustac marcheur, comme par exe mple ce ll e d'un Asell1ts, dont on peut tenir les articles comme identifi s avec exactitude (H-ACOVITZA, 1923, p. 90), on con s ta,to au premier abord qu' il existe entre l es deux types de grandes anal ogiel', tout au moins dans l e bout basal. Le b as i s, support immdi a t des r ames, doit se retrouve r chez l 'Insec t e pour l es mmes raisons que chez l e Cru s tac, et il semble bien qu'on puisse affirmer qu' il est reprsent par la. hanche. Coxa et praecoxa, trs involus chez l'Isopode, doivent l'tre auss i chez l'Insecte, et le petit sclrite appel trochantin, qui se trouve cach d an> la cavit coxale des Col optres, est vraisemblablement un vesLige du coxa .. Le trochante r e.3t, par suite, un iachium et l e fmur un mros. Tout ce l a est, d'ailleurs, admis sans conteste par l es morpholo gistes et rien dans l a disposition des articul ations, toutes trs simples, ni dans ce ll e de la musculature, ne fournit l e moindre argument en oppo sit ion avec cette manire de voir. Hanche, trochanter e t fmur portent, surtout chez le s l arves, des so ies en position dfinies et ces doies para i ssen t bien n'tre que l es restes des ranges longitudina l es de phanres pri mitives. Mais l es choses ne sont plus s i simples dans l e bout di atal de l a pa,tto de l'Insecte, au del du << geno u c'est-dire de la fameuse articulation principale de BoRNER. Pour se faire une opinion, il sera ncessaire d'cxn. miner l a patte tout d'abord chez l es l arves, enstte chez l es adultes.

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REN JEANNEL 39 I. La patte larvaire des Coloptres. Il e xiste diffrents type:; de pattes l arvaire<; chez l es Colopt res et il ne semble gure qu'aucun auteur ait jamais eu le souci de bien l es h o mologuer. Si on excepte l es patte s atrophie& d e certainea l arves ou celles ayant subi de s adapbation.;; spciales, on constate tout d'abord qu'il y a des pattes marc h e us et;; de six articles et d'autres qui n'en ont que cinq. F I G 1. Patte postrieure droit e face po s t rietuc d'un e ln.n c du Trec/tus Br e-uil i Jcnnn. ( x 1 50) lt, hanche ; tr, trochanter ; fe, f mur; mc, m diu s ; t i tibia; t.a, tar se; lJ., tarse du m m e, un plu s f o rt grossissement. L es larves d '3S Trechinae, comme ce lles de tous le s autres Acl ep haga ont six articles (fig. l). Tous le.3 auteurs s'accordent pour y voir une h a nche, un troc h ante r un f mur, un tibia, un t a rse d e d e ux articles, dont le deuxime ou termina l est en forme d'ongle. Chez tous l es autres C o lopt r e s dont les p attes l a rvaire s ont cq articles, par contre (fig. 2), o n elit que l e tarse n'es t form que d 'un seul artic le en forme d ongl e L a d duction s'impose n ature ll e m ent que l a patte l a r va ire de l Adphage ;we c so n tarse de d e u x articl es, es t plus v olu e n que ce ll e t arse uniarticul d es autres Col optres. Tous ceux qui ont crit sur l a mor p h olog i e des larve s d e Col optres, J.-C ScnriDTE E. PERRIS, A. BiviNG, Fr. van EMDEN, ont t d e cet avi s et personne n'a jamais pens que l e

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40 ";VU1'E S HT REIT.t; prtendu tibia d e ln, l a r v e de Trechu s pourrait n e pas tre du tout h o m o logue de c elui d 'une patte larvaire d e cinq article s. lVIoi-mme sa,ns y avoir rfl chi, j'a, v a is jusqu' prsent identifi articles d e ce t t e manire che z l e s B a thy s ciinae (1911 p. 92) e t che z l es Trech i nae (1920 p. 518). Or on v a voir que c'est l une e rreur. Il n'es t d'a ill eurs p a s absolument certain que toutes l es p a t te s cinq artic les d e la.r v ea de C o l o p t rcr.; so i ent superposa b les J a i mme quelque soupon que cell e cle R H t rom r e s a d subir m w volution spc i a l e J e m o g ardera i clo n e clans les pages qui sui v e n t de prendre d o s exemples dans des groupe s trop divers et je vais sur tout examine r ce qu'il est possible d o tire r de la compara i so n d e d eux groupe s homog n e s que j e conna i s bie n les T rechwe c t B chysciinae Le dactylos des larves. On doit s e d o m a .nde r tout d'a, b o rcl co q u e st l'ongle qui t ermine la p atte des l arves E st-co un article ou une simp l e phanre spc i a li s e ? C h e z les Cru s t acs, l 'o n g l e t ermina l e s t une pba nre ; mais che z l es l a r ves de Col opt r es il n'e n es t pn.s d o m m e ct l'ongle est c ertaine m ent un artic le, c'ost -h -cliro l e dacty lo s luim me. L'articulation d e l'ongle unique d e s B a thysciinae (fig. 2 ct 8) ou 'l'r e chinae (fi g 1 e t 7) est semblable colle d'un artwle orcli mro ; ses mouvements sont produits par un long mus cl e fl chis seur f a isant vi demment partie de l'appa reil musculaira normal de la p atte. D a u tre part, l'ong l e es t c r eux, comme un artic l e e t surtout il porte lni-m m1' des pha n r es a u ss i d veloppes que ce ll es d es autres articles Qu and i l y a deux ongle s il s sont souvent gaux (Harpalina e), mais auss i pm foi:; ingaux, com1n e c h e z l e s Neb1 ia (fig 3). On constate alors a i s m en t que le grand ongle, plac elu ct ant ri eur, est seul en connexio n a v e c le muscle long fl chi sseur et correspond p a r suite comme l'ong le unique des Trechus, l'article terminal de l'appe ndic e ou dactylos. Le c l euxin w ongle plus p etit, plac du ct pos t ri eur, n'a p a s d e mus cle propre d doit certainement n'tre qu'une phan r e di s t a l e d e l'artic l e prcdent O l t propodos, qui s e di ff r ; e n c i e pour joue r l e r l e d'ong l e C 'es t e n somme l ill p eron, et il n 'es t p eut-tre pas inutile d e r<'tppcle r que le p riopod e d 'lill Asellus pr s ente, exact ement la m m e place, une l arge pha n r e m odi fi e qui a r eu J o nom d e t alon elu propolloi3 (E.-G. RACOVIThA, 192 3 p. 104, fig. 142). L'ong le ou l'un clo s deux ongl es t erminaux de la patte l arva .irc Col opt r e s correspondent donc tt l'artido t erminal, au dactylos 11 s u11

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REN JEANNEL 41 suit que l'article prcdent, c'est--dire l'avant-dernier article de la patte larvaire, doit tre le propodos Il n'a pas manqu de me sembler trange, a priori, que le propodos devienne un tibia chez l es Bathysciinae par ex;)mple (fig. 2) et par contre un tarse chez les Aclephaga (fig. 1). Ce mme ava nt-dernier article est e n effet semblable dans l'un et l'autre cas; a la m me forme, les mmes ./e ' 2. 1 /'. { l'l Frr.. 2. Patte interm diaire droi te, face po s trieure d'une lnr\'C du Brcuilin trianuulum Sh. ( x HiO}.-h, hnnrhc: tr, tro chanter; fe, fmur; ti tibia; ta. tnrsc. Fw. 3. Tibia ct tarse post rieur s d ro it s, fac e po s t r ieure, d'un e larve du Nebria anrlalnsiaca Ramb. (x 80). -ta, tarse ; 0., deuxime ongle, driv d'une pi n e du propodos. plmnres et en particulier toujours les mmes deux petites pines distales ct tergales. Son articulation avec l'ongle se prsente toujours de la mme manire. Je conclus donc que cet avant-dernier article doit tre homo logu au propodos chez toutes les larve3 de Coloptres et que s'il devient tibia chez les uns (Bathysciinae), c'est aussi tibia qu'il doit tre chez les Aclephaga. Cette interprtation conduit donc reconnatre qu'il existe chez l'Adphage (fig. 1) un article de plus la patte, entre le tibia et le fmur, c'e st--dire au niveau du genou Cet artic]a serait le carpoR. S'il en

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42 N OTES ET REVUE est bi e n ainsi, la patte larvaire de l' Adphage est donc non pas plus volu e que celle d es autres Coloptres, mais au contra ire bien plu s primitive puisqu'e lle a encore son carpos, et. c'est la p atte cin q artic les des B athysciinae qui est plus volue, l e carpos ayant d s'atrophiei: e t disparatre dans l'artic ul ation fmoro-tibia1a. Cette mani re de voir m'a donc conduit exanner de plus prs l a f a m e us e articulation principa le d e BoRNER, l e genou d es p attes d e larve s six articles et celui de celles cinq articles. S'il est exact qu'un artich>, le carpos, ait disp aru clans l e genou de ces dernires, que c ette articulation soit donc seconda ire on doit retrouver dans sa structure d e a trace s de cette involution. La comparaison d e la p atte des larves de Bathysciina e avec celle cler:; T1echinae m'a montr effective m ent qu' il en es t bie n a in si Le genou des pattes larvaires. -L es articulations de la patte des larve s des Trechinae sont toutes semblables e t extrmement simple s A toutes les jointures il existe du ct de l 'ex tension deux petits pl i s lon gitudinaux c hitiniss, accols l'un l'autre et unissant l'a rticle pro ximal a u bord basa.l de l'a rticle dista l (fig. 5). Ces plis jouent le rle d e c harni re Pendant la flexion, la partie basale de l'article distal oppos e la charnire, s'invagine dans le bout d e l'article proxima l (fig 4 ) C c type d'artic ul a tio n en charni r e es t vi demm ent trs p r imitif ; il est facile de constater qu' il es t constant c h ez l es Aclephaga e t qu' il n'y a jamais aucune diffrence entre toutes les a rticul ations de l eurs articles, depui s la coxo-trochantrienne jusqu' l'articulation tarsale D'aprs l es articul ations il ne semble donc y avoir a u cun artic le invo lu clans l a patte d es l arves des Aclephaga. D'a ill eurs il es t f ac il e d e voir qu' il ne peut pas y en avoir Sachant que l a h anc h e es t un b a s i s et l'ongle un dactylos, on trouve entre eux toute la succession : is c hiu m mros, carpos e t propoclos. L a p atte larvaire d 'un Adpha ge es t donc tou t fait homologu e d e celle d'un Asellus (RACOVITZA, 1923, p. DO). Auta n t qu'on p eut en juger un prem ie r examen cette structure se retronY c chez l es Carnpodea et aussi c h ez les larves de Trichoptres ce qui n 'e st pas tonnant puisque les Trichoptres son t un groupe trs primi ti f Comment faut-i l nommer l es articles d'une patte larvaire d'A d phage ? On a vu qu e l eur propoclos es t un tibia e t qu' il y a donc, entre l e fmur et le tibia, un article (carpos) qu' il f au t pouvoir dsigner. J e pro po se de le nommer << rncliu s n; on dira donc que la p atte des larved d e s Aclephaga est form e par six articles, savoir : hanche, t rochanter, f mur mdius1 tibia et tarse, corr espondant r espectiv ement aux b as is, i sc hiu m

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REN JEANNEL 43 mros, carpos, propodos et dactylos de l'app end ice segmentaire pri mitif. C hez les larves de Coloptres autres que celles des Adephaga la patte n'a que cinq art.icles. Il faut donc que l e six ime ait disparu quelque part. Il est facile de s'assurer que cela n'a pu se faire que dans une artic ula tion, car jama is aucun article ne montre trace de soudure dans sa continuit. Plusieur s indic% d'ailleurs donnent c roire que c'est bien o. Fra. 4. Genou de la patte intermdiair e droite, face p ostrie ure, d'un e larv e de I'Ib c rolrcc/ ms R oivari Jcann ( x 280). -le, fmur ; m e m diu s ; ti, t ibia ; c articulair es ; fl, mu s cle l ong flchis seur du tarse; e., extenseur du mdiu s ; a., flchiss eur du m diu s FIG. 5. Charnire articulaire du mme, vue du cOt t e rgal. Fra. G. Genou de la patte postrieure droite, fac e p ostrie ure, d'une lnn e du Brcnili a triang iW11 S h. (x 280).-fe., fmur; ti., tibia.; o'" ol c r i \n c r ece vant l'in se rtion d e l 'exte n seur ; .fl., l ong flc hi s seur du tarse ; a, flchi sseur 'du tibia ; c, exten s eur du t ibia le carpos qui a disparu au niveau de l'articulation du genou. On peut le voir d'abord la disposition des muacks, ensuite la forme m me de l'articulation. La musculature de la patte montre que le bord basal chitinis du tibia de la larve des Bathysciinae (fig. 6 et 8) doit correspondre au mdius de la patte des larves de Trechinae (fig. 4 et 7). Le long flchisseur du

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44 NOTES ET REVUE tars e traverse l'articulation unique des Bathysciinae, comme il traversait les deux articulation.'! proximale et distale du mdius. Les muscl e s extenseur et flchisseur du mdius, contenus dans J e fmur des 1'rechinae, FIG. 7. Schmn do la musculature d'une patte de arve de 'l'rechus. FIG. 8. Schma de la musculature
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REN JEANNEL 45 examinE.. Mais par contre, le genou des larves de Bathysciinae pr sente une certaine complication qui semble bien en rapport. avec le fait que l'articulation est complexe. D'autre part, cette complication est une bauche vidente de l'articulation de la patte adulte, ce qui prouve nettement que le genou adult:J est absolu ment de celui de la larve des Bathysciinae. Au genou des brves de Bathys c iinae (fig. 6), plu'l d a charnire du ct de l'extension. Mais on trouve deux articulations condy liennes dont l'une est antrieure et l 'autre postrieure. Toute s deux sont FIG. 10. Patte pos trieure gauche, face antrieur e d'un 1'rccltus Hordei Pc y cr, adulte ( x 4G). s e mblables, formes par la juxtaposition de deux petits nodules en forme de condyles. Elles dterminent un axe mdian antro-postrieur, sur lequel le tibia excute ses mouvements d'extension et de flexion. Tout le bout basal du tibia est fortement chitinis ; du ct terga l ce bout forme une apophyse arrondie sorte d'olcrne sur lequel s'insre le muscle extenseur. Au ct sternal le muscle flchisseur traverse la jointure pour s'insrer s ur le bord proximal du tibia. Cette articulation bicondylienne est videmment s econdaire, car elle remplace les articulations en char nires tergales primitives, qui ont disparu probable ment dans l'olcrne tibial. On connat bien d'autres exemples d'articulations secondaires sur les appendices dos Insectes et un des plus typiques est celui des articulations m a ndibulaires. On voit toujours les articulations secondaires doubles remplacer les articula.tions primitives simples, aprs involution d'un article intermdiaire amenant

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46 NOTES ET REVUE au contact deux autres articles autrefois spars. L'articulation bicon dylienne du genou larvaire des Bathysciinae laisse donc encore supposer qu'elle doive renfermer des vestiges du carpos. On dira donc que la patte des larves de Bathysciinae est forme de cinq articles, savoir : hanche, trochanter, fmur, tibia et tarse, correspondant respectivement aux basis, ischium, mros, propodos et dactylos, et que par consquent le mdius ou carpos a disparu dans l'articulation du genou. La comparaison des larves de Trechinae avec celle des Bathysciinae nous montre donc comment le ciupos a disparu de leur patte au cours de l'volution phylognique. Cette involution du carpos se rpte au cours du dveloppement ontognique des Adephaga. Il reste voir maintenant comment se constitue le tarse pluriarticul de l'adulte, dont on ne trouve aucune bauche pendant les stades larvaires. II. La patte des Coloptres adultes Le dactylos et l'origine des ongles. Il est trange qu'aucun morpho logiste n'ait jamais essay d'identifier l'article terminal de la patte des Insectes. C'tait pourtant la premire chose faire afin de dtermine r les homologies des articles. Il faut videmment s'attendre trouver chez l'Insecte le dactylos dont l'importance est si grande chez les Crustacs ; mais aucun auteur n'a jamais suppos que ce dactylos puisse tre autre chose que le dernier article du tarse ou onychium c'est--dire l'article portant les deux ongles. Or il est facile de voir que l'onychium ne peut pas tre le dactylos. L'onychium n'a pas plus les caractres d'un article indpendant qu e les autres articles du tarse ; il n'a pas de muscles propres. D'autre part, le caractre essentiel du dactylos, article terminal, est de n'avoir pas d e range de phanres distale transverse. Il se termine par une phanre unique ou plusieurs phanres disposes en range longitudinale ; on ne comprend pas que de telles phanres aient pu devenir les deux onglc R parfaitement symtriques du tarse des Insectes. Si on examine le sommet de l' onychium de n'importe quel Insecte Ptrygote, on const ate par contre qu'il y existe un petit sclrite qui, lui prsente bien tous les caractres d'un dactylos. On a souvent not sa prsence, mais sans s'apercevoir de son importance morphologiqu e C'est, en particulier, lui qui fournit le pulville de
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REN JEANNEL 47 probablement aussi les organes adhsifs d'autres groupes d'Insectes. Pour bien reconnatre sa nature, il faut l'examiner lonqu'il n'a pas subi d'adaptations spciales et qu' il es t rduit simplement son tat d 'or gane rudimentaire. C'est le cas chez l es T rechus que j'ai pri s comme types pour ma description. Ce sclrite, que j'appellerai <
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48 NOTES ET FEVUE par une lame lastique. La base du nodule enfin donne insertion au tendon du muscle long flc his seur du tarse, dont l'insertion proxima le se fait dans le fmur, qui reoit des f a isceaux musculaires dans le tibia, mais travers e l es articles du tarse sans y prendre la mo1ndre insertion, soit musculaire soit tendineuse (fig. 9). La flexion d es ongles est obtenue par un mouvement de coulisse du nodule ungual, tir par son muscle long flch isseur et entranant avec lui les ongles par l 'intermdi a ire de la membrane fibreu se Le mouvement antagoniste d'extension est produit par le jeu de la membrane l astique qui ramne le nodule ungual sa position primitive. Il n'y a aucun cloute mon avis que ce nodule ungua l repr sente bien le dactylos. Quant aux ongles, ce sont deux pines elu bord distal e t terga l du propodos qui se sont dveloppes et se sont substitues au d actylos pour former l'extrmit de l'appendice On l es trouve toujours, ces deux pines, sur le bout distal elu propodos chez l<:)s larves de Gara biques (fig. 1 et 3) et celles des Bathysciinae (fig. 2). On comprend trs bien que le dactylos, avec sa phanre t erminale unique, n'ait pas suffi l'Insecte, pour s'agripper clans sa locomotion terrestre. Les deux pine,; t erga les de la range distale transverse du propodos sont venues servir fixer la patte a u sol en se tendant par-dessus le dactylos. Il a d y avo ir un moment o l a patte venait au contact du sol par trois phanres (les deux pines du propodos et celle du d ac tylos). Mais inc apable d'ac complir sa fonction de griffe terrestre, le d actylos est entr en r gres sion, tandis que les pines elu propoclos prenaient un dveloppement prpondrai.lt. En somme, chez l'Insecte, le dactylos incapabl e d'adapter son ongl e unique l a locomotion terrestre, a comme r eno nc l 'exe rci ce de cette fonction, au bnfice des ongles elu propoclos. Mais il semble cependant avoir gard sa fonction sensitive. On ne peut pas dire videmment qu e l e dactylos de l 'Insecte porte l'homologue de l'organe clactylien des C ru s tacs ; mais il est r emarquable que sa lanire tactil e ou ses autres organe s spcia li ss sont toujours des organes sensitifs. volution du carpos et du propodos. Nous avons clone maintenant deux repres solides pour tablir les homologies des articles de l a patte adulte elu Coloptre. D'une p art, nous croyons pouvoir a ffirm e r que ha.nche, trochanter et fmur sont les bas is, ischium et mros. D'autre part, nous connaissons le dactylos et savons que le borel distal de l 'o ny-

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BEN JEANNEL chium (article apical du tarse) est le bord distal du propodos. Le probln:e est donc restreint savoir comment carpos et propodo s peuvent avoir _:.,......FIG, 12. A., sommet du tibia ant rieur droit face post r i eure, du TrcclniS Bordei Pcycr. adulte (x 150). -B, tarse antrieur femelle droit face postrieure, du mme ( x 150). volu pour former le tibia et les cinq articles tarsiens d'un Trechus. Les articles elu tarse ne prsentent aucun caractre qui permette de suppo ser qu ils correspondent des articles primitifs. Leurs articulations sont d es plus simples, la base de chaque ar ticle tant seulement embote dans la partie distale de l'article prc dent. Aucun article n'a jamais de muscles propres ; leur mo bilit n'entre en jeu que par l'action du long flchisseur qui les traverse en cha pelet. Les articles du tarse portent deux ranges de pha nres disposes sur d e ux ranges ster nal es symtriques (fig. 12 B); mais leur bord distal ne porte pa,s de range tra ns verse. Il existe bien parfois une apparence de range tra nsverse (fig. 10), mai s il est facile de vrifier que ces pines distales (fig. 12, B, article basal), ne

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50 NOTES ET REVUE sont pas autre chose que le> dernires pines de l a range sterna le, dvi es sur les faces latrales de l'article. Les seules phanres repr s entant vraiment cl s r estes d'une range transverse sont l es deu x o n g le s, qui marquent l'extrmit distale du propodos. Tout indique donc qu e l es articles du tars e sont d es parties d un s e ul article fragment On s ait, d'ailleurs, que le t arse est souvent uniarticu l c hez les Hmipt r es o il a la mme s ignification e t reprsente la partie distal e du propodos, avec un petit d actylos sous la forme d un nodule ungual. On sait de mme que le nombre des articles du tarse est trs variabl e chez les Coloptres, mais ne d passe l e chiffr e de cinq. Si l es a rticl es du tarse n'ont aucune individualit morpholog iqu e il semblerait par contre qu' il n'en soit pas de mme pour l e tibia Au premier abord, le tibia parat bie n tre un article ancestral, pourv u d e r a n ge s longitudinales bien conserves (fig. 12 A) e t d'une r a n ge di s t a le transve rse reprsente p a r les perons de l'extrmit apical e (fig. 13 A et B). Une telle interpr t ation semblerait s'imposer. Elle est cependant ina dmissible, car elle impliquerait que le tarse r eprsente le propodo s et que le tibia corresponde au carpos, ce qui n e p eut pas se df endre tant donn les f aits observs chez l es larves On a vu en effet, que le carpos a disparu dans l'artic ul ation du genou des larves de Bathysciinae e t que c'es t le propodos qui forme c h e z elle::; le tibia. D'autre part, il n'e.>t pas douteux que l e genou du Col optr e adulte soit entirement homologu e de celui de l a larve de B athysciina e C'est toujours la mme articulation bioond y lienne (fi g 14) e t l es con nexions muscul a ir es sont absolument identiques. Il existe mme c h e z l'adulte un nodule chitineux d ans le tendon du muscle flchisseur, qui mritera d'tre tudi avec soin, car il n 'es t p a s impossible qu' il soit prcis ment un vestige elu carpos. J'a i constat s o n exis t ence sur les Insec t es les plu s divers (Coloptres Hmipt res Orthopt re s). Il sc prsente t oujours de l a m me m a ni re, quoiqu e plus ou m oins d ve lop p, t ant t allong (Tre chus ) t ant t l a rge et subcarr, e n forme d e cadr e excav d a n s s a partie moyenne (La emos t en u s). Il est rduit c h ez l es dont l es p attes sont trs grles; mais chez une es p ce de '1'1echus, T. Bonlei (fig 14) il se mble d e profil com m e frang d e que lqu es so i es du ct sternal. Vue de f a ce, cette frange se montre double (fig. H 0) et constitue plutt par deux sortes d 'e x -

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REN JEANNEL 51 pansions membrane u ses multifides. S'ag it-il bien de phanres rudimentaires 1 On ne peut pas l' affirme r ; mais on ne peut pas a us>i s'empcher de c roir e que ce sclrite pourrait bien tr e en ralib un vesti ge elu carpos invo lu Pour l e savoir, il f audra attendre que l e hasard defi r ec herches ait f ait connatre, si elle existe, une li g n e d'Insectes c h ez l esque l s l e carpos aurait co n serv d es r es t es p lu s n ets d e ses phanres Qu il exi s t e ou non des restes elu cmpos clans l e genou d es Col op tlcs, il n'es t p as moins certain que l e carpos y es t involu chez l a pluFIG. lJ. Ex! r mi t apicale du t i in intcnn dia irc Il t l 'J.'rc dllls lJordt:i P c y er. ( x :;so). -A tibia g au c he, ace sternal c lJ. t i bia Uroit face ter gale part des larves e t qu'il d oit y tr e aussi c he z l'adulte. Il n 'os t p as raro cl' o b serv3 r des adaptations diff r entes chez l es la.rv es et l es i mn gos 1 m a i s il :tgit toujours a lor s de p h nom n e s s pci a ux c t non d'volu t i o n s orthogntiques d e caractre tr;, gnra l connue l' e s t bion l a dispa ritio n du carpo s Ce serait vraiment e n o ppo s ition trop flagrante avec t out ce qu?on sait d e l a grande l o i biog ntiquo fondam enta l e, qu e de suppo se r q u un artic l e de l a patte p ui sse avoi r total e m ent disparu l 'tat larva ir e 1. L'absence d e l o bes iL la maxille des l a rves d 'Arl e7dwga n'est qu e k n o n dYeloppcmcnt d un e p art i c du st.y l c qui exi ste e n rali t. De mme, la r d u ct i o n d u n ombre d es art i c l es du p:llp c maxillaire, c h ez Leauc o u p c larYCti c Coloptres, l' s ult e de l a so udur e des articles ct u on d e l e ur invol nUou.

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NOTES ET REVUE et 3e retrouver cependant complet chez l imago. Il est bien plus rationnol d'admettre que le dveloppement ontognique de l a patte du TTech1tS, avec son carpos l arvaire involuant dans le genou de l'imago, rsume l volution phylognique gnra le, que la comparaison de type s l arvaires diffrents nous a fait reconnatre. Auss1 faut-il admettre qu' il n'y a p as de carpos indpendant dans la patte du TTeclms adulte et par consquent que le propodos lui seul a donn par fragmentations successives la srie d'articles constitue par le tibia et les articles du tarse Il s' e n suit que les perons apicaux du t ibia LJ. C }'IG. 14 Articulation du g e nou de la patte intermdiair e ndtte d e Treclws BordC"i Pcycr. ( x 1 5 0). A, face p ostrieure ; le sclritc du tendo n flchisseur se vo it par tran s parence d a n s l e f mur. -B, la. mme d sa rticul e ; e, mu sc l e ex t e n seur in s r sur r o l c rnc; tl, l o n g flc hi sseur du tar se ; s sc l ritc du tendon du flc his seur t ibi a l avec l 'inse rtion tendine u se dan s la gorge so u s co r o nodicnn c du tibia. C sclrite u flchi sse ur vu par s a fa ce s t c rnal e ( < 280) ne doivent pas tre une di stale transverse. Ce sont des pines des ranges longitudinales (et probablement aussi des poils de la pubes cence gnra le) qui se sont groupes e t spcialises la partie apic a l e d'un premier segmen t de fragmentation du propodos. La premir e fragmentation du propodos en tipia e t t arse uniarticul, a certainement t trs prcoce, car bien des groupes d'Insectes son t encore ce sta de (larves d'Hmiptres). Aussi es t-il naturel que l a diffrenciation de::; perons du tibia soi t dj si complte qu'elle produit une apparence de range transverse. Puis la fr agmentation a continu par la sparation elu tarse en deux articles; l'article basal elu tarse prsent. e en effet de s

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REN JEANNEL 53 s pcia lisations de ses phanres distales plus avances que les articles suivants (fig. 12). Le tarse biarticul es t d'ailleurs encore frquent chez les Insectes primitifs. Enfin l'volution s'est t ermine par un troisime stade de fragmentation de l'article apical du t arse. Il semble en effet que ce soit toujours l e dernier, le plus apical des artic l es drivs du propodos qui ait con t inu se fragmenter. Le tarse 4 articles de l'A pteraphaenops long iceps montre un dbut de fragmentation de son onychium, et il semble bien q ue si l e tarse de 5 a,rt i c l es d'un Trechus (fig. 12) doit un jour en donner u n six i me, ce sera par fragmentation de l' onychi um. Ajoutons enfin qu'une volution secondaire a produit dans cer t<1ines lign es une rduction rgressive du nombre des articles du tarse. O n voit nettement chez l es Bathys ciola du sous genre Boldoria (JEANNEL, 1 924 p. 26, fig. 35) comment le tarse de 5 articl es des mles a tendance i t devenir t tramre par involution de son article basal. C'est trs vrai f;emblablement un e telle involution qui a, produit l e t arse ant rieur femelle t tramre de tous l es Bathysciinae et aussi le tarse antrieur ttram re des mles d es TheleomoTphi. Conclusions gnrales. De l'tude qui prcde se dgagent deux c:-ttgories de faits qui peuvent tre rsums comme il suit. 1 Il est hors de doute que le dactylo s existe sur l a patte des Insectes, r e prsent par le nodule ungual, et que l e s ongles sont deux pines d i stal es du propodos, qui sont venu es par leur volution, remplacer l e dactylos la partie termina l e de l'appendice Il est non moin8 certain q n e hanche, trochantf'r et fmur correE>pondent aux basis, ischium et mros 2 La morphologi e compare de l a pa,tte des larves et imagos des 'J'Techinae ne peut p as tre interprte autrement qu'en suppownt que l e c arpos disparat dans l'articula,tion du genou. On a, de nombreux indices de la ralit de cette involution. Il est po s sible d'ailleurs qu'il y ait un Yestige du carpo3 involu, dans l e genou des Coloptres adultes. L'inv olution du carpos implique donc que c'est le propodo:; qui a donn par fm gmentations succe s s iv es l e tibia et l e tarse. Au point de vue de la nomenclature : quand l e mtrpos existe, chez l e s typ e s primitifs, il y a un article d e plus dans l a patte, l e <
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54 NOTES ET REVUE TABLEAU DES HOMOLOGIES Al'PENDICE J,ARVFil DES LARVES DES PRIMITIF 7 'rechit!ae Bathysciinae ADULTES P raecoxa ......... 0 0 0 Coxa ...... ....... 0 0 Troc hantin . Basis .......... ... Hanc h e H a n c h e Hanc h e ---I schium ........... Troc h ante r Trochante r Trochanter --Mros ..... ... .... Fmur Fmur F mur .. . Carpos ............ M dius 0 0 --. . .. ----Propodos .... ...... Tibia Tibia Tibio-tarse e t ongl es Dactylos ......... 1 Tarse T a r se Nodule ungual INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1 9 21. BoRNER (C.). Die Gliedmasse n d e r Arthropoden. (Handbuch der Morphologi e d e r wirbe ll oscn Ti e r e IV, Arthropoda. p [lena G. Fische r 1921. 1 9 1 0 BvrNG (A.). Nye Bidrag til Caraberne s Udviklingshi3torie. 1. Larve r til Calathus, Olisthopus, og Blethisa ( Entomol Meddel Kjbenhavn, 1 p. 3 1 9-3 6t., pl. VI.) 1 9 11. BviNG (A ) Nye Bidr ag til C arabernes Udviklingsh istories. Il. Larve r a f Slaegterne Tachypus, Cillenus, T r echus, Clivina, Zabrus, Anisodactylus (Entomol. Meddel., K jbenhavn, I I. p. 129-180, pl. V-IX.) 1 9 1 9 EMo EN (Fr. van) V ersuc h eine r Aufstellung von Gattungsbestimmungs tabe ll e n d e r Carabidenlarve n. (Supplern. entorn B e rlin, N 8, p. 1-33 )

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37 R. JEANNEL MORPHOLOGIE DE L'LYTRE DES COLOPTRES ADPHAGES . 37

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ARCHIVES DE ZOJLOGIE EXPRIMENTALE ET GNRALE Tome 64, p. 1 84, pl. 1 e t II . "JO Mai 192J MORPHOLOGIE DE L'LYTRE D ES COLOPTRES ADPHAGES PAR LE D r REN JEANN EL P r ofesseu r ;\ l a Facult d e s Sc i e n ces Sous-Direct eur de l'Institut de Spologic de Clu j SOMMAIRE A HKTPROPOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 PRE)[!RE PARTiE I. de l' lytre des Adephaya. (p. -1). II. O rigine c t dvel o ppement d e l'lytre (p. 7). IlL Articulation basal e de l'lytre (p. 11). -La t.t c articulaire (p. U). L e cotyle (p. 1 3). -Ln squame (p 14) IY. Les p hanres d e l'lytre des Adephnqlt (p 16) Mic ro sculpturc (p. 16) Macro scu lpture (p 18) -L es p oils c t l es soi e s (p. 10). V. Inncrvatlondcl'lytr o dcsAdqJlta.qn (p. 22).Le n or f c uiJito annl (p. 23). -J.rs nerfs d u t r onc costo-radl n l o u n e r fs d e l 'pip l eure (p. 20). Con c l usio n s (p. 33). DEUXIf;)JE PARTIE I. volution du groupe apical (p. 3-1). IL f> vol u t i on de l n s r ic o m b iliq ne (p. 36). Diffr ents type s d e s ries omiJiliqurs (p. 4 3). IlL Varlntlon de l' lytre dans ln srie des Adcphaqn (p. 47). Cicim l e/idac (Jl. 48).Carabidae ( p. 48) : 10 Cnrubitac (p. 40) ; 2 Searit. itn c (p. 5 1 ) ; 3 llc m l ddiitnc (p. 54) ; 4 Ptc ro stlchituc (p. !i5) ; 5 Hnrpnli t .uo (p. 62) ; 6" Lcbiitnc (p. 63) ; 7 llrae h ynitnc (p. ). Pauss lac (p. 67).-Tlaliplidae (p. 67). D ytisclae (p. 67) IY Sur l n p hyloJXnlodcsCnrab1La(p.69).-Thorieclnssique(p.OO).-; Typcprimi tif/ex ( p. 76). -Type semiduplex ( p 77). -Type rlll-7>/ex (p. 70). Type quadru.plex (p. 70). -Con clusions (p. 81). Ille/e x bibliograpl!iqne ................ ..... , ........ .... ........... .. , . . . 82 Expl-icat io n des planc hes ................ ............. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 AllCH. DE ZOO L EXP. E1' Gf:N -1 64.-F.l,

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2 REN JEANNEL AVANT-PROPOS L'tude des Carabiques de la sous-famille l11echinae, dont je rdige l a monographi e, m'a conduit faire quelques recherches sur l a morpho lo gie de leurs lytres, afin d'arriver comprendre certaines dispo s ition s qui leur sont particulires. Or, l'lytre des T1echinae cavernicol es, qui sont de trs vieilles lignes prsente des caractres fort curieux, comm e par exemp l e l es caractres chtota xiques, qu'on mettait jusqu' ce jour sur le compte d'volutions adaptatives et dont j'ai naturellement chercht m'expliquer la nature. Je su i s trs vite arriv cette conceptio n que c'est au fond la disposition des soies des Cavernicoles qui e s t ; primitive, tandis que chez l es Lucicoles, comme d'ailleurs l es autre,; Adphag es, le groupement des soies tactiles rsulte d'volutions pl m : comp liqu es. L'innervation des soies et l e traje t d es nerfs dans l'lytre se son t ; trouvs particulir ement faciles dcouvrir chez des Insectes tgument:-; transparents, sans pigment, comme le sont les T1echinae cavernicol e s Aussi cette recherche, entreprise dans le but spc ial de dterminer l e : ; homologies de certaines soies de position variable, m'a-t-elle permi:-. d'e nvisager la morphologie gnra l e de l'lytre sous un jour tout nou veau e t de fixer avec quelques dtails l a correspondance de ses diverse: : parties avec celles d'une aile membraneuse d'Insecte. Elargissant l u cadre de mes investigations au del des seu l s TTechinae, j'ai donc t e conduit consacrer le prsent mmoire l'tude morphologique de l'lytr des Aclephagct. On pourra peut-tre se demander comment il se fait que j'aie Jlll arriver prci se r ains i lee homologi es des parties d'un lytre, alors qur. tant d'auteurs 10e sont occups de la mm e ques tion sans toujours mnll' s'entendre sur la nature de cet organe Comment ai-je pu si f ac ilement utiliser pour cette tude l es nerfs d e l'lytre dont pers onne m parle? Si me s prdcesseurs ne sont p as arrivs de m e illeurs rsul t a ts, j e crois que cela tient au sens dans lequel ils ont orient r ec h e rch es En effet, c'est en tudiant les troncs trachens des ailes des l arves e t des nymphes qu'on a toujours cherch tablir les homologie s parties de l'n.il e et pur consquent de l lytre. Mais le systme trachen

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LYTRE DES COLOPTRES 3 se rduit considrablement dans l'lytre, au point que sa prsence a t en doute ; ce n'est donc qu'en infrant de l a nymphe l'imago qu il tait possible d'interprter l'lyt:r:e et cette interprtation tait d'autant plus difficile qu'il semb l ait bien probable que la disposition des nervures d'une ail e membraneuse soit fortement remanie p a r rapport l a disposition primitive d es troncs trachens. D'autre part, l'tude d es traches des a il es de nymphes es t dlicate c t ncessite une technique spcia le. Il faut di s poser d'anim aux vivants e t par consquent faire des l evages de s espces tudies. C'est pour cela !>ans cloute que tous les zoologi s t es tudiant l a nervation alaire se sont a dresss aux mmes groupes de Col optres faciles l ever, Chryso mlicles Crambycides, TenebTio, etc., et j amais aux Adep haga. Or il se t rouve que les Adephaga, avec leur systme de grandes soies tactiles en vritabl es organes sensorie l s ont dans l e urs lytres de s nerfs t rs dvelopps et faciles suivre au lieu des min ces filet s, dcelables s e ul ement par des co lorations lectiv es, des autres Col optres lytres !>a n s soies. Les nerfs, dont le trajet et l a distribution sont l es mmes f]_Ue ceux des traches, m'ont p e rmis aisment de reconnatre clans l lytre de l Aclphage une topographie anal ogue celle qu'on a d e puis longtemps dtermine sur l'aile membraneuse grce aux nervures de d couvrir vers !e milieu elu bord externe (ou antrie ur) de l lytre l'existen ce d 'un dcro('h ement des champs de n ervures sur la mme place que ce ll e d e l'ail e membraneuse o se produisent l es plis transverses. L' lytre du Col optre, tout fait comparabl e l'ail e antrieure d es P soci de s, mais un degr d'volution bien plus avanc, apparat comme s p c ialisation l a fonction d'tui d'une ai l e antrieure membraneuse a yant d'abord serv i voler. En ce qui concerne l es Acl e phaga, la connais >'
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4 REN JEANNEL PREMIRE PARTIE I. Caractres de l'lytre des Adephaga. Chaque lytre comprend un pdoncule basal articulaire, une larg o s urface dorsale, le disque dont les bords internes s'accolent l'un l'autre et s'engrnent la. suture, et enfin une partie externe replie du ct ventral, l'<< pipleure Le pli saillant qui forme la limite entre le disque et l'pipleure est le bord externe ou bord marginal. Il est clair qu'il conviendrait de l'appele r '' bord antrieur par homologie avec le bord antrieur des ailes que l' on dcrit toujours dployes et tendues perpendiculairement l axe du c orps ; mais c'est un' habitude prise depuis longt e mps par les Entomologistes de dcrire l'lytre dans sa position d e r epos et de nommer ses bords externe et interne a u lieu d'antrieur et de postrieur comme il faudrait le faire. Le bord externe E''tend depuis la racine de l'lytre jusque prs du sommet. Il est saillant, tranchant, explan et un peu relev, de faon qu'il existe en dedans de lui, du ct du disque, une << gouttire marginale toujours bien indique (fig. l, g). L'extrmit basal e de cette gouttire marginale commence en gnra l au niveau d e l 'o rigine de la 5e strie ; comme le bord marginal e ll e s'inflchit plus ou moins dans la rgion humrale suivant que l'paule est plus ou moin s saillante L'extrmit apicale de la gouttire cesse sur l e bord apical contre le ct externe d'une saillie apical e de l'lytre que j'ai appele la << carne apicale (fig. l ca). Cette carne n'existe pas toujours. Elle est trs nette et saillante, en forme de pli oblique en dedans et d'avant en arrire, chez le s Trechina e e t beaucoup d e B em b icliinae ; mais il est rare qu'on n'en trouve pas d e trace entre l a terminaison des 5e et se stries chez le s autres Carabiques. Le bord apical de l 'lytre es t plus ou moins large et s'tend de la t erminaison de l' p ipl eure (angl e apical) l a terminaison de la suture (an g l e suturai). Il est trs l arge chez les Brachynides et autres groupes dits << lytres tronqus ; il manque chez l es Clivina et Dyschirius dont l' pi pleure et la carne apicale atteignent l'angle suturai. Lorsqu'il ex i ste, le bord apica l est toujours mince et finement rebord par la'' strie apicale qui est la continuation de la premire strie ou strie suturale.

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LYTRE DES COLOPTRES 5 La suture des lytres est form e par l es bord s des d eux lytres adapts l'un l' autre comme tenon et morta ise. Je ne conn a i s p as d'exe mple c h e z l es Adphages o l es d eux lytreR soient vrita blement soud s, m m e c hez l es Cave rnicoles les plu s volu s. L a bas e de l a suture correspond la pointe du scute llum. Mais entre cette base e t l e p doncule a rticulaire se trouve e ncor e une partie du bord interne de l'lytre, en rapport avec les cts du scutellum e t qui forme ce qu'on appelle la rgion juxtascutellaire. No us verrons que cette petite r gion a une grande importance morphologique ; e lle est ordinairement d li mite par la striole juxtas c utell a ire, qui n'a pas du tout la m me signification q ue les autres stries de l ly t re (fig. 1, j). Sur le disque de l'lytre se trouvent, la plupart du te mps, d e s stries que l'on c ompte de dedans en d e hors la, pre mi re strie t ant l a strie suturale, c 'est--dire l a p r e mire strie partir d e l a Presque toujours ces stries sont au nombre de 8, la huitime ta .nt parfois confondue avec la gouttire ma rginal e. A leur s extr-mits ces stries s'unissent . p 8 h. g .. S ... st. .... -. s. sa. FIG. 1. Sc h ma d'un lytre L es po ints marqu('n t la p os i tio n etes soies c h ez k s T r ecki nae. p, p do n cnlc nrticulairc; j, s triol c juxtascute llai rc ; 1 st, pre mire strie; g go utti re mnrginalr.; sa, stri e apical e ; ca, apica l e ; ah, angl e hum r n l ; aa, :in g l c api ca l ; as, angle suturai. deux d eux d'une faon qui est loin d'tre indiff r ente, mai s es t s pcia le chaque groupe e t prs ente toujours plus ou moin s de rapports avec la disposition morphol og iqu e d es c h amps de l'aile comme nous le veiTOnR plus loin.

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6 REN. JEANNEL Les interstrie s se comptent galement de dedans en dehors, le l er inter strie tant celui qui spare la suture de la 1r e strie. Il y a donc typiqueme n t 9 interstries Trs souvent les inters tries portent des ctes saillantes ou d es sries de tube r c ules qui sont des ornem ents. De plus il s portent la pubescence et l es so i es Ces dernires sont p artic uli r ement d ve lopp es chez les Carabique s, tandis qu'e lles manquent chez la plupart d es autres Coloptres. L eur di s po sition fournit d 'importants caractres t axono miques, aussi sera-t-il particulirement int re ssant de chercher suivr e leur histoire volutive Ces soies sont des organes sensoriels trs spcialiss ; aussi estil naturel que l'on trouve dans les lytres des Adep haga un systme d o nerfs bien plus dve lopps que dans l es autres groupes de Coloptres. W. L. TowER (19 03) qui semble n'avoir g u r e tudi que d es Phyt o phaga (Chr ysom lid es e t Crambycides), lytres sans soies, n'a j amai s trouv chez eux d e gros troncs nerveux, mais seulement de trs nerf s dont l'tude aurait n cessit d es techniques his tologiqu es spcial e .. Par contre, il affirme l 'ex i stence d e gros troncs trachens fon ctionnel,; c h e z les Colopt r es qu'il a tudis. Il est loin d 'e n tre de mmo chez les Adep haga. Des traches bien dveloppes existent dans les lytres d es Carabiques de grande t aill e lorsque l es t guments sont fort e m ent chitilliss, comme par exempl e c h e z des Sphodridee ou d es Pte m s t ic hus, e t chez l es p etites ailes ; m a i s j e n 'e n ai jama is trouv la moindre trace chez l es es pc es apt r es, comme l es T1echinae, dont la cuticule peu pai sse est cependant tra n sluc ide e t permet un examen f ac ile. Par contre, quand i1 existe des soies sensorielles, de gros troncs nerveux se trouvent la mn w place que le s trac h es On peut toujours le s voir a i s m ent, m m e f aib lr grossissement e t sans coloration spciale ; des imprgnations l'a zotate d'argent par le s mthodes courantes montrent l eurs ramificatio n s e t lem distribution d a ns la b ase de chaque soie. Il r sulte de cela que l e s Adep haga lytres pourvus de soies s e nso rie lles constituent un m a t ri e l d e c hoix pour l'tude topographiqu e c](' l'lytre L a distribution d es troncs nerveux, identique celle dos trachcer-: d es autres Col opt r es e t par consquent t moin d e l' em placement des n ervure s primitives permet de bie n d finir l es champs de n erva tion ori g inels e t d'autre p art d'expliquer le groupement d es soies si c uri e u x ct s i variable, mai s suivant toujours certaines r g les dont l'e xplication est donne p a r l 'innerva tion

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LYTRE DES COLOPTRES 7 II. Origine et dveloppemen t des lytres Le dveloppement des ail es n'a pas t tudi chez le s Ade phaga mais il a t suivi chez d'autres groupes de Coloptres par vV.-L. TOWER (1903) depuis les premi ers stades larvaires, et il semb l e bien qu'on pui sse s'e n tenir aujourd'hui aux conc lu s ions de son important mmoire sur leur origine et leur dveloppement. Il n'est cep endant pas i ndiff rent de rappeler brivement l es diverses opinions qui ont t soutenues ce s uj e t Fr. MEINEUT (1880) avait avanc, d'ailleur s sa n s preuves l'appui. que les lytres des Col optres elevai ent tre homologues de s t e gula e de s Lpidoptres et des Hym noptres et que l a squ ame qu'on trouve so u s l a base de l'lytre elu Dytique et de l'Hydrophil e repr sentait l e ve stige de l'aile msothoracique vritable. Pour C. HoFFBAUER (1892 ) l'lytre correspond bien une tegul a ; mai s l a s qu ame, qui n'a pas de t races de nervures, est une partie intgrante de l lytre adapte une fonction respiratoire. Il n'existe clone plus rien de l 'aile mme. H.-J. CoMSTOCK (1895) adopte sans discussion l 'op inion de MEINERT. L es premiers auteurs qui montrent que l lytre est bien une aile vritable, sont D SHARP (1896) par ses tudes sur l es Dytiscides e t R. HEYMONS (1896) qui constate que l lytr e de l a larve de Tenebn:o, au stade prnymphal est absolument semblable l'aile antrieure d es autres Insectes. Mais c'est surtout depuis l'important travail de H.-J. COMSTOCK e t J.-G. NEEDHAM (1899) que l a chose p eut tre consi d r e comme juge e t qu'on sait nettement que l es lytres des Colop tr es sont des ailes modifies, pourvues chez l a nymphe des traches typiques habituelles. Restait savoir ce que sont e n ralit les ai l es. P endant longtemps deux opinions ont t dbattu es. Pour l es uns, a vec GEGENBAUR, l es Ptrygotes drivent de so u ches aquatiques et l eurs ai l es sont des adaptations secondaires de branchies trac h en n es. Pour d'autres, co nf orm ment aux vues de A. -S. P ACKARD ( 1898) ce sont des expansio n s latral es des pices tergal es qui se sont adaptes l a fonction du vol et sont devenues l es ailes. C'est cette derni re manire de voir qui est adopte par A BERLESE (1909) et lni sert de base pour toute une con ceptio n morph ol ogique d e l'ail e, en apparence fort sduisante, m a is qui parat bie n m anquer de bases embryol ogiques.

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8 REN JEANNEL Pour A. BERLESE, l e s a il es sont des d p endances des pices terga les du thora x (fig. 2). L es pa tag i a d es L pidopt res, qui sont des appendices du pronotum, reprsentent l'aile protho r acique e t l e s ail es du m so e t elu m t atho rax p euvent s e dcompo se r c h acune e n autant d e z o nes qu' il e xi s t e d e sc l rites distincts dans l es t e rga. A l a crote r gite co nes pond l'antail e qui forme l es p arapt r es ou t eg ul ae ; l e prote r gite porte l a prail e, co n stitue p a r le c h amp d es n e r vures c o s t a l e, sous -costal e r adia l e e t c u bita l e ; l e m sote r gite a pour lui l'inte r a ile c'est--dire l e c h amp d e s n e r v u res a n a l es et le m t a t e r gite enfin e s t l ori gine d e l a F IG. 2. Conn e x i o n s d e l n ba se d e l' lytre a ve c l e s p i ces t e rg a l es d u msothorax c h e z un Col opt r e in se r t i o n d e l'l y t r e tale. C es con n e x i o n s on t s e r v i : \ B ERLESE p our t a blir sn t hori e d e l'or i g in e ter g a l e d es ailes. at ucr otcrgit c ; pt, p r ot c r g i t c ; cl c l av i cule; 1nst, m s otcrg i t c; mlt, -ap, n c r o pt r c ; 1 'P m BJ>, msopt r c ; mtp mta.pt r c (d'a prs BER LESE) C, cos ta l e ; Sc, s o u s c o s ta l e ; R r adius ; .tlf, m e d i u s ; Ctt1 p o c u bita ] e ; O u2 2 c u b i ta l e ; A1 p c a n a l e ; A 2 2e a n a l e ; sq., l ligam e n t p os t a il e, e n g n r a l a b sente m a is r eprsente p a r l a squame du D ytiqu e o u l es cuill erons d es Dipt r es c alypt r s. Ce sont donc d e s exp a n s i o n s du prote r gite e t du m sotergite q ui former a i ent e n ralit l'aile fon ctionne ll e d es Insectes. li est certain que che z l'adulte l e mode d'insertion d e l'a il e p a r at bie n jus tifier cette mani r e d e voir e t que l'exam e n d es a il es d 'Insec t es fo ss il es semble bie n aus s i indique r toujours une sorte de zon e indiff rente mdiane, dans la n erva tion, entre les d eux c h amps costo-radi a l e t cubito-anal. Ma lh eure u se m ent l es r ec h erches e mbryolo gique s montrent qu e c ette

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LYTRE DES COLOPTRES 9 faon d'interprter les ailes des Insectes est inacceptable. Aprs E. VER soN (1890), W.-L. TowER (1903), dans une minutieuse tude du dveloppement des ailes chez des Chrysomlides, apporte la preuve que les ailes e t les stigmates prennent, naissance sur les cts des segments, en posi tions homologues dte rmines par l'attache des muscles homodynames e t que l'lytre et l'aile du Coloptre drivent sans aucun doute des disques imaginaux stigmatiques du mso-et du mtathorax; avec l a diffrence seu lement que l'bauche de l'lytre se forme au dpens du r e ste du disque imaginai aprs migration en avant de l'orifice stigmatique tandis que celle de l 'aile provient du disque entier. Que peut-il donc rester, dans ces condition s d e s divi s ions de l 'aile par BERLESE, en praile, interaile et postaile, s i en ralit l'aile n'est pas une expansion des pices tergales, mais est produite sur les pleures par le s rudiments des stigmates La fonction de l'aile l' ob li ge s'aplatir et s'taler et on comprend ainsi que sa base v ue du ct dorsal s'te nde l e long des scl rites tergaux, mais il s'agit videmment l de connexions secondaires e t non d'une disposition mor p hologique fondamentale. La dualit apparente de chaque aile rsulte en ra lit du fait que l a deuxime b a uche trachenne pntre cla n s les bourgeons alaire s pa r deux troncs in d pen d ants, dans l e s bauches d es n e rvures qui viennent de prendre naissance. J.-H. CoMSTOCK et J.-G. NEEDHAM(1899),puisW.L.TowER ( 1903) sont bien d'accord sur ce point. C'est donc parce qu'il se forme un tronc costo r nclia l et un tronc cubito-t. ca, t. cr. .. a. Fln. :L Tro1H'F-ch! l ail e antrie ur e d'mH nrmpiH' clr C'nlop tl\ n d'apr s CO:\lS TOCK r t NF.EDH:UL l .rr., t r o n e c a s t o -radial av ec s e s 4 bran c h es: cos tal e, radia l e c t m diane; t .ca tro n c c u bito nnul, anc 4 bran c h es : une c nbitnl c c t tr o i:; anal es ; a., b ord antri e ur.

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10 REN JEANNEL anal de traches et de nerfs (fig. 3) qu'il existe dans l'ail e deux champs principaux bien distincts et non parce qu'elle aurait une origine double. Il serait bien tonnant d'ailleurs, dans l'hypothse de l'origine tergale des aile s, que parmi l es innombrables types divers que nous offrent le s Insectes il n y en ait aucun qui rappelle que l'aile procde de deux ter gtes autrement que par l e groupement des nervures. Il s e mble que de s formes archaque s devraient avoir d e s ailes lobes ou divises ou mme doubles. A. BERLESE (1909) semble avoir ignor le travail de W.-L. TWER (1903), dans son interprtation morphologique de l'aile. Il semble cependant qu'il faille tirer de l'excellent travail de l'auteur amricain toutes l es consquences qu'il entrane. L'aile et par consquent l'lytre des Ad phages drive d'une bauche unique, sans aucun rapport avec les pice s tergales du thorax et sa topographie est purement rgie par la distribu tion des nervures primitives. Ces prcisions taient ncessaires pour bien comprendre l a morphologie de l'lytre. L'innervation et la rpartition topographique des groupes de soies, tudies dans l es lign es qui suiv ent. s'accordent pleinement avec l'unit d'origine de l'organe et son mode d e dveloppement. D'autre part, l es articulations tergales du pdoncul e basal, places au-dessus de l'insertion membraneuse de l' lytre, apparatront comme des formations secondaires, acquises au cours du dveloppement phylognique. Un point dans l a nervation des a il es semble devoir entraner des di s cussions entre l es partisans des deux opinions de BERLESE et de TowER. C'est ce lui qui a trait au mode d'origine du cubitus. CoMSTOCK et NEEDHAM, TWER et tous l es auteurs qui ont tudi la formation des troncs trachens sont d'accord pour affirmer que la trache cubital e dpend d u tronc postrieur, cubito-anal tandis que le tronc antrieur, costo-radial. fournit seulement l a mdiane. Or BERLESE est conduit placer le cubitus dans l a praile et le rattacher nettement par son origine au radius. L'innervation de l lytre nous montrera qu'il existe aussi un tronc ner veux cubito-anal et que le nerf cubital a une indpendance non seulement morphologique, mais aus si fonctiom1elle, en regard du nerf radial. Son mode d'origine est tout fait conforme aux donnes des embryologistes. On peut se demander d'ailleurs pourquoi A. BERLESE (1909, fig. 251 ) a t conduit placer l e cubitus dans sa pralle. J'ai l 'impression qu'il a d tre tromp par un remaniement de la racine des nervures constant

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LYTRE DES COLOPTRES 11 c hez l es Insec t es supr ieurs d e l' poque actue ll e Trs frqu emment en effe t l e cubitus parat se d tache r du radiu s, m a i s il n'est p as r a r e a u ss i qu'il soit ga lement uni l'origin e d e l a lre anale Il f aut r emarque r que l es n ervures cubita l es e t anales d e l' a ile m embrane use, au moin s c h e z les Colopt r es (A. d'ORCHYMONT, 1920 p. 20), ont toujours d es r appo rts troit s e t une allure de variation commune e t il se mbl e bien qu' il f a ill e considr e r l es anastomoses d e l'ori g in e du tronc cubita l avec l e radius comme secondaires et son union avec l es a n a les comme primitive. Rien d a ns ce qu'o n sait de l a n ervatio n des a il es d es Insec t es primitifs n e p arat s 'oppo se r cette m a ni r e d e voir. Bie n a u contra ir e toutes l es fig ur es l es p lu s rc emment donnes par A. HANDLIRSCH (1920) donnent l 'impress ion qu'il existe d a n s l'ail e d eux f a i sceaux de nervures e t que l e cubitus, m m e i so l appartie nne toujours au f a i sceau post r ie ur. Du point de vue morpholo gique, j e considre donc le cubitus comme f a isan t parti e du f a i scea u d e n ervures cubito a n a l cor r espondant un tronc primitif de nervures post ri eures, dans lequ e l s'es t p a n o ui le tronc cubito a n a l de traches, d e vaisseaux e t de n e rf s au cours du d ve l oppement III. Articulation basale de l'lytre. La racine d e l' lytre s'articul e avec les p arties l a t r a l es des pices du msonotum c' es t--diJ.e d es pi ces t e rg a les du m sothorax, p a r l intermdiaire de p etites pices sur lesque lles s' in s r ent l es muscl es. A. BER LESE considre ces pices comme des parties d es s cl rites t e rgaux ; d'aprs l es donnes embryologiq u es, on a vu qu'e ll es sont homolo g u es du ca c h e stigmatique. La racine de l lytre es t constitue par une sorte de p doncul e, trs chitinis e t d e form e iJ.Tguli r e dont les p arties sont plu s ou moins saillant es, de sorte qu'on a cherch r ec mmatr e sur elles les traces d'un paquet des n ervures lmentaiJ.es d'une ai le C'est ainsi que A. BER LESE (1909 fig. 277) di stingue sur le p doncul e de l lytr e d un Lucanus l es traces d e toutes l es n ervures, costa l e sous-costa l e, radia le, mdiane cubita le e t trois anal es ; mais une t e ll e interpr t a tion ne semble g u r e fonde. L e p donc ul e b asa.l rigide de l' l ytre a f orcment s ubi de tell es contractions, torsions e t d formation s qu' on n e doit p as p o u voiJ. y d i s tinguer ains i chacune d es n ervures primiti ves. Sur l lytre d'un Lucamt s cer mts (fig. 4) on voit que l e p don c ul e

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12 REN JEANNEL comprend deux a pophyse s saillant es au-dessus d'une surface articulaire divise en d eux champs. L'apophyse la plus saillante, place en avant, du ct costal de l' a ile correspond videmment la << tte articulaire de l 'a ile m embra n e us e (W.-L. T\VER, 1903 p. 560), l'autre apophyse, de forme arrondie, doit r eprsen t e r le cotyle. Aucune raison n e s'oppose, il me se mble, ce qu'o n conserve ces d eux t e rmes et qu'on l es emploie pour l'lytre, comme pour l'ail e membraneuse. LA TTE ARTICULAIRE. Du ct ventral, e ll e porte nettement s a. a.. c t.---. ----a p. FIG. 4 Fac e inf rieure d e la base d e l' l ytre d e Lucanus cervus. t, tte articulaire; c cotyl e ; s.aa surface arti c ulnir c antrieure ; s .a7J., su rfa ce articulaire postrieure; e, pip l curc. la trace d'une grosse nervure qui ne peut tre que la costale ou la sous costale, plutt l'ens emb le de ces deux nervures (fig. 4). Mais les autres lob es et tube r c ul es dorsaux; dans lesquels A. BERLESE croit reconnatre J es vestiges d es sous-costale, radiale, mdiane, cubitale et 1re anale, n'ont certainement aucune signification morphologique. Elles ne peuvent tre que des saillies articulaires noformes. Cependant on constate gue l'ensembl e de ces saillies articulaires entoure l'attache membraneuse antrieure de l'lytre, le champ articu laire antrie ur, par lequ e l pntre le tronc trachen costo-radial (fig. 6) ou les deux nerfs homologues, chez les Aclephaga (fig. 5). La tte arti culaire de l'lytre reprsente donc bien le tronc de nervures costo-radiaJ. Il n'y a aucune raison d'y chercher la trace de la mdiane, comme Je fait

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LY'l'RE DES COLOPTERES 13 A. BERLESE ; car la mdiane doit se dtacher du radius une certai ne distance de la base, donc dans l'lytre mme. On sait que pour certains auteurs (C.-W. WoonwoRTH, 1906) la mdiane est mme une nervure indpendante >>, sans attache basale. On voit aussi que les organes contenus dans la tte articulaire s e portent dans l'pipleure. D'ores et dj on peut remarquer que l'pi pleure est le champ costo-radial de l'aile repli du ct ventral. Enfin rien n'indique qu'une partie quelconque du tronc cubito-an a l prenne s. a p. ; 0 sf 0 -'1 (,) ' 0 0 ., 0 -s. 0 0 FIG. 5 Faco infrieure de la base de l'lytre du Trechus disligma Ki c sw. Le tronc nerveux cubito-anal s c vl'lt par transpare nce passant entre les pili e rs. s a .p., s urfa c e articulaire postrieure ; p, gros pilie rs d e la base ; o, porc stigre basal ; sj, striolc juxtascutc ilaire ; s, piliers des stries. part la formation de la tte articulaire, comme le pensait BERLESE. LE COTYLE.La deuxime apophyse du pdoncule de l'lytre a l a forme d'un large lobe arrondi, saillant au-dessus de l'attache membra neuse postrieure, qui a la forme d'un champ articulaire ovale chez les Adphages (fig. 5). Tandis que la tte articulaire tait e n rapport avec le protergite, le cotyle recouvre l'articulation du msotergite ; aussi A. BER LESE y voyait-il l'origine de l'interaile ou rgion msotergale de l'ail e et par consquent seulement la trace des nervures anales ou mme d e s dernires anales. En ralit le tronc trachen cubito-anal (fig. 6) ou le tronc nerveux correspondant (fig. 5) sont nettement en rapport avec le cotyle et s'engagent dans le champ articulaire postrieur. Le cotyle

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14 REN JEANNEL correspond donc au tronc de nervures cubito-anal es, dont il n 'es t d'aill eurs mme pas le v estige, car il es t constitu mon avis p a r une expan s ion second aire du f e uill e t dors a l de l'aile, a u d ess u s d e l'odgine du tro n c ..... 1 -.1!"'10. G. Articulation d e l lytr e gauc h e fact dorsa l e, du Sitaris u mralis li'orst,. insert i on t a le. Sq, tr ac e d'un e s q u a m e ; Ir, tra c h es d e l'lytre c ubitoa n al. L es g ros pili e r s squ e lettiques de l a base de l' lytre (fig. 5) doiv ent plu tt r enfermer le::; r es t es du tronc des n ervures primitives. LA SQUAME. -La base d e l'lytre recouvre enfin p a r foi s un organe m e m braneux, appe l la. << squa m e lJ, p artic u li r ement d ve l opp chez certains Aclephaaa aqua tiques et chez l' H yclrophilu s Auss i l e considre -t-on e n g nral comm e un org a n e r es pira-toire d estin retenir une grosse bull e d'air s ou s l' lytre, a u vms m age du premie r sti g mate abdominal toujours trs dvelopp Cette squa me d es Coloptres a tout d'abord t signa l e c h e z l e D ytique e t l'Hydrophile ; elle a c h ez ce d ernie r l a forme d une raquette ci li e, dont l e manc he s'ins inue entre les apophyses basal es de l 'lytre (A. BERLESE, 1909 fig. 254) Cette appa rente ind p endance de l a squame de l'Hydrophile es t probablement l a ca u se d e ce que, sans contrle, bien d es auteurs l'ont identifi e l a pre mi re aile et ont considr l'lytre comme un << p a r apt r e lJ. Il a fallu bien des m moir es, toujours d'ailleur s sans aucune tude comparati ve. pour qu'o n ait fini par se convaincre que la squame n 'es t qu'une partie de l 'lytre e t non une a il e atrophi e Il tait cependant bie n f ac il e d'y mi eux regarde r. Qu ant on sou l ve avec prcaution l' l ytre d 'un Dyt iscu s ou d'un M elaclema co1iaceum (fig. 7), on voit fort bien que 1 e l arge c uilleron m embraneux e t cili, qui con stitue l a squa me, a une l a rg e base m cm -

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LYTRE DES COLOPTRES 15 braneuse illsre sur le bord juxtascutellaire de l'lytre et prolonge en arrire par le ligament jusqu'au mtatergite du msothorax. Si on relve cette squame en la dgageant de sous l'lytre, on constate facilement qu'elle occupe exactement la. place de la postaile de BERLESE et se trouve par consquent immdiatement aprs les dernires nervures anales. De mme que les paraptres doivent tre considrs comme une spcia lisation de la partie membraneuse, prcostale, de l'aile, de mme la squame, comme celle des Gomtrides ou aussi comme les ouillerons des Diptres Calyptrs, doit tre. tenue pour une spcialisation de la partie membraneuse postanale, c'est--dire situe aprs la dernire nervure anale de l'aile. Le nom d'(( alule >> quelquefois employ pour la dsigner doit tre rejet, car il prte confusion: l'alule des Diptres est tout autre chose que les ouillerons, elle est forme par le lobe axillaire, faisant partie du champ anaL La squame est loin d'exister chez tous les Coloptres aquatiques il semble mme,qu'elle ne se trouve que chez les espces de grande taille. Je n'en trouve pas trace chez un Gyrinus ; sa place est peine marque par un ligament unissant l'lytre au mtatergite chez un Haliplus et FIG. 7. Face dorsale du thorax ct lytre droit relev pour montrer la squame, chez Meladema coriaceum Cast (Dytiscidae). Le msothorax a t fortement flchi pour bien dgager ses pices tergales de celles du mtathorax.

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16 REN JEANNEL un Berosus. D'autre part, il n'y a trs souvent aucune trace de squame chez l es Adephaga terrestres Il existe toutefois des types terrestres, comme Sitaris (fig. 6), dont le bord postrieur de l'articulation d e l lytr e porte une membrane ci li e et mon ami Ch. Alluaud. me signale l 'e xi s tence de squames aussi dveloppes que celle du Dytique chez noni.br e de grandes espces terrestres, comme de:; Gicindela ou d es Oaloscnw, mais: toujours e t seulement chez des espces a il es. IV. Les phanres de l'lytre. La face ventrale de l'lytre, membraneuse, est parseme d'une quantit de petits cnes rfringents, saillants entre l es cellules pithliales et qui sont bien probablement des terminaisons nerveuses. La f ace dorsale, coriace et recouverte d'paisses couches d e chitine porte des ornements divers et des poils. MrcROSCULPTURE. -Le tgument des lytres est._ couv ert d 'nne fine rticulation polygonale, en gnra l visible seulement au micro s cope, mais qui arrive dans certains cas, chez les espces << alutaces n, 8. .9. FIG. 8. Fragment de s urface dors a l e de l lytre de l'Aph aenops Cerberus Di cc k ( :< 700) -Eca ill es p id c rmiqtt c s ct trois c n es n e r veux. FIG. 9 Fragment de l a gouttire 1nnrginal c d e l' lytre droit du 'l'rechu s disUgma Kics w., dans la rgi on a pi c a l e ( x 700). D eux c ne s c t un poil la gouttire, frang e d'cailles c ili e a sur l e bord marginal. !<'IG 10. U n e c aill e c ili e de la goutti r e marg inal e du 1 rech!l s distigma Kiesw., ( x 3800) tre parfaitement visib le l'il nu. Cette rticulation correspond aux champs de chitine dposs par les cellules hypodermiques, chaque polygone r pondant la projection d'une cellule.

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LYTRE DES COLOPTJ!JRES 11 La forme de cette rticulation est variable En gnra l e ll e dessine des polygones a u ssi larg e s que lon gs. Mais il est r e m arqua ble que c h ez certains Cavernicoles, comme l es Duval i tes, les po l y gon e s soient con s idra b lement tir s en travers sur l es inte r strie s ma.is de f orme norm a l e sur le s stries (fig. 11). Ce ch angement d e form e d es c e llul e s sur les inte r stries d oit avoir une cause que je ne m exp liqu e p as Il ne s aurait s agi r d un tirement transverse vrita b l e des ce llul e s, c a r rien n'indique que les inter stries se so ient largis. Il faudrait donc admettr e que c es c e llul e s o n t subi une compres s ion dans le sens l ongitudina l. 1/. n : "' 1.2 :s a. 6 c. l 'JG. 1 1. Fragm ent d e l a s urface d o r s al e d'un in tcrst-ric d e l lytr r d e D1wa lites Si moni Ab. (1.' rech i n ae), dan s ln r gion moye nn e ( x 500) -ltticulati o n ce llulair e tir e e n trave r s s ur J iu t c rstric, n o n s ur J os s tries o sc vo i ent d e u x pili e r s (imprgnation par l'az o ta te d'arge nt}. :FIG. 12 S c h ma montrant: a un por c sHi g r c e n p os iti o n n ormal e s ur l i n tc r s tri c impai r ; b un p o r c sti g r c d p l a c c t e nca str dans la strie; c, un p o r c st.igr c c ncor r plu s d ploc, ayant pr o dui t J anastomos e de cux s tr i e s nerf de l'inte r s tri e im pair ; s, s tri e C h e z les Aphae nops (fig 8) l a rticulation est a s sez r gulire non t ire e n travers, et chaque polygone porte du ct ap i ca l une petite caille l g rement saillante. Il existe encore des cailles mais d'une toute a utre forme e t dispos e s e n l ong, sur l a moiti p ostrieure du bord margina d e l lytre, ch e z l e s '.l'r e c hns oculs, l es Duvalites, mais pas c h ez les Aphae nops. C e s petite s sont cilies (fi g. 10) e t constituent une fr ange microscopique au b ord marginal de l'organe (fig. ). L 'ex i s tence de cette fran ge qui doit a voir un rl e sensoriel particulier, n'a jamai s t s i gna le .1 Hf"ll. n" Zoo r .. l :xl'. E 'l' Gf.:s. '1'. JI. 1.

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18 REN JEANNEL Entre l es cailles pidermiques du revtement de l'lytre, appa raissent d es cne s n erveux r fring ents, plus grands e t bien moins nom breux que ceux de l a f ace ventr a l e Ni l es ca illes qui sont des form a tions pidermiques, ni ces cnes qui sont purement nerveux n e peuvent donner naissance un poil. On sait, e n effe t que le poil d es Insectes est un organe complexe form d'une ce llul e glandulaire e t d'une terminai so n n erve u se MACROSCULPTURE. L a premire c ho se qui frappe, lorsqu 'o n exa mine l lytr e d'un Adp h age, c'est l' ex i s t e nc e de stri es, presque toujou r s a u nombre de huit e t a n astomoses deux deux a u sommet d 'une f ao n complique e t variabl e, m a is toujours cons tant e dans l e mme genre L a stri e est un s illon plu s ou moins profond, presque toujours ponctu ; il arrive mme que l a stri e efface n e soit plus r eprsen t e que par ses points a li gns Il est f ac il e de co n s tater avec un p e u d'attention que ces points ne sont pas des insertion s de poils et qu'il n'exi s t e mme j amais d e vritables points pilifr es sur l' a li g nement mme de l a stri e. Les poils, grands et p etits, appartiennent toujours l'inte r strie (fi g 12). En ralit, l es points d e l a stri e sont produits par l 'insertion d e colonn ettes ou pil i er s de chitine unissan t l es d e u x f aces d e l l ytre (fig 5 e t ll) e t dont l e d ve lopp e m ent a t parfaite m ent suiv i par W.-L. TowER (1903 p 554 fig. 49 e t 78). L es stries son t donc des bandes de renforcem ent d e l' lytre sans aucun r apport d'aill eurs avec l es nervures primitives, comme n ou s l e verrons, et occupant une toute autre place. L es stries finement ponc tues sont portes par d es rangs de trs fin es colonnettes (fi g 1 5 ) ; une g r osse ponctuation de l a stri e cor r espond des piliers plus forts (fi g. 5 ) Lorsqu e l a s t r i e es t li sse e t profonde enfin, c'es t que l es piliers se son t fusionns e t constituent un vritabl e mur de ch i tine, se ulement perfor de trous l a i ssant passe r l es ramification s transverses des trach es, des n e rf s e t de s vai ssea ux. La base de l' lytr e est aussi r enforce p a r d es piliers semblabl es, m ai s b i e n plus l arges et d i sposs sans ordre appar ent (fig. 5 e t 1 5). L e tron c trac hen et nerveux cubito-anal s'e n gage a u milieu d 'eux e t il est bien vraisemb l able qu'i c i encore c'es t l 'espace mnag entre l es p ili ers qu i r eprsente l e tronc de nervures c u bito-anal es primitif et q u e l es pili e r s eux-m m es se sont dv e lopps de part et d'autre de ce tronc, comm e les pili e r s des stries ont pris naissance e n po sitio n homolo gue des cellul e s d e l'ail e.

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LYTRE DES COLOPTRES 19 Ce sont, en e ffet, les inte rstries e t mme seulement certains inte r stries comme nou s l e verrons, qui r eprsentent la pl ace d es n ervures primitives. H.-J. KLB E (18 8 5 ) l'avait d j l a i ss ent enc he. Il n 'est p as r are de voir cs ctes sur l e mili e u de certains inte r s trie s et ces ctes ont tout f ait l 'as p ec t d e n e r vures. L 'exem ple d e l'Asemum st1iatum c h e z l es Cram bycides est bien connu e t o n e n trouve d'autres c h ez les Adephctgct, comme Penus b i linwtus D e j e t l es Octmbus avec l eurs ctes primaires Ces ctes apparai ssent toujours sur l es 3e, 5e e t 7 e insterstrics Les soies di sca les forment ga l e m ent d es sries qui dp endent touj ours d e ces m m es 3e, 5e e t 7e insterstri es. J e r ev iendra i plu s loin ce s ujet, me bornant seulement con stater i ci qu e d'aprs leur as pect ex t ri e ur e t le urs ca r ac t r es chtotaxiqu es l e s inte r stries impairs se montrent d evoir cor r espondre aux nervures primitives et l es inte r s tri es pairs n'tre que es r g ions intermdi a ir es, indiffrentes. L a sculpture des lytres n'est donc p as pure m ent ornementale, comme o n le c r o i t trop sou vent. D es rg les fix es r g iss ent l e dveloppement des ct es, li g nes de c h a non s, c a r ne s, etc., d es Octmbus et ces rgles n'ont p as d'au t r e ca u se que la d iff rence fondamenta le a u point de vue d e l eur origine, entre les inte r stries pairs et impairs LES POILS ET LES soms. -Il existe tous l es p assages entre les petits poils courts et nombreux d es es p ces pubescentes et l es grande s so ies pe u nombre u ses e t trs s p c i a li ses d es Cavernicoles. Les g r a nde s soies s e n so ri e ll es n e sont p as autre c h ose que certains poil s qui se sont p e rf ec tionns e n augmentant de taille dans des endroits dtermins. L l ytre des Adep h agct es t p a rf o i s cou vert d un e pubescence uniforme (Bmchymts). Il arrive a u ss i que l es poils, pais e t aplatis, di ver s e m ent colors soit blancs et r e mplis d'air, soit bourrs d e pigments, p r ennent la forme de squames et se groupent pour form e r de s t ac h es de c o ul eurs varies C' es t le cas des Cicindles, d es Anthict, d es m1Jho J J t e rus, etc. M a is l a plupart du t emps l es t guments des Carabiques sont g l abres e t il n 'ex ist e plu s a lor s qu'un petit nombre de soies spc i a li ses en posi t ion fix e dans chaque espce On n a e ncor e jamai s r emarqu qu' il ex i ste deux types bien diff Jcnts d e grandes so i es s ur l es lytr es des Carabiques Les unes e xistent to ujours ; c e sont l es so ies d e la srie ombiliqu e ch e lonn es sur toute la longu eur de la gouttire margina le. Les autres manquent p arfois e t sont places sur certa.in s inte r s tries du disque. Ces soies de la s rie

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20 REN JEANNEL ombilique et ce s so i es di sca les, qui diffrent dj p a r leur po s ition, diff rent ga lement beaucoup par leur structure. L es so i es discales mme lorsqu' e ll es son t trs grandes, comme c h e z un Aph aenops (fi g 13, 0) ont absolument la mme structure que les petits poils de l a pubescence gnrale La soie es t r e l ativement ri gide, d'autant plu s pai sse qu'elle es t plu s longu e e t sa base s'artic ul e par une membrane basal e sou leve e n form e d e cupule, dans un cadr e chitineux dont le di a m tre es t toujours plus petit que l e double de ce lui de l a b ase :, # .A. FIG. 1 3. Diff r ents typ es d e so i es d un A1>h ae n o 1>s Cerbe m s D i cc k, insertion ct partio ba s al e ( x 700). -A I W I i t poil s impl e d e la t e te; n p o li plu s grand d e la rg i o n g n a l c ; c, soie disca l e du 3' inte rstric d e l' l ytre ; D, fouet d e l n s ri e o mbilirtuc. de l a soie. D es incisures du bord de ce cadre basal montrent qu'il est f orm p a r l a diffrenciation d es que lques ca ill es pidermiques entou r ant l a b ase de l a phanre. L es so i es de l a sr i e ombiliqu_e au contraire sont toujours trs fines, onduleuses fiage llif or m es, mme lorsqu'ell es sont a u ss i longues que les so i es di sca l es (fig. 13, D). L eur b ase est implante a u centre d'une trs l a rge membran e e t l e diamtre du cadre chitineux b asa l est bien plu s large que le double de celui de la soie. On pourrait appeler ce type d e soies m1 <
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LYTRE DES COLOPTRES 21 d'ailleurs que l es fouets doivent avoir une autre fonction que les grandes soies proprement dites. A. BERLESE (1909, p. 608 fig. 722) signa l e les deux types sur les articles des cerques de M antis Teligiosa et nomme l es fouets soies sensorielles n les soies poils simples n En ralit, les deux types de phanres sont des << soies sensorielles >> et il est impossible de dire quelles fonctions spciales elles doivent remplir. Les fouets paraissent tre nombreux chez l es Orthoptres souvent pourvus d'un cadre basal compliqu et distribus un peu partout sur les diffrentes parties du corps. II est remarquable au contraire que chez l es ColopFIG. 14. Insertion d e drux fou ets d e ) lytre d e 1 Aplurenops Gerbe r u s Dicck ( x OO) (imprgnation it !"azotat e d'arg e nt ) -.A gau chi' k prrmier por e cxkrnc humral rlroit c l e porc int.erne. tres Aclephaga il n'existe des fouets que sur l es lytres et qu' ils y sont groups sur le bord marginal l e long de la gouttire marginale, pour former un vritable organe sensorie l qui a reu le nom de srie ombi lique >>1 Des diffrences histologiques importantes pa,raissent e ncore distinguer les fouets des soies proprement dites. En traitttnt des lytres d'A phac n ops, conservs dans l'alcool 70 par l'azot ate d 'argent d aprs l a m t hode de Ramon y Cajal (fig. 14), on voit qu'il e xiste la base des fou e t s 1. Je n e sn.i s pns que l est 1 'aute ur qui a l e pr e mi e r rmploy l e t e rme tir. sen:es wnbfNcata. :., 111ais il C'st pro bable qu'il avait t frnpp par l'aspect particuli e r d e ces porcs stigr cs, lar ges
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22 REN JEANNEL une large nppe protoplasmique toujours plus ou moins lobe du ct proximal et qui se colore comme la terminaison nerveuse. Mais de plus on trouve dans cette masse protoplasmique trois filaments intensment colors qui s emblent partir de la base du fouet et se trminent brusquement la priphrie. S'agit-il de <
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LYTRE DES COLOPTRES 23 tout f ait comparabl e ce ll e d es troncs trac h e ns d'un Sitari a p a r exempl e (fig 6) e t il es t vident que l es d eux pre mier s n e rfs reprsentent un tronc costa-radia l l e tro i s i me un n e rf c ubitoa n al. NERF CUBITO-ANAL. -S uiv o n s tout d'abord l e traje t du n e rf cubito a nal. Il s'en gage d a n s h i base d e l 'lytre entre l es gros pili e r s sque l ettiques dcrits plus h aut (fig 1 5 ) donne une pre mi re branche interne qui se porte e n d e dan s, vers l a rgion juxtascute ll a ire, e t se divise la sortie des pili ers en deux rameaux. La branche in terne chemine d'a bord au milieu des pi li e r s et donne probablement son innervation l a s oie basale de l' ly tre. Puis elle se divise en deux ou t rois rameaux dont les uns passent s ous l a striole juxtascutellaire et un autte vient se pla cer dans l e premier inte r strie Il es t c lair q ue cette branc h e interne du tronc c ubitoanal est l e nerf anal et ses l T I G 1 5 :'lfo i t i ( 1 g au c h r d e Dw:alite s Simoni ( x !JO). c pi pleure; gne, gra n d dt.: l' pip l e ur c ( rad i a l); pne, p et i t n e ri d e l 'pip l curc ( m din.n); 11ca, ner c ubit o n nal donnan t llo n e r f nna l nu mi l i e u des p iliers; na, n erf n n n l ; n c1 n e rf 1 cr c u b i ta l 11c2, n e rf 2 c ubi ta l. b r a nches. La rgion p ri scute ll a ir e d e l l ytre, e n d e d ans de l a striol e ju xtas cutellaire r eprsente l a p artie axilla ir e d e l'aile. L e r a meau nerveux du premie r inte r s trie, qui s't end p a rfoi s jusqu'au sommet d e l'lytre (fig. 42) quand il y a d es poils innerve r indique de plu s que toute la rgion sutural e d e l'lytre es t form e par l e bord anal d e l'aile et que le pre mi e r intentrie doit tre homologue de l a v e l1e r-

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24 REN JEANNEL vure anale, les 2e et 3e anales tant reprsentes par le lobe juxtascutellaire limit par la striole. Revenons la figure 1S. Aprs l'origine du nerf anal, le tronc cubital se dgage des piliers et se divise aussitt eri deux branches, d'une faon absolument constante chez toutes les espces que j'ai examines, sauf chez les Aphaenops o une des deux branches fait dfaut (fig. 22). L'une de ces branches descend directement dans le 3e interstrie ; c'est toujours la plus importante, car c'est aussi le 3e interstrie qui porte le plus rgulirement des soies. L'autre branche se porte en dehors e t aborde le se interstrie, dterminant le plus souvent une anastomose entre l'origine des 3e. et 4e stries (fig. 1S). Le 3e et le se interstries, recevant chacun une branche du nerf cubital correspondent donc aux deux nervures cubitales Cu2 et Cu1 typiques. Ce sont ces mmes interstries qui reoivent les deux traches cubitale s et c'est sur eux que se trouvent toujours les soies discales, qui reoivent donc leur innervation du nerf cubital. En gnral, le nerf 1er cubital, dans le se interstrie, n'atteint gur e que le milieu de l'lytre, lorsqu'il n'y a pas de soies sur cet interstrie, comme par exemple chez les Duva.lites; il fait dfaut chez les Aphae nops 1, mais chez certaines espces pubescentes, comme par exempl e Brachynillus Varendorffi (fig. 42) ou encore les espces srie discale sur le se interstrie, le nerf atteint le sommet de l'lytre. La prsence du ner f 1er cubital chez les T1echus et Duvalites indique certainement qu' u n stade peu recul de leur volution les espces de ces genres devaien t encore avoir une srie discale sur le se interstrie. On trouve d'ailleur s parfois chez eux sur cet interstrie (fig. 1S), titre de variation indivi duelle, de petites soies, qui ont videmment une signification atavique et on sait que certains genres exotiques de Trechinae, comme les Pam trechus du Mexique, possdent encore normalemnt des soies cette place. Le nerf 2e cubital, du 3e interstrie, est toujours le plus dvelopp. Il donne sur son trajet des rameaux pour les soies qui se trouvent e n gnral en dehors, contre la 3e strie, parfois encastres dans la strie o u mme la refoulant au point de dterminer son anastomose avec la 4e stri e (fig. 12 et 1S). A l'apex, chez les Trechinae (fig. 16 et 22), il innerve la 1. On verra plu s loin 1l. propos d e l' volution de la srie ombiliqu e qu'une hypertrophie nogn tique
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LYTRE DES COLOPTRES 25 soie qui se trouve toujours sur la crosse de la 2e strie (soie apicale ant rieure), la soie interne de la carne apicale (soie apicale externe) et la petite soie marginale du bord apical(soie apicale interne), c'est.--dire les trois soies qui forment ce que j'ai appel le triangle apical. Ce triangle appartient donc au 3e interstrie. Or on sait que chez les T1echinae, suivant la disposition des anastomoses des stries l'apex, la soie apicale externe se trouvetantt dans le se, lorsque le retour de la strie apicale s'unit la se strie, tantt dans le 3e interstrie, quand le retour de la strie apicale se continue par la 3e strie (fig. 16, 17 et 18). Ces diffrences ont une grande importance taxonomique et on voit clairement par la /(/ FIG. 16 :\ 18. Partie npl c al c d e l' lytre c h e z (.roi s d e 7'r e chinae ( x 15). -Fig. 16. Thalas s oph il!tS longi c omis St.Fig. 17. P/ocamolr eclws )Htrilis I'r.Fig. 1 8 Tre c/w s/ulv u s D cj. distribution des nerfs que c'est la deuxime de cef:> dispositions qui doit tre tenue pour primitive. L'innervation nous montre encore que la plus grande partie du disque de l'lytre reprsente un champ cubito-anal (fig. 24). La limite de ce champ se trouve au niveau du 6e interstrie, c'est--dire entre la se et la 6e stries. Il est intressant de constater que cet interstrie prsente un certain nombre de caractres en rapport avec ce fait qu'il est une frontire entre les deux grands champs principaux de l'aile. D'abord, il ne porte jamais de soies spcialises. Il commence la base dans le crochet d'origine de la gouttire marginale, crochet qui correspond anatomiquement au commencement de la se strie. A l'apex le 6e interstrie aboutit sur le do s de la carne apicale lorsqu'elle existe et la ;je strie

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26 REN JEANNEL qui le borde en dedans se continue alors, parfois interrompue, en dedans de cette carne jusqu'au bord apical ; ce qui est naturel, puis que cette strie est en quelque sorte la strie marginale externe du champ cubital. Chez les Trechinae (fig. 16, 17 et 18) l'arrangement des stries l'apex rpond donc une disposition primitive. Il en est de mme chez les N ebria (fig. 19) dont le 6e interstrie se continue sur la carne apicale et marque nettement la frontire du champ cubital. Il est d'ailleurs facile d'interprter la disposition des stries des autres Carabiques dont le 6e interstrie est ferm en arrire (fig. 20 et 21). Un pincement apical de l'interstrie ci\\T\TTT1 \\\\ \\:\ j :j \\1 1 \ \ \ 1 '/ \ ') 1 } ;,i: ' ) .. 1 : 1 \ :1 1 1 \ \ .,_\ ... )/(. 1 !t '. \ < 1 ) l' .. ./ 1 "\ . j 1 '\ '. ; 1 .1 /, ' :)1, i 1 <:s. \t_ l : .!)11 '". \i: l _...-; -...,___ ,, ,., \ \ r--,,-' t f 1 \ 1 '\' 'l' \ l' '1 '1 1 \ :\. f :\, 1 \ 1 t 11 : .. \ \ 1 \ : \j: :\t; 1 ',1 1 \ \ ., 1 1 \ 1 ... /, h \ \ 1 \ 1 : :il\ : !) .1': \'\' \ 1 i \ .. 1 :. \\ .. 1 \ 1 \\\ 1 J '1\ 1 ... / ( 1 .. ';tl;, 20. 21. Fra. 10 i> 21. Partie a pi ca l e de l' lytr e chez diff rents Carabiqu es ( x 10). Fig. 19 Spelaeonebria initia.lis P cyer Fig. 20. Cli11ina (Scolyptus) planiceps Putz. Fig. 21. Haptoderus amblypterus Chaud. l'a supprim et c'est la striole rsultant de l'union des se et 6e stries qu i marque sa place et limite cet endroit le champ cubital. Constatons enfin que la carne apicale, si remarquable chez l e s Trechinae, mais qu'on retrouve sur l'lytre de bien d'autres Carabique s est situe prcisment la limite du champ cubital. Nous verrons plus loin comment elle a di'l tre dtermine par une torsion du champ radial. NERFS nu TRONC COS'l'O-RADIAL.Deux nerfs pntrent dans l'lytre par la tte articulaire e t se portent dans l'pipl e ure. En raison de l a forte chitinisation du bord marginal de l'lytre et de son paisseur, l e trajet de ces nerfs est assez difficile suivre. J'ai cependant pu les tu dier commodment chez les petites espces des Trechinae, dpigmentes, tguments bien transparents. On peut chez elles dplier l'pipleure, en s'aidant de quelques sections transversales, lorsque le rebord marginal

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LYTRE DES COLOPTRES 27 ne forme pas une gouttire trop expl ane. C'est le cas en particulier des Aphaenops Je dcrirai donc la di stribution des nerfs chez les TTechinae, qui constituent un matriel d e choix pour cette tude, et ce sera p a r l'examen de l'volution de la srie ombilique qu'il sera ensuite facile de se rendre compte que cette distribution est la mme chez tous les Adephaga. Les deux nerfs du tronc costo -r adial de l'lytre sont donc ds l eur m .. r. c.. 1 ... c 1 1 A. l'JO. 22. Elytre glluche d e l'Aplwe n ops Cerberus Dl e ck ( x 55) (imprgnation l'azotate d'ar gent). -A, mo i ti ba sale ; B, moiti api c al e -c, n e rf 2 c ubital, Inn ervant l es so l es di scales ct l e triangl e a pical ; m., n erf m 6 inn, nv cc ses d e ux branch es inn e rvant l e s fouets du groupe hum ral d e la srie ombilique ( n o n agrg e ) ; r, n e rf radia l inn crmut l es fouets du g r oupe postri e ur 0ngme, des nerfs de l' pip l eure. L'un d'eux se place vers le milieu de l'pipleure qu'il parcourt presque jusqu' son extrmit api ca l e ; appe lons-le pour l e moment le grand nerf de l 'p ipl eure. Si l'on dplie l 'p i pleure (fig. 22, A) on voit qu'il est plac en d e hors par rapport au deuxime nerf. Arriv cla n s la partie apicale d e l' p ipl e ure, ce nerf passe dans le disque de l'lytre, croisant le bord m a rginal et se log e d a ns l e ge interstrie. Il donne leur innervation aux fou ets elu groupe po s trieur de la srie ombilique (fig. 22, 24 et 42). Le deuxime n e rf de l 'pipleure, n e rf interne, ou encore petit n e rf de

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28 REN JEANNEL l'pipleure, est aussi gros que le premier, mais plus court. Il se place dans la partie prhumrale de l'pipleur e, contre le bord marginal, d a n s l'angle di d r e form par l'pipleure et l e bord du disque (fig. 15 et 22). Avant d'atteindre l'angle humral de l'lytre, il donne une branche interne qui passe de l'pipleure dans le disque en croisant le bord marginal pui s qui s'engage dans le 7 e inten:trie. L.::' pr e mier pore stigre de la::rie ombi lique rgulire n d'un se trouve presque exactement sur l'ori gine de cette branche et en reoit son innervation (fig. 15). Lorsque l a srie ombilique est irrgulire ll, il est facile de constater que c'est c e mme premier pore qui se trouve en dedans et est le pore <
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LYTRE DES COLOPTRES 2!:) Australe, il existe une profond e fossette du g e inte rstrie sparant les d e ux g roupes de la sr ie ombilique (fi g 24) Ces l ge rs v estiges marquent certainement l a place d'un d c roch e ment des champs d e l'aile qui a d se produire cet e ndroit e t qui a e u pour rsultat que le c hamp du nerf inte rne (7e et base du ge interst ri e ) n'atteint plus le bord apica l de l' lytr e (fig. 24) Il cl a ir que le soul vement de l a carn e apica l e n'es t pas autre c h ose qu'un tmoin du p in ce m ent d e l a partie apica le de l lytre r sultant de ce d c roch ement. S i on voulait r tablir l a form e primitive de l l ytre, il f audrait taler cette carne e n l'largissant, prol o nger sur e ll e jusqu' a u bord a pi ca l l es 7e e t se e t la p artie b asa le du ge interstries e t d'autre part prolong e r la partie a pic a le du g e interstrie vers la base, sur l' pipleure Mai s que reprsentent ces d e ux n e rf s de l 'p ipl e ure, dont nous venons d'examine r l es champs d 'innervation sans l es avoir e ncor e ide ntifis ? J e tiens p our certain que l lytr e es t l e r sulta t d e la spc i a lisation d' un e aile antrieure qui dj servait voler L e g roup e m ent des n e r vures basal es en d eux troncs principaux ne s'est f ait qu'aprs un e vo lu t ion dj longu e e t l e f ait que l e r ep li d e l 'p ipl eure r eco up e l e s champs de di stribution des nerf s e t p a r consquent l es n e r vures montre que ces c h amps taient d j spc i a li ss avant que l' a il e ne devi enne un tui. Il est donc infiniment probabl e que l' a il e ant r ieure du Coloptre, a lors qu'e lle t ait encore membr a neu se, a d s ubir un commencem ent d 'vo lution p a r a ll l e celui d e l'ail e postrieure e t nou s pouvon s par cons q u ent nous f aire une ide de ce que devait tr e l'ail e antrieure avant qu'elle se soi t s p c i a li se l a f o nction d'tui. Or l' a il e m e mbraneuse des Col opt r es montre trois caract r es vo lutifs de g r ande importance : 1 l a n ervure costa l e est excessivement rduite ; 2 l a r ad i a le, fu s ionn e l a so u s costa l e, atteint un grand dve loppem ent e t s'panouit jusqu' l'apex de l' o rgan e ; 3 la m diane es t a u ss i trs dveloppe e t a m m e subi, chez les Aclephaga (fig 23), une conclur e, un r ebro u ssemen t l a b ase d e l a cellule m di a n e, aboutissant l a formati o n d e l'oblo ng1on (A. d'ORCHYMONT, 1 9 2 0 ) Ces considrations m e font cro ir e que l e g r and nerf d e l 'p ipl eure de l 'lytre doit tre l e n e rf r a di a l. En effe t puisque l a n ervure costa le avait dj a u moin s tendance se rduir e, comme d a n s l'a ile po s t ri e ur e, alors que l' l ytre tait e ncor e membraneux, e lle a d continuer sa r duction e t ne p eut certaineme)lt p as avoir pris un dv e lopp e m ent prpondrant, ca r les vo lu t i o n s rgr es -

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30 REN JEANNEL sives sont irrversibles. II ne doit donc pas exister de costale dans l'lytre, sinon la trace que nous avons vu discernable sur le pdoncule et peut tre le petit renflement du bord libre de la partie antrieure de l'pipleure qui se voit chez un Aphaenops. La sous-costale ne doit pas davantage exister pour la mme raison. Elle est fusionne la base du radius dans l'aile membraneuse des Coloptres et son nerf doit tre reprsent dans l'lytre par un petit rameau externe basa l que le grand nerf de l'pipleure envoie vers le bord libre, chez Aphaenops Cerberus, tout au moins C'est donc le radius qui doit former l'armature du bord externe de l'lytre et la distribution du grand nerf de l'pipleurc ou nerf radial, c. R. FJG. 23. Aile m embraneuse d'un Ad phngc (Crivina.) o, oblongum; cr, ct:lluil' s radiall' s ; p, zon u dfs pli s transverses. Les lignes d e croix span:nt, les (hnmp s : radial, mdian, e ui ta l ct anal. Noter la tors ion du champ mdian dans la zone des pli s trnus\cr scs. montre que le repli de l'pipleure s'est dvelopp en dedans du champ radial dans la partie basale et le coupe au contraire dans la partie apicale, partir d'une rgion certainement homologue de celle des cellules radiales de l'aile membraneuse (A d'ORCHYMONT, 1920, p. 7), qui est aussi un endroit de moindre rsistance o se produisent les plis transverses (fig. 23). Si le grand nerf de l'pipleure est un nerf radial, le petit nerf qui se trouve immdiatement en dedans ne peut tre que le nerf mdian, avec ses deux bral).ches M2 et M1 dans le 7e et le ge interstries. La nervure mdiane a une telle importance dans l'aile membraneuse des Coloptres qu'il f aut s'attendre la retrouver bien dveloppe sur l'lytre ; aussi m e semble-t-il plus vraisemblable d'admettre que ce deuxime

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LYTRE DES COLOPTRES 31 n e rf es t l e m dian plutt qu'un d e u x ime r a di a l. Et puis n'es t-il pas curie u x d e const a t e r que l e c h amp mdi a n d e l l ytre prsente r ait quelque a n a lo g i e ave c celui d e l'ail e m embra n e use d es A d phages, e n c e sen s que dan s l es deux a il es il sem b l e avoir t l e li e u d'acc i dents volutif s impor tants 1 On p eut se d e -mande r s 'il n'y a p as e u quelque a n a lo g i e l ori gine, entre l es ph nom n es qui ont produit l e r ebrousse m ent de l a m di a n e e t l a f ormatio n de l 'o bl ong u m d es a il es membran e u ses (A. d'O R CHYMONT 1 9 2 0 p.ll) e t ceu x qui ont d t ermi n l e d croc h e m ent des c h amps d e l' l y t re a u n i vea u du mili e u d u g e int ers t r ie e t l e pi nce ment a pi ca l du c h amp m di a n qui f ait q u e ce c h amp n'atteint p lu s l e somme t d e l'lytre ( fig 2 4). M alheure usem ent les d onnes p a lonto l o g iqu es n e f ournissent a b solument a u cune i n d i cation sur l'volution de l l ytre d e s C ol o ptres, que l'on voit appa r atre brusque m ent a u Trias, a u ss i volus semble-t-il, q u e 1 es f o rmes actuelles ( A HANDLIRSCH, 1 90 8 pl. XXXI X). P eutt re connatra-t-o n un j o ur : + : : +. Cul. \1 __ \I_\_ : + : ... : : . : + : : : + : Cu.l.--;,. : + : : + + + -1' + m FIG. 24. T o pographi e
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32 REN JEANNEL des restes de Coloptres primaires qui pourront nous fixer sur la ralit des changements dont je viens d'essayer de retracer l'hi&toire dans l lytre des Adephaga, d'aprs l innervation. On peut cependant constater que chez la plupart des P?"Otoblattoidea et Blattoidea du Carbonifre e t du Permien (A. HANDLISCH, 1908 pl. XVI et sui vantes), subcosta et radius ont tendance former une forte cte c. 1 1 1 1' '- 1 . 1; .. . . . : : .' .. : . ; : Cu.1 c 0 :. : . ' ' .. :: ... FIG. 25. Ail e antrieure gauch e du Sphaero1Jsocus J{no w i Hag., de l'ambre d e la Baltique (d'apnls HA!
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JlJLY'l'RE DE/:J COLilJOP1' i;Rl!J8 33 prs d e so n origine, une c ubit a le divi se e n deux branches qui atteignent l e bord apical tro i s a n a l es enfin, dont l'une est s uturale et l es d e ux n ,utres lo ca li ses dans l a rgion priscutellaire. ll n'y aurait pas g r andes modifications f aire s ubir cette ai le antrie ur e du Sphaerop s ocu s pour en f a ire un lytre de Coloptre! Il suffirait d'y r ep li er un p i pleure suivant l a li gne pointille trace sur l a figure ci -contre et de s upposer un pincement de la partie api ca l e qui supprime un segment api ca l de ]a mdiane. CoNCLUSION. -Pour nous rsumer, nous pouvons donc retenir les faits suivants (voir fig. 23 et 24) : Les 1 er, 3e, 5e e t 7 e interstries de l' lytre des Adephaga 8 stries reprsentent r es pectivement les nervures An1 Cu2 Cu1 J\12 et le ge inter s trie est un interstrie complexe o se retrouvent les traces des nervures J\11 et R. L a rgion moyenne du ge interstrie est, comme l a rgion des cellul es ra diales de la d e uxi me ai le, une rgion de moindre rsistance o les s yst me s de n ervures mdianes et radiales se sont entrem les. La ca r ne a pica l e de l 'lytre est un e rgion pince latralement, e n arrire de celle dm ; cellules radiales et dans cette rgion pince ont disparu l a partie
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REN JEANNEL Je dbut de la formation des ailes. Des traces d'une premire spciali sation la fonction du vol subsistent en effet dans l'lytre. Il faut donc s'attendre ce que les premiers anctres des Coloptres soient des Insectes primitifs quatre ailes membraneuses. Il est permis d'esprer que de nouvelles dcouvertes palontologiques dans les terrains primaires en fassent un jour connatre des restes. En tous cas la curieuse analogie de l'aile antrieure des Psocides avec l'lytre des Coloptres permet de supposer que cet anctre des Coloptres a pu avoir des liens de parent troits avec celui des Psoques. DEUXIME PARTIE Danf'\ le chapitre prcdent la topographie des champs de l'lytre a t tablie d'aprs l'innervation chez certains types spcialement choisis pour des raisons techniques. Il reste donc voir comment les faits reconnus sur ces quelques types s'accordent avec les diverses variations de l'lytre des Adephaga. Cette tude comparative fera l'objet de la deuxime partie d0 ce mmoire. J'examinerai tout d'abord l'volution des soies et la manire dont s e forment leurs deux groupements les plus importants pour la systma tique, c'est--dire le groupe apical et la srie ombilique. Puis je passerai en rEWue tous les types d'lytres des Adephaga qu'il m'a t possible d'examiner, en signalant pour chacun d'eux les particularits volutives qui leur sont spciales. I. volution du groupe apical. Les dernires soies du 3e interstrie, innerves par la terminaison du nerf 2e cubital (fig. 24), se spcialisent par leur position, pour constituer un << groupe apical toujours trs -caractristique suivant les lignes et auquel on n'a jamais prt attention. L'tat le plus simple est certainement fourni par les Amblytelus austra liens (fig. 53), appartenant la sous-famille des Pterostichinae. Chez eux tous les interstries impairs portent des sries discales et deux soies du 3e interstrie commencent s'isoler sur sa partie apicale.

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LYTRE DES COLOPTRES 35 L es Lbiites (fig. 57 et 58) n'ont qu'une seule soie apica le qui se place contre le bord apical. Cette soie disparat chez les Brachynites (fig. 42 et 59) ; mais en gnra l l e groupe apica l est form par 3 soies, dont l'une (soie apicale antrieure) reste acco le dans le 3e inte rstri e la crosse a picale de la 2e strie la deuxime se porte e n dehors (soie apicale externe), la troisim e enfin s'accole au bord apica l (soie apic a le interne ou so ie marginale) Ains i se trouve constitu un (( triangle a pic a l toujours bien dvelopp chez l es TTech inae (fig. 16, 17 e t 18), et qui constitue en somme un stade peu avanc de l 'vo lution du groupe api cal. Lorsqu'il existe ainsi un ((triang le, l a soi e externe est venue s'accoler au ct interne de la carne apical e, contre l a terminaison de l a se stri e, dtourant le champ cubital (voir p 25). Il peut naturellement arriver que l'une ou l'autre so i e du triangle s'atrophie et disparais se La so i e margina le manque asse z souvent chez les T1cchinae, l a soie externe bien plus r a rement. Chez les Epaphius la so i e a ntrieure situe loin en avant sur l e disque, reprsente seu le le triangl e L e Bmscus cephalotes porte un e seu l e soie ap i ca le qui est cette mme soie antrieure, mais l es autres espces du geme n'ont plus aucune so ie l'extrmit apica le de leur champ cubital. Quand il est normalement dvelopp, l e triangle apical se trouve donc to ujours en connex i on directe avec l a terminaison du 3e interstrie Tou jours il existe en dehors de la soie externe une strie continue, soit la ae, soit la 5e, qui i so l e l'aire occupe par le triangle de l a terminaison du 7e interstrie (voir fig. 16, 17 et 18). Chez un certain nombre de groupes de Carab iqu es, et en particulier c hez l es Ptems tichus et l es HaTpalus l es soies apica les montrent une vo lution diffr ente. La soie ex terne et souvent auss i l a soie antrieure, rarement les trois soies (fig 26) migrent en dehors et se p l acent dans le 7e interstrie Il n'y a naturellement pas de carne a picale chez ces espces ; l a se strie ne dtoure plus l e champ cubital et le 7e interstrie se prolonge l'apex jusque sur l'emplacement des soies apica l es o il s'unit largement a u 3e interstrie (fig. 26 et 27). D eux soies se trouvent a insi sur l a terminaison du 7e interstrie chez les PteTostichus et Hmpalus une seu l e chez les Platynus. J'ai naturellement recherch d'o venait l'innervation de ces soie::; du 7 e interstrie. Chez Ha1palus ful vus D e j. j 'ai constat que leur nerf vient bien du 3 e interstrie et croise les 4e, 5e, 6e e t 7 e stries en passant entre l eurs piliers squ e le ttiques. Il est c l air qu aprs la migration externe

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36 RENE JEANNEL de ces pores apicaux, les stries se sont reformes sur la partie apicale de l'lytre et n'ont par consquent plus aucun rapport avec la topogra phie primitive de l'organe. Nous verrons plus loin, propos des Pe1cus, que les espces de ce genre pourvues de ctes prsentent un terme ultime de cette volution des soies apicales. Chez ces espces le dveloppement de la cte du 7e interstrie refoule encore davantage en dehors les deux soies apicales qui se trouvent alors intimement accoles la terminaison de la srie ombilique. -.1 -. Fra. 26 ct 27. Partie a pi ca l e d e l'lytre d e deux Harpalina e { x 15) -:Fig. 26. A"isodactyl!ts heros F. Fig. 27 Acinopus cylulraceus Frm. Aucun auteur n'a jamais port attention ces soies apicales d e l' lytre des Carabiques. Elles semblent cependant devoir rendre de grands services pour la Systmatique. II. volution de Ja srie ombilique L GANGLBAUER (1904, p. 191), dans une tude systmatique de s genres de T1echinae cavernicoles, a constat que chez les Duvalius les quatre pores stigres, qui forment la series umbilicata au niveau d e l'paule, sont rgulirement aligns dans la gouttire marginale, tandis

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LYTRE DES COLOPTRES 37 que chez les Anophthalmus et les Aphaenops ces quatre pores ne sont plus a ligns, mais sont plus ou moins carts les uns des autres et loigns de la gouttire, plus ou moins rej e ts sur le disqu e Il en avait conclu que c h e z les Cavernicoles trs vo lu s, cette series umbilicata se dsagr ge e t que suivant l es cas c'est t ant t le premier, t antt le second ou le troisime pore dont l e rejet e n dedans est plu s g r and que celui des autres pores (voir fig. 28, 29 e t 30). Intrigu par ce dpl acement d es pores hum r a ux des Trech inae cavernicoles, je m e s ui s d e puis lon gtemps attac h examiner minu Il 0 1 . --.. : .. i ... :. / f !i 1 1 1 1. 1\ \ 1 _: . . : :. .... ... : ;'! _i 0 ' ' .: .. . l'ra. 28 1\ 30 Group e hum r a l de la s ri e ombilique c h r z divers Trechwe. -Fig. 2 8. Aphaenops Pluto Dic c k. -Fig 20 .AIIop llth a lmns Jlfariae Sc hatzm. -Fig. 3 0. Du va/iles cognai11S F riv t i eusement leurs rapports avec les stries ex t e rne s de l lytre. Ces rapports sont difficiles saisir, car l es stries ex t ernes sont presqu e t oujoms effa ces et mal discernabl es prs de l' paule ; e n exa min ant d e g randes sries d'exempla ires de toutes les e spces d e Trech inae con nus j e s uis arriv la certitude qu e la s ri e ombiliqu e appartient a u g e in tmstrie, sauf l e premier pore d e l a s ri e ombilique rguli r e d 'un Tn c h us ou d'un D uva l ius qui se trouve toujou rs vers l orig in e de l a 7 e strie; le pore refoul e n dedans d es sr ies ombiliques d sag r ges est tou jours ce mme premier pore, plus o u moin s dpl ac le long de la 7 e s trie e t report ainsi en dedans d es autres por es e t un niv ea u qui leur est plus ou moins postrieur (JEANNEL, 1922 p. 163). D e j'avai s r econnu

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38 REN JEANNEL que l'cartement relatif des 2e, 3e et 4e pores (pores externes), ainsi que celui des pores du groupe postrieur de la srie ombilique, tenait ce que la ge strie, contre laquelle ils se trouvent, est plus ou moins carte de la gouttire marginale chez les Cavernicoles et que les pores s'espacent plus ou moins le long de cette strie. Cette migration des pores de la srie ombilique le long des stries chez les Cavernicoles semblait fort curieuse. L'ide venait tout d'abord qu'elle devait tre lie quelque volution adaptative, peut-tre en rapport avec l'eff acement considrable des paules chez ces espces sz. 0 ; ) 1 J : 1 1 1 : .' : 1 0 1 \ i 1 1 1 1 1 1 1 1 -' --'. 1 -.J o";; 1 1 1 1 ' 0 : ( . .. ' FIG. 31 33. Group e humral de l n s ri e ombilique ch e z div e r s Trechimre. Fil!' 3 1. A11ophllwlmu s Carm i7UJIU Dod. Fig. 32. Typhlotrechus Bilimekt St.Fig. 33. Pseutlmwphlhalmt
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LYTRE DES COLOPTRES 39 contraire de la formation d'une srie ombilique rgulire, par agrgation marginale des soies primitives dissmines sur le disque dE l'lytre. Cette agrgation se trouve ralise chez l immense majorit des Ad phages actuels e t particulirement chez les Lucicoles ; mais les vieux relictes des cavernes, avec leurs caractres archaques dissimuls sous des formes trs volues, nous donnent une fois de plus l'indication du type primitif d'o sont drivs les organes des Lucicoles. 0 lj "' 34. rr f' ft' ... r 0 f f [ ... ---. -. -.. -38. 0 i \ 1 1 1 \ I : \ I l 1 l ; 1 -.---] -1 35. fj f (/ 1 r f r } 1 !l 1 .. 1 0 / \.. 1 \ o\ \ \ 1 1 3{]. l ): 1 i 1 lj 0 f \ 0 : o' 0 "!-z f. 7 'ci 1 / a o 1 FIG. 36 il. 41. Groupe hum ral non agrg de la sri e ombilique des .Apilaenops. Fi!!. 34 .A. CerberttS Dicck rt .A. crypfir.
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40 REN JEANNT!JL pores se dpla aient de la gouttire vers le disque, comme on le croY.ait. Sa fixit indique donc que les autres pores se dplacent du disque vers la gouttire. L e pore interne des Aphaenops reoit son innervation du nerf 2 m c li a n dans l e 7 interstrie (fig. 22). On peut videmment supposer, dans l'hypothse o les pores se dplaceraient de la priphrie vers le centre, que ce premier pore migrant dans le 7 interstrie ait entran son nerf avec lui. Mais que penser du D1walites (fig. 15) dont le premier pore est dans la gouttire et dont le nerf s'avance cependant dans le 7 inte rstrie o il n'a aucune soie innerver nerf du 7 interstrie du Duvalites re s t e comme un souvenir d'une srie de soies sur cet interva lle, comme d'ailleurs le nerf du se interstrie o se trouvent parfois encore des soies. Est-ce la mme soie qui se trouve trs en arrire chez Aphaenops, plu s prs de l'paule chez Anophthalmus, dans l a gouttire chez Duvalite s ou est-ce une srie de soies dont un se ul lment s'es t conserv, mais pas l e mme, suivant les cas La premire hypothse parat bien rpondre la ralit, car on ne connat pas d'exemple qu'il y ait plusieurs soies e.t toutes l es positions intermdiaires entre le stade Aphaenops et le stade Duvalites s'observent chez les Trechinae cavernicoles 1 Il faut donc admettre que s'il existe un nerf .dans .le 7 interstrie du c'est que le premier pore de la srie ombiliqu e a d jadis se trouver sur ce 7 interstrie. Dans d'autres groupes de Carabiques que les Trechinae, on trouve encore d'antres indic es du sens de la migration des fouets de la srie ombilique. C hez les Bmchynus la srie ombilique humra le est forme par 8 9 p etits fouets aligns dans la gouttire marginale. Bmchynillu s Varendorffi, des grottes d e l'Afrique orienta le porte la mme plac e 11 fou e t s pars sur le disque en dedans de la g outtire (fig. 42). L'imprgnation l'azotate d'argent montre que le s 6 fouets antrieurs sont innervs par le nerf du 7 interstrie (l\12 ) l es 5 fouets postrieurs par l e nerf du ge (l\11). Le nerf du 7 interstrie s'tend loin en arrire, comme les autres nerfs du disque, parce que l'espce est pubescente. L e cas du Bmchynillus ne peut pas s'interprter autrement que comme un dbut d'agrgation d 'une srie ombilique marginale au dpens d e fouets forms par diffrenci ation des poils des parties lat rales du disque 1. L e s figur es 28, 29 c t 3 0 indi q u ent l es d e ux positions extrmes c t un e intc rmdinir c mais ces trois stadr s p o u v ent a t r e r e li s par toutes les gradations po ss ibl es dans les m e m es g enre s.

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JfJLYTRE DES COLOPTRES 41 FIG. 42. Elytre gtntchc du BrachynUlus Varemlorlfi R citt. (lJra.chynwe ) ( x 30 ) (imprgnation par l'azotate d'argent). r, n erf radinl inn e rvant l es 11 fotwts po s t rieurs d o ln, srie ombilique ; m1 n er f 1 e r m dian, inn crntnt 5 fou ets du 9 intc r s tric dans l e group e hum ral ; 1112 n e rf 2 m dian inn ervant 6 fouets du 7 int c r s tric dans J e groupe humral ; c1 n e rf 1 e r cubital; c2 n erf 2 cubital; a., n erf anal j x a nastomose du n erf anal a \'CC l e 2 cubi tal, lnissnnt s uppo se r qu e d es n e rvur es anal es sont p c ut t r o fusionnes nux cubitale s, dnus l o 3 intc rstri c. On ne peut pas supposer en effet que ces ll fouets proviennent de la gout tire par migration centripte ; ils sont trop nombreux pour cela. On peut mme voir directement parfois que les pores stigres se sont dplacs en direction cen trifuge. Spelaeonebria initialis Peyer. possde une s rie ombilique forme p a r un grand nombre de petits fouets chelonns sur toute la longueur du, ge interstrie. Les cadres d'insertion de ces fouets ne touchent pas la se strie qui est en dedans d'eux et on peut voir qu'ils ont d s'en carter, car il existe entre eux et la strie un petib sillon cica trici e l qui ne peut pas provenir d'autre chose que de leur dplacement (fig. 45). Tout porte donc croire que la srie om bilique agrge dans la gouttire marginale est le terme d'une migration centrifuge des qui gagnent la bordure de l'lytre. Il n'est pas indiffrent de rappeler ce propos qu e les soies

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42 REN JEANNEL discales semblent participer la mme tendance. Celles du 3e inters trie, lorsqu'elles sont trs volues, se logent, en dehors, contre la 3e Etrie, s'encastrent dans elle ou la refoulent en dehors, arrivant mme parfois franchir l'espace du 4e interstrie (fig. 12). La soie basale est une soie anale qui a d gagner la base de l'lytre. Le triangle apical, qui dpend du 3e interstrie, a volu vers le ct externe, poussant la soie apicale externe contre la carne apicale, c'est--dire dans le pro longement du se interstrie (fig. 17 et 1S) ou mme au del, dans le 7e in terstrie. Il semble donc bien que nous soyions en prsence d'un phnomne volutif tout fait gnral et qu'on puisse avancer que les soies se dveloppent par diffrenciation de certains poils du disque de l'organe et que l'exercice de leur fonction leur donne une tendance se dplacer vers le bord marginal. Mais ce n'E-st pas tout. Il s'est certainement pass chez les Aphaenops (fig. 2S et 34 41) quelque chose qui a empch l'agrgation des fouet s dans la gouttire marginale. Leur srie ombilique non agrge n'est pas seulement le fait d'un tat primitif ; elle porte aussi les traces d'une volution particulire. Quoique lEs stries soit trs difficilEs discerner sur leurs lytres, on voit que, malgr le rtrcissement considrable du corps au niveau de s paules, les ge et. se interstries sont trs largis et que les 7e, 6e, se et parfois 4e interstries sont au contraire amincis, comprims entre le s interstries externes hypertrophis et les premiers interstries de form e normale. Il rsulte de ce grand largissement des deux inters trie; externes que le fouet du 7e interstrie est rapproch du milieu de la largeur d e l'lytre et que les pores discaux du 3e interstrie paraissent plus rapproch s de la suture que d'habitude. Ces pores discaux sont mme colls b 2e strie, tandis que leur volution normale chez les autres Trechina e les porte au contraire contre la 3e. Cet largissement du ge et du se inter strie, qui rejette considrablement en dedans les se et 7e stries, contribue beaucoup donner son aspect irrgulier la srie ombilique des Aphae nops ; il est bien probable qu'il s'agit l d'une disposition adaptative. Ces deux interstries externes recouvrent la range de stigmates abdominaux et on peut se demander si leur agrandissement, chez ces espce s strictement stnhygrobies et d'apparence physogastre, n'est pas li la production sous les lytres d'une chambre respiratoire, rgularisant la saturation en eau de l'air respir. Peut-tre mme la fonction inconnue

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LYTRE DES COLOPTRES 43 d es fouets est-elle plus ou moins dir ectement e n rapport a v e c la r es pi r a tion. L'volutio n de la sri e o mbiliqu e d es Trech inae se f a i t d o n c s ui va ,nt certa ine s rg le s qu'il e s t posi;>ibl e d e f ormule r d e l a f ao n s uivante : I. Des fouets se sp ci alisent d ans l e d o m aine d es n e rf s m di a n e t radi a l sur l es 7 e e t g e inte r stries, savoir : 1 f o u e t sur l e 7 e inte r strie (n e rf 2 e mdi a n) 3 fou e t s sur l a p a .rtie proxima l e du g e inte r strie (ne rf 1 e r m dia n), 4 fou e t s sur l a p artie di s t a l e du g e inte r s trie (n e rf radi a l). II. L'volution norma l e d e ces f o u e t s l es f ait se d pl ace r ve r s l a b o r dure d e l'lytre et se pla c e r d a n s l a go u tti r e m a r g in a le. Ceu x du domaine d u n erf radia l se groupent dans l a partie apic al e, l es quatre fou e t s du d om aine du mdian, d ans sa r g i o n hum r a le. C es d e u x groupe m ents sont d t ermins p a r l e f ait que l es n e rf s p assent d e l pipl e ure d a n s l e disque c e s d e u x endroits e t que l es f o u e t s sont comme a t t irs par l e urs n e rf s c e s p o i n t s de p assage. Cette v olutio n n o u s f ait p ass er du t y p e A no p hth almu s (fig. 2g e t 31) a u t y p e Duval i u s e t T1echus (fig. 30) ; e ll e rpond l' agr gatio n d e l a s ri e o mbiliqu e. III. C h e z l es Cav ernic ol e s physogastres l, c omme l es Aphaeno ps, l' l a r g i sse m ent d es inte r stries externes de l' l ytre contrecarre l a mi g r a t ion d es fou e t s v e r s l a p riph ri e e t es t cau s e que. l e g roup e hum r a l res t e p ars sur l a moiti externe du di sque d e l l ytre (fig 28). IV. Lorsqu'une s oi e mi g r ant v e r s l a p riph ri e produit une d v i a t i o n d 'une strie, c e ll e c i p eut se r e f orme r seco ndair e m ent e n arri r e de l a so i e L a s oi e se mbl e d o n c a lor s a voir c h a n g d 'inte r strie L es T1 e c h inae n e fourni ssent g u r e d'exemple d e ce ph n o m ne, m a i s o n ob serve clan s d'autres g r oupes (B em b idium, P ogonus) q u e l a r acine de l a 7 e stri e s e r e f orme e n d e d a n s du 1 e r pore d e l a s ri e o mbilique (fig 48 e t 4 g ) de f ao n que ce pore p a r at appartenir a u se o u ge inte r s t r i es. L a c h ose s 'explique, s a c h ant que l es s t r i es sont d es organ es d e s outi e n d ve l opps secondaire m ent d a ns l lytr e L'v olution du tria n g l e apical nous e n a d a ill eurs d j donn d es exemples t y pique s DmFRENTS TYPES D E SRIES OMBILIQU ES. -Il n'y a p as d e s ri e o mbiliqu e c h e z l es Aquatiques (Dytiscid ae, G yr inidae ) ; p a r contre e ll e manque trs r a r ement c h ez l es Adeph a g a t erres t res A pre mi re v ue, il 1. Il es t bi e n entendttqu'il n e pao d un e physogastrie s e m b labl e c olle d o s myrm co phil es, d ont l es seg m onts du corp s sont di s t e ndu s mai s d'u n e f a u ss e pl; ysogn,tri o produite par l'a rron d i ss e m ent d es l y t r e s e nf e r m a n t un e provi s i o n d'n ir s n t u r d'humi d i t

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44 REN .JEANNEL semble exister deux types de srie ombilique. Chez beaucoup de genres les fouets sont trs nombreux, atteignant parfois le nombre de 50 et sont peu prs rgulirement aligns sur toute ht longueur de la gouttire marginale ; chez d'autres ils sont en petit nombre et nettement agrgs en deux groupes, l'un humral, l'autre apical. En ralit, toutes les tran sitions s'observent .entre ces deux tats. Les sries agrges en deux groupes sont les plus spcialises ; leurs fouets, en petit nombre trs constant, ont acquis des positions bien dtermines Au contraire les --------\.... # f-<, /tl ; :, l' .\ j .r ,( il (6J; ;\. ,,, ,, 1 1 ,',,. ": .. li ji 1 1 F> ; :1 ;1 !! J ':' !i li 1 .. 1! ... ,, $ 1 il .. ; 1\' 1 .. ,1. 1 ; li '" 1 1 il 1 1 .1 ;1 $ ,! 'i 1 1" 1 : 1 Il $ i. 1 :1 ,/--l' '\! j\_ 1 / \ l' 1 ' ---------.!.... FIG. 4 3 ct 44. Type s archalqucs do sries ombiliques, groupe hum rnl. -Fig. Pmtssns turcicus FriY. (Paus sidae). -Fig. H. Zoiphium olens Ross i ( Ga/ e rit-i nite). sries ombiliques grand nombre de fouets sont les plus primitives ; le nombre de leurs fouets, trs variable, varie souvent beaucoup dans la mme espce (Molops piceus), et au fur et mesure que ce nombre dimi nue, on voit les fouets antrieurs se serrer l'paule et un espace se former dans la rgion mdiane, par atrophie des fouts mdians, de faon qu'il est presque toujours possible de distinguer ce niveau la sparation des deux groupes. La srie ombilique forme d'un grand nombre de fouets a d se dvelopper souvent chez des espces pubescentes, par spcialisation d'un grand nombre de poils des latraux de l'lytre. Brachy nillus Varendorffi Reitt., des grottes de Tanga (fig 42), nous montre une

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LY'l'RE DES COLOPTBRE8 :;rie ombilique de Brachynide, non encore agrge. On trouve 22 fouet:; irrgulirement disposs sur le ge interstrie ; l 1 appartiennent au nerf mdian, ll au nerf radial. L'alignement dans la gouttire marginale de ces fouets pars produira la srie ombilique de 30 (10+10) 14 fouets (6+8) des Brachynus. Certains Paussus, comme Paussus turcicu s Friv. (fig. 43) ont une s 6 rie ombilique non agrge tout fait semblable cell e du Bmchy-"' '>. ""'\_ ( 1\r" 1 \ l 1<'10. 45 ct 46. Groupe humral de la srie ombilique ch e z div e rs Carabida e -Fig. 45. Sp e la e on ebria li!i ali3 Pey. (Nebnlnae). Fig. 40. Molops (Typhlochoromus) Stol z i Mocz (Pterostichina e ). nillus. Ce fait confirme ne fois de plus que ces curieux Myrmcophiles sont bien des Adephaga. Les fouets ne sont pas davantage agrgs chez les Zoiphium ( Galeritinae) ; chez eux (fig. 44) le groupe humral comprend 10 fouets, dont certains sont trs grands et aplatis en lanires. Le 7e interstrie semble n'avoir fourni qu'un seul fouet. Le 1er pore, plus gros que les autres, s'est dj log dans la gouttire, les g autres pores du groupe humral sont pars sur l'interstrie, mais le groupe apical est form par contre de 10 pores rgulirement aligns. Les Siagona et les Omphreus (fig. 55 et 56) portent une srie ombili que de fouets nombreux (environ 30) sur le ge interstrie ; mais ils sont remarquables par le fait qu'ils ont aussi une srie de soi e s simpl es sur le

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REN JEANNEL 7 e interstrie, c'est--dire dans le domaine du nerf 2e mdian. II semble bien que chez ces Coloptres de forme trs plate, adapte la vie sous les pierres et sous les corces, les soies discales ne puissent exister sur le milieu de l'lytre. Le domaine du nm : f cubital n'a pu fournir qu'une soie simple la base du 5e interstrie et par compensation l es soies du 7e interstrie sont restes simples, seules celles du g e voluant e n fouets. Des s ries ombiliques nombreuses et rgulirement alignes (fig 45), s a ns trace de sparation en deux groupes, sont offertes par les ... 1 0 ill 1.:, 1 1 '\ \\ \ i --1.,' j l t \ ' \ / ' c ; ___ L--1--}'((;. -l7 :\. 49. Group e hum ra l de la srie ombilique che z diver s Carab idae. -Fig 47. Ta.chys bisu/cafwc; (Bembidiinae). -Fig. 48. Pogonus luridtpennis Germ. (Pogomnae). -Fig. :!9. Zabrus tarctu s Zimm (Pterostic kinae). (d e 30 5 0 fouets). Les Nebria (15 fouets), l es Chlaenins (24), les Lici nns (22), les Bmchynns (15 20) montrent un dbut de sparation de d e ux groupes peu prs de mme nombre. Chez les Ha1pa linae et les Ptemsti chinae le groupe apical a toujours quelques fouets de plus que le groupe humral, et les plus antrieurs de ce dernier se serrent prs de l'paule ; l e nombre es t trs variable mme parfois dans la mme espce (de g+13 5+6). Chez les Platyninae, l'exception des Omphrens, le nombre de s fouets tend se fixer 6 humraux + g apicaux. Ajoutons que la spcialisation des fouets ne comporte pas seulement une lo caJisation et une diminution de nombre, mais a ussi un dve loppement plus considrable de certains d'entre eux. Le 1er por e (du 7e inters trie ) et le 3e pore (2e elu ge interstrie) prennent un dveloppement prpondrant. J'en donne ci -contre un exemple typique, fourni par l e Typhlo c horomus Stolzi Mocz., Molop s e ndog des Alpes de Vntie

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ELYTRE DES 47 (fig. 46), dont la srie ombilique humrale est de plus encadre par une cte saillante elu 7 e interstri e La rduction progressive elu nombre des fouet s de la srie ombilique nous fait clone pa.sser ainsi de faon insensible aux types de Oarabidae fouets en petit nombre et de position bien fixe. C'es t c h ez certaines s ous-familles mandibules pourvues d'une soie sur l a face externe, que cette spcialisation est la plus avance (Pogoninae, Trechinae, Bembi diinae, Broscinae). Chez l es Pogoninae (fig. 48) le nombre des fouet s est encore variable : Deltomerus (11+11), Thalassotrechus 1 (7+7), Pogonus (6+6), Patmbus (4+4). Mais c hez tous le s Trechinae e t tous l es Bembidiinae, y compris les M erizodini2 la srie ombilique est constamment forme de 4 fouets humraux trs groups et de 4 apicaux plus ou moins espacs. Nou s a vons vu plus haut, par que lle volution se constitue ce type si constant de sr ie ombilique. J'ajoute simplement ici qu'en dehors des Trechinae on trouve aussi chez l es B embidiinae des types chez lesque ls l 'agrgat ion elu groupe humral n'est pas parfaite. C'est le cas des Scotodipnus et a u ss i du Tachys bisulcatus Nic. (fig. 47). Dans la sous-famill e Bmscinae, les Bmsc-u s ont encore une srie ombi lique rduite (4+4), comme chez l es T1echus et les B embidium. MaiEle c urieux Broscosoma baldense Ros. des Alpe s mridionales n'a plus qu'un seul fouet humral et un autre apic al; et Jl1iscoclera arctica Payk. n'en a p lu s elu tout. Il s'agit l videmment d'une vo lution rgressive arrivant l a disparition totale de la srie ombi liqu e L es Omophmn (Omoph?o ninae), sont, ma connaissance le seul autre exemp le de Carabiques sans srie ombilique. Les Omophmn, avec leur forme g lobul euse, sont des vri tal>les Aquatiques, vivant clans le sable dtremp au bord des rivires et c' est probablement pour cela qu'ils n'ont pas plus de srie ombilique que les Dytiscidae. III. Variation de l'lytre dans la srie des Adephaga. Pour terminer cette tude de l'lytre des Acl e phaga, j e passerai rapi dement en revue les genres q_u:i. me sont connus dans l es divers groupes systmatiques de cet ordre C!t je chercherai interprter les conformations L Carnl>iquc s uiJmn.rin d e Californ i e c1,crlt p;-1.r 1!!. vn.n DYKE comm e llJ1IMI'tcnnnt nu:x. 2. GCilT0S Oopf.trus Gur. d e So l. d u l'Am(riqu e :Rrachyde ma SI..., Percodermus SI., Ple rocyrtu s SI. U'Austrai .i o d l us J tlanie, lcl acnrabus L en., c;:wcr ni co l c d e 1'at; mnni c

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HEN.& JEANNEL particulires de lems lytres. Cette application JJ des considrations mor phologiques qui prcdent pourra peut-tre fournir aux taxonomis tet: des matriaux utiles pour dceler les affinits, si difficil es saisir, divers groupes de Carabidae entre eux. Il semble bien, en effet, que malgr le nombre considrable des travaux systmatiques sur cette grande famille, l es classifications actuelles n'expriment pas toujours de faon satis faisante les rapports phylogniques des genres, qu'on ne pourra cmtai nement connatre qu'aprs revision approfondie de tous les caractres de toutes les espces. Cicinuelidae. Pas trace de stries, ni de ctes sur .les interstries, ni de carne apicale chez les espces palarctiques tout au moins. Cette uniformit de l'lytre semble devoir tre interprte comme le fait d'une volution trs avance de l 'organe Quelques petites soies dans la moiti basale marquent l'emplacement du 3e interstrie, chez les Cicindela. Ces soies son t mieux visibles sur la partie apicale de l'lytre de Tetracha euphratica Latr. La srie ombi lique est forme par 20 30 fouets, dont les quatre humraux sont un peu plus gros que les autres. Carahidae. Il existe deux types bien diffrents d'lytres chez les Carabidae L'un est arrondi au sommet jusqu' l'angl e suturai et prsente seulement au niveau de la terminaison du champ radial une chancrure plus ou moin s profonde, trs dveloppe surtout, semble-t-il, chez beaucoup d'espces australiennes. Des pores stigres apicaux du 3e interstrie ont une ten dance constante se porter en dehors ve rs l es se et 7e interstries, de faon constituer le triangle apical des Trechus, ou encore devenir les soie s apicales du 7e interstrie des Pteros.tichus et des Harpales. La srie ombilique de ce type d'lytre sommet arrondi est forme par la spcia lisation des soies du ge interstrie et 'd'une seule du 7e interstrie. Au contraire, l'lytre des Lebia et des Brachynus est largement tronqu au sommet, depuis la terminaison du champ radial jusqu' l'angl e suturai. Cette di spos ition rsulte de ce que l e pincement apical du champ mdian, dont il a t question ci-dessus, est trs faible chez les Lebia presque nul chez les Brachynes, nul chez les Pheropsophus. Le 3e inter-

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LYTRE DES C'OLOP1'ERES 4!:J strie ne porte jamais qu'un seul pore apical qui ne marque auc un e ten dance quitter sa place prs de la 2e strie pour se porter e n dehors. On l e trouve chez tous les L ebiites, plac contre l e bord apica l dans l'axe de son interstrie; il disparat chez l es Brachynites. La s rie ombi lique de cet lytre largement tronqu au sommet se dveloppe non seulement au dpens des soies du ge inters trie, mais a u ssi parfois d'un nombre relativement lev (5 6) de soi es du 7e, dans l a r g ion humr a l e Ceci dit, nou s passerons en revue l lytre d'un certain nombre de types de Cambidae. Je n'ai naturellement pas l a prte ntion de ref a ire ici une systmatique nouvelle des Cambidae d'aprs l es seu ls caractres des l ytres, mais je prsenterai cependant quelques vues qui me sont personnelles et qui s'appuient d'ailleurs sur d'autres considrations que l a se ul e morpho logie de l'lytre. C'est a insi que je pense qu'il faut donner aux groupements lmentaires l e rang de sous-familles e n raiso n du grand nombre de divisions subalternes qu'ils comportent, mais j e crois, d'autre part, qu'il faut ordonner ces so u s-famill es dans un certain nombre de grands groupes o nous verrons que l es volutions des organes, et en particulier celle de l'lytre, sc font clan des directions parallles. Certains es groupes que je prsente ici sont srement bien homognes, mais il en est d'autres, comme par exemp l e l es Pterostichitae et L ebiitae qui devront tre scinds en plusieurs lorsqu e les sous-familles qu'ils renferment auront t mieux rvises. 1. Gtoupe CARABITAE. Dans ce groupe de sous-familles, les cavits coxales intermdia ires sont ouvertes en dehors et les cavits coxales antrieures sont ouvertes e n arrire, l'pimre ne touchant pas le prosternum (J.-L. LECONTE et G.-H. HoRN, 1883 p. 6; L. BEDEL, 1895 p. 13 ; Th. SLOANE, 1920, p 118). Les lytres sont arrondis au sommet, avec l es pores apicaux en position normale sur le 3e interstrie; la srie ombilique est nombreuse, peu spcialise. NEBRIINAE. Le nombre des stries est normal et leurs anastomoses l'apex (fig. 19) tmoignent d'une disposition assez primitiv e, soulignant les contours des champs de nervure. La carne a pic a le est bien visible, surtout chez Spelaeonebria. AlteR. DE ZOOL. EXP. ET GI,N. -'11 64. 1 '. 1.

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50 REN JEANNEL Le 3e interstrie porte parfois des soies discales et la srie ombilique est forme d'une quinzaine de fouets aligns (fig. 45). Les Leistus montrent une curieuse atrophie du groupe apical de la srie ombilique (5+0) 1 CARABINAE. Les Calosoma Procerus, Cambus ont une srie ombi lique d'une quarantaine de petits fouets aligns, dont l'insertion est en gnral surplombe p a r un tubercule. Chez les Cychrus les fouets sont plus dvelopps, d'aspect typique et en nombre bien moins considrable ; ils sont plus spcialiss. On en compte 15 chez Cychrus italicus Bon. (6+9), 5 seulement chez O. rostratus L. (3 + 2). L'lytre ornementation complique des Carabus porte souvent un trs grand nombre de stries parmi lesquelles il est difficile premire vue de reconnatre les 8 stries primitives. Je reviendrai plus loin dans un chapitre spcial, sur l'ide qu'il faut se faire de son lution. NoTIOPBILINAE. -Le dveloppement d'une large plaque brillante sur le 2e interstrie a produit chez Notiophilus une dformation de l'lytre inverse de celle que nous avons vu se raliser chez les Aphaenops (p. 42). Ce sont ici les interstries internes largis qui compriment et refoulent en dehors les interstries moyens. On reconnat (fig. 50) sur l 'lytre d'un Notiophilus, la 1re strie, le long de la suture, rflchie l'apex sur la strie apicale C 'est bien la 2e strie qui limite en dehors la plaque brillante, car son origine se trouve, comme de rgle, contre le pore basal et sa crosse apicale est en connexion avec le pore apical, bien reconnaissable, du 3e interstrie. Sur le 2e interstrie (plaque brillante) se voient la base des bauches de stries surnum raires, comparables celles que nous retrouverons chez les Lorocera et Omophron. Chez le N otiophilus elles se produisent la frontire d e s champs cubital et anal. Le 3e interstrie ne porte pas de soies, mais il s'en trouve deux sur le 4e. Ces deux soies sont certainement les soies habituelles du 3e interstrie, mais refoules en dehors par leur tendance volutive normale, aide par la distension du 2e interstrie. En effet N. substriatus Wat. porte sa soie 1 C e s formul e s exprim ent l e nombr e d e s fou cbs du group e humral ct du group e apical. Lorsqu ell e s ont tro is chiffr e s, c e lui du mili e u indiqu e qu'il e xist e d<'s fou ets moyens non agrp: s l 'un ou l'autre groupe C e s fou ets, uon agrgs, par leur inn e rvation appartiennent cependant au 11roupc apical.

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LYTRE DES COLOPTRES 51 discale exactement sur la 3e strie ; chez N. pusillus Wa .t. et N. aquaticus L. la soie est sur une anastomose des 3e et 4e stries et n'a pas encore perdu ses avec le 3e interstrie (voir fig. 12). Ce n'est que chez certaines espces ponctuation fine, comme N. Danieli Reitt., figur ci contre, que la 3e strie s'est reforme derrire le pore migr, l'isolant dans le 4e interstrie. L'lytre des Notiophilus a une carne apicale typique. La srie 0 : : : o: \ \j \ : : : ::: 52. FIG. GO u2. Elytres de Carablqu e s Fig 50. Notiilicomis F. (Loroaeri>w.e). -Fig. 52 Om<>phron variegatum 01. (Omop hronillae) Les 3 et G inter stries-nervures sont ceux dont la partie mdiane a une coloration fonce plus tendue. ombilique, trs volue, comporte 3 gros fouets humraux, dont l'an trieur est encore sa place sur le 7e interstrie, et 2 fouets apicaux groups contre la carne apicale. 2. Groupe ScARITITAE. Comme dans le groupe prcdent, les cavits coxales intermdiaires sont ouvertes en dehors ; mais les cavits coxales antrieures sont fermes e n a rrir e par soudure d e s pihlres au prosternum. Dans ce groupel

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52 REN JEANNEL qui n'es t pas trs homogne et qu' il conviemlrait sam; c loute de se in der au moins en d e ux certaines so u s-fa mill es (Lo1oce1inae, Omophroninae ) ont des lytres o l es stries se multiplient, comme chez l es Carabus. J e n'en conna i s pas d'autres exempl es e t il sembl e que cette volution soit particuli re aux Carabiques cavits coxal es intermdi aires ouvertes. Les lytres sont arrondi s a u sommet ; l es pores apicaux, lorsqu'il s existent se trouvent e n positio n normal e, sur l e 3e inte rstrie La sr i e ombiliqu e est variabl e, mais en gnral peu spcialise. LoiWCERINAE. -Le Lomcera pilico?"nis F. possde des lytres i.t 1 2 s tries manifestement produites par l'apparition de stri es supplmentaires sur l es interstries pairs. Nous verrons plus l oin que l a sculpture compli que d e l lytre des Carabus se produit par un processu s a n a logue. L' lytre it 1 2 stries du Lmocera n'a des stries de 2e ordre que s m c haqu e interstrie pair ddoubl, t andis que ses interstries impairs sont rests simp l es ; l a di sposition d es stries l a base c t l'apex (fig. 51) l e montre n ettement. Le premier inte r s trie, juxtasutura l est normal et la 1re strie se rfl chit l'apex s ur la strie apical e La 2e stri e du Lo1ocera es t une stri e e 2 e ordre, n'atteignant pas la base et l a vritabl e 2e strie de l e r ordre est la. 3e, qui porte l e pore sti gre basal e t dcrit l'apex sa crosse h abitue ll e a n connexion avec l e pore apical antrieur, seu l tmoin du triangl e apical. L a strie suivante est l a 3e strie de l e r ordre et l 'interva ll e qui l a prc de l e 3e interstri e avec srie discale bien dveloppe. Puis on constate que se ules l es 6e, 7 e ge e t l oe stries du Lomcera atteignent l a b ase et s'anastomosent norma l e ment l 'apex ; ces stri es sont r espective m ent l es 4e, 5e, 6e e t 7 e stries primitives avec des stries de 2e ordre plus courtes sur le s 4e, 6e e t se inte r stries Comme on le voit, l lytre 1 2 stri es se ramne t rs simplement a u type normal 8 stries et ce l a san s l'aide d'aucune hypothse, car il suffit de j eter un coup d'il sur l a disposition de ces 1 2 stri es pour reconnatre qu'elles sont videmment de d eux sortes et que se ul0s celles qui atteignent la base sont l es stries primitives. Que des stries supplmentaires apparai ssent, ce l a se com prend, puisque l es stries sont des formations secondaires dans l'lytre. L'absence de stries de 2e ordre sur l es interstries-nervures impairs des Lorocera s'explique par la prsence de sries de gros pores stigre : discaux, occupant toute ou presque toute la largeur de c es interstries

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LYTRE DES COLOPTRES 53 et empchant leur ddoublement. Nous verrons qu'il en est de mme chez l es Cmabus. Enfin, chez les Lorocera, la simplicit des se et 7 e interstries semb l e tmoigner que ces interstries ont d porter jadis des sries disc a l es. L a sr ie ombilique des Lorocem es t nombreuse (7+7) et aligne dans l a gouttire. D eux pores antrieurs, bien spcialiss, semblent provenir du 7 e mais ils sont log s dans la gouttire marginale et n'ont plus de connexion avec la 7e strie dont l e bout basal s'e s t rtabli dans sa situation premire aprs leur migration MOPHRONINAE. -Dans cette sous-famille, l'lytre porte 14 s tries mais il n'ex iste aucun pore stig re, mme au nivea u de l a sri e ombi liqu e ; d'autre part, toutes l es stries atteignent l a base e t e ll es s'an as tomosent l'apex de f ao n excessive m ent variable su iv ant l es individu s Il est donc trs difficile de savoir comment ces 14 stri es ont pri s n a i ssa nce. II semble cependant que la disposition cles dentelures des fa scies transvers e s colores, qui ornent l' lytre cles Omophron, puisse permettre de r econnatre des interstries impairs s impl es comme chez les Loro cem et des interstries pairs multiplis (fig. 52). Il me parat probable qu e le 2e interstrie soit quadrupl, l e 4 e tripl, le 6e doubl, le s imple. On distingue e n effe t sur l' lytre de l 'O. variegatmn 01. que deux interstries du disque, l e 6e e t le 10e, sont plus l a rges uni s e n se mble l' a pex et colors diffremment des autres, clairs quand lei" autres son t foncs, foncs quand ils sont clairs. Il me parat probable que ces deux interstries doivent correspondre aux 3 e et a u se inte rstri esnervur<>s, ce qui indiquerait le mode de multiplication progressif des inters tries des Omophron, que n o us retrouverons d'ailleurs chez les Dytiscid cs. On sait que le s Omophron ont des larves aquatiques et qu'ils sont sem.i-aquatiques, vivant dans le sable inond, l'tat adulte. Leur forme large, e n rapport avec la multiplication des strief': e t l'absence totale de so ies sur l eurs lytres, sont des caractres qui le s rapprochent des Dytis dae. Mais ce ne sont l que des convergences produites par leur genre de vie e t je ne cro i s pas qu'il f a ill e comme le f ai t Cl1.-W. LENG (1920, p. 75), les plac e r dans une famille part prs des Haliplidae. ELAPHRINAE. -L'lytre grosses ingalit s et sans stries des Ela p lwu s fait penser celui de certains Cmabus. Sa topographie se comprend tout de suite s i o n le compare il d'un Bletln:sa On voit chez ce

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54 REN JEANNEL dernier qu'il existe 8 stries et des ranges de grosses fossettes correspondant des soies discales sur les 3e et 5e interstries. La srie ombilique est trs spcialise (3+3) et le premier pore a quitt le 7e interstrie pour se placer dans la gouttire. METRIINAE. -Metrius constrictus Esch. a des stries trs superfi cielles, sans pore apical. La srie ombilique est forme de 26 fouets non spars en deux groupes. ScARITINAE. Les stries, lorsqu'elles existent, sont au nombre de huit. La topographie des champs de l'lytre l'apex est exceptionnelle : le champ radial se prolonge le long du bord apical jusqu' l'angle suturai, entourant ainsi les champs mdian, cubital et anal (fig. 20). Cette dispo sition est surtout remarquable chez les Olivinopsis, Dyschirius, Reicheia et les Olivina australiens du sous-genre Scolyptus Putz. Elle aboutit chez eux la formation d'une profonde gouttire du champ radial o se trouvent les fouets postrieurs de la srie ombilique, dont le dernier est voisin de l'angle suturai. Le rebord suprieur de cette gouttire reprsente la carne apicale, dont l'extrmit atteint la suture. Une srie de soies discales se trouvent sur le 3e interstrie. La srie ombilique est nombreuse chez Scarites (50 fouets), Olivina (30}, Reicheia (28) ; par contre le groupe humral a disparu chez Olivinopsis et Dyschi rius (0+7). Les Reiche.ia, qui sont aveugles et endogs, ont gard frquemment des sries discales sur les 5e et 7e interstries, ou mme sur les interstries pairs (pubescence). Le bord humral de leur lytre porte des denticu lations, ce qui est un caractre frquent des espces endoges. PROMECOGNATHINAE. -Le champ radial ne s'tend. pas jusqu' l'angle suturai chez Promecognathus laevissimus Dej. et ce caractre distingue nettement l'lytre des Promecognathinae de celui des Scaritinae. Il existe un pore apical sur le 3e interstrie et la srie ombilique, nom breuse, commence se sparer en deux groupes (11+7). 30 Groupe BEMBIDIITAE. Carabiques cavits coxales intermdiaires fermes en dehors, cavits coxales antrieures fermes, mais l'pimre non soud au prosternum.

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LYTRE DES COLOPTRES 55 TI existe deux soies susorbitaires (bisetosae) et une soie sur la face externe des mandibules. Les lytres sont arrondis au sommet ; ils des soies apicales, souvent au nombre de 3 et disposes en triangle, parfois au nombre de 2 seulement, mais dpendant toujours plus ou moins du 3e interstrie et jamais du 7e dont elles sont toujours spares par une crosse apicale de la 5e strie. La srie ombilique, trs spcialise, est invariablement de 8 fouets (4+4) bien agrgs, sauf chez certains Caver nicoles. C'est leur type tout fait particulier de srie ombilique qui justifie surtout, mon avis, la constitution de ce groupe aux dpens du suivant. D'ailleurs l'volution du groupe apical de soies de ses lytres est bien diffrente et les pices buccales et en particulier les palpes fournissent aussi des caractres qui sont particuliers. BEMBIDIINAE et TRECHINAE. -Je n'ai rien dire ici des Trechinae qui ont t spcialement tudis dans la premire partie de ce travail. Lez Bembidiinae, y compris les Merizodini, ont le mme type d'lytres qu'eux et la mme srie ombilique agrge. Toutefois le pore antrieur du triangle apical manque souvent chez les Tachys et Bembidium, mais pas chez Cillenus ; le groupe antrieur tle la srie ombilique est incompltement agrg chez Scotodipnus et chez Tachys bisulcatus Nic. (fig. 47). 4. Groupe PTEROSTICHITAE. Les cavits coxales ont la mme disposition que dans le groupe prcdent. La soie mandibulaire fait en gnral dfaut (sauf chez les Pogo ninae, Apotominae, Nomiiinae et Morioninae). Il existe deux soies susorbi taires et les lytres sont arrondis au sommet. Ce groupe n'a certainement pas l'homognit du prcdent et devra tre scind en plusieurs autres, lorsqu'on connatra mieux la phylognie de ses composants. La srie ombilique y est trs variable, forme presque toujours de plus de 8 fouets, parfois d'un nombre moins grand, mais jamais trs spcialiss comme dans le groupe prcdent ; les pores apicaux voluent sur le 7e de sorte qu'il n'y a pas en gnral de crosse de la 5e strie, mais que le 7e interstrie se prolonge sur l'apex jusqu' la terminaison du 3e interstrie.

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56 REN JEA1VNEL PoGONINAE. Cette sous-famille marque videmment par certains de ses genres (Patmbus) une transition avec les TTechinae. Mais la structure des pices buccales et la non spcialisation de la srie ombilique s'opposent certainement la runion des TTechinae aux Pogoninae faite par beaucoup d'aute urs Chez les Poganus et les Pababu s il existe une srie discale sur le 3c interstrie. Chez les Deltomems par contre, on assiste la spcialisa tion de deux sries discales, l'une sur le 3e, l'autre sur le 5e interstrie e t il n'y a aucune raison de sparer comme on le fait les Penetretus ponctuation sriale des Deltarnerus vrais ponctuation diffuse. Les lytres de Deltarnerus punctati s simus Frm. sont pubescents uniformment couverts de points pilifres trs nombreux ; la ponctuation d'apparence sriale de tous les interstries de PenetTetus ntfipennis Dej. ne tient qu' ce que les points sont moins nombreux, de sorte qu'il n'y en a gure qu'un par largeur d'interstrie ; mais elle est encore le fait d'une pubescence. Il en est de mme chez Penetretus Sterbai Ramb. des montagnes de Macdoine. La pubescence est rduite une cinquantaine de gros poils dissmins sur la base chez Penetretus tempamlis Bed Par contre, ce n'est plus une pubescence, mais de vritables srie s de soies sur les 3e et 5e interstries seulement qu'on trouve chez les Pene tretus andalusiacus Reitt. et Pamdeltarnerus pamdaxus Apf., et il n'y a plus que 2 ou 3 soies sur le 3e interstrie du Deltarnems tatricus Mill. Comm e on le voit les espces ont t rparties tort et travers dans ces sous genres tablis sur la chtotaxie et le groupe des Deltarne1us, renfermant de si remarquables relictes, mriterait coup sr une revision. Il n'existe pas de carne apicale et le pore stigre apical est trs variable La disposition des stries l'apex rappelle celle des Trechu s chez Patrabus, plutt celle des Ptemstichus chez Paganus et DeltarneTu s La srie ombilique est nombreuse et aligne chez les Deltarnent s ( ll + ll) ; elle se rduit beaucoup chez les Paganini : Thala s sotrechu s (7+7), Paganus (6+6) ; elle atteint chez Patmbus le mme nombre de fouets que chez les TTechus (4+4), mais le groupe humral est loin d'tre agrg et un grand cart s'observe entre le l er pore et les suivants. On voit donc que l'lytre des Poganinae sauf celui de Patrabus, n'a gure de points communs avec l'lytre des TTechus. D'ailleurs les caractres de leurs pices buccales et copulatrices les cartent galement. L'lytre nous montre de plus que le groupement Paganinae est certai nf:'mP-nt encor e trs htrogne. Nul cloute qu'une bonne revision conduira

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LYTRE DES COLOPTRES 57 sparer les Pogonus des Patrobus et aussi des Deltomerus, car ces trois types ne paraissent gure avoir t rapprochs qu' cause de quelques c onvergences. APOTOMINAE. -La principale caractristique de l'lytre des Apoto mus est qu'un gros pore basal du 5e interstrie a m i gr vers l'paule sur le 5 e interstrie, refoulant la 5e strie. Il n'y a pas d'autres soies discales ; une grosse soie apical e se dresse sur une l arge gibbosit apicale li sse, occupant l'emplacement du triangle apical. La srie ombilique est rduite 5 gros fouets (2+3). Peut-tre mme le gros pore basal du 5e interstrie est-il aussi porteur d'un fouet. NOMIINAE.-Je ne connais pas le Nomius pygmaeus Dej. palarc t ique, mais j'ai sous les yeux des reprsentants de trois genres australiens. Chez l'un, M ecyclothorax conlicollis SI. l a disposition des soies a picales est ce lle des Bembidiites. Chez les autres, par contre, Phersi ta mon tana Cast., Ph. Helmsi SI., Pterogmus rufipes SI., les pores apicaux sont sur le 7e interstrie, au del d es 3e 4e, 5e et l)e stries, comme chez les Ptemstichns. La srie ombilique varie d 'un genre l'autre : Ptemgmus (7+6), P h ersi ta (7 +7), Mecyclothorax (8+8). Les fouets humraux sont peine ctgrgs. MRIONINAE. -Encore un groupe paraissant peu homogne et cons t itu seu lement pour une form e particulire d'antennes. Le J.lfo1io olym ]Jicus l=teitt de Macdoine n'a pa,s de soie mandibulaire ; cette soie e xiste b ien dveloppe chez l es Laccoc enus et M elisodera d'Australie. Il existe parfois des soies sur le 3e interstrie et la carne apicale est nette. Les pores apicaux sont sur le 7e interstrie comme chez Pteros tichus. La srie ombilique est forme de gros fouets por es trs dvelopps, RparR en deux groupes, mais irrgulirement a,ligns clans l a gouttire. Il y en a 19 (9+10) chez Morio olympicus l=teitt., 18 chez Laccocenv s ambiguus Sl. (9+9), 14 seulement chez Melisodera p1:cipennis Westw. (7+7). PTEROSTICHINAE. Les Amblytelus australiens, dont j'ai sous les yeux une dizaine d'espces, constituent un groupe de Froni<>ns tout fait primitif. Leurs lytres sont mnples pourvus de 8 stries ; l'apex

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58 REN JEANNEL porte une forte carne apical contre laquelle le champ radial vient comm e s'craser et dterminer une profonde chancrure du bord apical (fig. 53). La srie ombilique est variable (5+2+5 ou 6+2+8), incompltem e n t spare en deux groupes. Il n'y a pas de soies apicales distinctes. Enfi n chez quelques espces, comme A. curtus F. et A. brevis Blackb., il exist e des soies discales sur tous les interstries-nervures, c'est--dire sur les 1er 3e fie et 7e interstries. FIG. 53 c t 54 Elytres d e Pt e rost ichi nae. -Fig. 53. Ambly telus r.urtus F -Fig. 54. Meonis a mplipennis SI. (Stom!tini). Chez tous les Pterostichinae, on compte toujours 8 stries sur l'lytre La se strie est tordue, fortement carte de la gouttire vers le milieu, chez les Zabrus, ce qui est peut-tre un effet du dcrochement du cham p radial ce niveau. Chez les Percus on trouve souvent de vritables n ervures saillantes sur les interstries impairs ; de vritables ctes primaires, comme celles du Oarabus auratus existent chez 1es Notolestus austra liens et probablement encore d'autres genres.

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LYTRE DES COLOPTRES 59 Une s rie di sca l e d e s oi es occupe e n g n r a l l e 3 e inte r strie e t a u ss i parf o i s le 5e (Trogl o rites, Calath us punc t ipenn i s G erm. ) A l'ap e x o n trouve d e u x p o r es (rar e ment un seul) sur l e 7 e inter strie ; ce sont pores a picaux du 3e, mi g r s a u d e l de l a 5 e s t r i e d ont l a c r osse ne s'es t p as re f orme L es P ercus lytres li sses ont ces d e u x p o r es sur le di sque ; a u contraire l e s es p ces l y t res o r ns de nervures l es o n t tout contre l e bord m a rgin a l, a cco l s l a sr i e o mbiliqu e d ont il s se mbl ent tre l e prol o n ge m ent. L a cte du 7 e inte r strie, d ve lopp e aprs l a migra t i o n d es p o r es, l es a r e j e t s e ncor e plus e n d e hor s e t acco ls a u c h amp radi a l. L a s ri e omb iliqu e v a ri e b ea ucoup c h e z l es Pteros t ic h inae ; e ll e n'es t qu'incompl t e m ent s p a r e e n d e u x group es e t l e nomb re d e s fou e t s v a ri e beaucoup, m m e s uivant l es indi vidus de c ertaines e s p ces ( Molops piceus). L es Percu s e t l es Molo ps ave u g les du sou s -genr e Typhlochoro m u s ont une ving t a ine d e fou e t s (10 +10) ; l e plu s s ouv ent o n e n compte d e 16 (7+9) ll (6+5). Ajoutons q ue c h e z l es Mo l ops e t surtout c h e z l es T y phloc horomus (fig. 46), une cte saill ante de l a b ase du 7 e inte r strie v ient forme r comme un encadre m ent a u g roup e hum r a l d e l a sr i e o mbiliqu e PLATYN INAE. -L' lytre prsente les m mes c a r actre s que celui des Pteros t ic hina e m a i s il n'ex i s t e t o uj ours qu'un s eul por e a pi ca l sur l e 7 e interstrie e t l a s ri e ombiliqu e, bie n moin s v a ri a bl e, s'est fixe a u n ombre d e 15 fouets (6+9), qui es t p e u prs con s t ant. S eul d e t o us l es genre s que j e conn a i ss e Atranus c ollar i s 1\fe n. a l e po r e a pical sa place primitive, d a n s le 3 e inte r strie. Il e s t l a t e rminai son du 7e ch e z Syn uchus Oli sthop1t s C a1di om e ra Platy nus, Agonum, e t c e t c Omphre1t s a vec se s grandes es p ce s adaptes l a vi e s ou s les co r ces a, d es l ytres qui n e r e ssembl ent gu r e ce ux d e s autre s Platyni, n ae Il semble qu'il doive tre cart d e c ette s ou s-fa mill e e t plutt r a ppro c h d es Sia gona (fig 55 e t 56). Ch e z l'Omphreus B eckianus G a n g lb., il ex i ste un tria n g l e a pic a l complet, en po s ition norma le, une so i e b asa l e e t un e a pi ca l e sur l e 5e inte rstrie, une r a n ge c o n t inu e d e so ies sur l e 7 e inte r strie une s ri e ombiliqu e d e f o u e t s n ombre u x (22), a li g n s e n r a n ge continue C e s caract r es c h t o t ax iqn es, trs diff r ents d e ce u x d es Pla t y ninae se r etro u vent identiques c h e z l es S i agona.

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60 REN JEANNEL SIAGONINAE. -Les Siagona sont toujours placs loin des Platy ninae, parmi les groupes unisetosae car ils n'ont qu'une seule soie susorbitaire ; mais en ralit ils portent une grande soie et 7 8 petites soies susorbitaires, ce qui fait qu'il serait possible de les rattacher par ce caractre aux bisetosae Quoique leur lytre soit pubescent, sans stries et uniformment couvert de nombreuses fossettes, on y retrouve les mmes soies que chez --. .... (t'. 1 t.b' ( ( 1 ( Ill ,,Ji 0 ,\ oc '.ff ( c 1 ( 1 ( \ lA 'r 'i c ' c l c ,.,o ( \ r or tt r c ' c c \ r ((c, c'cc c ( c c f 1 ( 0 o, ( c ( 1 1 c c ( ( ,( 11 t1 < 1 c 1 'cr r 1 1 t 0 1 ( 1 1 ( ( 1 ( 1 t ( f{, o. ( 1 '1: '' '' ' '! 1 1 ; ( 1. r 1 ( ( : 1 1 f 1 1 1 1 ._._ _' ._ _'_' __ a FIG. 5o ct. 50. Elytres 'Ompllr e11s ct Siagona (bas e ct rgion nplcnlc). Fig. 55. Om.pllreu.s Becki am1s Gnnglh. -Fig. 56. Siagona Deje11ni Ramb. les Omphreus Siagona Dejeani Ramb. par exemple (fig. 56) montre une soie basale et un triangle apical complet, correspondant au ae interstrie, 7 soies alignes le long d'une carne oblique en dehors, sur la rgion hum rale, qui marquent la place du 5e interstrie dvi en dehors par l'aplatis sement du disque, et deux soies apicales galement sur l'emplacement du 5e interstrie ; la partie latrale un peu saillante du disque rpond an 7P. int.erstrie et est garnie d'un rang continude soies comme chez

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LYTRE DES COLOPTRE& Gl U mphreus ; la srie ombilique enfin est forme de 30 fouets aligns en range ininterrompue La r ange humrale oblique de soies du 5e interstrie est moins nette et forme seu lement de 2 ou 3 soies chez l es Siagona rufipes F., S. eumJJaea Dej., S. J enissoni Dej.; mais on voit cependant quelle remarquable a nalogie la chtotaxie de l'lytre des Siagona prsente avec c e lle de l'Omphreus. Peut-tre s'agit-il l d'adaptations convergentes en corrlation avec l'aplatissement du corps qui empche le dveloppement des s oies sur l e disque. Mais il faut remarquer aussi que Siagona et Omph1eus ont des pices buccales assez semb labl es et surtout le mme type trs s pcia l d'antennes et qu'on doit se demander si l' cartemen t des hanches postr ieur es du premier n'est pas un caractre nogntique rsultant de l'aplatissement du corps et s i l justifie bien la sparation des Siagona clans un groupe part. LICININAE. -L'lytre porte 8 stries et l es interstries impairs s'ornent de ctes, comme chez l es Carabes, les interstries pairs de fossettes ou de granula tions. La srie ombilique est nombreuse, non spare en deux g roupes chez Licinus (env. 22 f oue t s ) ; e ll e se r duit 14 chez Bacl;te r (6+8), 12 chez Amblystomus (5+7). P ANAGAEINAE. -L a srie ombilique du Parw,gaeus crux major L. est trs difficile discerner au milieu des normes creux confluents qui c ouvrent toute la surf ace et sont l es insertions des piliers squelettiques des stries. Il semble cependant n'y avoir pas plus de 6 petits fouets (3+3). PERIGONINAE. Groupe d'affinits incerta in es, paraissant devoir tre rapproch des Harpales, malgr ses d eux so ies susorbitaires. Les lytres sont presque lisses, sans carne apicale. Il existe 3 so i es discales et une soie apicale sur l e 3e interstrie. L a srie ombilique est forme de 10 fouets (5+5), le cinquime pore humral trs oort des prcdents. De plus l'lytre des Perigona (P. nig1iceps Dej., P. Coque1eli Fairm., P. n. sp. de Madagascar) a toujours l es se et 9e interstries, c'est--dire l e champ radial, pubescents, ta.ndis que l e reste de l'lytre est glabre.

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62 REN JEANNEL S. Groupe HARPALITAE. Les cavits coxales antrieures et intermdiaires sont constitues comme chez les Ptrostichites. Il n'existe qu'une seule soie susorbitaire (unisetosae). La soie mandibulaire manque, sauf chez les Broscinae. Les lytres sont arrondis au sommet et les soies apicales ont volu vers le 7e interstrie, comme dans le groupe prcdent. La srie ombilique est variable, en gnral nombreuse et non fixe. BROSCINAE. Cette sous-famille se distingue par certains carac tres qui la rapprochent des Bembidiites (une soie mandibulaire, srie ombilique rduite, position de la soie apicale). Les stries sont toujours effaces ; pas de striole juxtascutellaire ; pas de carne apicale saillante. Les soies discales manquent, en gnral, ainsi que les soies apicales, sauf cependant chez Broscus cephalotes L. qui a une soie apicale sur la place du ae interstrie ; mais cette soie n'existe pas chez B. politus Dej. Seul des espces que je connaisse, Broscosoma baldense Ros. porte deux soies discales sur la base du se interstrie. La srie ombilique est trs rduite et s'atrophie chez les Broscinae. Elle est forme de 8 fouets (4+4) chez les Broscus ; elle est rduite 2 (l+l) chez Broscosoma et disparat tout fait de l'lytre de Miscodera arctica Payk. HARPALINAE. -Les stries sont bien dveloppes et la se est tou jours carte de la gouttire ; le ge interstrie est large Les ae et se interstries portent rarement des soies discales (Anisodac tylus) et les soies apicales, parfois au nombre de 3 (Anisodactylus heros F., fig. 26) sont plus souvent au nombre de 2, dont l'une est sur le 7e inter strie, l'autre contre le bord apical (fig. 27). La soie apicale du 7e inter strie manque chez les Bradycellus et Dichirotrichus qui n'ont que la soie marginale. La srie ombilique est variable ; le nombre des fouets est en gnral d'une quinzaine (7+6, 7+7 ou 7+9), mais il s'lve 20 (IO+IO) chez Ditomus et tombe Il chez les Acinopus (S+6), 10 chez les Daptus (5+5). Les deux groupes sont bien agrgs chez ces derniers genres.

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LYTRE DES COLOPTRES 63 oDINAE. -L'lytre des Oodes porte des soies sur le 3e interstrie La srie ombilique est forme de nombreux fou ets ( ll + ll) bien a li gns e t spars en deux groupes bien ag rg s. Chez l'O. gracilis Vill. la sgr gation des deux groupes de l a srie ombilique s'est mme accompagne de l a disparition complte du ge interstrie, entre les deux groupe s, p a r sa f usion intime avec la gouttire marginale. On constate auss i chez l es Oodes que l a srie ombilique est en voie de spcia lisation par rduction du nombre des fou ets, un sur deux tant s ouvent atrophi et remplac par un tubercu l e CHLAENIINAE. -L'ornementation de l' lytre est constit u e par un Y ritable martelage de petites cuvettes contigus, dont l a cuticule trs l i sse produit des colorations mtalliques par interfrence des oncles lumi n e uses a u travers de ses l ames minces. De plus l'lytre est uniformment p ubescent. La srie ombilique est forme de 20 22 fouets non spars e n deux groupes. G. Groupe LEBIITAE. Ce vieux groupement runit tous l es gemes lytres largement tronq u s, dont le nombre des segments de l'abdomen est normal Tous son t d e s << biseto s ae Th. SLOANE (1920 p. 120) semble avoir dcouvert un caract re, por trmt sur l a structure des cavits coxa l es antrieures qui pourra peut_ t re permettre de mieux groupe r l es sous-fa milles de Carab iqu es. Com m e la plupart des groupes lytres a rrondis l es Odacanthinae et Ct enodac t y l inae a uraient des cavits coxa l es antrieures s impl es, tandis qu e les a utres groupes lytres tronqus auraient ces cavits c l oismmes, avec leur orifice profond double. Une disposition semblab le se trouverait aussi c hez l es Apotominae, L icininae, Panagaeincw, Chlaeniinae et Oodina e O n voit que ce caractre semb le bien en effet devoir servir constitue r de nouveaux groupements qui paraissent naturels. Mais encore une foi s j e ne fais pas ici une systmatiqu e des Cara b lae. Je n'ai pas persmmellement vrifi l a constance du caractre i nvoqu par Th. SLOANE, ce qui ncessiterait de l ong u es recherches et des dissectio n s nombreuses Je l a i sse ce soin d autres, n'ayant en vue pour le moment que de grouper l es diverses directions orthognt iqu es de l a variation de l'lytre, de faon qu'elles soient utilisables pour ceux

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64 REN JEANNEL qui auront s'occuper d'tudes systmatiques plus gnrales. L'impor tant pour moi est que chez les Lbiites, tels qu'ils sont prsents ici, l'lytre est d'un type trs Le pincement apical du champ mdian est faible ; il n'existe pas de carne apicale ; le bord apical est bord par une strie apicale comme dans les groupes prcdents et il existe toujours une soie apicale en position normale sur le 3e interstrie, mais presque toujours loge sur la strie apicale. Cette soie ne marque aucune tendance migrer en dehors vers le 7e interstrie. D'autre part, la srie ombilique est peu spcialise et nombreuse. En somme, l'lytre des Lbiites est beaucoup moins volu qu o celui des groupes prcdents. DACANTHINAE et CTENODACTYLINAE. La sene ombilique est rgulire, forme de 13 14 fouets (6+7) ou 6+8). Le pore apical est contre le bord apical dans l'axe du 3e interstrie. AEPHNIDIINAE. Mme type d'lytre chez Masoreus que chez les Lebia ; mais la srie ombilique est bien agrge en deux groupes (6+6), rgulirement aligne. Par contre chez Somoplatus substriatus Dej. l a srie ombilique est irrgulire. Le groupe humral compre