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Dinámica poblacional del murciélago vampiro Desmodus rotundus (Chiroptera: Phyllostomidae) en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán, Hidalgo, México

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Dinámica poblacional del murciélago vampiro Desmodus rotundus (Chiroptera: Phyllostomidae) en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán, Hidalgo, México
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English

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Thesis / Dissertation
serial ( sobekcm )

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INSTITUTO DE CIENCIAS BÁSICAS E INGENIERIA CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS MAESTRÍA EN CIENCIAS EN BIODIVERSIDAD Y CONSERVACIÓN TESIS QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: MAESTRO EN CIENCIAS EN BIODIVERSIDAD Y CONSERVACIÓN PRESENTA: LUIS GABRIEL JUÁREZ CASTILLO DIRECTOR: DR. ALBERTO ENRIQUE ROJAS MARTÍNEZ Desmodus rotundus comúnmente conocido como murciélago vampiro, representa un serio problema de salud pública y veterinaria al alimentarse de sangre del ganado y por ser transmisor del virus de la rabia paralítica. La Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán (RBBM) es un área natural protegida en donde se ha reportado un incremento en la incidencia de mordeduras de este murciélago hacia algunos animales de corral. Sin embargo en la RBBM no existe ningún estudio relacionado con la dinámica poblacional de estos murciélagos. Por lo anterior, se hace necesario conocer la dinámica y la estructura de sus poblaciones, así como la ubicación de sus principales refugios, con la finalidad de prevenir y controlar la transmisión de la rabia paralítica. Con la finalidad de estimar la dinámica poblacional de D. rotundus y de conocer los refugios que utiliza en la reserva se realizó un estudio de mayo del 2009 a febrero del 2011, para capturar a estos animales y estudiar su demografía. A lo largo del estudio se localizaron un total de 34 refugios, la mayoría de ellos estuvieron situados a lo largo de los márgenes de los ríos y en las partes bajas de las montañas, ubicación que favorece el desplazamiento y la disponibilidad de presas para los vampiros en la reserva. En el 44% de las cavidades revisadas se observaron evidencias de la presencia del murciélago vampiro, en ellos fueron capturados un total de 310 individuos, casi el 80% de ellos fueron encontrados en sólo tres refugios. Esta agregación confirma que existe preferencia por algunos refugios, que cumplen con las condiciones de calidad. De lo anterior se puede observar que manteniendo bajo control estos refugios, se eliminaría al 80% de la población del murciélago vampiro en la zona. En las primeras etapas de vida de D. rotundus es más propenso a morir, sin embargo, después del séptimo año la probabilidad de sobrevivencia permanece constante a lo largo de su vida, llegando a vivir hasta 26 años. Las hembras pueden ser fértiles después del primer año de vida hasta el momento de su muerte. El tiempo generacional fue de 16 años, y cada hembra es reemplazada en promedio por 1.24 hembras al final de su vida. Lo anterior revela que la población se mantiene en crecimiento constante, tendencia que al parecer ha aumentado en los últimos años. Lo anterior representa un incremento en la problemática de salud pública y animal asociada con D. rotundus. Es evidente que en la reserva habita una población muy grande de murciélagos vampiro y que el conocimiento generado a partir del estudio de la dinámica de sus poblaciones y de su demografía, enriquece los conocimientos sobre la ecología y la biología de D. rotundus, necesarios para diseñar mejores campañas de control de estos animales hematófagos.
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INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS E INGENIERIA CENTRO DE
INVESTIGACIONES BIOLOGICAS MAESTRIA EN CIENCIAS EN
BIODIVERSIDAD Y CONSERVACION TESIS QUE PARA OBTENER EL
TITULO DE: MAESTRO EN CIENCIAS EN BIODIVERSIDAD Y
CONSERVACION PRESENTA: LUIS GABRIEL JUAREZ CASTILLO DIRECTOR:
DR. ALBERTO ENRIQUE ROJAS MARTINEZ Desmodus rotundus
comunmente conocido como murcielago vampiro, representa un
serio problema de salud publica y veterinaria al alimentarse
de sangre del ganado y por ser transmisor del virus de la rabia
paralitica. La Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlan
(RBBM) es un area natural protegida en donde se ha reportado
un incremento en la incidencia de mordeduras de este
murcielago hacia algunos animales de corral. Sin embargo en la
RBBM no existe ningun estudio relacionado con la dinamica
poblacional de estos murcielagos. Por lo anterior, se hace
necesario conocer la dinamica y la estructura de sus
poblaciones, asi como la ubicacion de sus principales
refugios, con la finalidad de prevenir y controlar la
transmision de la rabia paralitica. Con la finalidad de
estimar la dinamica poblacional de D. rotundus y de conocer
los refugios que utiliza en la reserva se realizo un estudio
de mayo del 2009 a febrero del 2011, para capturar a estos
animales y estudiar su demografia. A lo largo del estudio se
localizaron un total de 34 refugios, la mayoria de ellos
estuvieron situados a lo largo de los margenes de los rios y
en las partes bajas de las montanas, ubicacion que favorece
el desplazamiento y la disponibilidad de presas para los
vampiros en la reserva. En el 44% de las cavidades revisadas se
observaron evidencias de la presencia del murcielago vampiro,
en ellos fueron capturados un total de 310 individuos, casi el
80% de ellos fueron encontrados en solo tres refugios. Esta
agregacion confirma que existe preferencia por algunos
refugios, que cumplen con las condiciones de calidad. De lo
anterior se puede observar que manteniendo bajo control estos
refugios, se eliminaria al 80% de la poblacion del
murcielago vampiro en la zona. En las primeras etapas de vida
de D. rotundus es mas propenso a morir, sin embargo, despues
del septimo ano la probabilidad de sobrevivencia permanece
constante a lo largo de su vida, llegando a vivir hasta 26
anos. Las hembras pueden ser fertiles despues del primer
ano de vida hasta el momento de su muerte. El tiempo
generacional fue de 16 anos, y cada hembra es reemplazada en
promedio por 1.24 hembras al final de su vida. Lo anterior
revela que la poblacion se mantiene en crecimiento constante,
tendencia que al parecer ha aumentado en los ultimos anos. Lo
anterior representa un incremento en la problematica de salud
publica y animal asociada con D. rotundus. Es evidente que en
la reserva habita una poblacion muy grande de murcielagos
vampiro y que el conocimiento generado a partir del estudio de
la dinamica de sus poblaciones y de su demografia, enriquece
los conocimientos sobre la ecologia y la biologia de D.
rotundus, necesarios para disenar mejores campanas de control
de estos animales hematofagos.



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DIRECTOR: DR. ALBERTO ENRIQUE ROJAS MARTNEZ Mineral de la Reforma, Hidalgo 2012 UNIVERSIDAD AUTNOMA DEL ESTADO DE HIDALGO INSTITUTO DE CIENCIAS BSICAS E INGENIERIA CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLGICAS MAESTRA EN CIENCIAS EN BIODIVERSIDAD Y CONSERVACIN Dinmica poblacional del murcilago vampiro Desmodus rotundus (Chiroptera: Phyllostomidae) en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln, Hidalgo, Mxico TESIS QUE PARA OBTENER EL TTULO DE: MAESTRO EN CIENCIAS EN BIODIVERSIDAD Y CONSERVACIN PRESENTA: LUIS GABRIEL JUREZ CASTILLO

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DEDICATORIA El presente trabajo de tesis est dedicado a mi familia, cada esfuerzo y triunfo es pensando en ustedes, estar eternamente agradecido con Dios por permitirme compartir estos momentos a su lado.

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AGRADECIMIENTOS Quiero agradecer a todas aquellas personas que contribuyeron de manera profesional y humana a lo largo de este proyecto de tesis y que han sido parte fundamental de mi vida, misma que no sera igual sin sus enseanzas y atenciones, como dentro y fuera de la universidad. A mis compaeros de laboratorio y amigos que me brindaron su apoyo en campo, gracias por soportar conmigo los desvelos, el cansancio, el calor y en ocasiones un poco de hambre. Agradezco en lo particular al Dr. Alberto Enrique Rojas Martnez, gracias por su valioso apoyo, enseanza y paciencia. Sin duda alguna, ha sido parte fundamental en mi formacin acadmica y profesional. A mis sinodales; Dra. Claudia Moreno, Dr. Gerardo Snchez y M. en C. Jess Castillo, gracias por sus comentarios y sugerencias que ayudaron a mejorar este escrito A la M. en C. Melany Aguilar, gracias por ser parte esencial en el desarrollo de este proyecto. A las autoridades de la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln, por las facilidades otorgadas para la realiz acin de esta tesis, especialmente a Maru y Max. As como tambin al proyecto Estudio de las poblaciones de murcilagos y propuesta de control de las poblaciones de murcilago vampiro (D esmodus rotundus ) en cuevas de la comunidad de San Pablo Tetlapayac y regiones adyacentes, dentro de la cuenca del Ro Amajac entre las comunidades de Huisticola en el municipio de Metztitln y San Juan Amajac en el municipio de Eloxochitln. A CONACYT por la beca otorgada durante la maestra, as como a la beca SANTANDE R por el apoyo y facilidades brindadas durante mi estancia en ECOSUR. Al Dr. Juan Antonio Montao Hirose por su apoyo en los anlisis de rabia, as como tambin a Miguel Barragn y al Grupo Espeleolgico C hicomoztoc por su ayuda en el mapeo de las cuevas.

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A mis amigos que han estado en todo momento conmigo, disfrutando cada momento y cada aventura, a Esmeralda Salgado, gracias por ms de una dcada de compartir conmig o momentos de los que sobresale siempre tu sonrisa. A Anah Esquivel, gracias por hacer ms ameno mi paso por el posgrado y sobre todo por tu apoyo en los ltimos momentos de la tesis. Tus ocurrencias y encubrimientos siempre hacen disfrutar cada instante. A Marcelino Martnez, gracias por tu apoyo y por ensearme el valor de las cosas, pero sobre todo gracias por tu amistad, la cual, no puedo definir, pero s, intuir su grandeza y valor. No sera el mismo, sin todos ustedes que he conocido a lo largo de mi vida, a quienes aprecio y admiro, de quienes he recibido grandes lecciones. A todos us tedes no tengo ms que palabras que mis agradecimientos.

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NDICE RESUME N.. 1 I.INTRODUCCI N. 3 II.ANTECEDENTES .. 5 Aspectos biolgicos .. Descripcin ......... Distribucin .... Reproduccin.. ... ........ Alimentacin.. 5 5 5 5 6 Aspectos ecolgicos y poblacionales .. ... 7 Desmodus rotundus y el virus de la rabia . 9 Mtodos de control de la rabia ... ........ 11 III. OBJETIVO GENERAL .. .... ..... 14 IV. OBJETIVOS PARTICULARES ... ..... 14 V. REA DE ESTUDIO .. 15 Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln .. ......... Orografa y topografa... ....... .... Clima ...................... Vegetacin.... ......... Fauna............ ........ 15 15 17 17 18 VI. METODOLOGA ............ .. .... 19 Identi ficacin de refugios .... ........ Densid ad poblacional....... ........... .... Estructura poblacional ............... ...... Dinmica poblacional ............... ..... 19 19 20 21 VII. RESULTADOS .... ...... VIII. DISCUSIN ............... .... IX. CONCLUSIONES ....... ..... X. LITERATURA CITADA ... ..... 24 40 45 47 i

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NDICE DE CUADROS Cuadro 1. Refugios utilizados por Desmodus rotundus en la RBBM 24 Cuadro 2. Tabla de vida para hembras de Desmodus rotundus en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln. 37 Cuadro 3. Crecimiento poblacional de Desmodus rotundus en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln. 38 NDICE DE FIGURAS Figura 1 Ubicacin de la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln ... 16 Figura 2. Ubicacin de las diferentes cuevas y nivel de importancia en relacin al nmero de individuos de D. rotundus en RBBM ........................................... 25 Figura 3 Mapa del interior de la cueva La Olorosa ..... ..... 27 Figura 4 Mapa del interior de la cueva Sin Nombre ..... ....29 Figura 5 Mapa del interior del tnel de Aguacatitla.. .... 30 Figura 6 Porcentaje de individuos de D. rotundus y de otras especies capturadas en las cuevas La Olorosa y Sin Nombre. 31 Figura 7 Porcentaje total de edades en D rotundus en la RBBM .... 3 2 Figura 8 Estructura de edades por sexo en porcentaje ...... 33 Figura 9 Condicin reproductiva en porcentaje de individuos adultos ..... 33 Figura 10 Estructura de la poblacin por sexo y edad de D. rotundu s en la RBBM. 34 Figura 11 Curva de sobrevivencia de D. rotundus ..... .... 35 ii

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RESUMEN Desmodus rotundus comnmente conocido como murcilago vampiro, representa un serio problema de salud pblica y veterinaria al alimentarse de sangre del ganado y por ser transmisor del virus de la rabia paraltica. La Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln (RBBM) es u n rea natural protegida en donde se ha reportado un incremento en la incidencia de mordeduras de este murcilago hacia algunos animales de corral. Sin embargo en la RBBM no existe ningn estudio relacionado con la dinmica poblacional de estos murcilagos Por lo anterior, se hace necesario conocer la dinmica y la estructura de sus poblaciones, as como la ubicacin de sus principales refugios con la finalidad de prevenir y controlar la transmisin de la rabia paraltica. Con la finalidad de estimar l a dinmica poblacional de D. rotundus y de conocer los refugios que utiliza en la reserva se realiz un estudio de mayo del 2009 a febrero del 2011, para capturar a estos animales y estudiar su demografa. A lo largo del estudio se localizaron un total de 34 refugios, l a mayora de ellos estuvieron situados a lo largo de los mrgenes de los ros y en las partes bajas de las montaas, ubicacin que favorece el desplazamiento y la disponibilidad de presas para los vampiros en la reserva. E n el 44% de las cavi dades revisadas se observaron evidencias de la presencia del murcilago vampiro, en ellos fueron capturados un total de 310 individuos, c asi el 80% de ellos fueron encontrados en slo tres refugios. Esta agregacin confirma que existe preferencia por algunos refugios, que cumplen con las condiciones de calidad. De lo anterior se puede observar que manteniendo bajo control estos refugios, se eliminara al 80% de la poblacin del murcilago vampiro en la zona. En las primeras etapas de vida de D. rotundus es ms propenso a morir, sin embargo, despus del sptimo ao la probabilidad de sobrevivencia permanece constante a lo largo de su vida, llegando a vivir hasta 26 aos. Las hembras pueden ser frtiles despus del primer ao de vida hasta el momento de su muerte. El tiempo generacional fue de 16 aos, y cada hembra es reemplazada en promedio por 1.24 hembras al final de su vida. Lo anterior revela que la poblacin se mantiene en crecimiento constante, tendencia que al parecer ha aumentado en los ltimos aos. Lo anterior representa un 1

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incremento en la problemtica de salud pblica y animal asociada con D. rotundus Es evidente que en la reserva habita una poblacin muy grande de murcilagos vampiro y que el conocimiento generado a partir del estudio de la din mica de sus poblaciones y de su demografa, enriquece los conocimientos sobre la ecologa y la biologa de D. rotundus necesarios para disear mejores campaas de control de estos animales hematfagos. 2

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I. INTRODUCCIN Un aspecto importan te en el estudio de la fauna silvestre es el conocimiento de la dinmica de las poblaciones, que por medio de la demografa permite analizar el comportamiento de la poblacin a travs del tiempo. La informacin anterior es de gran relevancia para justificar el estatus de conservacin de una especie, la definicin de estrategias de proteccin, as como la explotacin racional o el control de especies nocivas (Lemos Espinal et al ., 2005). En Mxico existen tres especies de murcilago que se alimentan de sangr e: Desmodus rotundus, Diphylla ecaudata y Diaemus youngi y que por lo tanto son potencialmente transmisoras de la rabia (Greenhall, 1971), por su tipo de alimentacin son conocidos como murcilagos vampiro. Sin embargo, la escasez y la distribucin restri ngida de Diphylla ecaudata y Diaemus youngi las hacen poco importantes como transmisoras de esta enfermedad. Por lo contrario, D. rotundus tiene una distribucin ms amplia, por lo que es comn encontrarlo en ambientes y refugios muy variados, donde suele ser la nica especie, o bien, coexistir con murcilagos inofensivos ( Snchez Hernndez et al. 2002; Lpez Vidal, 2004). Esta especie representa un serio problema de salud pblica y veterinaria al ser transmisor del virus de la rabia paraltica ( Dantas Tor res et al., 2005; Romero Almaraz et al. 2006). Pese a que D. rotundus es un murcilago comn, nunca es la especie ms abundante en un refugio compartido, sin embargo, el dao que ocasiona al alimentarse de la sangre de los mamferos domsticos y de import ancia agropecuaria es significativo ( Dantas Torres et al., 2005) al ocasionar la muerte del ganado o bien, al originar una disminucin en la produccin de carne, leche y al disminuir la calidad de las pieles. Adicionalmente, la prdida continua de sangre causada por su alimentacin diaria, puede llegar a debilitar a los animales, provocar infeccin en las heridas, e incluso causar la muerte del individuo por anemia u otras enfermedades (RomeroAlmaraz et al. 2006). Esta problemtica se agrava, debido a que la abundancia local de D. rotundus se ve favorecida por el incremento del nmero del ganado en el campo. Debido a lo anterior, se han realizado numerosos esfuerzos para controlar a las poblaciones del murcilago vampiro y la transmisin del virus de 3

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la rabia. Hasta ahora el mtodo convencional ha sido el de capturar vampiros cuando llegan a alimentarse, untndolos con anticoagulantes para que a su vez mueran otros animales al acicalarlo en su refugio. Este mtodo asegura la muerte de aproximadamente n ueve animales adicionales al que es untado con el anticoagulante (Vargas y Quiones, 1992), sin embargo, es un mtodo siego que no contempla el conocimiento de la estructura de la poblacin, ni de los refugios habitados por esta especie. Por lo tanto, los mtodos utilizados han sido inadecuados, muy costosos y con resultados poco favorables, traducindose en prdidas econmicas y en el exterminio de otras especies de quirpteros inofensivos y tiles en el ecosistema (Vargas y Quiones, 1992). La Barranca de Metztitln es un rea natural protegida con categora de Reserva de la Biosfera ( CONANP, 2003), donde adems del vampiro comn, habitan otras 29 especies de murcilagos con diferentes hbitos alimenticios, que en conjunto contribuyen a la conservacin de la naturaleza, ya sea controlando plagas de insectos o polinizando flores y dispersando semillas de plantas importantes (Jurez Castillo, 2006; CornejoLatorre, 2007; Hernndez Flores, 2009). Pese a que la reserva de Metztitln no est definida como una zona de importancia ganadera para el estado de Hidalgo, la produccin de ganado pequeo (ovino y caprino) y de animales de poca o nula importancia econmica (caballos y burros), es una actividad que se practica en las diferentes comunidades rurales de la regin. En ellas se ha reportado un incremento en la incidencia de mordeduras del murcilago vampiro sobre estos animales, por lo que existe una inquietud social que demanda el control de la poblacin de D. rotundus en la reserva. Aun cuando D. rotundus representa una problemtica importante para el sector de salud pblica y animal, hasta la fecha no existen estudios sobre su dinmica y estructura poblacional en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln (RBBM), por lo que resulta relevante el pres ente estudio en el que se aporta informacin sobre su abundancia local, aspectos ecolgicos que favorecen su presencia, temporadas de nacimientos, periodos de lactancia, demografa y refugios utilizados a lo largo de la reserva. 4

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II. ANTECEDENTES As p ectos biolgicos Descripcin De smodus rotundus es un murcilago de tamao mediano que llega a pesar hasta 60 gr y puede medir 90 mm de longitud total (en promedio). Su pelaje es denso, spero y corto, presenta una tonalidad de colores que van desde gris oscuro, hasta dorado en la parte dorsal y ms cl aro en la regin ventral con las puntas blanquecinas (Suzn, 2005; Quintana y Pacheco, 2007). Se caracteriza por presentar el pulgar bien desarrollado con tres cojinetes bien marcados (Greenhall et al. 1983; VelascoVilla et al. 2002), as como locomocin cuadrpeda y capacidad para levantar el vuelo desde el suelo (Suzn, 2005). Carece de cola y el uropatagio es muy estrecho y con poco pelo en l (Villa, 1976; Quintana y Pacheco, 2007). Distribucin Histricamente se ha sealado que la distribucin de D. rotundus est restringida a las zonas tropicales y clidas de Amrica. Para Mxico est documentada desde el norte de Tamaulipas y Sonora, hasta la frontera sur del pas, y de all hasta el norte del territorio argentino y la regin central de Chile ( Greenhall et al. 1983; Snchez Hernndez et al. 2002). Sin embargo, el frecuente incremento de la ganadera y la alteracin de la vegetacin tropical ha favorecido su distribucin, adaptndose a altitudes y climas que hace algunas dc adas eran consideradas como barreras naturales (Suzn, 2005). En Mxico se ha reportado en altitudes que van desde los tres msnm, presentes en las costas de Campeche y Yucatn, hasta los 2,420 msnm en la sierra del estado de Hidalgo (Jimnez, 2005), llegando hasta los 3,680 msnm en pases de Amrica del Sur como Per (Quintana y Pacheco 2007). Reproduccin La mayora de los autores han reportado que la reproduccin de D. rotundus es polistrica asincrnica, es decir, que se reproduce todo el ao y que no presenta incrementos estacionales de nacimientos, lactancia o preez (Crespo et al., 1961; Langguth y Achaval, 1972; Willig, 1985; Alencar et al., 1994; ArellanoSota, 2004; Bernard, 2005; Quint ana y Pacheco 2007). Sin 5

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embargo, algunos investigadores han encontrado un mximo de reproduccin en la estacin lluviosa o al inicio de esa temporada (Schmidt, 1988; Nez y Viana, 1997; VelascoVilla et al., 2002). El tamao de la camada es de una sola cra por parto (Flores Crespo y ArellanoSota, 1988; ArellanoSota, 2004; Rodrguez, 2004; Bernard, 2005), con un periodo de gestacin de siete meses (Suzn, 2005). Alimentacin De las tres especies hematfagas de murcilagos que se conocen, D. rotundus es la menos especializada en su alimentacin, por lo que puede consumir sangre de reptiles, aves y mamferos por igual, lo cual puede explicar en parte su amplia distribucin y abundancia (Goodwin y Greenhall, 1961; Suzn, 2005). Algunas de las adaptaciones que tiene para alimentarse de sangre son la presencia de enzimas en la saliva que inhiben la coagulacin y la formacin de dos ductos en los costados de la lengua que permiten la succin (Langoni et al. 2008). Poseen 20 dientes (siend o el murcilago con el menor nmero de piezas dentarias), los incisivos superiores son afilados y ms largos que los caninos, provocando mordeduras profundas e indoloras y una hemorragia abundante (Velasco Villa et al., 2002). Los sitios favoritos para la mordedura son la base de los cuernos, las orejas, las piernas, la vulva, el ano y la cola. Cada individuo puede ingerir hasta 20 ml de sangre por da en un lapso de 10 a 25 minutos (Velasco Villa et al., 2002). Llegan a formar grupos de caza de dos a seis individuos, comportamiento que puede reflejar la estructura social dentro del refugio (Greenhall, 1971). Por lo general, se alimentan de la misma presa y de la misma herida durante muchas noches seguidas, inclusive, un slo animal puede ser visitado por varios murcilagos durante la misma noche (Constantine, 1988; Perachi et al. 2006; Langoni et al., 2008). 6

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Aspectos ecolgicos y poblacionales Los primeros conocimientos ecolgicos generados sobre Desmodus rotundus estn relacionados con su rea de forrajeo y el establecimiento de sus colonias. MlagaAlba (1954) reporta que D. rotundus puede viajar en busca de alimento hasta 15 20 km de distancia respecto a su refugio, sin embargo, se conoce que algunos m achos llegan a viajar hasta 100 km en busca de nuevas colonias y hembras (Lord, 1981). Crespo et al. (1961) consideran habitual que su rea de forrajeo abarque slo de 5 a 8 km alrededor de su refugio, encontrando que el tamao de las colonias vara de 500 hasta 5,000 individuos. No obstante, la mayor parte de las investigaciones coinciden en que las colonias de miles de individuos son raras y que en general son relativamente pequeas, sealando nmeros variables que van de 10 hasta 200 individuos ( Greenhal et al., 1983; Flores Crespo y ArellanoSota, 1988; Taddei et al., 1991; Visbal, 1997; Bredt et al., 1999; Bernard, 2005). En 1969, Wimsatt consider a D. rotundus como un organismo gregario y no migratorio, sugiriendo que pueden viajar ocasionalmente grandes distancias, sin embargo, no especifica las razones de esa movilidad. Anteriormente, Villa (1966) observ el intercambio de individuos de un refugio a otro, catalogando as a las colonias como mviles, esto es, que utilizan una gran variedad de refu gios, lo anterior permite que el nmero de organismos sea constante dentro de la misma rea. Los resultados anteriores coinciden con los de Greenhall (1971), quien reporta que D. rotundus visita diferentes refugios dentro de la misma regin. Posteriormente Flores Crespo et al. (1974) encontraron que el nmero de individuos que integra una colonia, depende de la disponibilidad del alimento, el espacio y de las condiciones microclimticas de los refugios. Greenhall (1971) y Flores Crespo et al. (1974) consid eran la cantidad de la luz lunar como un factor importante en el forrajeo del murcilago, que inicia su actividad en ausencia de la luz lunar, o bien, cuando est presente realizan vuelos preliminares en las cercanas de sus refugios, aprovechando los peri odos de oscuridad proporcionados por las nubes. Diversos estudios mencionan la complejidad de las relaciones sociales en las colonias de D. rotundus de las cuales sobresalen el acicalamiento y las 7

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conductas reproductivas. Clark y Dunn (1933) encuentran que las hembras capacitan a las cras, llevndolas para que se alimenten directamente de las heridas de sus presas, transmitiendo as los conocimientos relacionados con los procedimientos de alimentacin. En 1969, Wimsatt observ la conducta de los individuos juveniles respecto a las mordeduras que se infieren entre ellos y relacion este comportamiento con el establecimiento de jerarquas o el entrenamiento para aprender a morder a sus futuras presas. Schmidt y Manske (1973) coinciden en sus resultados, al encontrar que durante los primeros das posteriores al nacimiento de las cras, algunos de los miembros de la colonia alimentan a la madre con sangre que le regurgitan en la boca a fin de que no descuide a la cra al salir a alimentarse. Otro comportamient o semejante es el de las hembras que actan como nodrizas en el cuidado y lactancia de los individuos jvenes, cuando la madre est ausente (Snchez Hernndez et al., 2002; Paolucci y Conte, 2007). En la colonia, cuando un individuo no puede asegurarse de su alimentacin diaria, los otros regurgitan la sangre consumida para alimentarlo, esta conducta altruista es necesaria, pues un murcilago no es capaz de sobrevivir mucho tiempo sin alimento y puede morir despus de unas 48 horas aproximadamente (Quintan a y Pacheco, 2007). Anteriormente, Wilkinson (1985 y 1985) document que el comportamiento de regurgitacin no se limita slo a las hembras con cra y que participan de igual forma el resto de los individuos de la colonia. Posteriormente Wilkinson (1990), estudiando colonias pequeas de D. rotundus observ la formacin de un grupo principal, constituido por un macho dominante, en donde los individuos aislados y los grupos pequeos estn constituidos por machos solteros, inferiores en jerarqua al macho al fa. Novaes y Uieda (2004) al trabajar en refugios de mayor tamao descubrieron que una colonia est constituida por uno o varios agrupamientos principales y diversos individuos aislados y/o pequeos grupos en el interior del refugio. En estudios enfocados a la Historia Natural de Desmodus rotundus Romero (1997) encontr en una selva baja caducifolia, en el interior de un refugio, una abundancia total de 25 a 57 individuos, con una proporcin de sexos de 0.56 a 0.5 hembras por cada macho y reporta hembras preadas durante todos los muestreos. 8

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Desmodus rotundus y el virus de la rabia La rabia es una enfermedad viral zoontica infecciosa, que afecta el sistema nervioso de los mamferos domsticos y silvestres, incluso al humano (Clementi, 1999). Es causada por un virus que pertenece al gnero Lyssavirus familia Rhabdoviridae, que generalmente tiene forma de bala, con dimensiones aproximadas de 180 a 250 m de longitud y de 70 a 80 m de anchura (Pr ez et al. 2006) y aunque tiene una distribucin mundial, es ms comn en los pases en vas de desarrollo (Baer, 1982). En el continente americano D. rotundus es la principal fuente de infeccin y acta como reservorio del virus sin mostrar signos de la enfermedad y excretando el virus en la saliva hasta por cinco meses (Flores Crespo, 1978). La va de transmisin ms comn es a travs de la saliva de animales infectados al momento de morder a su presa. Ocasionalmente, la infeccin tambin puede ocurrir si la saliva entra en contacto directo con los ojos, nariz, boca o una herida abierta de la piel (Acha y Szyfres, 1986; Prez et al. 2006). El tiempo de incubacin del virus vara entre 25 y 150 das, periodo en el que los animales infectados desarrollan e intensifican sntomas como temblores musculares, salivacin excesiva y espasmos causadas por las alteraciones en el sistema nervioso central, que puede desencadenar la parlisis final del sistema respiratorio y la muerte (Mayen, 2003). En el caso de D. rotundus los principales signos que presentan son: hbito de comer durante el da, hiper excitabilidad, agresividad, falta de coordinacin, espasmos musculares, parlisis y muerte (Megid, 2007). Epidemiolgicamente, la rabia puede dividirse en dos ciclos, el urbano y el silvestre. En la denominada rabia urbana, el ciclo lo integra fundamentalmente el perro (en algunas ocasiones el gato) como especie reservorio, conformando parte de este ciclo la mayora de los casos registrados en humanos (Cox et al. 1991; Flores Crespo, 2000). Motivo por lo cual, el ciclo urbano representa un grave problema de salud pblica en diversos pases del mundo (Flores Crespo, 1978). En el ciclo silvestre intervienen varias especies animales, segn el nicho ecolgico y geogrfico de que se trate, involucrando principalmente a zorrillos, zorros y al murcilago vampiro (Cox et al. 1991). No obstante, la rabia en los 9

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animales silvestres no es detectada a menos que se presenten brotes epidmicos mayores (Flores Crespo, 1988). La mayor parte de los casos reportados de rabia se limitan casi en su totalidad al ciclo silvestre, debido a que el ciclo urbano es controlado a travs de extensas campaas de vacunacin de animales domsticos. Sin embargo, ambos ciclos pueden relacionarse con la transmisin, por lo que el seguimiento de la enfermedad en animales silvestres y domsticos es necesario para un control adecuado (Linhart, 1975). Generalmente los brotes de rabia silvestre tienden a seguir los cursos de los ros durante los movimientos de D. rotundus ; esto se explica por la mayor cantidad de refugios que se encuentran en las orillas de los torrentes, derivado de la topografa accidentada que favorece la formacin de una gran variedad y cantidad de ellos (Lord, 1981; Fugita y Tuttle, 1991; Trajano, 1996), pero adems, porque representan vas de comunicacin entre diferentes sitios de alimentacin. El virus de la rabia en murcilagos hematfagos se conoce desde la colonizacin espaola durante el siglo XV, cuando caballos y soldados eran mor didos por murcilagos durante la noche, ocasionndoles la muerte a los pocos das (Ramrez, 1998). Desde entonces y a pesar del continuo desarrollo de la vacuna antirrbica, la enfermedad sigue siendo un problema de salud pblica, debido a la gran variabilidad que presenta el virus, lo que hace que la transmisin sea ms dependiente de la especie transmisora que de la regin geogrfica (Tordo et al. 1993), haciendo que la prevencin y el control sea bastante complejo ( Sureau, 1988; Bourhy et al. 1993; Smith, 1996; VelascoVilla et al., 2002). Tan slo para Mxico, se han reportado nueve de las 11 variantes antignicas del virus ( Daz et al., 1994; De Mattos et al., 1999; Favi et al., 1999; Warner et al. 1999) siendo el genotipo 1, conocido como el v irus de la rabia clsica transmitida por D. rotundus el ms conocido (King et al ., 1990). No obstante aun no est claro si tambin es el principal reservorio para las variantes V11, V3 y V5 (VelascoVilla et al., 2002). Actualmente, los casos de rabia transmitidas por murcilagos tanto en humanos como en los animales de corral, se han reducido mediante la adopcin de medidas sanitarias y de otros mtodos de control. Sin embargo, 10

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las prdidas ocasionadas anualmente tan sl o en Amrica Latina ascienden a medio milln de cabezas de ganado (Prez et al. 2006). En el periodo comprendido entre los aos 20072009, en Mxico se reportaron 599 casos de rabia paralitica. Tan slo para el estado de Hidalgo se presentaron 68 casos, s iendo uno de los estados con mayor incidencia de esta enfermedad, slo por debajo de entidades como Veracruz y Tabasco. La operacin de campaas contra la rabia paraltica, aunque cuestionables han disminuido la ocurrencia de esta enfermedad entre las especies susceptibles. Por ejemplo, en el estado de Hidalgo de los 75 casos de rabia que se presentaron en el 2000, slo se registran 15 casos en 2009, siendo los municipios de Atotonilco el Grande, Actopan, Alfajayucan, Huejutla, Chapulhuacn, Agua Blanca, Sa n Felipe Orizatln, Pisaflores, Xochicoatln y Chilcuautla los ms afectados (SAGARPA, 2009). Mtodos de control de la rabia E n 1999 en Mxico se puso de manifiesto que la fauna silvestre, principalmente los quirpteros, ocupan el primer lugar como transmisores de rabia al ganado y al hombre (Garay, 2005), por lo anterior, D. rotundus es reconocido desde entonces como el principal vector en la transmisin del padecimiento (Romero Almaraz et al ., 2006). Desde entonces se han diseado diferentes estrategias de control y prevencin de la rabia, como la aplicacin de anticoagulantes orales, vacunacin antirrbica del ganado bovino, aisl amiento de los animales que estn siendo mordidos, la instalacin de luz y de mallas protectoras en los corrales ( Flores Crespo, 1978; Lord, 1981; Vargas y Quiones, 1992), as como la aplicacin de sustancias txicas directamente en las heridas del ganado mordido ( Thompson et al ., 1972; Delpietro y Luzuriaga, 1984; Konolsaisen, 1987; Mayen, 2003; RomeroAlmaraz et al ., 2006). Estos mtodos han probado tener resultados temporales y locales. Por otra parte, se han desarrollado mtodos de control aplicados d irectamente en los refugios de D. rotundus como son el uso de humo, fuego, gases venenosos, aplicacin de anticoagulantes, insecticidas y sustancias toxicas (Flores Crespo et al ., 1974; Flores Crespo, 1978; RomeroAlmaraz et 11

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al ., 2006) e incluso el uso de dinamita y explosivos ( Walker, 2001; Tuttle y Moreno, 2005), con resultados muy pobres y contradictorios. En la actualidad en Mxico y en Amrica Latina las tcnicas de control del murcilago hematfago consisten principalmente en el tratamiento tpico y el uso de vampiricidas, especialmente warfarina (Prez et al. 2006). En nuestro pas, la SAGARPA a travs del SENASICA llevan a cabo anualmente campaas de vacunacin contra la rabia bovina con un promedio anual de 5.8 millones de. C on la finalidad de proteger a los hatos ganaderos, cada ao se aplica la vacunacin masiva y la notificacin oportuna de los casos y sospechas de rabia en los animales, as como la implementacin de las tcnicas de control de vampiros. No obstante, las campa as estn enfocadas slo a las zonas ganaderas del pas, excluyendo a ms de 10 millones de cabezas de ganado en reas de riesgo (SAGARPA, 2009). Descuidando sistemticamente regiones enteras que no son consideradas de importancia ganadera, en las que tambin est presente el murcilago hematfago y desde donde puede nuevamente repoblar las zonas ganaderas. Lo anterior es grave, debido a que se considera que por cada caso informado de rabia existen aproximadamente 10 animales ms que mueren por la misma causa sin ser contabilizado, lo que aumenta el riesgo de que se presente alguna muerte en humanos y que no se logre controlar a tiempo los brotes por esta enfermedad (Ramrez, 2006). En el estado de Hidalgo, la campaa contra la rabia en el 2009 consisti en la disposicin de 200 mil dosis para la vacunacin al ganado, adems de la captura de D. rotundus y la realizacin de 260 operativos, capturando y tratando a 758 murcilagos hematfagos, con lo que se estima que alrededor de 151,060 individuos fueron exter minados por el mtodo de envenenamiento por acicalamiento (Vargas Pelez, 2009). Lo cual, resulta contradictorio, pues se estima que por cada murcilago envenenado mueren otros nueve (Vargas y Quiones, 1992), por lo tanto slo seran 7, 580 vampiros elimi nados. Tambin en 2009, fueron destinados 72 millones 760 mil 100 pesos de recursos federales y 54 millones 955 mil de recursos provenientes del gobierno de Hidalgo, para combatir enfermedades que afectan al ganado, entre ellas la rabia paralitica (Vargas Pelez, 2009). A pesar de lo anterior, no se tiene la certeza de que las poblaciones de murcilagos nocivos en las zonas ganaderas 12

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disminuyan o se mantengan controladas, esto principalmente porque se desconocen los aspectos ms elementales de la dinmica poblacional de la especie, como el tamao de la poblacin y la estructura poblacional. 13

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III. OBJETIVO GENERAL Es timar la dinmica poblacional de Desmodus rotundus en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln. IV. OBJETIVOS PARTICULARES Elaborar un inventario georeferenciado de los principales refugios de Desmodus rotundus en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln. Determinar la abundancia y la estructura poblacional del murcilago vampiro en la R eserva de la B iosfera B arranca de M etztitln Determinar la demografa de Desmodus rotundus en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln. 14

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V. REA DE ESTUDIO Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln La Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln (RBBM) sta localizada entre los 204515 204526 N y 982300 985708 W en la regin centroeste del estado de Hidalgo, que corresponde con la Regin Hidrolgica Ro Pnuco y a la vertiente del Golfo de Mxico. Actualmente la barranca esta decretada co mo rea Natural Protegida y es la de mayor extensin dentro del estado de Hidalgo con una superficie de 96 043 ha, que comprende con el 4.6% de la superficie total del estado. Polticamente forma parte de ocho municipios: Acatln, Atotonilco El Grande, Elo xochitln, Huasca de Ocampo, Metepec, Metztitln, San Agustn Metzquititln y Zacualtipn y de 153 comunidades (CONANP, 2003; Figura 1) Orografa y topografa La barranca de Metztitln es una zona semirida con topografa accidentada, pendientes pronunciadas y escarpadas con una altitud que vara de 800 a 2,300 msnm. Histricamente la RBBM se encuentra relacionada con el desierto Chihuahuense y representa la porcin ms intertropical de este sistema, est situada en la zona de transicin entre las regiones biogeogrficas nertica y neotropical (Arias y Montes, 2002). La Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, considera a esta reserva dentro del rea prioritaria para la conservacin, denominada Caones y Afluentes del Ro Pnuco. Ocupa el dcimo noveno lugar en cuanto a superficie respecto al conjunto de las reservas del pas y es la nica en su gnero en el estado de Hidalgo (CONANP, 2003). 15

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Figura 1. Ubicacin de la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln en el estado de Hidalgo, Mxico. 16

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Clima El clima predominante en la mayor parte de la reserva es seco y semiseco con altas temperaturas en la mayor parte del ao, que van de 18 a 22C y est determinado por el efecto de sombra de lluvia que la Sierra Madre Oriental g enera sobre la regin (Arias y M ontes, 2002). La precipitacin media anual en la mayor parte de la R BBM no es superior a los 500 mm, alcanzando los 600 y 700 mm en las zonas de mayor altitud (CONANP, 2003). Vegetacin Presenta una heterogeneidad ambiental muy marcada derivada de la presencia de la laguna, delimitada por grandes cerros de pronunciadas pendientes y marcada aridez, adems de escurrimientos y ros entre las caadas que favorece n la presencia de vegetacin tropical arbrea y cultivos de riego en la vega. La regin pertenece en su mayor parte a la provincia florstica denom inada altiplanicie, la cual es una de las ms extensas y reconocidas en Mxico. Muestra caractersticas notables como son la presencia de 465 taxa pertenecientes a 270 gneros y 83 familias de plantas (CONANP, 2003) L as marcadas variaciones en la precipit acin, sustrato geolgico, temperatura, exposicin y variacin altitudinal se combinan, formando as una notable heterogeneidad en la vegetacin de la reserva. En el presente trabajo se utiliz la nomenclatura que el Programa de Manejo RBBM ( CONANP, 2003) propone para la vegetacin: bosque tropical caducifolio, matorral xerfilo (matorral crassicaule de Cephalocereus senilis y matorral crassicaule de Opuntia imbricata, matorral submontano, bosque de conferas Juniperus flaccida y Pinus teocoteQuercus cras sifolia ) pastizal y vegetacin riberea. La notoriedad de la flora en la reserva se debe indudablemente a la presencia de cactceas, con especies de carcter endmico, como Cephalocereus senilis y una gran diversidad de especies de los gneros Mammillaria y Opuntia. 17

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Fauna Por su ubicacin geogrfica y su gran riqueza florstica, la RBBM alberga una fauna diversa que se ha incrementado conforme se conoce mejor la regin a travs de diferentes estudios faunsticos, de ellos se conoce que la reserva es habitada por 69 especies de mamferos, 7 de anfibios, 3 reptiles y 201 especies de aves (CONANP, 2003; Jurez Castillo; 2006; Ortiz Pulido et al. 2006; ViteSilva, 2008; Hernndez Flores, 2009). De los quirpteros conocidos para el estado de Hidalgo, la reserva es habitada por el 46% de las especies de estos animales (Mejenes Lpez et al. 2010). Lo anterior ubica a la zona como el rea natural protegida ms importante para la conservacin de algunos grupos faunsticos para la entidad (Ramrez Pulido et al ., 1986; Lpez Wilchis y Lpez, 1999; Ramrez Pulido et al. 2000). 18

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VI. METODOLOGA Identificacin de refugios Con la finalidad de localizar los refugios principales utilizado s por Desmodus rotundus dentro de la reserva, se exploraron todos los sitios que fueron referidos por la gente en las proximidades de las poblaciones humanas En aquellos con presencia de murcilagos se procedi a capturar algunos ejemplares para determinar las especies que habitan en ellos. Los sitios fueron georeferenciados mediante sistemas de posicionamiento global (GPS, marca MAGELLAN, modelo explorist 500 LE) y representa dos en un mapa. Aquellos con evidencia y/o presencia de murcilagos hematfagos fueron catalogados en base a su importancia, derivada de la abundancia de vampiros. El nivel de importancia de los refugios vari de 0 a 4 (se asign el valor de 0 =cuando no hubo murcilagos, 1 =cuando eran refugios de murcilagos inofensivos, 2 = cuando se detect la presencia de vampiros, pero su nmero fue menor a 10 individuos, 3 = cuando se encontraron cuevas con ms de 10 y menos de 30 murcilagos vampiros, 4 = cuando se detectaron refugios con ms de 30 vampiros ) Densidad poblacional En los refugios con presencia de D. rotundus se procedi a contabilizar a l nmero de murcilagos que habitan en ellos mediante la captura total de los individuos por medio de la colocacin de redes de niebla, al momento en el que abandonaban el refugio Al terminad la salida de los murcilagos se procedi a entrar a los refugios y capturar por medio de redes de mano a los individuos que an permanecan en el interior. Con este procedimiento se conoci el nmero total de murcilagos dentro de cada refugio. La metodologa descrita se repiti peridicamente en cada sitio, para monitorearlos constantemente dur ante el periodo comprendido de mayo del 2009 a febrero del 2011, estimando la densidad poblacional aplicando el mtodo de conteo directo en cada refugio ( Tuttle, 1979; Lpez Vidal 2004) 19

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Estructura poblacional La estructura poblacional se define como el estudio de las categoras de edad y la proporcin de sexos de una poblacin ( Krebs, 1999; Neal, 2004), por lo que a c ada individuo capturado le fue tomada la siguiente informacin: Proporcin s ex ual : contabilizando a los individuos de cada sexo y obteniendo posteriormente su porcentaje, con esta informacin fue calculada la proporcin de los sexos de D. rotundus en la reserva. Edad relativa: la edad de cada individuo fue determinada por la osificacin de los discos interfalangeales de las alas de acuerdo con Anthony (1988), definiendo tres categoras de edad; juvenil (ejemplares en los cuales las articul aciones an no se encuentran osificadas), subadulto (individuos con la osificacin de las falanges incompleta) y adulto ( la osificacin de las falanges est completa). Edad real: Para construir la tabla de vida, adicionalmente se midi el ndice de desgas te de dentina propuesto por Nez y de Viana (1997), basado en la relacin dentinacemento determinada en un diente incisivo extrado de cada ejemplar, lo anterior para estimar la ed ad de manera exacta, con aproximacin de un ao. Condicin reproductiva: p ara el caso de las hembras se determin por medio de la palpacin del abdomen, la condicin de preez. Para conocer el periodo de lactancia, se aplic una ligera presin en el pezn para comprobar si contena leche, definiendo las siguientes categoras; inactiva, preada, lactante o poslactante. En el caso de los machos, se registr el tamao y la posicin de los testculos (largo por ancho) y fueron considerad a s tres categoras segn su posicin: abdominales, inguinales o escrotados (Racey, 1988; Sosa y Soriano, 1993) Medidas somticas: A cada ejemplar capturado le fueron tomadas las medidas de la longitud total, as como la extensin de 20

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la cola, pata, oreja y antebrazo, con la finalidad de ingresar esta informacin a la coleccin de mamferos del CIB. P eso: Finalmente, cada uno de los individuos fue colocado en un costal de manta, para posteriormente obtener su peso en gramos, con la finalidad de ingresar esta informacin a la coleccin de mamferos del CIB. Los ejemplares capturados fueron sacrificad os bajo el amparo de licencia de colector nmero FAUT 0221 otorgado al Dr. Alberto Enrique Rojas Martnez por el Instituto Nacional de Ecologa a travs de la Direccin General de Vida Silvestre. P osteriormente, los individuos fueron depositados en la coleccin de mamferos del Centro de Investigaciones Biolgicas (CIB) de la Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Con lo anterior, se realiz un anlisis de la proporcin de sexos, estructura de edades, condicin reproductiva de los individuos y de sus caractersti cas en cada periodo de muestreo, para determinar la existencia de diferencias entre el nmero de individuos de cada sexo por edades, la variacin anual de la actividad reproductiva de la poblacin adulta y el nmero de cras por temporada. La proporcin de sexos se expres como el nmero de machos por hembra, para evaluar si hay diferencias significativas en la proporcin esperada de 1:1 se llev a cabo una prueba de X2 en el paquete estadstico STATISTICA 10.0 ( Statsoft Inc., 2008), 0.05. La determinacin de la estructura de edades y la proporcin de sexos permite analizar el pasado de la poblacin y puede dar indicios sobre las tendencias futuras del crecimiento poblacional (Ojasti y Dallmeier, 2000). Dinmica poblacional El conocimiento de la estructura y de la abundancia poblacional de D. rotundus en la RBBM y su variacin en el tiempo, permite conocer el nmero 21

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de organismos que conforman a la poblacin y entender cmo cambia el tamao de la misma a lo largo del tiempo (Lemos Espinal et al ., 2005). Con los datos obtenidos de la estructura poblacional, se construy una tabla de vida de tipo vertical (Smith, 1980) para estimar algunos parmetros demogrficos que permiten inferir la tasa de crecimiento de la poblacin y el tamao potencial de la misma en diferentes momentos, empleando nicamente a las hembras, debido a que la fecundidad de las hembras puede ser det erminada con precisin y porque ellas finalmente limitan la tasa de crecimiento poblacional. Por otra parte, al estudiar a las hembras el xito reproductivo de los machos est implcito (Lemos Espinal et al ., 2005). Para construir tablas de vida es necesario utilizar criterios que permitan identificar un mayor nmero de clases de edad dentro del grupo de los adultos (Nez y de Viana, 1997). Esto resulta importante para el caso de los murcilagos, que se caracterizan por tener una esperanza de vida m uy larga y en donde las tcnicas de determinacin de la edad en campo, como las basadas en el estado reproductivo, cartlagos de crecimiento, medidas de los huesos largos o en el peso (Wilkinson, 1985; Paradis et al., 1993), tienen desventajas porque slo pueden ser usadas para determinar tres clases de edad (juveniles, subadultos y adultos), quedando la longevidad confundida en la categora de adultos, debidos a que no se distingue la edad en ellos (Nez y de Viana, 1997). Por tal motivo, se utiliz el ndice de desgaste de dentina propuesto por Nez y de Viana (1997), basado en la relacin dentinacemento, asumiendo que el desgaste de la dentina es uniforme a travs del tiempo. Este mtodo permiti estimar la edad de manera ms exacta, con una aproximacin de un ao para una muestra de 231 individuos adultos (incluyendo machos y hembras, para construir la pirmide de edades). Posteriormente, para los anlisis demogrficos, fueron construidas categoras de edad con rangos de un ao para 147 hembras con l a finalidad de construir una tabla de vida vertical En la construccin de la tabla de vida, cuando los datos de los ejemplares pertenecientes a un a edad fueron menores a los de la edad siguiente o no se encontraron ejemplares de la edad previa, se repiti el dato de la edad siguiente para llenar el vaco, suponiendo que al menos estaban vivos los de la siguiente categora de edad. P or ejemplo, para el ao 20, no se encontraron 22

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ejemplares con esta edad, sin embargo, se determinaron dos individuos de 21 aos por lo que se consider al mismo nmero para la edad de 20 aos. Adicionalmente, fueron obtenidos otros parmetros demogrficos como la tasa de fecundidad por clase de edad ( mx), que es el nmero promedio de hijos nacidos de hembras de cada clase de edad, la cual fue determinada dividiendo el nmero de hembras lactantes entre el total de hembras de cada clase de edad. El valor de mx por clase de edad, fue utilizado para construir un modelo matricial de Leslie, para simular el crecimiento poblacional del murcilago vampiro. Con estas matrices se obtuvo el valor de (tasa finita de incremento poblacional) cuando se alcanza la estructura estable de edades, debido a que es este momento el valor de se estabiliza y puede ser utilizado para obtener otros fac tores demogrficos (Smith, 1980). Con el valor de se determin el tiempo generacional (TG= X lxmx/ ). Debido a que se tienen generaciones sobrepuestas se calcul el valor de r (la tasa intrnseca de crecimiento de la poblacin) calculando el valor del loge=r (Smith, 1980). 23

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VII. RESULTADOS Se identificaron un total de 34 refugios diferentes, distribuidos en toda la reserva (Figura 2). En el 44% de l as cavidades se observaron evidencias de la presencia del murcilago vampiro, reconocindolas fcilmente por el intenso olor a amoniaco, derivado de la acumulacin de sus excrementos, los cuales son negros y tienen una apariencia similar al chapopote. Slo tres de los refugios fueron clasificados con nivel de im portancia 4 ( cueva La O lorosa, ubicada en la comunidad de Huisti cola municipio de Metztitln, la c ueva Sin Nombre del Barrio de Metzq uititla en San Juan Amajaque, m unicipio de Eloxochitln y el tnel, localizado en el Centro Ecoturistico de Aguacatitl a, en el municipio de Huasca de Ocampo) porque albergaron a colonias de vampiros de ms de 30 individuos (Cuadro 1) Cuadro 1. Refugios utilizados por D esmodus rotundus en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln, indicando el nombre de la cueva, comunidad, municipio y nivel de importancia NOMBRE DE LA CUEVA UBICACIN NIVEL DE IMPORTANCIA 1 Sin Nombre San Pablo Tetlapayac, Metztitln 2 2 La Olorosa Huisticola, Metztitln 4 3 Sin Nombre Los Terreros, San Agustn Metzquititln 2 4 Sin Nombre Las Pilas Rancho Tescador, Metztitln 3 5 Sin Nombre El Chilaco, Metztitln 2 6 Sin Nombre El Chilaco, Metztitln 3 7 La Guayaba 1.6 km al N y 0.36 km al O de San Juan Amajaque, Eloxochitln 2 8 Sin Nombre San Juan Amajaque, Eloxochitln 2 9 El Campanario Laguna de Metztitln, Metztitln 2 10 Sin Nombre Laguna de Metztitln, Metztitln 2 11 Sin Nombre Palo BlancoCerro Partido, Metztitln 2 12 Sin Nombre San Juan Amajaque, Barrio de Metzquititla, Eloxochitln 4 13 Sin Nombre 1 km al Sureste de Almoln, Eloxochitln 2 14 Hierba Prieta Cumbre de San Lucas, Atotonilco El Grande 3 15 Tneles de Aguacatitla Aguacatitla, Huasca de Ocampo 4 24

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Figura 2 Ubicacin de las diferentes cuevas y nivel de importancia en relacin al nmero de individuos de D. rotundus en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln. 25

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De los 310 murcilagos hematfagos de la especie D. rotundus capturados, el 79.67% (247 individuos) de ellos fueron colectados en los tres sitios con importancia cuatro, observando en el interior de estos refugios la formacin de tres o hasta seis agrupamientos principales asociados con individuos aislados y/o grupos pequeos. Como parte del conocimiento de la especie en la RBBM y de la importancia de los tres refugios ms habitados para D. rotundus se realizaron esquemas sobre la estructura fsica de las cuevas La Olorosa (Fig. 3), Sin nombre (Fig. 4) y del tnel de Aguacatitla (Fig 5), sealando caractersticas topogrficas del refugio, nmero de colonias de D. rotundus y su ubicacin en el refugio. 26

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Figura 3. Mapa del interior de la cueva La Olorosa con vista de llano y perfil, ubicando el nmero de colonias de Desmodus rotundus y su localizacin en el refugio. 27

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Figura 4. Mapa del interior de la cueva Sin Nombre con vista de llano y perfil, ubicando el nmero de colonias de Desmodus rotundus y su localizacin en el refugio 29

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Figura 5. Mapa del interior del tnel de Aguacatitla con vista de llano y perfil, ubicando el nmero de colonias de Desmodus rotundus y su localizacin en el sitio. Entrada Entrada 85 cm 1.5 m Distancia total: 40 m Agua estancada 1 2 3 Rocas Rocas PERFIL LLANO Entrada Entrada 85 cm 1.5 m Distancia total: 40 m Agua estancada 1 2 3 Rocas Rocas 30

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E l murcilago vampiro D. rotundus represent el 100% de las capturas en el tnel de Aguacatitla y el 94% en la cueva Sin Nombre, contrario a lo encontrado en la cueva La Olorosa, donde constituy slo el 46% (Fig. 6). Figura 6. Porcentaje de individuos de D. rotundus y de otras especies capturadas en las cuevas La Olorosa y Sin Nombre. La cueva Hierba Prieta, fue habitada por una colonia de 24 individuos, sin embargo, lo ms sobresaliente de ella fue que estaba formada por una colonia de maternidad para D. rotundus en donde el 100% de los adultos (12 individuos) fueron hembras que se encontraban con sus cras, o bien, en estado de gestacin. La presencia de los machos estuvo representada slo por individuos juveniles. Las caractersticas fsicas que tiene el refugio, como es la pequea abertura de entrada, probablemente favorece la ausencia de corrientes de aire y la presencia de alta humedad relativa y temperatura, condiciones que benefician el desarrollo de las cras. La proporcin machohembra del total de capturas fue de un macho por cada 1.35 hembras, que no difiri significativamente de la proporcin uno a uno ( X2=9.49, P > 0.05, gl=26 ) mostrando una pequea predominancia de las hembras con el 57.42% respecto a los machos. Los individuos adultos fueron los ms abundantes en todo el muestreo, representando un mayor porcentaje durante el verano (Fig. 7). 31

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Figura 7 Porcentaje total de edades en Desmodus rotundus en la RBBM. En cuanto a la proporcin de sexos por edades, se captur un mayor nmero de hembras adultas (44.5%) que de machos (22.83% ), el 88.52% de los adultos presentaron actividad reproductiva. Lo anterior sugiere que la reproduccin ocurre todo el ao, pero se acenta durante los meses del verano (Fig. 8 y 9). L os individuos reproductivamente inactivos, fueron muy pocos a lo largo del muestreo, no obstante, se pudieron observar a organismos de todas las edades conviviendo juntos en los refugios. 32

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Figura 8. Estru ctura de edades por sexo en porcentaje Figura 9. Condicin reproductiva en porcentaje de individuos adultos 33

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El ndice de desgaste de dentina (Nez y de Viana, 1997) estim las edades ms altas para dos individuos, una hembra con 26 aos y macho con 25. En la pirmide de poblacin que se construy a partir de los 231 individuos a los que se les estim la edad, p or medio del ndice de desgaste de dentina (Fig. 10) se puede observar que la poblacin est en crecimiento, con alta proporcin de individuos en los primeros aos de vida, mismos que disminuyen segn avanzan la s clases de edad, en cuya cima existen pocos individuos adultos y mayor representacin de hembras. Figura 10. Estructura de la poblacin por sexo y edad de D. rotundus en la RBBM 34

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La curva de supervivencia permit e observar que hasta el sexto ao de vida de D. rotundus la sobrevivencia es muy baja (Fig. 11) Figura 11. Curva de sobrevivencia de D. rotundu s La tabla de vida (Cuadro 2), indica que la primera reproduccin ocurre despus del primer ao de vida, igualmente que la edad a la que acontece la ltima reproduccin es hasta los 26 aos. La tasa finita de incremento poblacional obtenida cuando se alcanza la de su vida deja a 1.24 hembras vivas reproductivas, o bien, que cuatro hembras dejan aproximadamente a cinco hembras reproductivas vivas al final de su vida. Con este valor fue posible determinar la tasa intrnseca de crecimiento poblacional ( r ), as que log ee 1.24= 0.2151; Smith, 1980) y obteniendo para 35

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e l tiempo generaciona l Tg= 20.213/1.24=16.3 aos y el valor de r calculado con esta informacin r=logeg=.2151/16.3= 0 .0132 Con los resultados de sobrevivencia por clase de edad y de fecundidad, se proyect el crecimiento de la poblacin en los aos siguientes (Lemos Espinal et al ., 2005). De esta manera encontramos un incremento constante en el nmero de individuos de la poblacin de D. rotundus con un aumento del ms del 70% para el tercer ao (T3), alcanzando en diez aos (T10) un tamao de hasta ocho veces ms que en el primer ao. El clculo de la tasa finita de c en un principio, ms a partir del dcimo noveno ao se mantiene constante, encontrando para ese mismo ao la distribucin estable de edades. 36

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Cuadro 2. Tabla de vida para hembras de Desmodus rotundus en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln .Clase de edad Nmero de individuos en la clase de edad Nmero de individuos que mueren de la clase de edad x a x+1 Probabilidad de so brevivencia desde el nacimiento Probabilidad de muerte entre clase de edad Tasa de mortalidad especfica para la clase X Probabilidad de sobrevivencia de la edad X Tasa de fecundidad Taza de reemplazo (Ro) Tiempo generacional (T) X Nx Dx Ix D x Qx Px mx Ix mx XIxmx 0 34 5 1.000 0.147 0.147 0.853 0.000 0.000 0.000 1 29 12 0.853 0.353 0.414 0.586 0.897 0.765 0.765 2 17 2 0.500 0.059 0.118 0.882 0.706 0.353 0.706 3 15 5 0.441 0.147 0.333 0.667 0.733 0.324 0.971 4 10 5 0.294 0.147 0.500 0.500 0.700 0.206 0.824 5 5 0 0.147 0.000 0.000 1.000 1.000 0.147 0.735 6 5 3 0.147 0.059 0.400 0.600 0.800 0.118 0.706 7 3 1 0.088 0.000 0.000 1.000 1.000 0.088 0.618 8 3 1 0.088 0.029 0.333 0.667 1.000 0.088 0.706 9 2 0 0.059 0.000 0.000 1.000 1.000 0.059 0.529 10 2 0 0.059 0.000 0.000 1.000 0.500 0.029 0.294 11 2 0 0.059 0.000 0.000 1.000 0.500 0.029 0.324 12 2 0 0.059 0.000 0.000 1.000 1.000 0.059 0.706 13 2 0 0.059 0.000 0.000 1.000 1.000 0.059 0.765 14 2 0 0.059 0.000 0.000 1.000 1.000 0.059 0.824 15 2 0 0.059 0.000 0.000 1.000 1.000 0.059 0.882 16 2 0 0.059 0.000 0.000 1.000 1.000 0.059 0.941 17 2 1 0.059 0.000 0.000 1.000 1.000 0.059 1.000 18 2 1 0.059 0.000 0.000 1.000 1.000 0.059 1.059 19 2 1 0.059 0.000 0.000 1.000 1.000 0.059 1.118 20 2 1 0.059 0.000 0.000 1.000 1.000 0.059 1.176 21 2 1 0.059 0.029 0.500 0.500 1.000 0.059 1.235 22 1 1 0.029 0.000 0.000 1.000 1.000 0.029 0.647 23 1 1 0.029 0.000 0.000 1.000 1.000 0.029 0.676 24 1 1 0.029 0.000 0.000 1.000 1.000 0.029 0.706 25 1 1 0.029 0.000 0.000 1.000 1.000 0.029 0.735 26 1 1 0.029 0.029 1.000 0.000 1.000 0.029 0.765 37

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Cuadro 3. Crecimiento poblacional de Desmodus rotundus en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln a travs del tiempo. Clases de edad Ind. por edad Tiempo (ao) X Nx T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 0 34 100.01 150.51 173.80 233.78 283.01 363.14 447.66 563.78 700.17 874.77 1086.66 1353.14 1683.09 2094.27 2605.62 3241.98 4034.32 5020.35 6248.31 1 29 85.31 85.31 128.39 148.25 199.41 241.41 309.76 381.86 480.90 597.25 746.18 926.92 1154.23 1435.68 1786.41 2222.60 2765.41 3441.28 4282.36 2 17 17.00 49.99 49.99 75.23 86.88 116.86 141.46 181.52 223.77 281.81 349.99 437.26 543.18 676.38 841.31 1046.84 1302.44 1620.53 2016.59 3 15 14.99 14.99 44.09 44.09 66.36 76.63 103.07 124.77 160.10 197.36 248.55 308.69 385.66 479.08 596.57 742.03 923.31 1148.75 1429.31 4 10 10.00 10.00 10.00 29.41 29.41 44.26 51.11 68.75 83.22 106.79 131.64 165.79 205.89 257.24 319.55 397.91 494.94 615.85 766.22 5 5 5.00 5.00 5.00 5.00 14.70 14.70 22.13 25.55 34.37 41.61 53.39 65.82 82.89 102.95 128.62 159.77 198.95 247.47 307.92 6 5 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00 14.70 14.70 22.13 25.55 34.37 41.61 53.39 65.82 82.89 102.95 128.62 159.77 198.95 247.47 7 3 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 8.82 8.82 13.28 15.33 20.62 24.97 32.04 39.49 49.74 61.77 77.17 95.86 119.37 8 3 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 8.82 8.82 13.28 15.33 20.62 24.97 32.04 39.49 49.74 61.77 77.17 95.86 9 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 5.88 5.88 8.86 10.23 13.76 16.65 21.37 26.34 33.17 41.20 51.47 10 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 5.88 5.88 8.86 10.23 13.76 16.65 21.37 26.34 33.17 41.20 11 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 5.88 5.88 8.86 10.23 13.76 16.65 21.37 26.34 33.17 12 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 5.88 5.88 8.86 10.23 13.76 16.65 21.37 26.34 13 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 5.88 5.88 8.86 10.23 13.76 16.65 21.37 14 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 5.88 5.88 8.86 10.23 13.76 16.65 15 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 5.88 5.88 8.86 10.23 13.76 16 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 5.88 5.88 8.86 10.23 17 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 5.88 5.88 8.86 18 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 5.88 5.88 19 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 5.88 20 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 21 2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 22 1 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 23 1 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 24 1 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 25 1 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 26 1 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 38

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Tiempo (ao) T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 Total de individuos 152 274.31 357.8 453.27 577.77 721.77 908.71 1132.73 1417.01 1765.08 2201.35 2739.62 3410.46 4243.39 5280.28 6569.89 8175.23 10173.24 12660.56 15757.23 1.805 1.304 1.267 1.275 1.249 1.259 1.247 1.251 1.246 1.247 1.245 1.245 1.244 1.244 1.244 1.244 1.244 1.244 1.245 1.245 39

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VIII. DISCUSIN La topografa accidentada y las pendientes pronunciadas que caracterizan a la reserva, permiten encontrar en ella una gran variedad de refugios que pueden albergar a una importante diversidad de murcilagos. La mayora de ellos al parecer se localizan en las cercanas de algn cuerpo de agua y sobre las laderas de las montaas. Algunos autores han planteado que los refugios utilizados por D rotundus estn situados a lo largo de los mrgenes de los ros y en las partes bajas de las montaas (Taddei et al 1991, Brito et al 2003), ubicacin que favorece el desplazamiento y el encuentro con sus presas en las cercanas de los cuerpos de agua y poblados a lo largo de la reserva. El tamao de las colonias de D. rotundus encontradas en los diferentes refugios coincide con lo reportado anteriormente, donde se registran de 20 a 100 individuos por colonia (Crespo et al 1961; Bredt et al 1999; Rodrguez 2004; Suzn, 2005) nmero que debe estar en funcin de la disponibilidad de alimento y espacio (Flores Crespo y ArellanoSota 1988; Visbal 1997) La formacin de grupos pequeos asegura una relacin social cercana (Berovides y Alfonso, 1995) la cual, puede favorecer la conducta altruista en las colonias de D. rotundus como son el acicalamiento, la regurgitacin y el apareamiento, comportamientos muy importantes para la especie (Wilkinson, 1990). Considerando que 15 cuevas son habitadas regularmente por murcilagos hematfagos y que durante la bsqueda de alimento y de nuevas colonias pueden desplazarse aproximadamente de 15 a 20 km de sus refugios o incluso hasta 100 km (Mlaga Alba, 1954; Lord, 1981), estos animales probablemente viajan dentro de la reserva en una superficie estimada de 225 a 300 km2 de la reserva o incluso vuelan fuera de ella en un rea de hasta 2,000 km2. Lo anterior es una evidencia de que la reserva puede actuar como un corredor, a travs del cual los vampiros pueden pasar a las principales regiones lecheras del estado y recolonizarlas, despus de que han sido aplicadas campaas de erradicacin de murcilagos vampiros en esas zonas. 40

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Slo en el 13% de los refugios, equivalente a dos cuevas, D. rotundus se asocia mni mamente con otras especies tanto en la cueva Sin Nombre como en La Olorosa, que son utilizadas por otros murcilagos no hematfagos como sitios de descanso espordico, lo anterior confirma que el murcilago vampiro puede compartir y coexistir estrecham ente en los refugios con otras especies. Sin embargo, las colonias se localizan en sitios diferentes de percha, donde D. rotundus prefiere grietas y agujeros de mayor altura. A pesar de la disponibilidad de una gran cantidad de cuevas en la reserva para los murcilagos hematfagos los refugios de mayor calidad son escasos y en ellos se concentra casi el 80% de la poblacin total de vampiros en la reserva. Si tan slo se vigilaran estos sitios y se mantuvieran bajo control, se eliminara al 80% de la pobl acin del murcilago vampiro. Lo cual permitira reducir costos y nmero de personal requerido para implementar los programas de control, obteniendo resultados ms precisos y al mismo tiempo, se evitara la recolonizacin de los espacios donde anteriorment e han sido aplicados programas de control. La localizacin de estos refugios, es de suma importancia ya que al presentarse brotes de rabia, permitira la aplicacin de un plan de control, evitando la propagacin de la rabia en la regin. Los refugios de mayor calidad intercambian ejemplares constantemente con otros refugios (Greenhall 1 971; Flores Crespo et al. 1974; Villa Ramrez, 1976 ; Vaughan et al., 2000), por lo que el nmero de habitantes regularmente es mayor al que se puede capturar en una sola noche. Por ejemplo en la c ueva La O lorosa se capturaron otros murcilagos que llegan desde los alrededores para alojarse en ella, en plazos t an cortos como la siguiente noche, lo anterior asegura que el nmero de individuos que utilizan la cueva se mant iene constante y confirma la movilidad de los integrantes de las colonias, entre los refugios de la zona, lo cual tambin asegura las conductas altruistas entre ellos (Wilkinson, 1990). El seguimiento de las colonias que habitan en los refugios de calidad encontrados en la reserva, permiti observar la formacin de uno y hasta seis grupos principales en cada refugio. E n este sentido, Wilkinson (1990), Novaes y 41

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Uieda (2004) y Sampedro et al (2008) observan un escenario similar, en el que una colonia est formada por varios agrupamientos principales constituidos por hembras adultas y cras, que son protegidos por un macho dominante, donde los machos inferiores en jerarqua forman pequeos grupos o viven aislados Esta situacin al parecer ocurre en los refugios de poca o nula calidad a lo largo de la reserva sin embargo no fue posible determinar la composicin social de cada grupo en los refugios, debido a que la topografa de las cuevas no permiti la captura de los individuos directamente en el sitio de percha. La integracin de estos grupos puede ser semejante a lo reportado por diferentes autores ( Wilkinson 1990 ; Romero, 1997; Novaes y Uieda 200 4) pues al observar la proporcin de sexos en la etapa adulta de D. rotundus en la reserva, las hembras son ms abundantes respecto a los machos, lo que puede indicar un comportamiento simi lar a lo descrito anteriormente, no obstante las diferencias obtenidas en el presente estudio no fueron significativas. Si bien, se ha documentado que la reproduccin de D. r otundus ocurre durante todo el ao ( Crespo et al 1961; Alencar et al., 1994; Bernard, 2005; Suzn, 2005; Quintana y Pacheco 2007), en la RBBM la reproduccin se a centa en los meses del verano, poca en la que algunos autores han hallado un incremento en los nacimientos durante la estacin lluviosa (Schmidt 1988; Nez y Viana 1997; Snchez Hernndez et al ., 2002 ). As mismo, se ratific que slo tienen una cra por parto, como ha sido sealado por otros autores (ArellanoSota, 2004; Rodrguez, 2004; Bernard, 2005 ; Suzn, 2005; Sampedro et al. 2008) Se considera que para estos animales, tener ms de una cra por camada, representara un gasto energtico notable, sobre todo si se toma en cuenta el largo perodo de tiempo que dedican las hembras a la g estacin y cra de sus hijos as como la dificultad y riesgo de conseguir su alimento (ArellanoSota, 2004; Schmidt, 2004; Sampedro et al. 2008 ). Lo anterior se observ en la reserva con la captura de hembras lactantes sosteniendo a su cra durante la salida del refugio, aun cuando la cra presentaba una talla y peso considerable, pero sin la capacidad de volar aun y en la diseccin de las hembras que se encontraban gestantes. 42

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Los datos revelados por la tabla de vida, indican que las hembras se incorporan a la reproduccin despus del primer ao de vida, permaneciendo frtiles hasta el momento de su muerte. M ientras que en los machos la madurez sexual ocurre hasta el segundo ao de vida (Greenhall et al., 1983) o bien, a los 14 meses, sin embargo, a esta edad los machos an no alcanzan el tamao de un adulto dominante y tal vez su acceso a las hembras es todava limitado (Romero Almaraz et al ., 2006). A pesar que en los primeros aos de vida de D. rotundus, estn ms expuestos a los factores de mortalidad, despus de siete aos, la mortandad de la poblacin tiende a reducirse y a hacerse constante, alcanzando una edad mxima de hasta 26 aos. Lo anterior concuerda con la edad estimada por Nez y de Viana (1997) quienes consideran al ndice de dentina equivalente al recuento de lneas de crecimiento dental, como el mtodo ms confiable para la estimacin de la edad en el murcilago vampiro. La elevada longevidad detectada en este trabajo y en el de Nez y de Viana (1997), se puede poner en duda y tal vez se trate de un artefacto de la tcnica de determinacin de la edad. Sin embargo, RomeroAlmaraz et al (2006), reporta que en condiciones de cautiverio D. rotundus puede vivir hasta 25 aos, no obstante, se c onoce que otras especies de murcilagos alcanzan an edades mayores a los 30 aos, de ellas cinco especies se han registrado en vida silvestre como; Plecotus auritus, Myotis lucifugus Myotis brandti Myotis blythii y Rhinolophus ferrumequinum y slo Pteropus giganteus se ha reportado en cautiverio ( Khritankov y Ovodov 2001; Wilkinson y South, 2002; Monadjem, 2006 ; Schumacher y Allen, 2006). Siendo Myotis brandti la especie con mayor longevidad, alcanzando hasta 38 aos de vida ( Khritankov y Ovodov 2001). La elevada longevidad y la tasa de remplazo de 1.24 hembra s a lo largo de su vida, asegura que la poblacin de D. rotundus mantenga un crecimiento poblacional en la RBBM. A pesar de lo anterior, la informacin recabada en la reserva sugiere que la poblacin se mantiene constante, por lo que se podra suponer que el excedente de la poblacin se ve obligado a localizar nuevos lugares de residencia fuera de los lm ites del rea de estudio, en busca de espacio 43

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y alimento. El tiempo generacional de 16 aos, indica que las condiciones de vida para estos animales son difciles, a pesar de lo anterior la poblacin se mantiene en crecimiento constante, lo que indica que existe suficiente alimento, al menos en regiones cercanas a donde pueden trasladarse. Los datos revelados por la tabla de vida, indican que las hembras se incorporan a la reproduccin despus del primer ao de vida, permaneciendo frtiles hasta el momento de su muerte. Lo anterior resulta extrao, pues la mayora de las especies estudiadas dejan de ser frtiles al final de su vida ( Greenhall et al., 1983 ). El crecimiento estimado de la poblacin D. rotundus para los prximos diez aos, parece desmedido, sin embargo puede explicarse por la tasa de migracin, no determinada hasta ahora, o bien, por el aumento de los animales atacados en la reserva, donde se ha reportado un aumento en la incidencias de mordeduras ocasionadas por el murcilago vampiro hacia los animales de corral. Lo anterior demuestra que la falta de programas de control en la reserva, debido a que esta rea no es considerada como una zona ganadera, permite que estas colonias de vampiro se mantengan a s alvo de las campaas de control. Las colonias de murcilagos que habitan en la reserva posiblemente se dispersen para ocupar el espacio que han dejado vaco los murcilagos eliminados en otras regiones de importancia ganadera, donde regularmente se aplican programas de control Conociendo que la tendencia del tamao de la poblacin de D. rotundus en al RBBM est en aumento en los prximos aos y considerando que el vampiro comn es catalogado como la principal fuente de infeccin y reservorio del virus de la rabia paralitica (Flo res Crespo, 1978; Cox et al. 1991; Trajano, 1996; Garay, 2005; Romero Al maraz et al ., 2006) se puede esperar un aumento en la problemtica e n salud pblica y animal asociada con D. rotundus Es evidente que en la reserva habita una poblacin muy grande de murcilagos vampiro y que el conocimiento generado a partir del estudio de la dinmica de sus poblaciones es de suma relevancia para enriquecer los conocimientos sobre la ecologa y biologa de D. rotundus informacin que puede fortalecer las campaas de control del murcilago vampiro. 44

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IX. CONCLUSIONES La poblacin de Desmodus rotundus no es muy abundante en la RBBM, sin embargo, se mantiene en constante crecimiento. Las colonias ms grandes de estos animales se establecen en lugares con mayor calidad de hbitat La organizacin social de D rotundus observada en los refugios, muestra que las colonias estn conformadas por pequeos grupos de hembras re productivas, que posiblemente estn pr otegidos por un macho dominante y varios machos perifricos, utilizando como percha los sitios que proporcionan mayor proteccin y calidad en el refugio. D. rotundus es un murcilago con una esperanza de vida muy larga y en proporcin a su tamao, es por lo general unas tres veces y media mayor que las de otros mamferos de un tamao similar llega ndo vivir hasta 26 aos. Si bien, en las primeras etapas de vida de D. r otundus son ms sens ibles al efecto de la mortalidad, pasando los siete aos la probabilidad de morir disminuye y permanece constante a lo largo de su vida, lo que permite que los animales sobrevivientes adquieran una gran experiencia para vivir alimentndose de sangre, hbito de alimentacin que los expone a numerosos peligros. La proporcin sexual observada fue de 1:1, encontrando que la reproduccin ocurre durante todo el ao, pero se acenta durante los meses de verano, poca en que pueden ser muy sensi bles a alguna alteracin en sus colonias Los individuos de todas las edades pueden convivir juntos El tiempo generacional fue de 16 aos y cada hembra es reemplazada en promedio por 1.24 hembras ocurriendo la reproduccin a lo largo de toda su vida, ind icando que la poblacin est en crecimiento, lo que se puede deducir tambin por el tipo de pirmide de edades que presenta la especie. El monitoreo de las poblaciones de D rotundus y de sus refugios, es de suma importancia para la prevencin y el control del virus de la rabia paral tica, pues se puede identificar o incluso an, predecir los posibles brotes de rabia y tomar las acciones necesarias para combatir su propagacin lo ms tempr ano posible, o bien, mantener bajo vigilancia zoontica las di ferentes colonias 45

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Mantener bajo control a la poblacin de este murcilago puede hacer que las zonas productoras de leche queden protegidas de la colonizacin de los animales que viven en ellas. La informacin aportada en este trabajo, resulta til para di sear nuevos programas de control de esta especie nociva, basadas en el conocimiento de la dinmica poblacional de la especie. 46

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