A new subfamily of gonyleptidae from Brazilian caves, Pachylospeleinae subfam. n. (Opiliones, Gonyleptomorphi)


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A new subfamily of gonyleptidae from Brazilian caves, Pachylospeleinae subfam. n. (Opiliones, Gonyleptomorphi)

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A new subfamily of gonyleptidae from Brazilian caves, Pachylospeleinae subfam. n. (Opiliones, Gonyleptomorphi)
Creator:
Å ilhavý, V
Publication Date:
Language:
English

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serial ( sobekcm )

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University of South Florida Library
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University of South Florida
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If REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG DÉCEMBRE 1974

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TABLE DES MATIERES Tome 81 — 1974 Fascicule 1 Pages Mumcuoglu, Yani. Können Milben für Entstehung von Asthma verantwortlich sein? (Mit 7 Abbildungen) 3-12 Andrews, J. R. H., B. Hörning and A. Wandeler. Endoparasites of Roe Deer (Capreolus capreolus L.) from Switzerland with special reference to hosts from the Emmental region of Canton Berne 13-24 Silhavy, Vladimir. Some Phalangids from Ceylon and Malaysia. (With 7 figures) 25-28 Dubois, Georges, Notes Helminthologiques III: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier et Brauninidae Bosnia (Trematoda) . . . 29-39 Tupinier, Yves. Morphologie des poils des Chiroptères d'Europe Myoîis brandii (Eversmann, 1845). (Avec 2 photos dans le texte) 41-43 Condé, B. et P. Schauenberg. Reproduction du Chat forestier (F. silvestris Sehr.) dans le nord-est de la France 45-52 Nosek, J. and W. Hüther. Gracilentulus tuxeni a new species of Protura from Brazil. (With 10 figures) 53-55 Scherer, Gerhard. Clavicomaltica a new genus from Ceylon (Coleoptera-Chrysomelidae-Alticinae). (With 7 figures) 57-68 Manning, Raymond B. A new Stomatopod Crustacean from Mauritius. (With 1 figure) 69-72 Breuning, Stefan. Quelques nouvelles espèces de Lamiinae du Muséum d'Histoire naturelle de Genève (Coleoptera, Cerambycidae) I . . 73-75 Brignoli, Paolo Marcello. Ragni del Brasile I. Ochyrocera aridissima n. sp. (Araneae, Ochyroceratidae). (Con 6 figure nel testo) . . . 77-81 Stehmann, M. Pteroplatea binotata Lunel, 1879, ein vergessenes Juniorsynonym von Gymnura altavela (Linnaeus, 1758) (Pisces, Batoidei, Gymnuridae). (Mit 4 Abbildungen und 1 Tabelle) . . 83-93 Pilleri, G. and M. Gihr. Record of a Southern Elephant Seal (Mirounga leonina Linnaeus) off the Isla Verde, Uruguay. (With 2 plates and 1 table) 95-100 Beier, M. Ein neuer Par alio chthonius aus Guatemala. (Mit 1 Textabbildung) 101-102

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VI TABLE DES MATIERES Pages Baroni Urbani, Cesare. Compétition et association dans les biocénoses de fourmis insulaires. (Avec 1 figure et 2 planches) 103-135 Türkay, Michael. Die Grapsidae: Grapsinae des naturhistorischen Museums Genf, mit einer Bestimmungstabelle der rezenten Gattungen (Crustacae, Decapoda). (Mit 1 Tafel und 2 Abbildungen) 137-148 Strohecker, H, F. New species of Ceylon Endomychidae and notes on some previously known species (Coleoptera). (With 8 figures) 149-153 Brignoli, Paolo Marcello. Ragni di Grecia VI. Specie nuove o interessanti delle isole Ionie e della Morea (Araneae). (Con 21 figure nel testo) 155-175 Aspöck, Horst und Ulrike Aspöck. Der Typus von Raphidia physodes Na vas, 1914 — ein Monstrum? (Ins., Raphidioptera, Raphidiidae). (Mit 4 Abbildungen) 177-188 Hoffman, Richard L. Studies on spiroboloid millipeds. X. Commentary on the status of Salpidobolus and some related rhinocricid genera. (With 12 text-figures) . . 189-203 Mahnert, Volker. Über höhlenbewohnende Pseudoskorpione (Neobisiidae, Pseudoscorpiones) aus Südund Osteuropa. (Mit 17 Abbildungen) 205-218 Strasser, Karl. Über Diplopoda-Chilognatha Griechenlands. (Mit 85 Abbildungen) 219-300 Puthz, Volker. Eine neue Stenus-Art von der iberischen Halbinsel (Coleoptera, Staphylinidae) 137. Beitrag zur Kenntnis der Sterinen. (Mit 1 Textfigur) 301-303 Blandin, Patrick. Etudes sur les Pisauridae africaines I. Le problème de la définition des genres Perenethis L. Koch, 1878, Tetragonophthalma Karsch, 1878, Chiasmopes Pavesi, 1883 et Maypacius Simon, 1898 (Araneae-Pisauridae-Pisaurinae). (Avec 18 figures dans le texte) 305-318 Gama, Maria Manuela da. Systématique évolutive de quelques espèces du genre Xenylla, provenant d'Amérique du Nord, d'Europe et de Rhodésie (Insecta: Collembola). (Avec 6 figures dans le texte) 319-336 Fascicule 2 Thommen, Heinrich. Untersuchungen über die Wirkung der Denervation auf das Muskelwachstum bei Gryllus bimaculatus de Geer. (Mit 4 Textabbildungen und 5 Tabellen) 339-369 Breuning, Stefan. Quelques nouvelles espèces de Lamiinae du Muséum d'Histoire naturelle de Genève (Coleoptera, Cerambycidae). II. (Avec 1 figure dans le texte) 371-375

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TABLE DES MATIERES VII Pages Mahnert, Volker. Einige Pseudoskorpione aus Israel. (Mit 8 Textabbildungen) 377-386 Brignoli, P. M. Ragni d'Italia XXL Settimo contributo alla conoscenza dei ragni cavernicoli di Sardegna e descrizione di una nuova specie di Corsica (Araneae). (Con 9 figure nel testo) 387-395 Nosek, Josef. A New Species of Springtail from Hindukush: Dagamaea danieli sp. n. (Collembola: Isotomidae. (With 13 figures) 397-399 M azur, Slawomir. Neue Histeriden (Col., Histeridae) aus dem Muséum d'Histoire naturelle de Genève. (Mit 5 Textabbildungen) 401-404 Löbl, Ivan. Une nouvelle espèce du genre Scaphisoma Leach de la Nouvelle Calédonie (Coleoptera, Scaphidiidae). (Avec 2 figures dans le texte) 405-407 Brignoli, P. M. Su alcuni Oonopidae di Tunisia (Arachnida, Araneae). (Con 5 figure nel testo) 409-415 Bradley, J. Chester. The Types of the Scoliidae (Hymenoptera) Described by Henri de Saussure or by Jules Sichel, or by them jointly 417-485 Delève, J. Un Georissus nouveau de Malaisie (Coleoptera). (Avec 3 figures dans le texte) 487-488 Puthz, Volker. Zwei neue mediterrane Stenus-Artcn (Coleoptera, Staphylinidae) 140. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. (Mit 2 Textfiguren) 489-492 Brignoli, P. M. Ragni di Grecia VII. Raccolte in grotte dell'Attica del Dr. P. Strinati (Araneae). (Con 7 figure nel testo) 493-499 Osella, Giuseppe. Besuchetiella mirabilis n.gen.n.sp. di Curculionide cieco della Malaysia (Coleoptera). (Con 4 figure in testo) .... 501-509 Comellini, André. Notes sur les Coléoptères Staphylinides de hautealtitude 511-539 Endrödy-Younga, S. Two new Clainbidae species from the collections of the Natural History Museum, Geneva (Coleoptera, Staphylinoidea, Clambidae). (With 4 figures) 541-544 Mauriès, Jean-Paul. Un cambalide cavernicole du Brésil, Pseudonanolene strinata n.sp. (Myriapoda-Diplopoda). (Avec 3 figures dans le texte) 545-550 da Gama, M. M. Systématique évolutive des Pseudosinella. X. Espèces provenant de Yougoslavie, de Bulgarie et des Iles Canaries (Insecta: Collembola). (Avec 4 figures dans le texte) 551-559 Condé, B. Les Paurocampa du groupe de suensoni Tuxen dans les grottes d'Europe centrale (Diploures Campodéidés). (Avec 1 figure) 561-567 Mahunka, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. XIL Beitrag zur Kenntnis der Oribatiden-Fauna Griechenlands (Acari). (Mit 40 Abbildungen) 569-590

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Vin TABLE DES MATIERES Pages Perret, Beat A. Biologie und Aufzucht der orthognathen Spinne Pterinochilus spec. (Theraphosidae). (Mit 7 Textabbildungen und 3 Tabellen) 591-611 Scheller, Ulf. The Pauropoda and Symphyla of the Geneva Museum. I. A synopsis of the genus Gravieripus (Myriapoda, Pauropoda, Eurypauropodidae). (With 7 figures) 613-631 Fascicule 3 Bader, C. Zur Stammesgeschichte der Wassermilben. 1. Die Sperchonidae. (Mit einer Abbildung) 637-642 Bühlmann, Georges. Vitellogenin in adulten Weibchen der Schabe Nauphoeta cinerea — Immunologische Untersuchungen über Herkunft und Einbau. (Mit 6 Abbildungen) 642-647 Hürlimann, R. und P .S. Chen. Ontogenetische Veränderungen des Enzymmusters in der Hämolymphe von Phormia regina. (Mit 3 Textabbildungen) 648-654 von Wyl, E. und P. S. Chen. Paragonienproteine der Adultmännchen von Drosophila melanogaster : Elektrophoretisches Muster und in vzïro-Synthese. (Mit 4 Textabbildungen) 655-662 Jenni, L. and R. F. Steiger. Viruslike particles in the Tsetse fly, Glossina morsitans sspp. Preliminary results. (With 2 figures) 663-666 Dethier, M. Révision des Hétéroptères décrits par Cerutti. (Avec 2 figures) 667-672 Mumcuoglu, Yani und Erika Stix. Milben in der Luft. (Mit 2 Abbildungen) 673-677 Murbach, V. und R. Hauser. Über gestörtes Längenwachstum nach Ausschalten des Subcommissuralorgans bei Larven von Xenopus laevis. (Mit 1 Tabelle und 3 Abbildungen) 678-684 Sutter, Ernst. Längenverhältnisse der juvenilen Handschwingen bei europäischen und indomalaiischen Spechten (Picidae). (Mit 14 Abbildungen) 684-689 Scholl, A. und J. H. Schröder. Biochemische Untersuchungen über die genetische Differenzierung mittelamerikanischer Zahnkarpfenarten (Cyprinodontiformes, Poeciliidae). (Mit 2 Tabellen) . . 690-696 Kunz, Yvette W. and C. Wise. Development of the photoreceptors in the embryonic retina of Lebistes reticulatus (Peters). Electron microscopical investigations. (With 7 figures) 697-701 Meylan, A. et J. Hausser. Position cytotaxonomique de quelques musaraignes du genre Crocidura au Tessin (Mammalia, Insectivora). (Avec 1 tableau et 7 figures) 701-710

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TABLE DES MATIERES IX Pages Lüscher, M. Die Kompetenz zur Soldatenbildung bei Larven (Pseudergaten) der Termite Zootermopsis angusticollis. (Mit einer Abbildung) 710-714 Neuckel, Wolfgang und Roger Alfred Stamm. Vergleich von Landschnecken-Zönosen montaner Buchenwälder und HalbtrockenRasen im Schweizer Jura 715-722 Stamm, Roger Alfred. Ein Codon für „Bitte !" im Verständigungssystem der Lachmöwe {Larus ridibundus Linnaeus; Aves, Laridae) 722-728 Fascicule 4 Brignoli. Paolo Marcello. Un nuovo Schizomida delle Batu Caves in Malesia (Arachnida. Schizomida). (Con 9 figure) 731-735 Miksic, René. Die orientalischen und palaearktischen Gattungen der Heterorrhinini (83. Beitrag zur Kenntnis der Scarabaeiden). (Mit 17 Abbildungen) 737-783 Jayaram, K. C. Contributions to the Study of Bagrid fishes. XL Designation of a Lectotype for Macrones argentivittatus Regan with notes on some Bagrid species in the collections of the Natural History Museum, Genève. (With one plate) 785-790 Osella, Giuseppe. Una nuova specie di Troglorhynchus Schmidt dell'Epiro (Col. Cure). (Con 2 figure) 791-795 Medvedev, L. N. Contribution to the knowledge of Chrysomelidae (Coleoptera) from Ceylon. (With 6 figures) 797-802 Senglet, Antoine. Pholcus nouveaux d'Iran (Araneae: Pholcidae). (Avec 40 figures) 803-812 Fioroni, Pio. Zur Entstehung des Dotterepithels bei verschiedenen OctopodenArten (Mollusca, Cephalopoda). (Mit 14 Abbildungen) 8 1 3-837 Keller, A. Détermination de l'âge de Mus Musculus Linné par l'usure de la dentition. (Avec 9 figures) 839-844 Mahnert, Volker. Acanthocreagris nov. gen. mit Bemerkungen zur Gattung Microcreagris (Pseudoscorpiones, Neobisiidae) (Über griechische Pseudoskorpione IV). (Mit 9 Abbildungen) .... 845-885 Besuchet, Claude. Un Clavigerinae nouveau de l'Ethiopie (Col. Pselaphidae). (Avec 2 figures) 887-891 Silhavy, Vladimir. A new subfamily of Gonyleptidae from Brazilian caves, Pachvlospeleinae subfam. n. (Opiliones, Gonyleptomorphi). (With 10 figures) 893-898 Beier, M. Brasilianische Pseudoscorpione aus dem Museum in Genf. (Mit 7 Figuren) 899-909

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X TABLE DES MATIERES Pages Puthz, Volker. A New Revision of the Nearctic Edaphus — Species and Remarks on Other North American Euaesthetinae (Coleoptera, Staphylinidae). (With 17 figures) 911-932 Blandin, Patrick. Etudes sur les Pisauridae africaines II. Définition du genre Euprosthenops Pocock, 1897 et description du genre Euprosthenopsis n. gen. (Araneae — Pisauridae — Pisaurinae) (Avec 10 figures) 933-947 Schauenberg, Paul. Données nouvelles sur le Chat des sables Felis margarita Loche, 1858. (Avec 3 figures dans le texte et 3 planches) 949-969 Sixl, W. and J. Nosek in collaboration with A. Brunnegger and A. Scherr. Morphology of Haemaphy salis ( Aboimisalis ) punctata Can. et Fanz. ticks in relation to its behaviour and ecology. (With 3 plates) 971-974 Vielliard, J. Les Chiroptères du Tchad. (Avec 3 figures) 975-991 Benoit, P. L. G. Araignées intéressantes du Muséum d'Histoire naturelle de Genève. (Avec 1 figure) 993-998 Beier, Max. Pseudoscorpione aus Südindien des Naturhistorischen Museums in Genf. (Mit 10 Figuren) 999-1017 Büttiker, W. und J. H. Meyer. Beobachtung über das augenbesuchende Verhalten von Pyrgus malvae malvoides Elw. et Edw. (Hesperiidae, Lep.) in der Schweiz. (Mit einer Abbildung) 1019-1025 Günther, Kurt K. Über die Tridactyloidea (Saltatoria, Insecta) in den Sammlungen des Museums für Naturgeschichte der Stadt Genf. (Mit 35 Abbildungen) 1027-1074

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INDEX DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABETIQUE Pages Andrews, J. R. H., B. Horning and A. Wandeler. Endoparasites of Roe Deer (Capreolus capreolus L.) from Switzerland with special reference to hosts from the Emmental region of Canton Berne . 13-24 Aspöck, Horst und Ulrike Aspöck. Der Typus von Raphidia physodes Navas, 1914 — ein Monstrum? (Ins., Raphidioptera, Raphidiidae). (Mit 4 Abbildungen) 177-188 Aspöck, Ulrike, voir Aspöck, Horst. Bader, C. Zur Stammesgeschichte der Wassermilben. 1. Die Sperchonidae. (Mit einer Abbildung) 637-642 Baroni, Urbani, Cesare. Compétition et association dans les biocénoses de fourmis insulaires. (Avec 1 figure et 2 planches) . . . 103-135 Beier, M. Ein neuer Par alio chthonius aus Guatemala. (Mit 1 Textabbildung) 101-102 Beier, M. Brasilianische Pseudoscorpione aus dem Museum in Genf. (Mit 7 Figuren) 899-909 Beier, Max. Pseudoscorpione aus Südindien des Naturhistorischen Museums in Genf. (Mit 10 Figuren) 999-1017 Benoit, P. L. G. Araignées intéressantes du Muséum d'Histoire naturelle de Genève. (Avec 1 figure) 993-998 Besuchet, Claude. Un Clavigerinae nouveau de l'Ethiopie (Col. Pselaphidae). (Avec 2 figures) 887-891 Blandin, Patrick. Etudes sur les Pisauridae africaines I. Le problème de la définition des genres Pereneîhis L. Koch, 1878, Tetragonophthalma Karsch, 1878, Chiasmopes Pavesi, 1883 et Maypacius Simon, 1898 (Araneae-Pisauridae-Pisaurinae). (Avec 18 figures dans le texte) 305-318 Blandin, Patrick. Etudes sur les Pisauridae africaines II. Définition du genre Euprosthenops Pocock, 1897 et description du genre Euprosthenopsis n. gen. (Araneae — Pisauridae — Pisaurinae). (Avec 10 figures) 933-947

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XII INDEX DES AUTEURS Pages Bradley, J. Chester. The Types of the Scoliidae (Hymenoptera) Described by Henri de Saussure or by Jules Sichel, or by them jointly 417-485 Breuning, Stefan. Quelques nouvelles espèces de Lamiinae du Muséum d'Histoire naturelle de Genève (Coleoptera, Cerambycidae)I 73-75 Breuning, Stefan. Quelques nouvelles espèces de Lamiinae du Muséum d'Histoire naturelle de Genève (Coleoptera, Cerambycidae). IL (Avec 1 figure dans le texte) 371-375 Brignoli, Paolo Marcello. Ragni del Brasile I. Ochyrocera virìdissima n. sp. (Araneae, Ochyroceratidae). (Con 6 figure nel testo) . . . 77-81 Brignoli, Paolo Marcello. Ragni di Grecia VI. Specie nuove o interessanti delle isole Ionie e della Morea (Araneae). (Con 21 figure nel testo) 155-175 Brignoli, P. M. Ragni d'Italia XXI. Settimo contributo alla conoscenza dei ragni cavernicoli di Sardegna e descrizione di una nuova specie di Corsica (Araneae). (Con 9 figure nel testo) ....... 387-395 Brignoli, P. M. Su alcuni Oonopidae di Tunisia (Arachnida, Araneae). (Con 5 figure nel testo) 409-415 Brignoli, P. M. Ragni di Grecia VII. Raccolte in grotte dell'Attica del Dr. P. Strinati (Araneae). (Con 7 figure nel testo) 493-499 Brignoli, Paolo Marcello. Un nuovo Schizomida delle Batu Caves in Malesia (Arachnida, Schizomida). (Con 9 figure) 731-735 Bühlmann, Georges. Vitellogenin in adulten Weibchen der Schabe Nauphoeta cinerea — Immunologische Untersuchungen über Herkunft und Einbau. (Mit 6 Abbildungen) 642-647 Büttiker, W. und J. H. Meyer. Beobachtung über das augenbesuchende Verhalten von Pyrgus malvae malvoides Elw. + Edw. (Hesperiidae, Lep.) in der Schweiz. (Mit einer Abbildung) . . . 1019-1025 Chen, P. S., voir Hürlimann, R. Chen, P. S., voir von Wyl, E. Comellini, André. Notes sur les Coléoptères Staphylinides de hautealtitude 511-539 Condé, B. Les Paurocampa du groupe de suensoni Tuxen dans les grottes d'Europe centrale (Diploures Campodéidés). (Avec 1 figure) 561-567 Condé, B. et P. Schauenberg. Reproduction du Chat forestier (F. silvestris Sehr.) dans le nord-est de la France 45-52 Delève, J. Un Georissus nouveau de Malaisie. (Coleoptera). (Avec 3 figures dans le texte) 487-488 Dethier, M. Révision des Hétéroptères décrits par Cerutti. (Avec 2 figures) 667-672

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INDEX DES AUTEURS XIII Pages Dubois, Georges. Notes Helminthologiques III: Strigeidae Railliet, Diplosîomidae Poirier et Brauninidae Bosma (Trematoda) . . . 29-39 Endrödy-Younga, S. Two new Clambidae species from the collections of the Natural History Museum, Geneva (Coleoptera, Staphylinoidea, Clambidae). (With 4 figures) 541-544 Fioroni, Pio. Zur Entstehung des Dotterepithels bei verschiedenen OctopodenArten (Mollusca, Cephalopoda). (Mit 14 Abbildungen) 813-837 da Gama, Maria Manuela. Systématique évolutive de quelques espèces du genre Xenylla, provenant d'Amérique du Nord, d'Europe et de Rhodésie (Insecta: Collembola). (Avec 6 figures dans le texte) 319-336 da Gama, M. M. Systématique évolutive des Pseudosinella. X. Espèces provenant de Yougoslavie, de Bulgarie et des Iles Canaries (Insecta: Collembola). (Avec 4 figures dans le texte) 551-559 Gihr, M., voir Pilleri, G. Günther, Kurt K. Über die Tridactyloidea (Saltatoria, Insecta) in den Sammlungen des Museums für Naturgeschichte der Stadt Genf. (Mit 35 Abbildungen) 1027-1074 Hauser, R., voir Murbach, V. Hausser, J., voir Meylan, A. Hoffman, Richard L. Studies on spiroboloid millipeds. X. Commentary on the status of Salpidobolus and some related rhinocricid genera. (With 12 text-figures) 189-203 Horning, B., voir Andrews, J. R. H. HÜRLIMANN, R. und P. S. Chen. Ontogenetische Veränderungen des Enzymmusters in der Hämolymphe von Phormia regina. (Mit 3 Textabbildungen) 648-654 Hüther, W., voir Nosek, J. Jayaram, K. C. Contributions to the Study of Bagrid fishes. XI. Designation of a Lectotype for Macrones argentivittatus Regan with notes on some Bagrid species in the collections of the Natural History Museum, Genève. (With one plate) 785-790 Jenni, L. and R. F. Steiger. Viruslike particles in the Tsetse fly, Glossina morsitans sspp. Preliminary results. (With 2 figures) . . 663-666 Keller, A. Détermination de l'âge de Mus musculus Linné par l'usure de la dentition. (Avec 9 figures) 839-844 Kunz, Yvette W. and C. Wise. Development of the photoreceptors in the embryonic retina of Lebistes reticulatus (Peters). Electron microscopical investigations. (With 7 figures) 697-701 Löbl, Ivan. Une nouvelle espèce du genre Scaphisoma Leach de la Nouvelle Calédonie (Coleoptera, Scaphidiidae). (Avec 2 figures dans le texte) 405-407

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XIV INDEX DES AUTEURS Pages Lüscher, M. Die Kompetenz zur Soldatenbildung bei Larven (Pseudergaten) der Termite Zootermopsis angusticollis. (Mit einer Abbildung) 710-714 Mahnert, Volker. Über höhlenbewohnende Pseudoskorpione (Neobisiidae, Pseudoscorpiones) aus Südund Osteuropa. (Mit 17 Abbildungen) 205-218 Mahnert, Volker. Einige Pseudoskorpione aus Israel. (Mit 8 Textabbildungen) 377-386 Mahnert, Volker. Acanthocreagris nov. gen. mit Bemerkungen zur Gattung Microcreagris (Pseudoscorpiones, Neobisiidae) (Über griechische Pseudoskorpione IV). (Mit 9 Abbildungen) .... 845-885 Mahunka, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. XII. Beitrag zur Kenntnis der Oribatiden-Fauna Griechenlands (Acari). (Mit 40 Abbildungen) 569-590 Manning, Raymond B. A new Stomatopod Crustacean from Mauritius. (With 1 figure) 69-72 Mauriès, Jean-Paul. Un cambalide cavernicole du Brésil, Pseudonanolene strinata n.sp. (Myriapoda-Diplopoda). (Avec 3 figures dans le texte) 545-550 Mazur, Slawomir. Neue Histeriden (Col. Histeridae) aus dem Muséum d'Histoire naturelle de Genève. (Mit 5 Textabbildungen) .... 401-404 Medvedev, L. N. Contribution to the knowledge of Chrysomelidae (Coleoptera) from Ceylon. (With 6 figures) 797-802 Meyer, J. H., voir Büttiker, W. Meylan, A. et J. Hausser. Position cytotaxonomique de quelques musaraignes du genre Crocidura au Tessin (Mammalia, Insectivora). (Avec 1 tableau et 7 figures) 701-710 Miksic, René. Die orientalischen und palaearktischen Gattungen der Heterorrhinini (83. Beitrag zur Kenntnis der Scarabaeiden). (Mit 17 Abbildungen) 737-783 Mumcuoglu, Yani. Können Milben for Entstehung von Asthma verantwortlich sein? (Mit 7 Abbildungen) 3-12 Mumcuoglu, Yani und Erika Stix. Milben in der Luft. (Mit 2 Abbildungen) 673-677 Murbach, V. und R. Hauser. Über gestörtes Längenwachstum nach Ausschalten des Subcommissuralorgans bei Larven von Xenopus laevis. (Mit 1 Tabelle und 3 Abbildungen) 678-684 Neuckel, Wolfgang und Roger Alfred Stamm. Vergleich von Landschnecken-Zönosen montaner Buchenwälder und HalbtrockenRasen im Schweizer Jura 715-722 Nosek, Josef. A New Species of Springtail from Hindukush : Dagamaea danieli sp. n. (Collembola: Isotomidae). (With 13 figures) . . . 397-399

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INDEX DES AUTEURS XV Pages Nosek, J. and W. Hüther. Gracìlentulus tuxeni a new species of Protura from Brazil. (With 10 figures) 53-55 Nosek, J., voir Sixl, W. Osella, Giuseppe. Besuchetiella mirabilis n.gen.n.sp. di Curculionide cieco della Malaysia (Coleoptera). (Con 4 figure in testo) . . . 501-509 Osella, Giuseppe. Una nuova specie di Troglorhynchus Schmidt dell'Epiro (Col. Cure). (Con 2 figure) 791-795 Perret, Beat A. Biologie und Aufzucht der orthognathen Spinne Pterinochilus spec. (Theraphosidae). (Mit 7 Textabbildungen und 3 Tabellen) 591-611 Pilleri, G. and M. Gihr. Record of a Southern Elephant Seal (Mirounga leonina Linnaeus) off the Isla Verde, Uruguay. (With 2 plates and 1 table) 95-100 Puthz, Volker. Eine neue Stenus-Avt von der iberischen Halbinsel (Coleoptera, Staphylinidae) 137. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. (Mit 1 Textfigur) 301-303 Puthz, Volker. Zwei neue mediterrane Stenus-Arten (Coleoptera, Staphylinidae). 140. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. (Mit 2 Textfiguren) 489-492 Puthz, Volker. A New Revision of the Nearctic Edaphus — Species and Remarks on Other North American Euasthetinae (Coleoptera, Staphylinidae). (With 17 figures) 911-932 Schauenberg, Paul. Données nouvelles sur le Chat des sables Felis margarita Loche, 1858. (Avec 3 figures dans le texte et 3 planches) 949-969 Schauenberg, P., voir Condé, B. Scheller, Ulf. The Pauropoda and Symphyla of the Geneva Museum. I. A synopsis of the genus Gravieripus (Myriapoda, Pauropoda, Eurypauropodidae). (With 7 figures) 613-631 Scherer, Gerhard. Clavicornaltica a new genus from Ceylon (Coleoptera-Chrysomelidae-Alticinae). (With 7 figures) 57-68 Scholl, A. und J. H. Schröder. Biochemische Untersuchungen über die genetische Differenzierung mittelamerikanischer Zahnkarpfenarten (Cyprinodontiformes, Poeciliidae). (Mit 2 Tabellen) . . 690-696 Schröder, J. H., voir Scholl, A. Senglet, Antoine. Pholcus nouveaux d'Iran (Araneae: Pholcidae). (Avec 40 figures) 803-812 SiLHAVY, Vladimir. Some Phalangids from Ceylon and Malaysia. (With 7 figures) 25-28 SiLHAVY, Vladimir. A new subfamily of Gonyleptidae from Brazilian caves, Pachylospeleinae subfam. n. (Opiliones, Gonyleptomorphi). (With 10 figures) 893-898

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XVI INDEX DES AUTEURS Pages Sixl, W. and J. Nosek in collaboration with A. Brunnegger and A. Scherr. Morphology of Haemaphysalìs (Aboimisalis ) punctata Can. et Fanz. ticks in relation to its behaviour and ecology. (With 3 plates) 971-974 Stamm, Roger Alfred. Ein Codon für „Bitte !" im Verständigungssystem der Lachmöwe (Larus ridibundus Linnaeus; Aves, Laridae) 722-728 Stamm, R. A., voir Neuckel, W. Stehmann, M. Pteroplatea binotata Lunel, 1879, ein vergessenes Juniorsynonym von Gymnura altavela (Linnaeus, 1758) (Pisces, Batoidei, Gymnuridae). (Mit 4 Abbildungen und 1 Tabelle) . . 83-93 Steiger, R. F., voir Jenni, L. Stix, Erika, voir Mumcuoglu, Yani. Strasser, Karl. Über Diplopoda-Chilognatha Griechenlands. (Mit 85 Abbildungen) 219-300 Strohecker, H. F. New species of Ceylon Endomychidae and notes on some previously known species (Coleoptera). (With 8 figures) 149-153 Sutter, Ernst. Längenverhältnisse der juvenilen Handschwingen bei europäischen und indomalaiischen Spechten (Picidae). (Mit 14 Abbildungen) 684-689 Thommen, Heinrich. Untersuchungen über die Wirkung der Denervation auf das Muskelwachstum bei Gryllus bimaculatus de Geer. (Mit 4 Textabbildungen und 5 Tabellen) 339-369 Tupinier, Yves. Morphologie des poils des Chiroptères d'Europe Myotis brandti (Eversmann, 1845). (Avec 2 photos dans le texte) 41-43 Türkay, Michael. Die Grapsidae: Grapsinae des naturhistorischen Museums Genf, mit einer Bestimmungstabelle der rezenten Gattungen (Crustacae, Decapoda). (Mit 1 Tafel und 2 Abbildungen) 137-148 Vielliard, J. Les Chiroptères du Tchad. (Avec 3 figures) 975-991 Wandeler, A., voir Andrews, J. R. H. Wise, C, voir Kunz, Y. von Wyl, E. und P. S. Chen. Paragonienproteine der Adultmännchen von Drosophila melanogaster: Elektrophoretisches Muster und in v/ïro-Synthese. (Mit 4 Textabbildungen) 655-662

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$1 Tome 81 Fascicule 1 1974 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GENÈVE IMPRIMERIE KUNDIG AVRIL 1974

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 81 — FASCICULE 1 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève FRANÇOIS BAUD Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève EUGÈNE BINDER Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève Comité de lecture H. Eppenberger — Ecole polytechnique fédérale de Zurich H. Gloor — Université de Genève H. A. Guénin — Université de Lausanne C. Mermod — Université de Neuchâtel A. Scholl — Université de Berne J. Schowing — Université de Fribourg W. Stingelin — Université de Bâle V. Ziswiler — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 Prix de l'abonnement dès 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève

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Revue suisse Zoe 1 . Tome 81 Fase. 1 p. 3-12 Genève, avril 1974 Communications faites a l'assemblée de la société helvétique des sciences naturelles, tenue a Lugano les 19 et 20 octobre 1973 Mitgeteilt an der Versammlung der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft in Lugano den 19. und 20. Oktober 1973 Yani Mumcuoglu. — Können Milben für die Entstehung von Asthma verantwortlich sein? (Mit 7 Abbildungen) Naturhistorisches Museum Basel Bereits im 18. Jahrhundert machte Rammazini die Beobachtung, dass die Leute, welche Matratzen aufarbeiteten, Atmungsschwierigkeiten bekamen. Die Behauptung, dass die Milben für Atembeschwerden verantwortlich sein könnten, wurde 1923 zum erstenmal von dem italienischen Artz Ciacomo Ancona geäussert. Er hatte Mühlenarbeiter beobachtet, die an Asthma litten und eine Dermatitis (also einen Hautausschlag) an Nacken, Brust und Armen aufwiesen. Die genauere Untersuchung des Mehls zeigte, dass es mit der Milbe Fig. 1 Raster-Elektronenmikroskopische Aufnahme von Dermatophagoides pteronyssinus, Weibchen, ung. 400 x vergrössert.

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YANI MUMCUOGLU Ge8ammtzahl aller Milben Derma tophagoides Monatliche Untersuchung des Bettes einer Patientin mit Rhinitis vasomotoria in Laufen (Nähe Basel). Verhältnis aller aufgefundenen Milben-Arten zu Dermatophagoides. RF / 90 85 80 75 70H M M Fig. 3 Jahreszeitliche Verteilung der relativen Luftfeuchtigkeit. Mittelwerte für den Jura-Nordfuss in den Jahren 1931-1960 (Zahlen nach Schuepp, 1972).

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MILBEN ALS ENTSTEHUNG VON ASTHMA 5 Pediculoides xentricosus (Newport, 1850) infiziert war. Durch Hautteste konnte er dann zeigen, dass die Patienten darauf hyperergisch reagierten. Nach weiteren 11 Wissenschaftlern, die ähnliche Beobachtungen gemacht haben, behaupteten 1964 Voorhorst und das Biologen-Ehepaar Spieksma aus Holland, dass das Hausstauballergen mit der Milbe Dermatophagoides pteronyssinus (Trouessart, 1897) (Fig. 1) identisch und somit für allergische Krankheiten wie Asthma, Rhinitis usw. verantwortlich sei. Im Laufe der Zeit wurde nachgewiesen, dass der grösste Teil der HausstaubMilbenfauna aus Dermatophagoides besteht (Fig. 2). Figur 2 zeigt uns aber auch, dass die Milbenzahl in den Herbst-Monaten besonders hoch steigt. Vergleicht man das mit der jahreszeitlichen Verteilung der relativen Luftfeuchtigkeit in diesem Gebiet (Fig. 3), so sieht man eine weitgehende Übereinstimmung. Dies stimmt wiederum mit den Laborexperimenten überein, in denen man gefunden hat, dass die Milben sich in grösseren Feuchtigkeiten stärker vermehren, und dass Trockenheit der wichtigste Faktor ist, der die Zahl der Milben limitiert. Im Rahmen meiner Dissertation 1 konnte u.a. auch gezeigt werden, dass entlang dem Aaretal von Bern an und dem Rheintal bis nach Basel, beides Täler, die relativ feucht sind, die Zahl der Milben im Hausstaub hoch ist. Auf der andern Seite ist bekannt, dass in diesen Gebieten auch viele Asthmatiker vorhanden sind. Trocken sind aber gewöhnlich auch die höher gelegenen Gebiete. Erwartungsgemäss sollte man hier weniger Milben finden. Das trifft gewöhnlich zu (Fig. 4). Es gibt aber Orte wie Beatenberg, Heiligenschwendi, Adelboden usw., die zwar über 1 100 m liegen, aber doch eine hohe Zahl an Milben aufweisen. Die geographische Lage dieser Orte bedingt es jedoch, dass sie feucht sind. Später ist es Voorhorst und Spieksma gelungen, die Milbe Dermatophagoides pteronyssinus zu züchten und mit den Extrakten Hautteste durchzuführen, deren Resultate wir in Tabelle 1 sehen. Tabelle I Verteilung xon 200 allergischen Patienten nach ihrer Reaktion auf Extrakte xon Hausstaub (0,1%) und xon Dermatophagoides pteronyssinus Kulturen (0,0001%) (nach Voorhorst et al., 1969) GLEICHE REAKTIONEN UNGLEICHE REAKTIONEN Hausstaub + 108 Hausstaub + 13 D. pter. Kult. + D. pter. Kult. — Hausstaub — 64 Hausstaub _ 15 D. pter. Kult. 172 (= =86%) D. pter. Kult. + 28 ( = 14%) 1 Hausstaubmilben der Schweiz und ihre allergene Wirkung (in Vorbereitung)

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YANI MUMCUOGLU Hier reagierten 172 Patienten positiv oder negativ auf beide Extrakte und 28 nur auf einen von den beiden. Damit kamen sie zum Schluss, dass diese Milbe mit dem Hausstauballergen identisch sei. Milben/s Bettstaub 1500 1000» 500 200 100 50 20 10 St. Moritz 1 900 m Basel 280 m Fig. 4 Milbenzahl von Bettstaub aus 70 Häusern in 7 verschieden hochgelegenen Gegenden der Schweiz. Der Zusammenhang zwischen Milbenzahl und den Asthma Anfällen wurde besonders deutlich aus einer Untersuchung in einem holländischen Kinderspital, wo mit steigende Milbenzahl auch die Asthma Anfälle zunahmen (Fig. 5). Da aber die oben genannten Autoren bald von versch. Seiten angegriffen wurden, versuchten sie mit einer Reihe von Versuchen ihre Theorie zu bekräftigen, indem sie zeigen konnten, dass die übrigen als Allergen in Frage kommenden Staubkomponenten, wie Pilze, Bakterien, Schuppen und andere Arthropoden verglichen mit Dermatophagoides mehr oder weniger harmlos sind. Als erstes zeigten sie, dass die tierischen und menschlichen Schuppen nicht mit dem Hausstauballergen identisch sein konnten. Was die tierischen Schuppen betrifft, genügtes zu sagen, dass auch im Staub von Häusern ohne Haustiere grosse Mengen von Allergen vorhanden sind ; die menschlichen Schuppen auf der andern Seite geben

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MILBEN ALS ENTSTEHUNG VON ASTHMA erst in Konzentrationen von 0,1 und 0,01 % positive Hautreaktionen, die Milbenund Hausstaubextrakte dagegen auch in Konzentrationen von 0,000001 %. Man kann ausserdem keine Änderung der Schuppenallergenität in den versch. Jahreszeiten feststellen. Da der Mensch gegen Herbst auch nicht mehr 200100200 B 150 100 FMAMJ JASON D|J 1968 1969 Fig. 5 Zusammenhang zwischen Asthma Anfällen und Anzahl von Dermatophagoides im Bettstaub eines Kinderspitalsin Holland (nach van Bronswijk et al., 1971). Schuppen verliert, kann mit diesen die Zunahme der Hausstauballergenität in dieser Jahreszeit nicht erklärt werden. Man verliert übrigens auch nicht weniger Schuppen in höheren Gebieten. Was die Pilze und Bakterien betrifft, wurden auch hier Hautteste mit den wichtigsten Arten wie Pénicillium, Alternaria, Streptomycetes, Fäulnispilzen, sporogenen Bakterien, Staphylokokken und gram negativen Bakterien durchgeführt. Auch hier reagierten die Patienten erst auf Konzentrationen von 0,1% an und dazu noch nur 0,8 — 3,5% der untersuchten Personen. Man konnte ausserdem auch keine signifikante Schwankung in den Jahres-

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8 YANI MUMCUOGLU zeitlichen Untersuchungen feststellen. Was die anderen Arthropoden im Hausstaub anbelangt, so findet man darin auch andere Milbenarten, wie Tyrophagus putrescentiae, Acarus siro, Glycyphagus destructor, Gohieria fusca usw. die aber in kleineren Zahlen vorkommen und nicht so stark allergene Eigenschaften haben wie der Dermatophagoides. Dass Insekten zu Atmungsbeschwerden führen können, ist, soweit ich zurückverfolgen konnte, seit den zwanziger Jahren bekannt. U.a. konnte Perlmann zeigen, dass ung. 50 % der Asthma-Patienten auf einen oder mehrere seiner Insekten-Extrakte reagierten. Aber wie auch meine eigenen Untersuchungen zeigen, ist die Zahl der Insekten im Hausstaub sehr klein, sodass auch diese so gut wie ausgeschlossen werden dürfen. Eine grosse Anhängerin der Milben-Asthma Theorie ist die Holländerin van Bronswijk. Sie betrachtet das Bett oder genauer die Matratze als ein ökologisches System, in welchem die einzelnen Glieder voneinander und von der Aussenwelt abhängig sind (Fig. 6). Der schlafende Mensch verliert während seines Bettaufenthaltes Schuppen, auf denen bald Pilze und andere Mikroorganismen wachsen (sie sind für den Allergiker Hautschuppen SSS>/^ Baumwollfaser Y*fjN // * s \ / Allergen in der :h:i ^ Atemluft FUNGIZIDE HÄUFIGER WECHSEL VON DECKEN UNO LAKEN 'U'SsÈ Abbau der peritrophischen Membran / Hohe absolute |j Luftfeuchtigkeit h j^^-1^^ Dermatophagoides jf S __ ff ?* SChAUf/G <3> Kotballen <£Dcü£» mit Hausstauballergen(en) GUMMIMATRATZE Glycyphagidae * / Fig. 6 Schematische Darstellung der bisher bekannten Beziehungen im Ökologischen System der Matratze zwischen der Nahrungskette von Dermatophagoides und ihren Prädatoren und Konkurrenten. In Kästchen eingerahmt sind die Möglichkeiten zu einer wirksamen Beeinflussung der Kette aufgezeigt (Zeichnung: J. Gerritsen) (nach van Bronswijk, 1972).

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MILBEN ALS ENTSTEHUNG VON ASTHMA 9 Fettabbau verantwortlich). Alle diese werden von der Milbe Dermatophagoides gefressen. Die Fäzes-Klümpchen, die 10 Mio mal stärkere AllergenWirkung haben als die Standard-Milben-Extrakte (bewiesen durch die Arbeit von Halmai et al., 1971), werden durch Mikroorganismen weiter bearbeitet. Schliesslich zirkulieren sie als Fäzes-Staub in der Luft und werden inhaliert. Wenn wir jetzt die einzelnen Stufen genauer betrachten, sehen wir, dass sie von verschiedenen Faktoren beeinflusst werden. Man kann z.B. den Zyklus damit unterbrechen, dass man die Matratze mit Plastik oder Gummi überzieht. Diese für Hautschuppen und Feuchtigkeit undurchlässigen Materialien unterbinden die Bildung eines für die Milben notwendigen Mikroklimas. Es muss aber hier auch kurz erwähnt werden, dass man auch auf die übrige Bettausstattung acht geben soll. Obwohl man die meisten Milben in den Matratzen findet, kann man nicht sehr selten Wolldecken, Untermatratzen, Deckbetten usw. antreffen, die mehr Milben aufweisen als die Matratzen. Der Zyklus kann sodann auch mit Fungiziden unterbrochen werden. 1971 konnte van Bronswijk unter Verwendung des Fungizides Nipagin zeigen, dass die Yorverdauung der Hautschuppen durch die Elimination der Pilze unterbrochen wird und somit ein Nahrungsmangel für die Milben auftritt. Man weiss, dass hohe Feuchtigkeiten und Temperaturen um 25° C für das rasche Wachstum der Milben notwendig sind, was ohne weiteres in einem besetzten Bett erreicht wird. Figur 7 zeigt uns, wie die Temperatur in der Oberflächenschicht der Matratze, 1 Stunde nachdem das Bett besetzt worden ist, einen optimalen Wert für die Milben von 25 ± 3° C erreicht. Wird das Bett verlassen, bleibt die Temperatur der Matratze für die nächsten 2 — 4 Stunden um 2° C höher als die Raumtemperatur. Auch die Feuchtigkeit ist während der Nacht um 2—8% höher. Massgebend ist das Mikroklima. Dieses ist aber u.a. von der Beschaffenheit des Hauses, der Heizungsart, der Umgebung (sandige Böden, Distanz zu Flüssen und Seen usw.) und dem Makroklima abhängig. So bilden z.B. die hohen Gebirge sowie die Subarktis mit ihren kleinen relativen Feuchtigkeiten Grenzen für die Vermehrung der Milben. Laborexperimente haben gezeigt, dass die Dermatophagoides-? ovulation abhängig vom Auftreten weiterer Milben ist, nämlich von Acarus (Mehlmilbe), Gylcyphagus und Cheyletus. Die ersteren zwei, die als Vorratsschädlinge bekannt sind, vermehren sich sehr stark und verdrängen die Dermatophagoides-Fopulaüon. Die dritte Art ist räuberisch und sorgt für ein biologisches Gleichgewicht. Man weiss neuerdings aber auch, dass Insektizide wie DDT und Lindau eine relativ gute Wirkung auf die drei vorerwähnten Milben-Arten haben, nicht aber auf Dermatophagoides. Das würde also bedeuten, dass die Anwendung von solchen Präparaten mittelbar auf die Population der Dermatophagoides fördernd wirkt. Genau so fördernd wirkt auch das seltene und nicht gründliche Staubsaugen der Bettbestandteile, weil die Dermatophagoides-

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10 YANI MUMCUOGLU Arten, die vornehmlich an schlecht zugänglichen Stellen der Matratzen, wie z.B. in Falten und Säumen leben, weniger gut abgefangen werden, als die freilebenden Acarus, Glycyphagus und Cheyletus-Arten. 30 26 22 18h A /v\ u o 30 26 2 22 a I 18 y 30 26h 22 18h 18 22 /N'-S 10 14 18 Zeit Stunden Fig. 7 Die Temperatur-Entwicklung in drei verschiedenen Betten ( Bett besetzt; Bett unbesetzt) (nach Koekkoek et al., 1972). Endlich kann man die Kotballen und den daraus entstandene Kotstaub durch häufigeres Wechseln von Decken und Laken entfernen. Ein Luftreiniger sollte theoretisch die Allergene aus der Luft eliminieren; Berrens meint aber (persönliche Mitteilung) es genüge kaum, da der Luftreiniger

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MILBEN ALS ENTSTEHUNG VON ASTHMA 11 nicht die Kraft hat, in kürzester Zeit den aufgewirbelten Staub abzufiltrieren, und so würde der Patient trotzdem z.B. einen Asthma Anfall bekommen. Wenn man denkt, dass die Asthmafälle am Zunehmen sind (Campell, 1957) und dass 70 — 80% der asthmatischen Kinder Hausstauballergiker sind (Wortmann, persönliche Mitteilung), so erkennt man die Wichtigkeit dieses Problems, das unbedingt weiter bearbeitet werden muss. Zusammenfassung Voorhorst et al. behaupteten als erste, dass die Milbe Dermatophagoides pteronyssinus mit dem Hausstauballergen identisch und somit für allergische Krankheiten wie Asthma, Rhinitis usw. verantwortlich sei. Durch Hautteste mit Milben-Extrakten, sowie mit Extrakten von anderen in Frage kommenden allergenen Stoffen (Pilze, Schuppen, Insekten usw.) konnte gezeigt werden, dass die Milbe das wichtigste Allergen ist. Für die Vermehrung und Verbreitung der Milben ist die Luftfeuchtigkeit besonders wichtig. Anhand der Arbeiten von van Bronswijk wird der Kreislauf des Allergens und die Möglichkeit, diese Kette zu unterbrechen, diskutiert. Summary Voorhorst et al. were the first to claim that the mite Dermatophagoides pteronyssinus was identical with house-dust allergen, and therefore responsible for such allergic diseases as asthma, perennial rhinitis etc. Skin tests using mite extracts and extracts of the other potential allergens (fungi, dandruff, insects etc.) have shown that the mite is the most important allergen. Air humidity plays an important role in its reproduction and spread. The circulation of the allergen and the possibility of interruption these chain, are discussed, based on van Bronswijk's published work. RÉSUMÉ Pour la première fois Voorhorst et al. pouvaient montrer que l'acarien Dermatophagoides pteronyssinus est identique à l'allergène de la poussière des maisons et qu'en tant que tel il est responsable de l'asthme, des rhinites etc. Au moyen d'extraits d'acariens et d'autres substances allergènes (champignon, pellicule, insectes etc.) ils ont pu prouver que les acariens en sont le principal agent. L'humidité est spécialement importante pour la multiplication et la propagation des acariens. A propos des travaux de van Bronswijk on a discuté de la circulation de l'allergène et des possibilités qu'il y a d'interrompre cette chaîne.

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12 YANI MUMCUOGLU LITERATUR Ancona, G. 1923. Asma epidemico da Pediculoides ventricosus. Policlinico (Sez. Med.) 30: 45. Bronswijk, J. E. M. H. van. 1971. Pyroglyphid mites (Acari) and house dust allergy. /. Allergy 47: 31-52. Bronswijk, J. E. M. H. van, and H. H. M. Koekkoek. 1971. Nipagin (p-METHYL HYDROXY BENZOATE) as a pesticide against a House-Dust Mite: Dermatophagoides pteronyssinus. J. Med. Ent. 8 (6): 748. Bronswijk, J. E. M. H. van. 1972. Hausstaub-Oekosystem und HausstaubAllergen(e). Acta Allergol. 27: 219-228. Campell, R. 1957. Zur Kenntnis der Ursachen des kindlichen Asthma bronchiale mit besonderer Berücksichtigung der Allergie gegen Hausstaub. Int. Arch. Allergy 10: 109-124. Halmai, Zs. and F. A. R. Alexander. 1971. Studies on the house-dust allergen. Allerg. Immunol. 17(1): 69-71. Koekkoek, H. H. M. and J. E. M. H. van Bronswijk. 1972. Temperature requirements of a house-dust mite Dermatophagoides pteronyssinus compared with the climate in different habitats of house. Entomol. Exp. Appi. 15 : 438-442. Perlmann, F. 1965. Arthropods in respiratory tract allergy. Their relationship to allergens in house dust. Acta Allerg. 21 : 241. Ramazzini, B. 1713. De Mortis Artificum, translated by Wright, W. C. Chicago, University of Chicago Press, 1940. pp. 54. Schuepp, M. und Ch. Urfer. 1970. Klimatologie der Schweiz. Beiheft zu den Annalen der Schw. Metereol. Zentralanstalt. B. Luftfeuchtigkeit, pp. 1-5. Voorhorst, R., M. I. A. Spieksma-Boezeman and F. Th. M. Spieksma. 1964. Is a mite {Dermatophagoides sp.) the producer of the house-dust allergen? Allergie und Asthma 10: 329. Voorhorst, R., F. Th. M. Spieksma and H. Varekamp. 1969. House-dust atopy and the house-dust mite Dermatophagoides pteronyssinus. Stafleu's Scientific publishing Company, Leiden, pp. 159.

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 13-24 Genève, avril 1974 Endoparasites of Roe Deer (Capreolus capreolus L .) from Switzerland with special reference to hosts from the Emmental region of Canton Berne by J. R. H. ANDREWS, B. HORNING, and A. WANDELER The roe deer (Capreolus capreolus capreolus) is widely distributed in Europe and Asia and has been the subject of extensive parasitological investigations in a number of countries within these two regions. A by no means exhaustive list of such work would include: Hübner, 1938 (Germany); Kreis, 1952 (Switzerland); Asadov, 1954, 1960 (U.S.S.R.); Jansen, 1958 (Holland); Kotrly, 1964 (Czechoslovakia); Delie, Levi and Rukavina, 1965 (Yugoslavia); Dunn, 1965 (England); Drózdz, 1966 (Poland); Kutzer and Hinaidy, 1969 (Austria); and Nilsson, 1971 (Sweden). A good recent summary of helminth records from roe deer, and the associated literature, is given by Nilsson (1971). The roe deer is also present in Switzerland where it is common and widespread and subject to fairly stringent hunting laws that vary from Canton to Canton. Although the health of these animals is the subject of general concern, there has been less detailed research into roe deer parasitology here than in a number of other European countries. A large part of the published work in Switzerland has eminated from the diagnostic reports of veterinarians, or has been part of wideranging parasitological surveys covering a variety of hosts. A summary of helminthological records made from roe in this country, and the literature, is given in Table I. One of the objects of this study was to take a closer look at the helminths infecting Swiss roe deer, with particular attention being paid to those nematodes found in the abomasum and the small intestine. In some of the previous works many of the worms from these organs were identified only to genus level or were recorded simply as "gastro-intestinal nematodes". The absence of detailed work

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14 J. R. H. ANDREWS, B. HORNING AND A. WANDELER in this area is further suggested by the fact that only about one-quarter of the known parasites of the abomasum and small intestine of roe (as listed in Nilsson, 1971) have been recorded from Swiss roe deer. Work from other areas in Europe suggests that a large number of these parasites (which are mostly trichostrongylids) are in fact fairly widely distributed and could reasonably be expected to occur in Switzerland. Although the number of hosts available for this study was expected to be small (owing to local hunting regulations) it was hoped that enough material would be available to give some idea of prevailing worm population levels and incidence of infection by the various species. Another of the objects of this study was to use this material for the examination of the distribution of parasites within the host. The results from this part of the work will be published elsewhere. MATERIALS AND METHODS Fifteen roe deer shot on two hunting expeditions near Ramisberg and Huttwil in the Emmental region, Canton Berne, were completely eviscerated. The lungs, alimentary tract and infected livers were kept for parasitological study; the adrenals, gonads and the jawbones were taken as material for a population study by one of the authors. The carcases, kidneys and uninfected livers were retained by the hunters. The rumen was examined in the field. The material was collected on the 24.10.70 and 31.10.70. Seven of the animals were young of the year (i.e. approximately six months old), the remainder were adults. In the laboratory, standard practice for the examination of organs for parasites was followed. The bronchi of the lungs were slit and examined for worms. The lower tips of the lung lobes were cut off and the cut face squeezed firmly onto a glass slide and the resulting blood and mucous was then examined for worm larvae. The alimentary canal was carefully unravelled and divided into small sections, the contents of which were washed into a fine sieve, cleaned in running water and examined under a binocular microscope. Worms were picked out from the plant debris and placed in numbered phials. They were then identified under a compound microscope and counted. Female Ostertagiea from the abomasum are difficult to separate morphologically (at the species level) and so were counted together. Males of species in this tribe have better diagnostic features and were able to be counted. The bile ducts of suspect livers were opened and searched for flukes. Histological preparations were made of infected liver and those parts of the alimentary tract that appeared, on gross examination, to have undergone some change as a result of parasitic infection. Large worms that needed to be cleared for identification were processed in increasing concentrations of glycerine.

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ENDOPARASITES OF ROE DEER FROM SWITZERLAND 15 The study was broadened by the availability of the previously unpublished diagnostic records of the Parasitology Department of the Veterinary Bacteriology Institute, University of Berne. Records from 405 hosts, all from Canton Berne, were available for analysis. These were from both sick and healthy hosts examined throughout the year. In each case the viscera were examined in their entirety, but worm counts were not made, infections being classified simply as "heavy", "medium" or "light". RESULTS Twenty-one species of helminth parasites were recorded from the Emmental deer, as shown in Table II below. Of these, 6 species are new records from roe deer in Switzerland and a further 2 are confirmations of records made previously only from egg identifications. All fifteen hosts were infected, the number of species per host ranging from 5 to 14 with a mean of 11. From 3 to 9 species per host were found from the abomasum — the most fruitful source of specimens. Up to 4 species per host were found from the small intestine; 1 species from the caecum; and 2 from each of the large intestine, lungs and liver. The mesenteries yielded one species. The most common species, both from the point of view of numbers present and the frequency of infected hosts were : O. leptospicularis, S. spiculoptera and T. axei from the abomasum; T. capricola and N.filicollis from the small intestine; T. ovis from the caecum; C. ovina from the large intestine and D. viviparus from the lungs. The proportions of the species (relative to each other) in the various organs are given in Table III. Figures giving the mean totals and ranges of total worm population in each organ are given in Table IV. The records of F. hepatica were made from livers that showed raised altered areas about 2 cm in diameter. Histological examination revealed small clusters of young flukes. The tissues of the abomasum, small intestine and caecum showed very little gross evidence of parasite infection. Large intestines that had fairly heavy infections of C. ovina showed, in gross view, scattered pinkish patches (presumably feeding sites) deposits of mucous, and nodules on the mucosal surface. Histological sections showed, however, that there was no serious tissue damage or alteration. In only two cases was there gross evidence of minor lung damage from D. viviparus infections. The presence of Capreocaulus capreoli could be detected in gross view by the presence of distinct nodes on the lower border of the major lobes of the lungs. The host sample split fairly evenly into two age groups — one of about 6 months of age and the other of animals over 1.5 years of age. Relating host age to D. viviparus infection shows a distinct preference by this species for hosts in the younger age group where 6 out of 7 animals were infected. In the older group

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16 J. R. H. ANDREWS, B. HORNING AND A. WANDELER only 1 of 8 animals were infected. No such clear cut preferences were exhibited by any other of the helminth species found in this group of hosts, nor did there appear to be any difference in total worm population numbers between the two groups. The diagnostic records of the Veterinary Bacteriology and Parasitology Institute name the following genera and species from roe deer (figures for the incidence of infection are given in brackets): Ostertagia spp. (24.2%), Trichostrongylus spp. (10.8%), Nematodirus filicollis (10.4%), Trichuris ovis (37.3%), Haemonchus sp. (29.6%), Marshallagia sp. (1.15%), Chabertia ovina (61.5%), Dictyocaulus viviparus (36.5%), Capreocaulus capreoli (39.4%), Setaria tundra capreoli (3.1%), Dicrocoelium lanceolatum (12.7%), Moniezia expansa (4.2%), Eimeria spp. (10.4%). The above figures for incidence of infection do not take into calculation the 90 animals examined that were under 3 months of age (i.e. in their first summer). Only 6 of these animals had any parasitic infection. The record of Marshallagia sp. is a new one for roe deer from Switzerland. As shown in Table V, some of the species recorded were found more frequently in hosts classified as "sick" and the lungworms (D. viviparus and C. capreoli) and T. ovis showed a greater incidence of infection in young animals. DISCUSSION Except where otherwise indicated, the following discussion is of the results from the 15 Emmental deer examined. It was somewhat surprising to find that the most frequently recorded species were among those that had not been previously identified in Switzerland — O. leptospicularis and T. capricola in particular can be mentioned. This may reflect the fact that more recent surveys (Kreis, 1952, 1962) have relied heavily on eggs and larvae from faecal material, thus limiting the number of accurate identifications at the species level, and earlier works tended to cover the parasites and diseases of a broad range of hosts (e.g. GalliValerio, 1923, 1935, 1940; Bouvier et al, 1952 et seq). Also routine diagnosis in veterinary laboratories tend to leave identification at the generic level. The commonly occurring parasites of roe found here — O. leptospicularis, S. spiculoptera, T. axei, T. capricola, N. filicollis, T. ovis, C. ovis, and D. viviparus — are those frequently recorded from roe deer elsewhere in Europe (e.g. by Jansen, 1958; Dunn, 1965; Delie et al, 1965; and Drózdz, 1966). Taking the abomasal helminths, Table VI below makes some comparisons with the figures from two of these studies. Dunn (1965) in comparing his figures with those of Ja.isen (1958) noted the difference in emphasis of certain species but regarded the species complex in roes from the two areas as similar. This comment can be extended to include the results of the present work. A point of interest is that neither Dunn (1965) nor

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ENDOPARASITES OF ROE DEER FROM SWITZERLAND 17 Nilsson (1971) found T. capricola from the abomasum of the hosts they examined, although they made frequent records of this species from the small intestine. The latter organ is regarded as the site of predilection for this species, but results here show that infection is frequently common in both organs. In this and the other works cited above, S. kolchida and R. mathevossiani (both frequently recorded deer parasites) were often found in roe but, as is the case in other deer, they were usually found in small numbers. This appears to be a parallel situation to that in sheep where O. trifurcata usually occurs with, and subordinate to, O. circumcincta. Such cases should not be confused with those in which the worm, when infecting other than the favoured host species, is found frequently in small numbers. An example of this is the appearance of O. ostertagi in deer (including those of the present study) in relatively small numbers — this species normally favours cattle. Spiculopteragia asymmetrica which normally favours red deer and fallow deer, has been recorded in small numbers from roe by both Jansen (1958) and Dunn (1965). The absence of this species from hosts examined here may be explained by the fact that there is almost a complete absence of fallow deer in Switzerland and red deer, although common in some parts of this country, are only rarely seen in Canton Berne. The sex ratio of members of the tribe Ostertagiea (in Table II) is similar to that recorded by Dunn (1965) for the November-December period (the present collections were made in the last week of October). Dunn's ratio for this group was 1 : 1.70 compared with a ratio here of 1 : 1.76. His ratio for N. filicollis (1 : 0.93) is also similar to that recorded here for this species, but his ratio for T. axei (1 : 0.76) is quite different. The figures for total worm burden given by Dunn (879 for young, 894 for older hosts) are of a similar order to the mean figure for Emmental deer. The figures from Schultze-Rhonhof (1968) for Trichuris (0-110), C. ovina (0-256), and D. viviparus (0-120) for German roes are also comparable to those recorded here. Nilsson (1971) gives population figures for individual species, but most of these are far higher than those recorded here (e.g. T. axei up to 10 400; T. capricola up to 28 400; and N. filicollis up to 5 600), however his material was drawn almost exclusively from animals that were found dead in the field (mostly from starvation), and it is likely that such animals would carry higher worm burdens. The present material (from the Emmental) was drawn from healthy animals shot on hunting expeditions. It is clear that, in terms of worm numbers, the abomasum is usually the most heavily infected organ. Parasites appeared to have a limited influence on the health of roes examined. As can be seen from Tables II and IV above, the population levels of the worms are generally below those commonly regarded as pathogenic. Only D. viviparus and to a lesser degree T. ovis could be implicated as pathogens and even in these cases the outward signs were not indicative of serious or persistent disease. It is Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 2

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18 J. R. H. ANDREWS, B. HORNING AND A. WANDELER not surprising that the figures in Table V show an increase in infection incidence among sick animals, but there was no evidence to suggest that parasites were responsible for the sickness or death of the host. Parasites are therefore probably less of a factor in roe deer deaths in Switzerland than is commonly believed. Although two-thirds of the known parasite species from Swiss roe deer are found in domestic animals, indications are that the roe can be regarded as having limited importance as a reservoir of domestic stock parasites. Several of the species common to the two groups of hosts do not have a major role in stock disease and those parasites carried by the roe that are of some importance to domestic stock appear to be carried in relatively small numbers and are therefore unlikely to be of great significance. It is clear however that roe deer in this country have a very close association with domestic animals and the former may, therefore, have a future role in measures to eradicate some parasite species. The quantitative findings of the present study (particularly those from the Emmental deer) are to some extent only valid for the season of the year in which the research was undertaken. Although, qualitatively, the parasite fauna of the hosts is likely to remain more or less consistent throughout the year, the worm population figures may well undergo seasonal changes, as recorded by Dunn (1965) in the British roe deer and Hübner (1938) in German roes. Both authors recorded a noticeable rise in worm counts in spring and another smaller, but still perceptible, rise in autumn or late autumn. For example, Hiibner's work indicates that the present study was undertaken just after the autumn high point of the C. ovina season when a sudden drop in numbers of this species takes place. This would explain why numbers of C. ovina in some hosts studied here were quite high, while in others very few worms were found but there was evidence of a recent and heavier infection. The finding of a high frequency of D. viviparus in the young deer is consistent with the findings of Horning and Wandeler (1968) who showed that the young in their first autumn showed a higher incidence of D. viviparus infection than any other age group. The evidence, from the diagnostic records, that T. ovis favours young hosts, confirms a previous finding of one of the authors (Andrews, unpublished notes) who found when studying wild ruminants in New Zealand, that this nematode was found in greater numbers and more frequently in young animals. The finding from the Institute's records, that there is a considerably lower rate of infection in hosts of up to three months of age, is to be expected as animals of this age are still feeding from the mother with only exploratory feeding from the herbage where infection can be encountered. A useful next step in the further evaluation of the role of parasites in Swiss roe deer would be to examine hosts taken in other seasons of the year — particularly during the spring months when populations of most worms would quite likely be at their maximum.

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ENDOP AR ASITES OF ROE DEER FROM SWITZERLAND 19 Summary From 15 Emmental roe deer, 21 helminth parasite species were recorded, six of which were new records from roe deer in Switzerland. The helminth fauna, in general, appears to be similar to that recorded from this host in other European countries. The evidence available suggests that these parasites have a limited role in host sickness and mortality and the hosts do not, at this stage, appear to be important reservoirs for helminths of domestic stock. There is evidence to suggest that sick (from some cause other than parasites) hosts have a greater incidence of infection by some parasite species. The lungworms (D. viviparus and C. capreoli) and T. ovis have a greater incidence of infection in young animals. Acknowledgements Thanks are due to Professor H. Fey, Director of the Veterinary Bacteriology and Parasitology Institute, and Professor W. Huber, Director of the Natural History Museum, Berne, for their cooperation in the arrangement of research facilities ; to the technical staff of the Parasitology Department for their assistance in the laboratory ; and to the hunters of the Hunting and Wildlife Conservation Society of the district of Trachselwald, who willingly provided us with material. The support of the Federal Scholarships Commission of Switzerland and the Internal Research Committee of the Victoria University of Wellington is also gratefully acknowledged. LITERATURE CITED Asadov, S. M. 1954. Contribution to the study of the helminth fauna of Capreolus capreolus L. in Azerbaidzhan. In Russian. Izvestija Akad. Nauk Azerb. SSR 9: 33-35. Asadov, S. M. 1960. The helminth fauna of the ruminants of the USSR and its ecologicgeographical analysis. In Russian. Publishing House of the Academy of Sciences of the Azerbaidzhanian SSR, Baku, 511 pp. Bornand, M. 1939. Observations sur quelques maladies parasitaires du gibier en 1937 et en 1938. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 81: 65-70. Bouvier, G. 1946. Observations sur les maladies du gibier, quelques animaux sauvages et des poissons, (1942-1945). Schweiz. Arch. Tierheilkde. 88: 268-274. Bouvier, G. 1947. Observations sur les maladies du Gibier en 1946. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 89: 240-254. Bouvier, G. 1963. Observations sur les maladies du gibier et des animaux sauvages faites en 1961 et 1962. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 105: 337-345.

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20 J. R. H. ANDREWS, B. HORNING AND A. WANDELER Bouvier, G., H. Burgisser and P. A. Schneider. 1952. Observations sur les maladies du gibier, des oiseaux et des poissons en 1951. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 94: 476-479. Bouvier, G., H. Burgisser and P. A. Schneider. 1955. Observations sur les maladies du gibier, des oiseaux et des poissons faites en 1953 et 1954. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 97: 318-325. Bouvier, G., H. Burgisser and P. A. Schneider. 1957. Observations sur les maladies du gibier, des oiseaux et des poissons faites en 1955 et 1956. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 99: 461-477. Bouvier, G., H. Burgisser and P. A. Schneider. 1958. Les Maladies des Ruminants Sauvages de la Suisse. Lausanne, 132 pp. Bouvier, G., H. Burgisser and R. Schweizer. 1951. Observations sur les maladies du gibier et des poissons en 1949 et 1950. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 93: 275-281. Delic, S., J. Levi and J. Rukavina. 1965. Parasitofauna of does in some regions of Bosnia. Veterinaria (Sarajevo), 14: 189-195. Drózdz, J. 1966. Studies on helminths and helminthiases in Cervidae. II. The helminth fauna in Cervidae in Poland. Acta par asitol. polon. 14: 2-13. Dunn, A. M. 1965. The gastro-intestinal helminths of wild ruminants in Britain. I. Roe deer, Capreolus capreolus capreolus. Parasitology, 55: 739-745. GalliValerio, B. 1923. Parasitologische Untersuchungen und Beiträge zur parasitologischen Technik. Zbl. Bakt. I. Abt., Orig. 91: 120-125. GalliValerio, B. 1935. Parasitologische Untersuchungen und parasitologische Technik. Zbl Bakt. I. Abt., Orig. 135: 318-327. GalliValerio, B. 1940. Notes de. parasitologic et de technique parasitologique. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 82: 279-392. Grieder, H. 1934. Beobachtungen über Wildkrankheiten. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 91 : 391-396. Grieder, H. 1938«. Forensiche Auswirkungen einer hochgradigen Endoparasiteninvasion in einem Rehbestande. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 80: 23 — 29. Grieder, H. 19386. Filaridae, Filariosis und Mikrofilariosis bei verschiedenen Säugetieren. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 80: 485-490. Hörning, B., and A. Wandeler. 1968. Der Lungenwurmbefall von Reh und Gemse in einigen Gebieten der Schweiz. Rev. suisse Zool. 75: 597-608. Hübner, F. 1938. Die Magenwurmseuche des Rehwildes. Paul Parey, Berlin, 22 pp. Jansen, J. 1958. Lebmaagtrichostrongyliden bij Nederlandse herten. Thesis, University of Utrecht, 100 pp. Kotrly, A. 1964. Ekologie cizopasnikû spârkaté zvefe celedi Cervidae a Bovidae v CSSR. Pr. vyzk. Ust. Lesn. 29: 5-47. Kreis, H. 1952. Helminthologische Untersuchungen in schweizerischen Tierparken und bei Haustieren. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 94: 499-583. Kreis, H. 1962. Neue helminthologische Untersuchungen in schweizerischen Tierparken, bei Haustieren und bei Tieren des Schweizerischen Nationalparkes. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 104: 94-115 and 1969-194. Kutzer, E. and H. K. Hinaidy. 1969. Die Parasiten der wildlebenden Wiederkäuer Österreichs. Zsch. Parasitenkde. 32: 354-368.

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ENDOPARASITES OF ROE DEER FROM SWITZERLAND 21 Nilsson, O. 1971. The interrelationship of endo-parasites in wild cervids {Capreolus capreolus L. and Alces alces L.) and domestic ruminants in Sweden. Acta vet. scand. 12: 36-38. Schultze-Rhonhof, J. 1968. Untersuchungen über den Helminthenbefall des Rehwildes und der jahrezeitlichen Schwankungen in der Wurmeiund Larvenausscheidung. Thesis, Ludwig-Maximilians Universität, München, 59 pp. Schweizer, R. 1949. Beobachtungen über Wildkrankheiten. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 91: 391-396. Shoho, C. 1959. Die Setarien vom schweizerischen Reh, Capreolus capreolus. Rev. suisse Zool. 66: 233-258. Adresses des auteurs : J.R.H. Andrews, Zoology Department Victoria University of Wellington, Wellington, New Zealand. B. Homing, Institut für Tierpathologie, Länggass-Strasse 122, CH-3001 Bern. A. Wandeler, Vet.-Bakteriolog. Institut, Länggass-Strasse 122, CH-3001 Bern. Table I Summary of records from roe deer in Switzerland Strongyloides papillosus : Kreis, 1952, 1962 Haemonchus contortus : Grieder, 1934, 1938a; Kreis, 1952, 1962; Bouvier et al, 1955, 1958 Ostertagia ostertagi : Kreis, 1962 Ostertagia circumduct a : Kreis, 1952. 1962 Ostertagia spp.: Kreis, 1952, 1962 Spiculopt eragia spiculoptera : Kreis, 1962 Trichostrongylus axei : Kreis, 1962 Trichostrongylus colubriformis : Kreis, 1952, 1962 3 Trichostrongylus spp.: Kreis, 1952 Cooperia spp.: Kreis, 1952, 1962 Nematodirus filicollis : Schweizer, 1949; Kreis, 1952, 1962; Bouvier et al, 1955, 1958 Bunostomum trigonocephalum : Galli-Valerio, 1923; Kreis, 1952, 1962; Bouvier et al, 1955, 1958 Capillaria longipes : Kreis, 1952, 1962 Oesophagostomum v enulo sum : Schweizer, 1949; Kreis, 1952 Chabertia ovina: Grieder, 1934; Galli-Valerio, 1940; Bouvier, 1947; Schweizer, 1949; Kreis, 1952, 1962; Bouvier et al, 1955, 1958 Trichuris ovis : Galli-Valerio, 1935; Grieder, 1938a; Kreis, 1952, 1962; Bouvier et al, 1958 * Setaria "labiato-papillosa" : Grieder, 19386; Kreis, 1952; Bouvier et al, 1952 Setaria tundra capreoli : Shoho, 1959

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22 J. R. H. ANDREWS, B. HORNING AND A. WANDELER Mueller ius capillar is : Kreis, 1952 Dictyocaulus viviparus : Grieder, 1934, 1938ö; Bouvier, 1946, 1947; Kreis, 1952, 1962; Bouvier et al, 1955, 1958; Horning and Wandeler, 1968 Protostrongylus rufescens : Galli-Valerio, 1935; Bornand, 1939 Capreocaulus capreoli : Galli-Valerio, 1940; Kreis, 1952, 1962; Bouvier et al, 1955, 1958; Horning and Wandeler, 1968 Fasciola hepatica : Kreis, 1952 Dicrocoelium lanceolatum : Galli-Valerio, 1935; Bornand, 1939; Bouvier et al, 1951, 1952, 1958 Cysticercus tenuicollis : Grieder, 1938a; Bouvier, 1947 Cysticercus cervi : Bouvier et al, 1957 Moniezia expansa : Grieder, 1938ö; Schweizer, 1949; Bouvier et al, 1958 Moniezia benedeni : Galli-Valerio, 1940 Coenurus cerebralis : Bouvier, 1 963 Identified from eggs or larvae only. Most of this material, when examined by Shoho (1959), was placed by him in S. tundra capreoli. Table II Parasites recorded Location Total No. Mean No. worms worms/ host 6535 436 2031 135 3640 243 1 1 1 1 669 45 58 4 28 2 1 1 6 1 166 11 1075 72 203 14 Range Total worm pop. No. infect, hosts (of 15 examined) Species Ostertagia ostertagi f O. leptospicularis f Skriabinagia kolchida Spiculopteragia spiculoptera . . t Rinadia mathevossiani Trichostrongylus axei t T. capricola T. colubriformis t T. longispicularis Nematodirus filicollis Ne ma tod ir us larvae t Cooper ia punctata Bunostomum trigonocephalum . . Capillar ia longipes Trichuris ovis Chabertia ovina Dictyocaulus viviparus Capreocaulus capreoli Fasciola hepatica Dicrocoelium lanceolatum . . . Moniezia expansa * Cestode: Fam. Anoplocephalidae Cysticercus tenuicollis a a a a a as s a as s s s s e li lu lu 1 s s s m 1-1560 0-805 2-897 0-1 0-1 0-247 0-16 0-22 0-1 0-6 0-44 0-491 0-96 (larval stages only) (recovered in histological sect.) 0-10 0-2 0-1 7 15 15 15 8 13 15 1 14 9 3 1 1 15 11 7 2 4 4 .7 1:1.9 1 :1.0 1 : 0.78 1:0.56 1 : 82.0 1 : 1.14 1:3.5 t New record for roe deer from Switzerland. Previously identified from Swiss roe deer, but from eggs only. * The scolex was missing and a positive identification was not possible. It is quite likely M. expansa. Sites of infection: a — abomasum; s — small intestine; c — caecum; li— large intestine; 1 — liver; lu — lungs; mesentery.

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ENDOPARASITES OF ROE DEER FROM SWITZERLAND 23 Table III Proportions of species in those organs where two or more species were found. Abomasum: O. os t er t agi. . . O. leptospicuiaris S. ko l chi da . . . R. mathevossiani T. axei .... T. capricola . . N. filicollis . . . T. longispicularis f Small intestine: T. capricoia T. colubri for mis N. filicollis C. punctata B. trigono e e phalum C. longipes Cestode Fam. Anoplocephalidae (including Af. expansa) Caecum Large intestine: T. oris C. ovina Mean (%) Range (%) 0.81 0-6.15 35.45 5.22-61.5 10.44 0.40-22.4 1.28 0-6.15 20.18 0-93.10 8.69 0-56.80 0.35 0-2.06 0.08 0-0.13 78.49 0-94.00 0.03 0-0.24 20.39 0-94.20 0.90 0-56.45 0.03 0-14.30 0.19 0-1.47 0.19 0-2.62 43.56 2.58-1000 56.44 0-98.09 t D. lanceolarum not included — site not normal. Table IV Means and ranges of total worm populations according to organ Mean Range Abomasum Small intestine 654.93 206.66 82.73 13.53 11-2276 0-906 Caecum/Large intestine . Lung Total . . . 2-504 0-96 958.40 166-2973

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24 J. R. H. ANDREWS, B. HORNING AND A. WANDELER Table V Percentage incidence of infection of roe according to age and condition of health * 3 months1 year old: ( % infected) over 1 year old : (% infected) Ostertagia spp H S Trichuris ovis H S Chabertia ovina H S Dictyocaulus viviparus ... H S Capreocauius capreoli ... H S H = healthy 17.5 43.0 43.0 78.3 43.1 86.5 54.0 68.5 65.5 66.7 S = 17.5 33.3 18.5 37.4 64.0 58.7 13.6 41.1 15.9 35.6 = sick * Compiled from the diagnostic records of the Vet. -Bacteriology and Parasitology Institute. Table VI Comparisons of infection by helminths in the abomasum of roe deer Jansen, 1958: (68 examined) °A 21.76 (96) 2.37 (22) 45.53 (93) 0.13 (4) 7.68 (91) 4.11 (71) 16.05 (55) 1.51 (31) Dunn, 1965: (61 examined) Present Study: (15 examined) % 35.5 (100) 0.8 (47) 22.7 (100) 10.4 (100) 1.3 (53) 20.2 (87) 8.7 (53) O. leptospicularis O. o st er t agi . . S. spiculoptera . S. asymmetrica . S. kolchida . . R. mathevossiani T. axei .... T. capricola . . 40.30 (91.8) t (1.6) 32.00 (88.5) 4.80 (19.7) 19.70 (80.3) 1.10 (24.6) 1.60 (45.9) The figures represent percentage proportion of worms in the abomasum and (in brackets) the percentage incidence of infection. t less than 1 % * S. kolchida = Grosspiculagia lasensis (Asadov, 1953).

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 25-28 Genève, avril 1974 Some Phalangids from Ceylon and Malaysia by Vladimir SILHAVY With 7 figures In a small collection of phalangids collected by Dr. V. Aellen and Dr. P. Strinati in Ceylon and T. Jaccoud in Malaysia and sent to me for determination from the Museum of Geneva, the following five species were represented : Fam. Oncopodidae Oncopus alticeps Pocock: label: Malaisie, Maxwell's Hill 1500 m Env. Taiping perak, 6.VIII.1969, Leg. T. Jaccoud, 2$$. Oncopus feai Thorell: label: Malaisie: Penchala: Kuala Lumpur Selangor, 8. IX. 1969, Leg. T. Jaccoud, 3 ex. Fam. Biantidae Biantes aelleni Silhavy: label: Ceylan, grotte de Stripura près de Kuruvita, 22.1.1970, Leg. Aellen/ Strinati, 1 $.

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26 VLADIMIR SILHAVY Farn. Leiobunidae Subfam. Gagrellinae Strandia rubra (Rwr.): label: Batatoa, devant grotte de Stripura, sur tronc d'arbre, Ceylan, 22.1.1970, P. Strinati et V. Aellen, 4^. Strandia strinatii sp. n. in the same locality described in this paper. Fam. Leiobunidae Subfam. Gagrellinae Strandia strinatii sp. n. Male holotype : Body length 6,5 mm Convex, dorsum coarsely granulate except the cuticula of markings, which is smooth; carapace without greater spines, eyemound with few small teeth situated dorsally on the carinae and basally under eyes (figs. 2, 3). Lateral margins of carapace between coxae I-II, II-III and III-IV arched. First area with one median spine directed obliquely forward, second area with one median spine directed obliquely backward. Coxae with anterior rows of angular tubercles, first and fourth coxae further with posterior row of tubercles. Surface of coxae smooth, only with very small scatered hair-pointed tubercles. Genital operculum laterally with row of angular tubercles, free sternites finely granulate with row of very small and short hairs. Supracheliceral lamellae protruded, medially armed with small teeth. Chelicerae small, normal, basal segment dorsally smooth and provided only with sparse hairs as well as the distal segment. Pedipalpi normal, all segments without apophyses. Femora ventrally armed with small sharp pointed irregular denticles (fig. 4), other segments only with hairs. Tarsal claws with teeth. Legs long and fine. Length: 49, 93, 47, 58. All segments cylindrical with sparse short hairs, femora longer than body, Noduliformula : 0, 3, 0, 0. Penis of the form shown in figures 5-7. Colour: Dorsum of body and coxae — excepting lateral strips and some lighter flecks of white secret — blackish brown with white markings shown in figures 1, 2, covered with secret. Median spines nearly black. Genital plate and

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SOME PHALANGIDS FROM CEYLON 27 free sternites yellowish brown, medially dark brown, chelicerae yellowish white. Pedipalpi yellowish white, femora ventrally and patellae dorsally brown. Legs dark brown, unicolor. Strandia strinatii sp. n,. male holotype 1. Dorsal view of body — 2. Lateral view of body — 3. Eyemound from lateral — 4. Lateral view of pedipalpus femur — 5. Dorsal view of penis — 6. Lateral view of penis of penis. 7. Stilus Strandia strinatii sp. n. is related to S. biseriata Rwr., differing mainly in the coarse granulation of dorsum, in the form of dorsal spines, in the smooth basal segment of chelicerae and the colour patterns.

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28 VLADIMIR SILHAVY Holotype locality: Batatoa in front of Stripura cave, on the trunk of a tree, Ceylon, 22.1.1970, P. Strinati and V. Aellen coll. No other specimens in the collection. Holotype is deposited in the collections of the Museum of Natural History of Geneva. I should like to express my thanks to Dr. B. Hauser from the Department of Arthropodes (Museum of Natural History of Geneva) for enabling me to study this interesting material. BIBLIOGRAPHY Roewer, C. F. 1954a. Indoaustralische Gagrellinae (Opiliones, Arachnidae). ,SW2c/;£tf6er#. biol. 35: 181-236. — 1954b. Indoaustralische Gagrellinae (Opiliones, Arachnidae). Senckenberg. biol 35: 237-292. — 1955a. Indoaustralische Gagrellinae (Opiliones, Arachnidae). Senckenberg. biol. 36: 71-121. — 1955b. Indoaustralische Gagrellinae (Opiliones, Arachnidae). Senckenberg. biol. 36: 123-171. Silhavy, V. 1973. Ein neuer Höhlen weberknecht aus Ceylon (Arach., Opiliones, Biantinae). Revue suisse Zool. 80: 805-807. Adresse de l'auteur : A. Dvofâka 208/26 67401 Treble Tchécoslovaquie.

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 29-39 Genève, avril 1974 Notes Helminthologiques III: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier et Brauninidae Bosma (Trematoda) par Georges DUBOIS Les observations publiées dans cette troisième série de notes ont été faites sur des matériels recueillis ou communiqués par plusieurs correspondants que nous remercions ici: le D r Robert L. Rausch, chef de la Zoonotic Disease Section, Arctic Health Research Center, à College (Alaska); le D r Franklin SogandaresBernal, du Department of Microbiology, University of Montana, à Missoula, Mont.; le D r John M. Kinsella, du Department of Veterinary Science, University of Florida, à Gainesville; M lle Elisabeth van den Broek, actuellement biologiste au Zoologisch Laboratorium der Universiteit d'Amsterdam; le D r Simon Gretillat, directeur de l'Ecole des Assistants d'Elevage et des Agents techniques, à Niamey (République du Niger). Apharyngostrigea ibis Azim, 1935 Le D r Simon Gretillat, de Niamey, nous a remis un matériel récolté le 5 juin 1971 dans l'intestin d'une Ar dea goliaîh Cretzsch. Lui-même a abattu et autopsié cet oiseau à Maradi (République du Niger), localité située à 700 km à l'E de Niamey et à 200 km au N de Kano (Nigeria). Il s'agit, selon nous, & Apharyngostrigea ibis Azim, qui a été retrouvée au Ghana par Ukoli (1967). L'espèce est de taille médiocre, 2,75 à 4,2 mm, à corps généralement fortement recourbé, surtout à l'état contracté. L'un des exemplaires montre nettement l'habitus de l'organe tribocytique everse: la lèvre dorsale se termine par deux digitations corniformes, tandis que la lèvre ventrale s'épanche en un rebord semi-

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30 GEORGES DUBOIS circulaire. La glande protéolytique lobulée, ovoïde ou cucumiforme, mesure 350/200 [x sur un spécimen en extension; son lobule postérieur est plus grand que les autres. L'ovaire est reniforme. Les tesicules sont grossièrement lobés. Les œufs, rares, mesurent 85-95/55-60 [x. Ophiosoma crassicolle Dubois et Rausch, 1948 3 spécimens faisant partie de la collection H. J. Van Cleave nous ont été remis par le D r Robert L. Rausch. Les préparations étiquetées « Botaurus lentiginosus, Maple River, Mich., VC 1513-14» sont incorporées à la collection de l'Institut de zoologie, Université de Neuchâtel (G.D.), n os H 71-73 (lectotype: n° 71). Strigea elegans Chandler et Rausch, 1947 Un exemplaire, long de 2,5 mm, fortement arqué, a été recueilli par Robert L. Rausch en Alaska, près de Fairbanks, le 3 septembre 1968, chez une Chouette épervière américaine, Surnia ulula caparoch (Müller) [n° 35891,
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NOTES HELMINTHOLOGIQUES 31 Apatemon (Australapatemon) burti (Miller, 1923) Plusieurs lots de ce parasite [n os 37310, 3731 1, 37312 et 37313] ont été récoltés par Robert L. Rausch chez des Oidemia nigra americana Swainson (çj, en plumage immature), le 8 juillet 1969, capturées près de la confluence des rivières Pilgrim et Kuzatrin, au N de Nome (Seward Peninsula, Alaska). Sur plusieurs exemplaires (dont la coloration au carmin, après fixation au formol, était déficiente), on pouvait distinguer nettement le plissement du canal hermaphrodite dans un cône génital relativement gros. Apatemon (Australapatemon) minor Yamaguti, 1933 Ce Ver a été retrouvé aux Pays-Bas, près d'Amsterdam, dans l'intestin & Anas platyrhynchos L. (28. VI. 1960), par M. Borgsteede, étudiant au laboratoire du professeur Davids, de l'Université de cette ville (matériel transmis par M lle E. van den Broek). Malgré le médiocre état de conservation, on peut distinguer le canal hermaphrodite plissé qui traverse le petit cône génital bien délimité du parenchyme. Le pharynx, faiblement musculeux (65/50 (jl), ne dépasse pas la demilongueur de la ventouse buccale (130/125 \x). Cotylurus (Cotylurus) brevis Dubois et Rausch, 1950 Nous avons identifié avec Cotylurus brevis les exemplaires recueillis dans le rectum d'un Anas platyrhynchos L. tué en 1969 dans le Naardermeer, près d'Amsterdam, par M lle Nienke de Jong, étudiante à l'Université de cette ville (matériel transmis par M lle E. van den Broek). Cotylurus (Cotylurus) raabei (Bezubik, 1958) Ce parasite du cloaque des Canards a été retrouvé aux Pays-Bas, près d'Amsterdam, par M. Borgsteede (matériel transmis par M lle E. van den Broek). L'hôte, Anas platyrhynchos L., est à signaler comme nouveau. Les testicules sont lobés, à lobes lobules et dirigés postérieurement. Les œufs sont grands (125-136/73-78 fi). Cotylurus (Cotylurus) strigeoides Dubois, 1958 4 exemplaires furent recueillis par Robert L. Rausch dans l'intestin d'un Anas americana Gm. [n° 37309,
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32 GEORGES DUBOIS Les Vers mesurent 1,12 à 1,16 mm. Ils contiennent 20 à 25 œufs (94-99/6265 jjl). La ventouse ventrale n'est pas beaucoup plus grande que la buccale (comme dans le matériel original). 3 autres spécimens (dont 2 ovigères), également récoltés par Robert L. Rausch en Alaska (Beaufort Lagoon), le 20 juillet 1970, proviennent d'une Clangula hyemalis (L.) [n° 38467]. Ils mesurent 0,95 à 1,20 mm. (L'exemplaire immature n'a que 0,75 mm.) Sur le plus petit des spécimens ovigères, les 5 œufs sont relativement grands: celui qui est non déformé atteint 115/72 [x. Sur l'autre spécimen, ils ont des dimensions voisines de 100/65 \±. Plus d'une trentaine d'exemplaires de Cotylurus strigeoides ont été récoltés par P. Duiven dans l'intestin d'un Fuligule morillon, Aythya fuligula (L.), à La Haye (Pays-Bas), le 12 septembre 1967. M lle E. van den Broek nous a communiqué ce lot pour identification. La plupart des Vers étaient mal conservés. Lg. 1,62-1,74 mm 1 . SA 0,52-0,74/0,52-0,68 mm; SP 0,89-1,12/0,58-0,64 mm. Rapport des lg.: SP/SA = 1,35-1,93. Diamètres: VB 135-150/110-150 (x, PH 100/73 (x, VV 175-195/157-190 [x, OV 1 15-140/150-190 (x, TA 220-400/310-420 [x, TP 290-330/290-370 (x, BG 90-117/125150 [x. Œufs 89-102/57-63 [x. (moy. 93/61 (x), au nombre d'une vingtaine à plus d'une quarantaine. Situation de l'ovaire dans le SP: 8-14/100. C'est la première mention de ce Ver en Europe. Tetracotyle sp. Robert L. Rausch a recueilli à Beaufort Lagoon (arctic coast of Alaska, near Canadian border), le 26 juillet 1970, quelques petits Tetracotyle dans l'intestin grêle d'un Limnodromus scolopaceus (Say) [n° 38509, $]. Il s'agit sans doute d'une larve de Cotylurus, mais son attribution spécifique reste incertaine. D'après l'hôte, elle devrait être rapportée à Cotylurus (C.) cornutus (Rudolphi, 1808), qui a été signalé par Dubois et Rausch (1950) au Canada, dans le même oiseau, et, par les mêmes auteurs (1960) en Alaska, chez Tur dus migratorius L. D'après le lieu et la date de trouvaille, ce Tetracotyle pourrait appartenir à Cotylurus (C.) strgeoides Dubois (vide supra, n° 38467). Cotylurus (Ichthyocotylurus) erraticus (Rudolphi, 1809) Une quarantaine d'exemplaires ont été récoltés par Robert L. Rausch, dans l'intestin d'un Larus canus brachyrhynchus Richardson [n° 37322], le 8 juillet 1969, près de New Igloo, Kuzatrin River (Alaska). 1 Voir les abréviations dans le « Synopsis des Strigeidae et des Diplostomatidae (Trematoda)», p. 13 (Dubois, 1968).

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NOTES HELMINTHOLOGIQUES 33 Ces exemplaires — la plupart encore jeunes mais ovi gères — mesurent 1,4 à 2,4 mm. Par leur segment antérieur, en particulier, ils ressemblent à ceux que nous avons signalés (1967, pp. 698-699) ches Larus argentatus Pont., au lac Minchumina. C. Swennen, du Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee, à Texel (PaysBas), a obtenu, chez Larus argentatus, de beaux exemplaires (déterminés par nous) de C. erraticus, à partir de métacercaires hébergées par Osmerus eperlanus L. 1 (février-mars 1970, n os 106, 107 et 109). Cet auteur avait déjà recueilli C. erraticus à Texel (décembre 1969, n° 94) dans le Goéland argenté (infestation naturelle). Cotylurus (Ichthyocotylurus) pileatus (Rudolphi, 1802) Jilji Sitko (1968, p. 289, fig. 6a) a décrit un spécimen de Cotylurus pileatus (Rud.), du gros intestin d'un Larus ridïbundus L., en Tchécoslovaquie. D'après cette description, les ventouses sont «well developed»: VB 111/130 [x, VV 261/193 fx (pour un Ver mesurant 2,26 mm). Le rapport: largeur SA / moyen VV = 3,7. Les matériaux du Musée de Berlin (n° 1394: coll. Rudolphi, de «Sterna cantiaca » ; n° 3097 : coll. Wagener, de « Sterna nigra ») donnent pour ce rapport les valeurs 4,2 à 4,5 et 3,5 respectivement. Ces dernières constituent une caractéristique de l'espèce, par laquelle elle se distingue de Cotylurus platycephalus (Creplin), dont les valeurs du même rapport varient entre 6,4 et 10. Cotylurus pileatus présente donc in toto des ventouses bien développées et toujours apparentes (Dubois, 1938, p. 137; 1968, p. 220). Pseudapatemon eroliae (Fisher et Webster, 1954) Cette espèce, décrite d'après un abondant matériel récolté en 1942, au Texas, chez un seul Bécasseau, a été retrouvée par Robert L. Rausch en Alaska, à Point Woronzof (Anchorage), le 31 mai 1967, chez un Limnodromus griseus (Gm.) [n° 34959]. Les Vers mesurent 1,56 à 2,17 mm. L'organe tribocytique massif, en forme de bouchon implanté dans le segment antérieur cupuliforme, est envahi par les follicules vitellogènes qui peuvent s'y condenser bilatéralement. (Ceux-ci ne pénètrent jamais dans les parois du segment, — d'où l'appartenance aux Cotylurini.) La ventouse ventrale est relativement grande (170-190/180-200 [x), la ventouse buccale plus petite (120-142/127-150 fx). Le pharynx n'atteint que 73-80/65-73 jx. Les œufs, au nombre de 5 à 45, mesurent 89-98/60-68 [x. 1 Le taux d'infestation de l'Eperlan dans l'Ijsselmeer est de 100%. Les métacercaires, un peu plus petites que celles de Cotylurus platycephalus (Crepi.), ne sont localisées que dans le péricarde (communication de C. Swennen, in litteris, 16 mars 1971). Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 3

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34 GEORGES DUBOIS Diplostomum (Diplostomum) gavium (Guberlet, 1922) 6 exemplaires ont été récoltés par Robert L. Rausch en Alaska, dans un Plongeon à bec jaune, Gavia adamsi (Gray). Aucune autre indication d'origine. Diplostomum (Diplostomum) mergi mergi Dubois, 1932 Plus d'une centaine d'exemplaires ont été récoltés dans l'iléon de 6 Mergus merganser L. tués le 24 janvier 1968 à Lelystad, Flevopolder (Pays-Bas). Ils nous ont été communiqués par M lle E. van den Broek. Description. — SA spatuliforme, de contour longuement piriforme à lyriforme en extension, à largeur maximum au niveau de TOT, à bords latéraux étroitement repliés ventralement, à extrémité céphalique trilobée, à PV chromophiles, réniformes ou virguliformes, parfois en croissant, sous-tendant les lobes latéraux et délimitant le lobe médian plus grand, occupé par la VB et le PH, à glandes prosdétiques localisées dans la première moitié du segment. SP ovoïde, nettement délimité du précédent, toujours plus court et plus étroit. VV à peine en arrière de la mi-longueur du SA, plus grande que la VB ; PH étroit ; OT circulaire et fungiforme en expansion, ovale en rétraction, s'ouvrant par une fente médiane. OV ovoïde, submédian ou sublatéral, situé tout au début du SP ; TA asymétrique, cunéiforme; TP bilobe, excavé ventro-postérieurement. VG s'avançant jusqu'au niveau de la VV ou plus en avant, constituant en arrière des TT deux amas de follicules latéro-terminaux le plus souvent assez denses ; RV et GM intertesticulaires, celle-ci latérale. Lg. 1,25-1,69 mm. SA 0,78-1,11/0,33-0,47 mm; SP 0,47-0,73/0,28-0,36 mm. Rapport des lg.: SP/SA = 0,55-0,76 (moy. 0,62). Diamètres: VB 55-73/60-73 jx, PH 47-65/32-39 fi, VV 68-78/78-94 fi, OT 150230/135-190 fi, OV 63-100/92-115 fi, TA 135-180/170-250 fi, TP 130-230/250-330 fi. Œufs 94-110/60-70 fi (moy. 101/65 fi), au nombre de 1 à 8. Longueurs: PV 75-120 fi, OE 40-50 fi, Distances: du bord postérieur de la VV au bord antérieur de TOT: 60-115 fi; du rebord dorsal de la BC à l'extrémité du corps : 60-95 (i. Situation dans le SA: limite des VG 37-57/100, VV 50-57/100 (moy. 55/100), bord frontal de l'OT 65-84/100. Situation dans le SP: OV 2-14/100, bord frontal du TA 5-18/100, bord caudal du TP 58-68/100, rebord dorsal de la BC 85-90/100. 1 Voir les abréviations dans le « Synopsis des Strigeidae et des Diplostomatidae (Trematoda) », p. 259 (Dubois, 1968).

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NOTES HELMINTHOLOGIQUES 35 Diplostomum (Diplostomum) spathaceum huronense (La Rue, 1927) Ce parasite de Laridés a été retrouvé par Robert L. Rausch en Alaska, près d'Anchorage, chez deux Larus gìaucescens Naumann, le 17 juillet 1951, à Cook Inlet [n° 9397], et le 26 juillet 1956, à Susitna Flats [n° 17422]. La sous-espèce est bien caractérisée par le grand développement des testicules. Diplostomum (Tylodelphys) podicipinum robrauschi Dubois, 1969 En provoquant la digestion artificielle de poissons, en Alaska, Robert L. Rausch a libéré de très jeunes larves diplostomiennes, linguiformes, longuement elliptiques, à segment postérieur conique, non ou à peine différencié, qui infestaient Dallia pectoralis Bean (Emmonak, near mouth of Yukan River, 30 mars 1970) et Cottus cognatus Richardson (Upper Kenai Peninsula, 26 mai 1970). Ces larves semblent pouvoir être attribuées à Diplostomum (Tylodelphys ) podicipinum robrauschi Dub., si fréquemment trouvé en Alaska, et plus particulièrement dans l'Upper Kenai Peninsula (cf. Dubois, 1969, pp. 13-16). Les mesures prises sur 10 exemplaires provenant de Cottus sont les suivantes: longueur 1,05-1,26 mm (moy. 1,19 mm); largeur 0,32-0,37 mm (moy. 0,34 mm); ventouse buccale 58-65/40-47 \l (moy. 62/43 \l)\ ventouse ventrale plus grande et plus musculeuse, 63-78/57-65 \l (moy. 71/61 yi); organe tribocytique oblong, s'ouvrant par une fente médiane, 165-200/70-82 jjl (moy. 183/75 (x). Les pseudo-ventouses ne sont pas encore différenciées. Le pharynx est petit, étroit; les ébauches génitales sont très rudimentaires, agglomérées. Ces métacercaires ressemblent beaucoup à celles de « Tylodelphys podicipina » (cf. Niewiadomska, 1970, fig. 5a), notamment en ce qui concerne les proportions des ventouses, la forme de l'organe tribocytique, celle de la vésicule excrétrice, l'aspect rudimentaire et la situation des gonades. Les larves provenant de Dallia sont moins développées: elles n'atteignent que 0,60-0,72/0,31-0,36 mm. Chez les plus grandes, le segment postérieur est à peine différencié. Neodiplostomum (Conodiplostomum) spathula banghami Penrod, 1947 10 exemplaires de ce parasite nord-américain de Falconif ormes ont été recueillis par Robert L. Rausch en Alaska (Napaktualuitch Mt, «just north of Anaktuvuk Pass, Brooks Range»), le 20 avril 1971, dans un Aquila chrysaetos (L.) [n° 39438]. Ces Vers mesurent 1,85 à 2,17 mm. Les vitellogènes, très développés dans le segment antérieur, s'avancent jusqu'à une faible distance de la bifurcation intestinale ou atteignent même celle-ci. La ventouse ventrale se situe au 1/3 ou aux 2/5

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36 GEORGES DUBOIS de la longueur de ce segment. L'organe tribocytique est longuement elliptique. L'ovaire reniforme est très grand; il se trouve tout au début du segment postérieur. Neodiplostomum (Neodiplostomum) spathoides Dubois, 1937 C'est à cette espèce qu'il faut rapporter le Neodiplostomum perlatum que Jilji Sitko (1969, p. 86 et fig. 8) a décrit comme parasite de Falco cherrug Gray, en Tchécoslovaquie (Strachotin). C'est également à elle que nous croyons pouvoir attribuer le spécimen que Odening (1970, p. 173, 176, fig. 5f) obtint d'un Asio flammeus (Pont.) et qu'il considéra comme un « fragliches Exemplar » de Neodiplostomum (N.) morenodathei Oden. L'hôte, importé du Canada le 28 juillet 1963, a été autopsié le 30 octobre: il a dû probablement s'infester durant sa captivité au Zoo de Berlin. Posthodiplostomum minimum (MacCallum, 1921) Quelques exemplaires furent recueillis par Scott Gardner, à Gaston, Oregon, le 4 octobre 1968, dans l'intestin d'un Butorides virescens anthonyi (Mearns) [n° 37268 de la collection Rausch]. Àlaria (Paralaria) taxideae Swanson et Erickson, 1946 Ce parasite de Mustélidés, décrit du Minnesota, signalé ensuite au Michigan, au Maryland et en Louisiane, puis récemment au North Dakota (Dyer, 1970), a été retrouvé par Robert L. Rausch chez une Hermine, Mustela erminea L., tuée à fin novembre 1971, à Galena, Alaska [n° 39806, ? de 246 g]. Les Vers, au nombre de 236, étaient fortement attachés à la muqueuse du duodénum, à partir d'une distance de 15 mm du pylore, et concentrés sur les 3 cm suivants. Leur accumulation provoquait un élargissement très apparent de cette partie de l'intestin. Les 71 exemplaires que nous avons examinés ont 2 à 2,7 mm de longueur, 1,1 à 1,6 mm de largeur au niveau du segment antérieur spathacé. Le pharynx mesure 200-230/165-200 \i; il est plus grand et beaucoup plus musculeux que la ventouse buccale (130-160/170-210 \t). La ventouse ventrale est petite (104-115/115-140 jx), rapprochée du pharynx et souvent recouverte par l'organe tribocytique arrondi ou largement elliptique (530-950/570-1020 u.), s'ouvrant par une fente médiane. L'ovaire est reniforme, intersegmentaire (150-190/340-420 \i). Les œufs, nombreux ou très nombreux, mesurent 105-130/65-78 \l. Fibricola lucida (La Rue et Bosma, 1927) Ce parasite de l'Opossum a été découvert au Texas (La Rue et Bosma, 1927; Read, 1948), puis signalé en Louisiane (Dikmans, 1931; Lumsden et Zischke,

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NOTES HELMINTHOLOGIQUES 37 1961), dans l'Oklahoma (Park, 1936) et dans l'Illinois (Babero, 1957), au Tennessee et en Geòrgie (Byrd, Reiber et Parker, 1942). Read (op. cit.) puis Lumsden et ZiscHKE (op. cit.) l'ont aussi trouvé chez le Vison (Mustela vison Sehr.), au Texas et en Louisiane. M. John M. Kinsella, de l'Université de Floride, à Gainesville, nous a remis deux lots de Fibricola lucida provenant du duodénum du « Rice Rat », Oryzomys palustris (Harlan) [Cricetidae], l'un recueilli à Cedar Key, Levy County, Fla., le 12 juin 1970, l'autre récolté à Paynes Prairie, Alachua County, Fla., le 21 juillet 1970 (extensité: plus de 50% pour ce second lot). Les follicules vitellogènes erratiques du second segment sont nettement visibles ; ils atteignent, en deux bandes, le niveau de la vésicule séminale ou même celui du rebord antérieur de la bourse copulatrice. Braunina cordiformis Wolf, 1903 M lle E. van den Broek a eu l'amabilité de nous envoyer 3 exemplaires de ce Ver, fixés à des fragments de la muqueuse d'un Tursiops truncatus (Montagu). Ce Dauphin souffleur fut trappe à Grassy Key (Florida, U.S.A.) et transporté par le D r W. H. Dudok van Heel au « Dolphinarium » de Harderwijk (Pays-Bas), où il mourut le 25 juin 1968. Braunina cordiformis a été décrit par Heider (1900, pp. 19-22) sans désignation spécifique, d'après des exemplaires provenant d'une part de l'intestin de deux Dauphins, — l'un disséqué à la Station zoologique de Trieste, en 1877, l'autre capturé à Lesina par le professeur C. Heller et dont les parasites furent déposés au Musée zoologique d'Innsbruck, — d'autre part de l'intestin d'un « Delphin » hébergeant des Vers récoltés par Natterer à Rio de Janeiro et conservés au Musée d'Histoire naturelle de Vienne (n° 4689) (E. van den Broek, in litteris, 18 novembre 1968). 1 Ce parasite de Delphinidés, dont l'étude morphologique, anatomique et histologique a été faite par Wolf (1903), fut retrouvé par McIntosh (1953) en Floride, chez Tursiops truncatus (Montagu), attaché aux parois des « premier et second estomacs », puis dans la baie de Panama, chez Stenella graffmani Lönnberg. Hutton et Sogandares-Bernal (1960), puis Hutton (1964) le signalent en Floride (St. Petersburg Beach), chez Tursiops truncatus. Le second auteur nous a remis quelques spécimens prélevés dans l'estomac du Dauphin souffleur, aussi en Floride (Boca Ciega Bay, coll. F. Sogandares). Enfin, Schryver, Medway et Williams (1967) retrouvent le Ver dans les estomacs fundique et pylorique de trois Tursiops truncatus provenant d'« Aquarama », Philadelphia, Pa., et d'« Aquatics International », Berlin, N. J. 1 L'indication « Darm von Squalus, Rio de J.» doit résulter d'une confusion.

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38 GEORGES DUBOIS BIBLIOGRAPHIE Babero, B. B. 1957. Some helminths from Illinois opossums. /. Parasit. 43: 232. Byrd, E. E., R. J. Reiber et M. V. Parker. 1942. Mammalian trematodes. I. Trematodes from the opossum, Didelphis virginiana Kerr. /. Tenn. Acad. Sci. 17: 130-142. Dikmans, G. 1931. A new nematode worm, Viannaia bursobscura, from the opossum, with a note on other parasites of the opossum. Proc. U. S. natn. Mus. 79: 1-4. Dubois, G. 1938. Monographie des Strigeida (Trematoda). Mém. Soc. neuchât. Sci. nat. 6: 1-535. Dubois, G. 1967. Notes helminthologiques. I: Strigeidae Railliet (Trematoda). Revue suisse Zool. 74: 693-700. Dubois, G. 1968. Synopsis des Strigeidae et des Diplostomatidae (Trematoda). Mém. Soc. neuchât. Sci. nat. 10: 1-258. Dubois, G. 1969. Notes helminthologiques. II: Diplostomatidae Poirier et Cyathocotylidae Poche (Trematoda). Revue suisse Zool. 76: 3-21. Dubois, G. et R. Rausch. 1950. Troisième contribution à l'étude des Strigeides (Trematoda) nord-américains. Bull. Soc. neuchât. Sci. nat. 73: 19-50. Dubois, G. et R. Rausch. 1960. Quatrième contribution à l'étude des Strigeides (Trematoda) nord-américains. Ibid. 83: 79-92. Dubois, G. et R. L. Rausch. 1964. Studies on the helminth fauna of Alaska. XL. Strigea gruis sp. n., a trematode parasite of Grus canadensis (L.). /. Parasit. 50: 445-447. Dyer, W. G. 1970. Helminths of the striped skunk, Mephitis mephitis Schreber, in North Dakota. Proc. helminth. Soc. Wash. 37: 92-93. Hutton, R. F. 1964. A second list of parasites from marine and coastal animals of Florida. Trans. Am. microsc. Soc. 83: 439-447. Hutton, R. F. et F. Sogand ares-Bern al. 1960. A list of parasites from marine and coastal animals of Florida. Trans. Am. microsc. Soc. 79: 287-292. La Rue, G. R. et N. J. Bosma. 1927. Studies on the trematode family Strigeidae (Holostomidae). Neodiplostomum lucidum n. sp. J. Parasit. 14: 124-125. Lumsden, R. D. et J. A. Zischke. 1961. Seven trematodes from small mammals in Louisiana. Tulane Stud. Zool. 9: 87-98. McIntosh, A. 1953. New hosts and distribution records for the trematode genus Braunina Heider, 1900. /. Parasit. 39: 31 (Abstract). Niewiadomska, K. 1970. An analysis of criteria for generic différenciation within the order Strigeidida (La Rue, 1926). Acta parasit. pol. 18: 277-289. Odening, K. 1970. Neue Funde von Diplostomidae (Trematoda) aus Vögeln des Berliner Tierparks. Mitt. zool. Mus. Beri. 46: 167-181. Park, P. J. 1936. The miracidium of Neodiplostomum lucidum La Rue and Bosma. Trans. Am. microsc. Soc. 55: 49-54. Pearson, J. C. 1959. Observations on the morphology and life cycle of Strigea elegans Chandler and Rausch, 1947 (Trematoda: Strigeidae). /. Parasit. 45: 155-174. Read, C. P. 1948. Strigeids from Texas mink with notes on the genus Fibricola Dubois. Trans. Am. microsc. Soc. 67: 165-168.

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NOTES HELMINTHOLOGIQUES 39 Schryver, H. F., W. Medway et J. F. Williams. 1967. The stomach fluke Braunina cordiformis in the Atlantic bottlenose dolphin. /. Am. vet. med. Ass. 151: 884-886. Sitko, J. 1968. Trematodes of birds of the family Laridae in Czechoslovakia. Vest. csl. Spol. zool. 32: 275-292. Sitko, J. 1969. Findings of trematodes (Trematoda) in wild birds of Czechoslovakia. Vest. csl. Spol. zool. 33: 79-87. Ukoli, F. M. A. 1967. On Apharyngostrigea ( Apharyngostrigea) simplex (Johnston, 1904) new comb, and A. (Apharyngostrigea) serpentia n. sp. (Strigeidae: Trematoda) with an evaluation of the taxonomy of the genus Apharyngostrigea Ciurea, 1927, by the method of numerical taxonomy. /. Helminth. 41 : 235-256. Wolf, K. 1903. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Braunina Heider. Sber. Akad. Wiss. Wien 112: 603-626. Adresse de l'Auteur : G. Dubois, Grand-Rue 12, CH-2035 Corcelles.

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 41-43 Genève, avril 1974 Morphologie des poils des Chiroptères d'Europe Myotis brandii (Eversmann, 1 845) par Yves TUPINIER Avec 2 photos dans le texte Depuis ma publication récente * qui donnait la description des poils des Chiroptères d'Europe occidentale, j'ai eu la possibilité d'examiner cette espèce dont l'aire de répartition s'étend vers l'Est dès la Rhénanie. Ce Vespertilionidé a donc été étudié ici en comparaison avec Myotis mystacinus (Kuhl, 1819) à laquelle il fut longtemps rattaché comme sous-espèce. Comme dans la publication précédente, les poils sont prélevés dans la région dorsale. L'examen et les clichés ont été effectués au moyen d'un microscope électronique à balayage. Spécimens examinés: Myotis brandti <$, capturé dans la grotte de Dobsina, district de Roznava, Slovaquie le 3 mars 1963, collection Laborator pro vyzkum obratlovcu, Brno. Myotis brandti Ç, capturé à Monsted (Danemark) en avril 1971, Collection H. Roer, Bonn 2 . Observations Dès l'origine du poil on retrouve, comme chez les autres espèces du genre Myotis, une région de faible diamètre — 5 [im — où les écailles imbriquées sont 1 Morphologie des poils de Chiroptères d'Europe occidentale par étude au microscope électronique à balayage. Revue suisse Zool. 80 (2). 2 Je tiens à remercier ici MM. J. Gaisler et H. Roer qui m'ont très aimablement confié des éléments de leur collection pour cette étude.

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42 YVES TUPINIER asymétriques. Très aprimées à proximité du follicule, les écailles deviennent vite divergentes et sub-coronales. Pour un motif de récurence de 15 (xm, on note alors un diamètre minimal de 4 [xm et maximal de 7 fjim, figure 1 . Dans la zone Poils de Myotis brandii La pointe des poils est orientée vers le haut Grossissement 2000 (à plus ou moins 5% près) Fio. 1. partie proximale du poil Fig. 2. photo prise vers l'extrémité distale montrant l'allongement des écailles caractéristique, l'asymétrie s'atténue. Le caractère divergent s'amenuise, la structure aprimée devenant prépondérante. Le diamètre moyen se situe vers 7 fxm, les minimums et maximums étant dans cette zone de 6 et 8 [xm. Dans la zone de diamètre maximal, la structure atypique notée chez les Chiroptères d'Europe se reconnaît ici. On retrouve des écailles courtes — 5 [xm — symétriques au bord libre érodé, réparties sur une tige de 14 [xm de diamètre.

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POILS DE CHIROPTÈRES D'EUROPE 43 Près de l'extrémité la longueur relative des écailles augmente, le rapport de la longueur sur le diamètre tend vers un. L'extrémité apparaît moins fine que chez Myotis mystacinus où ce même rapport peut tendre vers 2. Conclusion De cet examen il ressort que M. brandti présente une morphologie pileuse analogue à celle de Myotis mystacinus et des autres représentants de ce genre en Europe. RÉSUMÉ Description et illustrations originales de la structure microscopique des poils de Myotis brandti. Zusammenfassung Originalbeschreibung und Illustrationen des mikroskopischen Aufbaus der Haare von Myotis brandti. Summary Original description and illustrations of the microscopical structure of the hair of Myotis brandti. Adresse de l 'auteur : Laboratoire de Biologie Souterraine Département de Biologie animale et Zoologie Université Claude Bernard Lyon I 43, boulevard du ll-novembre-1918 F-69621 Villeurbanne France

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 45-52 Genève, avril 1974 Reproduction du Chat forestier (F. silvestris Sehr.) dans le nord-est de la France par B. CONDÉ et P. SCHAUENBERG Ce travail est fondé essentiellement sur l'observation de portées du Chat forestier d'Europe découvertes dans la nature de 1964 à 1972. Nous avons eu connaissance précise de 25 portées trouvées en Meurthe-et-Moselle (13), en Moselle (4), en Meuse (2), dans les Vosges (2), dans la Marne (2), en HauteSaône (1) et dans les Ardennes (1). La plupart d'entre elles ont pu être examinées par nous-mêmes. Un certain nombre de jeunes ont été allaités par des Chattes domestiques et d'autres nourris au biberon ou à l'aide d'aliments solides, selon leur âge. Emplacements des portées. Les petits sont déposés sur le substrat qui a été éventuellement nettoyé par la femelle (grifTage), sans aucun apport de matériaux 1 . Les trous d'arbres et souches creuses (Saule, Chêne) abritaient 4 portées ; les interstices laissés entre le sol et les quartiers ou les rondins empilés ont livré 5 portées, découvertes lors de travaux de débardage; les ronciers et les fagots recelaient 7 portées, certaines peu protégées; une portée fut trouvée dans la dépression formée au départ des troncs d'un Hêtre «double», à 1 m du sol; une était logée dans un vieux sommier sur un dépotoir forestier; 6 enfin avaient été déposées dans des cabanes ou des maisons forestières inhabitées. On trouvera en annexe une description plus détaillée de ces biotopes (tableau récapitulatif). 1 II est certain que la femelle n'apporte aucun matériau pour la préparation du site de parturition. Le grifTage du substrat, qui a pour effet de le débarasser d'une éventuelle litière, a été constaté en captivité (Condé et Schauenberg, 1969); quelques portées cependant se trouvaient sur de la paille, des feuilles mortes ou des aiguilles d'Epicéa. Il est possible qu'il existe des variations individuelles dans le comportement des femelles; ceci est à rapprocher de la remarque de van Bemmel (1968) concernant l'élevage de Tigres de Rotterdam: «We have found that some tigresses like to have straw, others do not ».

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46 B. CONDÉ ET P. SCHAUENBERG Nous n'avons pu mettre en évidence le dépôt de portées dans des terriers ou autres abris souterrains. Ages et dates des portées. Les âges des portées, au moment de leur découverte, sont compris entre moins de 10 jours (yeux clos, cordon ombilical en place) et 40-60 jours; au-delà, les jeunes ne se laissent plus capturer à la main; ils sont pris parfois isolément par des chiens de chasse ou tirés. La première prise de nourriture solide, qui intervient entre 30 et 40 jours en moyenne, est un repère utile. Les poids des jeunes, compris entre 150 et 600 grammes au moment de leur dénichage, confirment l'estimation de l'âge; la première pesée n'ayant pas toujours pu être faite sitôt après la découverte de la portée, la date en est précisée chaque fois. • En se fondant sur les dates estimées des naissances, on obtient le classement suivant pour 24 portées: Mars (3) 1 er , 15, 25 Avril (11) 1 er , 5, 10, 10, 10, 10, 12, 15, 18, 23, 25 Mai (2) IV 20 Juin (2) 2,25 Juillet (1) 29 Août (2) 10,29 Septembre (2) 10,20 Octobre (1) 10 Les dates extrêmes auxquelles furent découvertes des portées sont le 22 mars et le 17 octobre; les jeunes étaient âgés de moins de 10 jours, ce qui place la période totale des parturitions du 15 mars au 10 octobre environ. La portée trouvée le 2 avril 1971 et dont les membres étaient âgés d'au moins 30 jours, correspond à une mise bas exceptionnellement précoce, début mars. La moitié environ des portées (13/24) sont nées entre le 15 mars et le 30 avril; les autres sont réparties assez régulièrement sur les autres mois (une ou deux chaque). Une comparaison avec l'élevage de Nancy (dates exactes de 32 portées) montre de remarquables similitudes. Mars (10) 17, 17/18, 18, 19/20, 23/24, 24/25, 25/26, 27/28, 31/l er , 31/l e r Avril (13) 1er, 4j 5? 5> 7 / 8? 8 / 9> 11/12) 12/13, 16, 24, 24/25, 25/26, 28/29 Mai (3) 8, 12/13, 26 Juin (3) 4/5, 15/16,30 Juillet (1) 2/3 Août (2) 18/19,30 On voit en effet que les 3/4 des portées (23/32) se situent entre le 15 mars et le 30 avril, ce qui correspond aussi au maximum dans la nature.

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REPRODUCTION DE FELIS SILVESTRIS 47 Parmi les 9 portées postérieures au 30 avril, 3 sont celles de primipares, âgées de 1 ou 2 ans (8 et 12/13 — V, 4/5 — VI); 2 sont des portées de remplacement, Nombre de portées par mois 11 m 10 m 24 portées dans la nature 2 2 2 2 1 1 ~Z YL W VE JZ X 1 2 Mois 3 3 Elevage de Nancy (32 portées) 13 à la suite de la perte de la portée de printemps (15/16 et 30 — VI); 2 portées tardives (2/3 — VII et 18/19 — VIII) concernent la même femelle et correspondent à des gestations tardives après des accouplements stériles au début de l'année; enfin, la mise-bas la plus tardive (30 — VIII) représente une deuxième portée,

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48 B. CONDE ET P. SCHAUENBERG non élevée, après élevage d'une première portée née le 18 — III. A une exception près, ces parturitions répondent donc à des situations particulières. Composition des portées. Les 25 portées totalisent 90 jeunes, soit une moyenne de 3,6 par portée (3,32 pour 41 portées observées en Allemagne, Haltenorth, Nombre de jeunes par portée 25 portées dans la nature (90 juv.) 6 Nombre de juv. Elevage de Nancy (31 portées) (99 juv.) 15 1957). Ces nombres correspondant à un minimum, car plusieurs portées étaient manifestement incomplètes (morts précoces, comme on l'observe en captivité, jeunes dispersés ou non vus). Dans le cas de la portée n° 6, par exemple, un 3 e jeune qui lui appartenait sans doute a été trouvé noyé dans un fossé, à une centaine de mètres des 2 spécimens vivants ; dans celui de la portée n° 9, la femelle

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REPRODUCTION DE FELIS SILVESTRIS 49 fut observée emportant un petit; dans celui de la portée n° 25, les deux jeunes étaient abandonnés depuis au moins 24 h lorsqu'ils furent recueillis. La distribution des portées d'après le nombre de jeunes est représentée par l'histogramme ci-devant; il se distingue de ceux établis pour les reproductions en captivité par la fréquence maximale des portées de 3 petits et l'absence de jeune unique. Les portées réduites à un seul jeune sont souvent le fait de primipares qui ont peu de chance d'allaiter; il est logique que de telles portées ne laissent pas de trace dans la nature. Le sexe de 68 spécimens a été reconnu avec certitude ; ils se répartissent entre 45
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50 B. CONDÉ ET P. SCHAUENBERG la nature, comme dans les élevages soumis aux conditions climatiques extérieures, la plus forte densité de parturitions se situe du 15 mars au 30 avril (de la y 2 aux Y 4 du nombre total des mises-bas observées). Toutefois, des portées naissent aussi de mai à octobre. Parmi ces dernières, les unes sont des portées de remplacement typiques, d'autres ont été retardées par l'échec des premiers accouplements de l'année ; il est enfin probable que des femelles n'ayant pas atteint leur maturité sexuelle en janvier-février, s'accouplent plus tard dans l'année. Les dates estimées des parturitions permettent de situer la principale période de copulation entre le 10 janvier et le 15 février, ce qui est également le cas dans notre élevage. L'espèce, on l'a vu, n'est pas mono-oestrienne comme l'admet Suminski (1962), mais peut se ranger dans la catégorie des poly-oestriens saisonniers, soit janvier à août dans le cas présent. Cette période recouvre sensiblement le temps d'activité sexuelle du mâle (15 décembre15 juillet), établi en captivité. Il est de règle cependant, que la femelle n'élève avec succès qu'une seule portée par an. Summary This paper deals with the breeding of the European Wild Cat Felis silvestris in France. A total of 25 litters have been observed over a period of 7 years. Parturition does occur on the bare ground, the birth-place being cleaned by the female, which never brings any nesting materials. The litters have been found in various locations, but never in burrows or elsewhere underground. Fifty per cent of the young cats are born in April. In the wild, female kittens are a minority, whilst in captive breeding, the sex-ratio is balanced. There is no satisfactory explanation for this fact. There is only one breeding season in spring, but exceptional replacement litters may be found in summer. BIBLIOGRAPHIE Bemmel, A. C, Van, 1968. Breeding Tigers (Panther a tigris) at Rotterdam Zoo. Int. Zoo Yearb., 8: 60-63. Condé, B. et P. Schauenberg. 1969. Reproduction du Chat forestier d'Europe (Felis silvestris Schreber) en captivité. Revue suisse ZooL, 76:183-210. Haltenorth, T. 1957. Die Wildkatze. Ziemsen-Verlag, Wittenberg-Luther stadt. 100 pp. Suminski, P. 1962. Les caractères de la forme pure du Chat sauvage (Felis silvestris Schreber). Archs. Sci., Genève, 15: 277-296. Tetley, H. 1941. On the Scottish Wild Cat. Proc. zool. Soc. London, 111 B: 13-23. Adresses des auteurs : Université de Nancy I Muséum d'Histoire naturelle Zoologie approfondie route de Malagnou F-54 Nancy case postale 284 France CH-1211 Genève 6 Suisse

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REPRODUCTION DE FELIS SILVESTRIS 51 .2 c pa.o .9-° Ö « Q a l *§ S ä S C s— i >— i cri * 3 O ~ „fc g P s 2 S 43 ö (D . • s ^ S .Sä ^X) a ^ e cd •= cd cd 3 X) O cd S H «D cd -o cd a> e M ^ -5 > *0, £ 3 0) .2 Ö ö ,9 cd Qî^ou^-Sfi 3^5 O P js S on cd Q X> oo ti O o co cd ^8 O CO cd x> o 3 a o W CO co « co . «N o cd ,1) 's co c cd 3 Oh 3 O m cd -o O.C/2 CM T3 u Z 'S > > £> > >< x > > i— i > X On CM Os CM (N o H H Ph < U < W PQ < H su O C M.S Ö t-"* m ^ ""l <^ co oo 00 u^ o "* m •^ ^ «^ fN '-H OO '"1 »-* «N CM ^H ^OOf^OOf ^CH^OCHOf s ^6 O i) •J E X ro ? = o •> tS i-< > ^jTt o . M? i oo vo O t-i ^o m •>r-~ o •> • « O îv^'^ «^ On m X «^ in *OOf Of Of i-H CM CM CM *0 *o ^3(N CN >o CN '* 1-H *CM 1) "t m sf m «o CM <* m m ^o ro CM Th ^ ^ > 3 u S > > "H CM ><> X > a M CM x > x On Os Os Os 00 OO \0 NO ON OS

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52 B. CONDE ET P. SCHAUENBERG H < » i— ( H S < ü < D. en o c 0.2 s « •5-8 oO .&« o u Q Dans un énorme fagot, sur une coupe exploitée en 68-69. Grenier d'une maison forestière en ruines, dans une cavité du mur à même la pierre; les petits ont été déplacés par la mère après la première observation. (Une nouvelle portée de 3 juv. aveugles a été trouvée dans le même local, le 3-V-1972). Dans un roncier, sans protection (directement visibles). Sur la terre nue, dans une maison forestière inhabitée. Loge dans une souche de Chêne récemment abattu; orifices extérieurs entre les racines. Loge de 40 x 40 cm env., dans le tronc d'un vieux Chêne ; orifice situé à 1,90 m du sol. Fond garni de terreau et de feuilles. Cabane de chasse dans la forêt, entre les tuiles et une plaque de contreplaqué formant faux plafond. Sous des bûches (débardage). Au centre d'une prairie forestière. Dans une souche de Saule creuse. Sous une pile de quartiers de bois. gl 3 > >> >>> a >3 >> s HII— 1 HHI— IHH HH H^Zl^l^ il ill i i " i i CL) > Cu u c bß.g •-A oo .-A -A -A A + -A — =, -A inoo ^O «n in ooOOm g "sf en cn vo m en Cfl O || W u *"-' CO 'o T— ON *^i ( — S r-H « Eh » • Os l^OOOOT IT) ^ i.'Cà -^ T-l n o On n m (N i— i ^ ^ t-^ i— < n miin (S O ON c 3 S e y e o il a .1 i il a II I | fi-i Tl-Tt^oo ^ Tf Tf ^f >n>n «n m m O m >n>ninin Q *n oo vo o\ r-(N moo M o\ u •w 1 ON Os ON Ov O O ^h rtM M (N no ^o vo vo t^ r^ rr-r--r-r-0\ 0\ C\ ON ON C\ ON On On On 0\ o »n^D t-» oo Os © i-i Mm ^ m ^ »-n ^ »-n ,_,
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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 53-55 Genève, avril 1974 Gracilentiiliis tiixeni a new species of Protura from Brazil by J. NOSEK and W. HÜTHER With 10 figures Holotype 2 from a very humid place in virgin forest-reservation Ducke near Manaus, 16.12.1964 Dr. W. Hüther leg. — Allotype j from Flores (10 km from Manaus), 8-10 years old secondary forest, humid loam-sand, 30.11.1964 Dr. W. Hüther leg. — Paratypes from Campinha on the route from Manaus to Caracari (30 km from Manaus), bush-community on humid grey-white sandy soil. 8.12.1964 Dr. W. Hüther leg. Holotype $ mounted in Swan's medium kept in Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Description. — Length of body 1050 [i, foretarsus without claw 66 fi.. Head. — The head capsule is egg-shaped, mouthparts small and inconspicuous. Labrum reduced, labial palp is strongly reduced with an apical seta, foliaceous sensilla and two other setae (fig. E). Maxillary palp with two spindleshaped sensillae (fig. D). Canal of maxillary gland with prologed calyx, proximaUy bipartite (fig. F). PR = 11 (fig. G). Thorax. — Foretarsus is characterized with dorsal sensillae being t x claviform, t 2 setiform, and t 3 willow-leaf shaped. All sensillae are present. Sensilla b is short reaching to y 2 as in Gracilentuius kenyanus Cdé. Sensilla a, a', b' and c are broader than the others. The ratio of sensillae on foretarsus in the exterior view a:b:c:d:e:f:g as 24 : 12 : 23 : 23.5 : 26 : 25 : 20.5; on the interior view a' : b' : c as 21 : 23.5 : 21. BS = 0.5, TR = 3.15, EU = 0.16 (fies. A, B).

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54 J. NOSEK AND W. HUTHER K Gracilentulus tuxeni sp. n. A. Foretarsus in the exterior view. — B. Foretarsus in the interior view. — C. The striate band. — D. Maxillary palp. — E. The labial palp and labrum. — F. Canal of maxillary gland. — G. Pseudoculus. — H. The second abdominal leg. — I. Female squama genitalis. — K. Male squama genitalis, (magnification 100 x 10) (figs. A, B, F from holotype, the others from allotype).

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GRACILENTULUS TUXENI 55 Abdomen. — Abdominal legs II-III uni-segmented with a long subapical seta and a very short apical one (fig. H). Comb VIII with 10 sharp teeth. The striate band is slightly visible (Fig. C). Survey of chaetotaxy in Tuxen's system : I II-III IV-VI VII VIII IX X XI XII rg. 6 8 8 8 6 + 14 12 6 9 12 14 14 16 17 *rn. 3 3 3 3 4 4 4 4 6 4 5 8 8 a 2 missing 77ze öwter genitalia. Squama genitalis $ tripartite with long pointed acrostyli (fig. I). Squama genitalis $ very similar to that of Gracilentulus (fig. K). Affinity. The new species belongs to the group of Gracilentulus-species without tube-widenings in canal of maxillary gland. It is closely related to Gracilentulus neo tropicus Nos. but differs from it in the form of canal of maxillary gland, in the length of sensilla b, in the form of dorsal sensilla t 3 and in the ratio of foretarsal sensillae. Derivatio nominis. Named in honor of Prof. Dr. S. L. Tuxen who has contributed to the knowledge of Brazilian Protura. REFERENCES Condé, B. 1948. Protoures de l'Afrique orientale britannique. Proc. zool. Soc. Lond.: 118 748-751. Imadaté, G. 1965. Proturans-fauna of Southeast Asia. Nature Life S. E. Asia 4:195-302. Nosek, J. 1973. Gracilentulus neotropicus a new species of Protura from Brazil. Revue suisse Zool. 80: 631-633. Tuxen, S. L. 1964. The protura. A revision of the species of the world with keys for determination. Hermann Paris, 360 pp. Adresses des auteurs : Institute of Virology Abteilung für Biologie Slovak Academy of Sciences Ruhr-Universität ND Mlynska dolina D-463 Bochum Bratislava 9 Allemagne Tchécoslovaquie

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 57-68 Genève, avril 1974 Clavicornaltica a new genus from Ceylon (Coleoptera-Chrysomelidae-Alticinae) by Gerhard SCHERER With 7 figures INTRODUCTION The Drs. Claude Besuchet and Ivan Lobi from the Natural History Museum in Genève, Switzerland, collected from January 12th to February 19th 1970 in Ceylon. Because of their special interest in humicole beetles (Dr. Besuchet: Pselaphidae, Dr. Lobi: Scaphidiidae) they did most of their collecting with a sieve. By this method they also got a number of Alticinae species which are mostly wingless, in agreement with their humicole living habit, and in nearly all cases belong to the apterous genera Ivalia and Kamala. Among these humicole flea beetles a large series of different species of a new genus were found. This new genus looks so strange for Alticinae, that we were all in doubt at first, if these small insects are really flea beetles. They have davate antennae, moreover, the davate antennae are additional geniculate behind segment three. I am sure that if such an extraordinary appearance were found in any other commonly known order of the animal kingdom, it would be a sensation. They are all very tiny roundish-convex beetles from 0,8-2,0 mm in length whose clavate-geniculate antennae can be seen by naked eye. The males are winged (one species very short winged), the females are apterous, they have very enlarged hind femora containing a very strong jumping organ, so they must be very good jumpers as humicole Alticinae often are. They have on their ventral surface a forward directed wedgelike metasternum. This and the antennae are very unusual in this family. I wish to thank both of these colleagues for giving me the opportunity of studying this material and I would like to congratulate them at the same time for discovering these sensational beetles.

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58 GERHARD SCHERER Clavicornaltica nov. gen. Small tiny beetles of roundish oval shape, very convex (fig. 1). Frons very broad, eyes comparatively small, frons about two thirds as broad as both diameters of eyes together; antennae widely separated; from hind Fig. 1. Clavicornaltica besucheti nov. spec. X 40 margin of antennal socket an exact furrow to hind margin of eyes ; directly on front margin of eye a deep channel for the insertion of the first antennal segment ; head seems very constricted in front of eyes when seen from behind; labrum comparatively long and heart-shaped (fig. 2). Antennae eleven-segmented, davate and geniculate behind segment three; first three segments slender and comparatively long; segments four, five and six very small; segments seven, eight, nine, ten and eleven dilated and forming a club (fig. 1).

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CLAVICORNALTICA A NEW GENUS FROM CEYLON 59 Pronotum longest in the middle but not double arched; front-setal-pore placed behind the middle (fig. 3). Fig. 2. Head of Clavicornaltica besuchen' nov. spec, x 60 Fig. 3. Right side margin of pronotum of Clavicornaltica besucheti nov. spec, x 40 Fig. 4. Ventral view of Clavicornaltica besucheti nov. spec. X 40 Elytra smooth impunctate or with eleven rows of punctures, including a marginal and a short scutellar row; very convex but not pointed apically; no basal or humeral calli. In all till now known species females apterous, males with alae, those in one species very short.

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60 GERHARD SCHERER Metasternum forward directed and wedge-like; front coxal cavities closed; first abdominal sternite keellike, a shape certainly given by the hindfemora in repose (fig. 4). Hind femora very enlarged; hind tibiae sulcate and apically with stiff bristles and a comparatively long spur; third tarsal segment on all legs very small and bilobe; first tarsal segment of hind legs slender and as long as the following together; the slender first segment of the four fore legs of the male a little bit dilated; front tibiae somewhat dilated (fig. 5). Fig. 5. Right front tibia and tarsus of Clavicornaltica besucheti nov. spec, x 200 Next to Clavicornaltica stands the apterous genus Ramala Maulik from Ceylon with a similar shape of the head and club-shaped antennae (also segments 7-11). The antennal club in Ramala is not so strong dilated and not geniculated. In Ramala the front setal pore of pronotum is not placed behind the middle, elytra are apically somewhat pointed, hind tibiae are longer and somewhat curved ; the third tarsal segment is stronger as also the other segments; both genera have in common a comparatively long apical spur on hind tibia. There are also some similarities to the in the introduction mentioned genus Ivalia Jacoby. There are some conformities in the shape of the head and the comparatively small third tarsal segments, but Ivalia has open front coxal cavities. Clavicornaltica, Ramala, and Ivalia are all of the same roundish oval convex shape. Genotype : Clavicornaltica besucheti nov. spec. All types deposited in the Natural History Museum in Genève. No figures of genitalia are given, they did not dissect cleanly. Key to Clavicornaltica species The contrast of a couplet ends always with a colon, an eventually further sentence begins always with a new line and ends with a full stop, it should characterize only somewhat the species, this character can of course reiterate in the following species.

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CLAVICORNALTICA A NEW GENUS FROM CEYLON 61 1 (4) Length less than 1 mm: 2 (3) Elytra seemingly impunctate, punctures visible near side margins : Chestnut-brown to reddish, legs and antennae more bright; length 0,8-1,0 mm, 0,88 mm. pusilla nov. spec. 3 (2) Punctures on elytra strong: Dark pitchbrown (sometimes yellowish-reddish brown), margins and apical portion of elytra reddish; legs, labrum, and basal part of antennae (club dark) fulvous; length 0,75-1,0 mm, 0,92 mm. fortepunctata nov. spec. 4 (1) Longer than 1 mm: 5 (6) Elytra smooth, impunctate ; frons and vertex chagreened : Dark pitchbrown; between frons and clypeus an exact horizontal impression; length 1,1-1,6 mm, 1,3 mm. loebli nov. spec. 6 (5) Elytra punctate in exact rows ; frons and vertex not chagreened : 7 (8) Seen from behind eyes very small and not prominent (fig. 6) ; sides of head behind eyes nearly parallel; frontal lines horizontal; length 1,3-1,5 mm, 1,38 mm. mussardi nov. spec. Fig. 6. Head of Clavicornaltica mussardi nov. spec. X 80

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62 GERHARD SCHERER 8 (7) Seen from behind eyes not so small and somewhat prominent; frontal lines oblique (fig. 7); length 1,6-2,0 mm, 1,76 mm. besucheti nov. spec. Fig. 7. Head of Clavicornaltica besucheti nov. spec, x 80 Clavicornaltica besucheti nov. spec. Length: 1,6-2,0 mm, 1,76 mm; breadth: 1,35-1,45 mm. While starting with the study of this species it puzzled me and I spent more time than to any other species before. First I saw in this large number of specimens four different species, a very dark coloured one with only traces of rows of punctures on elytra, a similar coloured one with very distinct rows of punctures on elytra, a chestnut brown one with fine rows of punctures on elytra and in an average somewhat smaller (0 1,64 mm) than the one which are somewhat brighter (not all), somewhat larger (0 1,86 mm) and more distinctly and somewhat different punctured elytra. But I see no beginning and no end. These humicole insects in which only the males are winged must be forming many local populations and without knowing more about them it seems better to consider them as one species what they probably are. It seems also superfluous to give long descriptions, nearly all is said in the genus description and in the key. There is so much variation for example alone in this species in an impression between clypeus and frons, all other differences are so homogeneous and it will be always difficult to separate them.

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CLAVICORNALTICA A NEW GENUS FROM CEYLON 63 All specimens of this species are sorted in four groups and marked by the capital letters A, B, C, and D on their identification lable. 1 (4) Dark pitchbrown ; 2 (3) Punctuation of elytra visible mostly only on middle of elytra, but very exact and distinct: A 3 (2) Punctuation on elytra stronger and evident throughout : B 4 (1) Chestnut or brighter reddish brown: 5 (6) Length 1,5-1,8 mm, 1,64 mm: C 6(5) Length 1,7-2,2 mm, 1,86 mm: D The last both are in common also somewhat different, for example the punctuation on elytra, but there is no rule. Holoand Allotype are selected from group D. Holotype: Length 2,1 mm, breadth 1,37 mm. Chestnut brown, legs and antennae somewhat brighter reddish brown. Frons (fig. 2) as usual in the genus very broad, breadth of frons compared with breadth of head exactly 8 : 12, Eyes somewhat prominent; frontal lines oblique to hind margin of eyes ; antennae as usual in the genus widely separated ; clypeus as usual broad and flat; on frons and vertex extremely fine scattered punctures. Pronotum very finely punctured ; sides of pronotum only somewhat rounded ; front angles nearly right angled; sides narrowly margined (fig. 3) and front setal pore as usual in the genus behind middle of side margin. Punctuation on elytra very fine, more distinct near suture and especially near side margins ; lateral interval very broad and of brighter colour, this brighter colour is bent somewhat around front angle of elytra. No humeral and basal calli present. Punctures apparently somewhat darker than intervals; alae about twice as long as abdomen. Allotype: Eyes smaller; breadth of frons compared to breadth of head 9 : 12; apterous; otherwise as holotype. Group C As mentioned in the key in general somewhat shorter as group D ; a variation especially in the less or more distinct punctuation of elytra. Group B Colour dark pitchbrown; antennae, legs, and mouthparts reddish brown; punctuation on elytra strong; it looks like an own species and puzzled me more

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64 GERHARD SCHERER than any species else. On one pin of Nuwara Eliya are three specimens, the both lower ones with extremely fine punctures and the uppermost one with very strong punctures. I cannot find other morphological differences and so it leads to group A. Group A Dark pitchbrown, also club of antennae; in some specimens the whole antennae and also the legs dark; some specimens with a somewhat brownish pronotum (leads to group C and D). Punctuation on elytra extremely fine, sometimes scarcely visible. Distribution: Forma A : Central Ceylon: Nuwara Eliya, 29.1.70, 1950 m, 36 spec. Hakgala, 28.1.70, 1700-1800 m, 6 spec. Hatton, 9.II.70, 1400 m. Uva: Diyaluma Falls, 25.1.70, 450 m, 1 spec. Forma A. and B. on one pin: Nuwara Eliya, 29.1.70, 1950 m, 2 spec. A, 1 spec. B. Forma B : Central Ceylon: Piduratalagala, 29.1.70, 2200 m, 13 spec. Horton Plains, 15.11.70, 2100 m, 3 spec. Nuwara Eliya, 29.1.70, 1950 m, 1 spec. Hakgala, 28.1.70, 1700-1800 m, 1 spec. Forma C : Northern Ceylon: Nedunleni, 6. II. 70, 3 spec. Puliyankulam, 6. II. 70, 3 spec. North Central Ceylon: Alut Oya, 3. II. 70, 33 spec. Hedawachchiya, 6. II. 70, 3 spec. Mihintale, 7. II. 70, 2 spec. Ambagaswenwa, 3. II. 70, 11 spec. Central Ceylon: Hasalaka près de Weragamtota, 18.1.70, 250 m, 1 spec. 2. II. 70, 6 spec. Hanguranketa, 27.1.70, 750 m, 4 spec. Peradeniya, 19.1.70, 550 m, 90 spec. S/Mululla, 27.1.70, 750 m, 1 spec. Kandy, 19.1.70, 600 m, 6 spec. S/Talatuoya, 27.1.70, 1000 m, 1 spec. Hatton, 9.II.70, 1400 m, 1 spec. Nuwara Eliya, 29.1.70, 1 spec. Uva: Inginiyagata, 12.11.70, 5 spec. Diyaluma Falls, 25.1.70, 450 m, 6 spec. S. Wellawaya, 25.1.70, 300 m, 5 spec. Monaragala, 13.11.70, 4 spec. Haputale, 23.1.70, 1350 m, 18 spec. Western Ceylon: Yakkala, 14.1.70, 1 spec. Eastern Ceylon: Kantalai, 2.II.70, 11 spec.

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CLAVICORNALTICA A NEW GENUS FROM CEYLON 65 Forma D : Central Ceylon: Kandy, 600 m, 15.1.70, 32 spec. (Holoand Allotype); 19.1.70, 9 spec.; 22.1.70, 4 spec; 14.11.70, 9 spec. Hasalaka près de Weragamtota, 18.1.70, 250 m, 2 spec. Weragamtota, 18.1.70, 3 spec. Clavicornaltica loebli nov. spec. Length: 1,1-1,6 mm, 1,3 mm; breadth: 0,85-0,90 mm. Dark pitchbrown; labrum, legs, antennal segments 1-6, pseudopleuron, side margins of elytra, and pronotum, also somewhat front margin of pronotum reddish brown. Head broad, frons compared to the breadth of head 12 : 19; the flat clypeus exactly divided from the frons by an impression, this impression is continued sidewards by nearly horizontal front lines to hind margin of eyes (shallow arched) ; behind front lines frons and vertex chagreened by very fine horizontal wrinkles; eyes prominent. Pronotum and elytra smooth, but microscopically sculptured. Males winged, alae more than double as long as abdomen. Females apterous. Distribution: Central Ceylon: Hakgala, 28.1.70, 1700-1800 m, 30 spec. (Holoand Allotype). Kandy, 600 m, 15.1.70, 1 spec. Horton Plains, 2100 m, 15.11.70, 1 spec. Pidurutalagala, 2200 m, 29.1.70, 15 spec. Nuwara Eliya, 1500-1950 m, 15.11.70, 2 spec. Uva: Haputale, 1350 m, 23.1.70, 1 spec. Clavicornaltica mussardi nov. spec. Length: 1,3-1,5 mm, 1,38 mm; breadth: 0,85 mm. Dark chestnut brown; antennae, mouthparts, and legs bright reddish brown. Head (fig. 7) smooth, under high power extremely fine punctures ; no distinct impression between clypeus and frons ; front lines from hind margin of antennal socket nearly horizontal to hind margin of eyes. Eyes very small, not prominent ; sides of head behind eyes nearly parallel; breadth of frons compared to head 7 : 9 ; , under certain angle of light it seems if antennal calli are translucid (fig. 6, dotted lines). Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 5

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66 GERHARD SCHERER Pronotum smooth with only some scratches like extremely fine punctures. Punctures on elytra very fine in rows, but it is difficult to differentiate them. I cannot exactly determine a male, supposing the one I have chosen as holotype could be one, but rather than taking a chance on breaking it I cannot say in how far they are winged. Females are apterous. Three paratypes are yellowish reddish brown with transparent elytra. Distribution : Central Ceylon: Pidurutalagala, 2500 m, 29.1.70, 19 spec. Clavicornaltica pusilla nov. spec. Length: 0,8-1,0 mm, 0,88 mm; breadth: 0,6 mm. Very convex ; redbrown ; antennae and legs yellowish. Head nearly smooth and shiny, with some scattered scratch-like microscopic punctures. Eyes somewhat prominent; breadth of head compared to breadth of frons 13 : 10; between frons and clypeus an exact impression which connects both frontal lines to a continuous shallow arched line from one hind margin of eye to the other. Behind the impression between clypeus and frons on the latter a short vertical impression as dividing antennal calli. Pronotum as typical for the genus ; smooth with microscopic scratches. Elytra apparently smooth, punctures visible near side margins. Males winged, females apterous. Paratypes: Some paratypes with a darker antennal club (as allotype); some with somewhat transparent elytra, here punctuation gets more visible also on disc by darker pigmentation. Considered on the morphological structure of the head more related to Clavicornaltica besucheti. Distribution: Central Ceylon: Kandy, 600 m, 15.1.70, 14 spec, (allotype). S/Talatuoya, 8501000 m, 27.1.70, 1 spec. Uva: S. Wellawaya, 300 m, 25.1.70, 2 spec. Diyaluma Falls, 400 m, 23.1.70, 4 spec. (holotype). Sabaragamuwa: Ratnapura, 21.11.70, 1 spec. North Central Ceylon: Medawachchiya, 6.II.70, 2 spec. Ambagaswewa, 3.II.70, 10 spec. Mut Oya, 3.II.70, 3 spec. Western Ceylon: Yakkala, 14.1.70, 4 spec.

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CLAVICORNALTICA A NEW GENUS FROM CEYLON 67 Clavicornaltica fortepunctata nov. spec. Length: 0,75-1,0 mm, 0,92 mm; breadth: 0,55-0,60 mm. Dark pitchbrown, labrum, antennae (club darker), and legs (femora darker) brighter pitchbrown. Head shiny with scattered very fine microscopic punctures ; between clypeus and frons an extreme fine horizontal line; eyes small, not prominent; breadth of head compared to breadth of frons 25 : 19. Frontal lines from hind margin of antennal sockets to hind margin of eyes nearly horizontal. Pronotum smooth and shiny. Punctuation on elytra strong in hardly definable eleven longitudinal rows; this punctuation is nearly abruptly fading behind middle of elytra ; alae in male very short, only half the length of the abdomen; female apterous. Compared to the morphological structures of the head more related to Clavicornaltica mussar di. Paratypes: There is a variation in colour from yellowish-reddish brown to dark pitchbrown. Distribution: Central Ceylon: Hakgala, 1700-1800 m, 28.1.70, 23 spec. Summary By the Drs. Besuchet and Lobi from the Natural History Museum in Genève a very strange looking humicole genus out of the sub-family Alticinae (ColeopteraChrysomelidae) was found on their expedition to Ceylon in early 1970. This new genus for five new species has besides other pecularities clubbed and behind the three basal longer segments elbowed antennae, males are winged, females apterous. This genus Clavicornaltica is related to the apterous genus Ramala Maulik from Ceylon. Zusammenfassung Ein sehr eigenartig aussehendes Genus humicoler Alticinae (ColeopteraChrysomelidae) wurde von den Herren Drs. Besuchet und Löbl auf ihrer Expedition nach Ceylon Anfang des Jahres 1970 entdeckt. Diese neue Gattung für fünf neue Arten hat ausser anderen Eigentümlichkeiten verdickte Fühlerkeulen (Antennite 7 — 11), die Antennen sind zudem noch nach den drei basalen längeren Gliedern gekniet ; die Männchen sind geflügelt, die Weibchen ungeflügelt. Dieses Genus Clavicornaltica ist mit der ungeflügelten Gattung Kamala Maulik aus Ceylon verwandt.

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68 GERHARD SCHERER REFERENCES Jacoby, M. 1887. Descriptions of Phytophagous Coleoptera of Ceylon, obtained by Mr. George Lewis during the years 1881-1882. Proc. zool. Soc. Lond.\ 65-119. Maulik, S. 1926. Coleoptera. Chrysomelidae (Chrysomelinae and Halticinae). The Fauna of British India, London, XIV +442 pp. Scherer, G. 1969. Die Alticinae des Indischen Subkontinentes (Coleoptera-Chrysomelidae). Paci/. Insects Monogr. 22: 1-251. Adresse de l'auteur: Dr. Gerhard Scherer Zoologische Staatssammlung Schloss-Nymphenburg — Nordflügel D-8000 München 19 Fed. Republic of Germany

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 69-72 Genève, avril 1974 A new Stomatopod Crustacean from Mauritius by Raymond B. MANNING With 1 figure The new species described below was found among the stomatopod crustaceans in the collection of the Muséum d'Histoire naturelle, Geneva. Through the kindness of Dr. Bernd Hauser I was able to examine most of the stomatopods in that collection in July 1971, and subsequently was able to borrow the dry specimen on which this species is based for further study at Washington. I thank Dr. Hauser for making this material available for study and for all of his help during my visit to Geneva. Studies on Indian Ocean stomatopods are being carried out with the support of the Smithsonian Institution through its Research Awards program. The illustrations were made by my wife Lilly. Manningia zehntneri new species Holotype : Dry male, total length 49 mm; Mauritius; Robillard col. Diagnosis : Eyes (fig. lb) extending about to midlength of proximal segment of antennular peduncle. Ocular scales not visible on holotype. Antennal scale slightly curved, margin completely setose, length more than one-half carapace length. Rostral plate (fig. la) suboval, broadly rounded laterally, with deep median depression anteriorly, lacking apical spine. Merus of claw (fig. lc) unarmed inferodistally; carpus of claw with 2 dorsal spines (not visible in illustration); dactylus of claw with 4 teeth. Mandibular palp and epipods not discernible on holotype. Seventh and eighth thoracic somites with blunt longitudinal carina above broadly rounded lateral processes. Anterior 5 abdominal somites each with shallow groove on pleuron above lateral margin, margin of each with distinct

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70 RAYMOND B. MANNING carina terminating in blunt spine. Fifth abdominal somite (fig. Id) with 2 pairs of posterolateral spines, upper flanked ventrally by low carina and deep groove. Posterolateral spine of fifth abdominal somite distinctly stronger than those of preceding somites. Sixth abdominal somite (fig. Id) with 3 pairs of posterior spines, intermediates arising submarginally, carinae of sixth somite as illustrated. Fig. 1. Manningia zehntner i new species, male holotype: a, anterior portion of body; b, left eye; c, merus and carpus of raptorial claw; d, posterior two abdominal somites, telson, and uropod; e, median posterior margin of telson, ventral view;/, uropod, ventral view. (Setae omitted).

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A NEW STOMATOPOD CRUSTACEAN 71 Telson (figs. Id, e) broader than long, submedian teeth with movable apices, bases appressed. Dorsal surface of telson with sharp median carina, accessory median carinae subdivided into 3 lobes, submedian carinae entire and terminating in posterior spine, curved lateral carinae, and marginal carinae. Posterior margin of telson with 2 broad intermediate denticles and 1 broad lateral denticle, outer intermediate and lateral denticles with submarginal ventral spines. Outer margin of proximal segment of uropodal exopod (fig. Id) with 9 movable spines. Basal prolongation of uropod (fig. If) lacking rounded lobe between distal spines, inner margin with row of 5 sharp spines. Color : Completely faded. Measurements : Unique male holotype, total length 49 mm. Other measurements, in mm: carapace length 11.0; antennal scale length 6.1; rostral plate length 1.1, width 3.1; fifth abdominal somite width 11.9; telson length 5.7, width 9.7. Discussion : This new species resembles Manningia amabilis Holthuis, 1967 and differs from the other species of the genus known from the Indo-West Pacific region, M. pilaensis (De Man, 1888); M. notialis Manning, 1966; M. serenei Manning, 1967; and M. australiensis Manning, 1970, in having an ovate rostral plate which lacks a median spine or acute projection. It differs from all of these species in having two pairs of spined carinae on the fifth abdominal somite. I am pleased to be able to dedicate this species to L. Zehntner, a preparator at the Muséum d'Histoire naturelle in Geneva from 1890-1894, for he recognized its distinctness as well as its affinity to M. pilaensis (De Man, 1888). De Man's species is the only one of those now placed in Manningia which was recognized at that time. The following note in Zehntner's handwriting accompanies the specimen : « Ce crust, appartenant au genre Pseudosquilla, semble présenter une espèce nouvelle. Au moins il est très bien séparé de toutes les espèces, dont j'ai vu ou bien des spécimens ou bien des descript. Si l'énumeration de Miers est complète il n'y a aucun doute sur ce point-là. Dans son habitus général notre espèce se rapproche le plus de Pseudosquilla ? empusa, Haan mais en est très bien distincte. Elle présente une forme intermédiaire entre Pseudosquilla et Lysiosquilla par ses yeux élargis et bilobés et par son telson plus large que long. Le rostre est 2J/2 fois plus large que long, un peu excavé sur son bord antérieur. Les lobes latéraux des segments thoraciques ont une tendance de prendre une forme comme dans le genre Squilla, leur angle lat. post, étant un peu prolongé dans un triangle à pointe arrondie. L'abdomen est assez élargi comme chez Squilla et Lysiosquilla, sans carènes; le bord post, du 5 e segment pourvu de 4 épines (2 de chaque côté). Chez toutes les autres espèces du genre on en compte seulement 2 (?). Le 6 e segment

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72 RAYMOND B. MANNING a 6 épines courtes, qui se prolongent en avant en des carénules, peu marqués. Dans ce point voisin de Ps. pilaensis, de Man. J. L. S. 22. p. 296. Telson offrant 5 carènes et une demie entre la marginale et la submarginale. Le bord post. 6 épines, les 2 submédianes très rapprochées et mobiles. Entre celles-ci et les interméd. 4 dents lobiformes un peu irrégulières. 4 dents sur la face inf. de la plaque médiane. Plaque interméd. du telson à 2 dents, Tint, la plus longue. — Patte raptat. à 4 dents. » LITERATURE CITED HoLTHUis, L. B. 1967. The stomatopod Crustacea collected by the 1962 and 1965 Israel South Red Sea Expeditions. The second Israel South Red Sea Expedition, 1965, Report No. 1. Israel J. Zool. 16: 1-45, figs. 1-7. De Man, J. G. 1888. Report of the podophtalmous Crustacea of the Mergui Archipelago, collected for the Trustees of the Indian Museum, Calcutta, by Dr. John Anderson, F.R.S., Superintendant of the Museum, part V. /. Linn. Soc. 22: 241-305, pis. 16-19. Manning, R. B. 1966. Notes on some Australian and New Zealand stomatopod Crustacea, with an account of the species collected by the Fisheries Investigation Ship Endeavour. Ree. Aust. Mus. 27 (4): 79-137, figs. 1-10. Manning, R. B. 1967. Notes on the genus Manningia with description of a new species (Crustacea: Stomatopoda). Proc. U. S. natn. Mus., 122 (3589): 1-13, figs. 1-3. Manning, R. B. 1970. Two new stomatopod crustaceans from Australia. Ree. Aust. Mus. 28 (4): 77-85, figs. 1-2. Adresse de l'auteur: Department of Invertebrate Zoology Division of Crustacea National Museum of Natural History Smithsonian Institution Washington, D. C. 20560 U.S.A.

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 73-75 Genève, avril 1974 Quelques nouvelles espèces de Lamiinae du Muséum d'Histoire naturelle de Genève (Coleoptera, Cerambycidae) I par Stefan BREUNING Parmi un lot de Lamiinae que M. C. Besuchet a eu l'amabilité de me communiquer pour détermination se trouvaient quelques nouvelles espèces dont les descriptions suivent ici. Tous les types et paratypes se trouvent au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Pterolophia (Hylobrotus) ochreosignata, nov. sp. Allongé. Antennes un peu moins longues que le corps ($). Lobes inférieurs des yeux un peu moins longs que les joues. Tête et pronotum assez densément et très finement ponctués. Pronotum transverse et convexe. Elytres allongés, arrondis à l'apex, assez densément et peu finement ponctués sur les deux tiers antérieurs et pourvus, chacun, d'un court tubercule allongé discal postbasilaire et de deux fines crêtes longitudinales discales, dont l'externe, située au milieu du disque, s'étend de l'épaule jusqu'un peu avant l'apex. Métasternum éparsément et finement ponctué. Noir, couvert de pubescence brune. Sur chaque élytre l'extrême bord antérieur à côté de l'écusson, une petite tache disco-latérale posthumérale et plusieurs étroites taches longitudinales au tiers apical de couleur ochracée. Long. : 10 mm; larg. : 3 mm. Type des Philippines: Ile Sibuyan, San Fernando (W. Parsons), VIL 1928. — Deux paratypes idem. Dans mon tableau dichotomique du genre Pterolophia Newm. Sg. Hylobrotus Lac. {Eut. Arb. Mus. Frey, 16, 1965), cette espèce s'intercale à la page 182 près du n° 39 en différant de tuberculatrix F. et pulla Breun. par la livrée.

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74 STEFAN BREUNING Cereopsius spilotoides, nov. sp. Proche de spilotus Gah., mais les lobes inférieurs des yeux aussi longs que les joues, l'angle apical marginal de l'élytre épineux, la pubescence foncière noire, grise seulement le long de la base du pronotum et sur l'écusson et les antennes d'un rouge assez foncé. Type des Philippines: Ile Luzon, Manila, Zambo (W. Parsons), IX. 1928. — Un paratype idem. Oxylamia vagemarmorata, nov. sp. Antennes deux fois et demie aussi longues que le corps (
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NOUVELLES ESPÈCES DE LAMIINAE 75 antennifères peu rapprochés l'un de l'autre et à peine saillants. Lobes inférieurs des yeux sensiblement plus longs que les joues (?). Front un peu moins large qu'un de ces lobes ($). Tête et pronotum éparsément et finement ponctués. Pronatum transverse, pourvu de deux dépressions transversales, une antérieure et une postérieure. Elytres longs, échancrés à l'apex (l'angle suturai faiblement proéminent, mais arrondi, l'angle marginal étiré en une très petite épine), peu densément et grossièrement ponctués dans les deux tiers antérieurs et pourvus, chacun, d'une crête humérale pas très proéminente et d'une faible crête subhumérale, toutes deux débutant un peu avant le milieu et se terminant au début du tiers apical. Crochets divariqués. D'un vert bleuâtre très luisant à dessins blancs. De chaque côté du front une étroite bande longitudinale. Une large bande transversale couvre chaque joue. De chaque côté une très petite tache après l'œil. Sur le pronotum 4 taches rondes, trois en avant et une en arrière, au milieu du bord postérieur; une bande longitudinale de chaque côté, sur la partie inférieure de la partie latérale. Sur chaque élytre 5 taches discales : une en ovale allongé au milieu du disque à la fin du quart basilaire, une longitudinale prémédiane au bord interne de la crête humérale, une transversale médiane remontant faiblement obliquement en direction de la suture et deux plus petites postmédianes, une présuturale et une au bord interne de la crête humérale; en plus une tache circulaire apicale gris clair s'appuyant contre la suture, contre le bord latéral et contre le bord apical; enfin une bande longitudinale étroite prémédiane entre la crête humérale et le bord externe. Le disque élytral entre les deux taches discales et la tache apicale circulaire couvert de pubescence noire. Antennes avec les trois premiers articles d'un bleu foncé, les suivants d'un noir mat. Long.: 17 mm; larg. : 5 mm y 2 . Type une Ç des Philippines: Ile Luzon, Manila, Calo (W. Parsons), V.1928. Ressemble aux espèces du genre Acronia Westw. Cette espèce forme le type d'un nouveau sous-genre, pour lequel je propose le nom d'Acronioglenea, bien caractérisé par les antennes fines, les tubercules antennifères non rapprochés l'un de l'autre, le scape sans crête longitudinale latérale et par les crêtes humérale et subhumérale des élytres relativement peu développées, ne débutant qu'un peu avant le milieu et se terminant déjà au début du tiers apical. Adresse de l 'auteur : 7, rue Durantin F-75 Paris 18 e France

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 77-81 Genève, avril 1974 Ragni del Brasile I. Ochyrocera viridissima n. sp. (Araneae, Ochyroceratidae) di Paolo Marcello BRIGNOLI con 6 figure nel testo Il Museo di Storia Naturale di Ginevra ha da poco arricchito le sue collezioni con una vasta raccolta di ragni per lo più detriticoli ed endogei del Brasile meridionale acquistata dal Sig. Fritz Plaumann (Nova Teutonia). Il valore di questo materiale è eccezionale, dato che in esso sono rappresentate, in serie spesso lunghissime, molte specie di gruppi ritenuti comunemente rari od infrequenti. Grazie alla cortesia del Dr. Bernd Hauser, che vivamente ringrazio, ho avuto modo di effettuare una breve visita al Museo di Ginevra durante la quale ho anche potuto esaminare rapidamente questa raccolta e prelevarne per lo studio un certo numero di famiglie. I risultati relativi verranno da me pubblicati come una serie di contributi dedicati a differenti famiglie. In altra sede, ma sempre nell'ambito di questa serie, compariranno i risultati dell'esame del materiale endogeo dell' Amazzonia affidatomi dal dott. L. Beck (Bochum). Inizio la serie con la descrizione dell'unico Ochyroceratida presente in questa raccolta: inizio modesto solo in apparenza visto che di tutto il Sudamerica, a parte le cinque specie raccolte in Venezuela da Eugène Simon in persona, due sole altre specie erano note e cioè Ochyrocera coerulea (Keyserling, 1891) ed O. cornuta Mello Leitao, 1944, ambedue del Brasile e di cui, per quanto è noto, dopo i tipi non è stato raccolto altro materiale. A parte l'eccezionalità del reperto, la nuova specie, agevolmente distinguibile dalle altre note, presenta alcune peculiarità nella struttura del palpo che la rendono di singolare interesse filogenetico.

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78 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Ochyrocera viridissima n. sp. Brasile — Santa Catarina — Nova Teutonia, Vili. 68, F. Plaumann leg., 1 (J (holotypus) 3 Ç? (paratypi, una mutilata priva di addome). Ibidem, X.65, F. Plaumann leg., 3 Ç? (paratypi; una mutilata). Ibidem, VII.58, F. Plaumann leg., 1Ç (paratypus, mutilata). N. B.: tutta la serie tipica, salvo una Ç paratypus (X.65) nella mia collezione, è conservata nel Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Descrizione — çJÇ: corpo e zampe quasi uniformemente colorati di un appariscente verde di metile, in qualche individuo alcune zone sono irregolarmente colorate di verde scuro, poche parti delle appendici, specie le estremità delle zampe, sono più chiare, tendenti al gialliccio. Prosoma (e clipeo) senza peculiarità, 6 occhi adeguali nella consueta disposizione. Cheliceri, v. fig. 4; senza organo stridulatorio. Palpo del $ (v. fìg. 1,6) con una cospicua apofisi tarsale; della Ç, v. fìg. 5; gnatocoxe senza peculiarità. Labium (v. fìg. 3) con debolissima infossatura apicale; sterno normale. Opistosoma ovale, appuntito, debolmente elevato ; vulva, v. fìg. 2, struttura mediana di significato per me ignoto, inconsueta in questo gruppo; polmoni assenti (v. fìg. 2). Zampe, filiere e colulo, come di consueto. Dimensioni ($ holotypus), in mm, leggermente approssimate: prosoma lungo 0,82, largo 0,65; opistosoma lungo 0,82. Lunghezza totale: 1,64. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso 1 Tarso Totale I II III IV 1,45 1,20 1,90 a; 0,12 0,12 0,15 >senti da 1,67 1,27 2,10 ambo i la 1,07 0,90 1,17 ti 0,67 0,75 0,82 4,98 4,24 6,14 Dimensioni di una $ (Vili. 68), come sopra: prosoma lungo 0,55, largo 0,50; opistosoma lungo 0,70. Lunghezza totale: 1,25. Zampe II III IV Femore 1,10 0,95 1,37 Patella Tibia Metatorso Torso assenti da ambo i lati (anche in tutte le altre ÇÇ !) 0,15 0,15 0,15 1,25 0,92 1,35 0,70 0,65 0,80 0,55 0,50 0,57 Totale 3,75 3,17 4,24

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RAGNI DEL BRASILE 79 Derivatio nominis: il nome « viridissima » allude al colore di questa specie, eccezionale tra i ragni (non infrequente però tra gli Ochyroceratidae e parte dei Pholcidae). Affinità: la nuova specie a quanto pare ha poco in comune con le altre due note del Brasile, con cui forse non è nemmeno congenerica. Ochyrocera cjerulea (Keyserling) si può distinguere da O. viridissima Fig. 1. Ochyrocera viridissima n. sp. — Fig. 1 e 6: palpo del <$ e particolare del bulbo; fig. 2: vulva, stigmi anteriori, organi liriformi; fig. 3: margine anteriore del labium; fìg. 4: chelicero; fig. 5: palpo della $ (scala in mm).

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80 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI I. per il colore, qui blu verdastro, con le zone più pigmentate color blu intenso, II. per il palpo del J, in cui (secondo la descrizione originale integralmente riportata da Fage, 1912) la tibia è poco (« etwas ») più lunga della patella, un lungo processo appuntito è portato dalla tibia e non dal tarso e l'embolo è diretto all'indietro, verso la tibia e non in avanti. Ochyrocera cornuta Mello Leitao si può invece distinguere essenzialmente per la presenza in questa specie di due piccoli tubercoli appuntiti posti dietro gli occhi laterali; per il resto potrebbe essere anche vicina a O. vìvidissima n.sp. sia per il colore (verde scuro), sia per le dimensioni (Ç di 1,4 mm). O coerulea è nota di Blumenau (Santa Catarina) e O. cornuta della Barra do Tapirapés (il Tapirapés è un affluente del Rio Araguaia nel Goiaz). Discussione: assai interessante è la presenza in questa specie di una cospicua apofìsi tarsale, assai più sviluppata che in ogni altro Ochyroceratida. Sarei quasi tentato di definirla già un procursus, paragonabile a quelli dei Pholcidae più primitivi (Ninetis per es.). Si tratta di un'ulteriore e, per me assai convincente, conferma dell'ipotesi avanzata per la prima volta da Fage (1912) su di un'origine comune delle due famiglie. Rispetto agli altri ragni il procursus potrebbe essere interpretato come una struttura analoga ad un conductor, una soluzione parallela ed indipendente del problema rappresentato dalla necessità di sorreggere e guidare un embolo relativamente lungo e fragile. Nella mia revisione dei Pholcidae dedicherò ampio spazio a questo aspetto. La mia assegnazione di questa nuova specie al genere Ochyrocera è in parte di comodo. Dopo la scoperta di O. viridissima n.sp. può sorgere infatti il dubbio della inopportunità di mantenere riunite forme con piccola apofìsi tarsale (come la maggioranza delle specie delle Antille e del Messico) e forme che questa apofìsi l'hanno assai sviluppata (come oltre a O. viridissima, è in parte quella di O. quinquevittata Simon). Anche O. cornuta sembra avere poco in comune con le specie centroamericane, mentre quasi certamente molto diversa è O. coerulea, generotipo d'altronde di Pandeus Keyserling, genere forse a torto da tempo posto in sinonimia con Ochyrocera. La soluzione però di questi problemi esula dagli scopi che mi sono prefìssi con questo lavoro; forse, se disporrò di altro materiale, riprenderò il problema in futuro. Summary The new species Ochyrocera viridissima n.sp. ($ Ç; loc. typ.: Nova Teutonia, Santa Catarina, Brazil) is described. It is in no way strictly related to the species of the Caribbean region and can be easily distinguished from the two other species of this family known from Brazil, O. coerulea (Keyserling, 1891) and

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RAGNI DEL BRASILE 81 O. cornuta Mello Leitao, 1944, by the morphology of the J-palp, colour and/or form of the prosoma. These three species possibly do not belong to Ochyrocera; O. viridissima seems somewhat related to O. cornuta. The new species has a very large apophysis on the tarsus of the pedipalp which is very similar to the procursus of the more primitive Pholcidae. This is considered another proof of the theory, already proposed by Fage (1912), of strict relations between the Ochyroceratidae and the Pholcidae. BIBLIOGRAFIA CITATA Fage, L. 1912. Etudes sur les araignées cavernicoles. I. Révision des Ochyroceratidae (n. fam.). Archs Zool. exp. gén. 10: 97-162; Biospeologica, 25. Mello Leitao, C. de. 1944. Algumas aranhas da regiao amazonica. Bolm. Mus. nac. Rio de /., N. S., Zool. 25: 1-12. Adresse de l'auteur : Dr. Paolo Marcello Brignoli Istituto di Zoologia Viale dell'Università 32 1-00100 Roma Italie Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974.

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 83-93 Genève, avril 1974 Pteroplatea binotata Lunel, 1879, ein vergessenes Juniorsynonym von Gymnura altavela (Linnaeus, 1758) (Pisces, Batoidei, Gymnuridae) von M. STEHMANN mit 4 Abbildungen und 1 Tabelle EINLEITUNG Im Rahmen der Erstellung eines Typenkataloges für die Fischsammlung des Muséum d'Histoire naturelle, Genf (MHNG), bat der Kurator, Herr V. Mahnert, den Autor um Mitarbeit speziell für den Fall eines Stechrochenholotypus. An Hand dieses einzigen Exemplares wurde die Spezies 1879 in der Revue suisse de Zoologie von Lunel als Pteroplatea binotata beschrieben. Offenbar ist dieses Taxon seit seiner Veröffentlichung gänzlich in Vergessenheit geraten. Der Autor überprüfte während seiner Beteiligung an der CLOFNAM-Liste der UNESCO ziemlich extensiv die weltweite Batoiden-Literatur, speziell auch der Myliobatoidea, doch nirgendwo hatte sich ein Zitat für binotata gefunden; auch gezielte erneute Nachforschungen förderten nichts zu Tage. Ein Grund für diesen recht seltenen Fall mag vielleicht sein, daß die Revue suisse de Zoologie von den Ichthyologen zumindest für die marinen Fische nicht in Betracht gezogen worden ist; ein weiterer Beleg für diese Annahme ist der offenkundig gleichartig gelagerte Fall eines anguilliformen Fisches, Muraena grandimaculis, 1903 von dem bekannten Ichthyologen Regan in der Revue suisse de Zoologie veröffentlicht, dessen Beschreibung ebensowenig wie der Holotypus im Genfer Museum je wieder zitiert wurden.

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84 M. STEHMANN Da Herr Mahnert freundlicherweise den Holotypus von binotata zur vergleichenden Bearbeitung nach Hamburg sandte, ließ sich die Validität der Art jetzt klären. An dieser Stelle danke ich ferner Dr. M. Bauchot (Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris (= MNHN) und dem Museo ed Istituto di Zoologia Sistematica di Torino (= MZT) für das Entleihen von Vergleichsmaterial. Dr. G. Krefft (Institut für Seefischerei, Hamburg = ISH) beriet dankenswerterweise den Autor in Fragen der Variabilität und Interpretation einiger Merkmale. Mehrfache Anfragen an Dr. H. Travassos, den ichthyologischen Kurator des brasilianischen Nationalmuseums in Rio de Janeiro, blieben leider unbeantwortet, so daß wichtiges dortiges Material unberücksichtigt bleiben mußte. Folgende Exemplare standen für die Untersuchung zur Verfügung : Pteroplatea binotata Lunel, 1879 Holotypus: $ 255,7 mm TL, 380,0 mm Scheibenbreite; Rio de Janeiro; MHNG N°. 1213.89. Pteroplatea valenciennii Dumeril, 1865 Holotypus: çj juv. 234,0 mm TL, 313,6 mm Scheibenbreite; Rio de Janeiro; MNHN N° 2324 (= Gymnura altavela (L., 1758)). Gymnura altavela (Linnaeus, 1758) $ 293,0 mm TL, 466,0 mm Scheibenbreite; Rio de Janeiro; R. N. „Magenta" 1865-68; MZT N° C.N. 3257. Zusätzlich wurden bereits publizierte Angaben über folgendes Material herangezogen, das z.T. in einzelnen Punkten ergänzend nachuntersucht wurde: Gymnura altavela (L., 1758) — 2 Exemplare des US National Museums, N° 104909 und 85956 (Bigelow & Schroeder, 1953: 401). Aetoplatea tentaculata Müller & Henle, 1841 — 3 Exemplare; Zool. Museum Univ. Hamburg, N° H 1389a; ISH N° 12/61 und 14/61 (Krefft, 1961: 175, 176). Beschreibung des Holotypus von G. binotata Genaue Einzelmaße in der Methodik nach Bigelow & Schroeder (1953) siehe Tabelle 1. Die Angaben der Körperproportionen weichen z.T. etwas von der Originalbeschreibung ab, bedingt durch Schrumpfung nach jahrzehntelanger Alkoholkonservierung des Typustieres, das im übrigen, von der ausgeblichenen Färbung abgesehen, in ausgezeichnetem Zustande ist. Der Holotypus ist ein juveniles Weibchen, das die gestaltlichen Charakteristika der Familie Gymnuridae deutlich zeigt, nämlich besonders die kurze, sehr breit ausladende Körperscheibe und den extrem kurzen, recht schlanken Schwanz. Scheibenbreite das Doppelte der Scheibenlänge. Schnauze extrem stumpfwinklig, in eine kleine, zipfelartige Spitze auslaufend; ihre praeorbitale

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PTEROPLATEA BINOTATA LUNEL, 1879 85 Länge geringer (0,8 x) als die Interorbitalbreite. Scheibenvorderrand weich unduliert, leicht konvex im Kopfbereich, mäßig konkav in Höhe der Branchialregion und nach einem kurzen erneut konvexen Abschnitt über den relativ scharfwinkligen Pectoralapex in den gleichmäßig konvexen Scheibenhinterrand übergehend, dessen innerer Apex gerundet ist. Die Achse größter Scheibenbreite liegt bei 60,5% der Scheibenlänge. Augen klein, ihr Durchmesser nicht einmal die Hälfte (0,4 x) des Interorbitalabstandes und nur 0,8 x die Ausdehnung des Spiraculums. Die Spritzlöcher liegen unmittelbar hinter den Augen, ihre Öffnung verläuft etwas vorwärts verwinkelt und ist von einer großen, fleischigen Hautklappe verschlossen, deren dünnhäutiger Rand durch papillenartig verformte Pseudobranchialfalten fein gewellt erscheint. Erst tief im inneren Winkel des Spiraculums sind einige Pseudobranchialfalten in der normalen Gestalt kurzer, dichtgestaffelter Vertikallamellen ausgebildet. Kennzeichnend ist ein vom hinteren Innenwinkel des Spiraculums nach rückwärts gerichteter Tentakel von dünner, wurmförmiger Art; seine Länge beträgt knapp ein Drittel der des Spritzloches. Die praeorale Schnauzenlänge ist etwas größer (1,2 x) als die Internasalbreite, die ihrerseits knapp 60% der Maulbreite ausmacht. Die Nasalöffnungen sind quer zur Körperlängsachse stehende Spalten, deren Gesamtlänge — einschließlich des vom Nasalvorhang verdeckten Innenteiles — größer als die der ersten Kiemenspalten ist; ihr Vorderrand ist ausstülpbar in Gestalt eines fleischigen Lappens, dessen stumpf gerundete Spitze auswärts deutet. Die Basislänge dieses Lappens beträgt etwa drei Viertel der Länge der Nasalöffnung. Von der Innenfläche des Lappens geht an seiner Außenkante vertikal eine dünne Hautlamelle aus, die in scharfem Bogen in der Horizontalen bis in den Außenwinkel der Nasalöffnung zieht und auf dieser Distanz stark verbreitert ist; von der Innenkante reicht eine ebensolche, aber niedrigere Lamelle mit leicht gesägtem Rand parallel zum Oberkiefer bis fast in dessen Mitte, bleibt aber von der entsprechenden Lamelle der anderen Nasalöffnung durch eine geringe Distanz getrennt. Maulbreite 1,4 x in der Entfernung zwischen den beiden ersten Kiemenspalten, die 1,3 X diejenige zwischen den fünften Branchialspalten ausmacht. Kiemenspalten mit S-förmig verlaufenden Rändern, die fein gesägt sind. Kiefer leicht gebogen, ihre Außenviertel jeweils ohne Zahnbesatz. Zähne klein, etwa dreieckig in Aufsicht, mit länglicher, scharfer Spitze und in beiden Kiefern von gleicher Gestalt ; 77 relativ gedrängt stehende Reihen in Quincunxanordnung im Oberkiefer, 69 im Unterkiefer. Ventralflossen kurz, von ebenmäßig rechteckiger bis fast quadratischer Gestalt, die Ecken jedoch abgerundet; die Länge ihres Vorderrandes entspricht der praeoralen Schnauzenlänge. Schwanz auffallend kurz, breit und kompakt im Ansatz und erst ab Stachelursprung deutlich schmaler; insgesamt grundsätzlich anders aussehend als die langen, peitschenschnurartig dünnen Schwänze der Dasyatiden. Distanz Anus-

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86 M. STEHMANN mitte — Schnauzenspitze 2x, Scheibenbreite 4,5 x die Distanz Anusmitte — Schwanzspitze. Ventral etwa vom Ansatz an eine niedrige Medianfalte bis zum Schwanzende, dorsal eine etwas höhere, beginnend unter dem hinteren Drittel des angelegten Stachels. Dieser inseriert nach dem ersten Drittel des Abstandes Anusmitte — Schwanzspitze und weist knapp die Länge des Maßes Auge + Spiraculum auf; er ist mit einem dorsalen wie ventralen Längsgrat versehen — der dorsale mit einer medianen Rinne in der Basishälfte — und im Ansatz sowie an den Kanten bis zur Spitze hin noch von Integument eingehüllt. Ungefähr je 15 sichelartig von der Spitze weggebogene Widerhaken sind deshalb nur im Durchlicht sichtbar, die Stachelspitze selbst ist beiderseits glattrandig. Circa ein Viertel der Stachellänge vor dessen Ursprung inseriert ein winziger Hautlappen ähnlich einer kleinen Dorsalis, halb so hoch wie lang (Abb. 1); er ist nicht von Actinotrichien gestützt. 1cm Abb. 1. Gymnura binotata (Lunel, 1879), Holotypus. Lateralansicht des Schwanzansatzes mit « D » und Stachel. Der Körper des Tieres ist gänzlich unbeschuppt, die Haut dorsal intensiv mit Schleimkanälen und ihren Poren besetzt; ventral weitaus weniger Poren, die ein relativ symmetrisches Muster bilden: Kopfregion locker mit Poren überstreut, eine Einzelreihe entlang dem Scheibenvorderrande bis etwa in Höhe der fünften Kiemenspalte, dann scharf einwärts abbiegend quer über die Scheibe und wieder caudad umschwenkend an den Rändern der Leibeshöhle entlang bis etwa zum Beckengürtel. Jetzige dorsale Grundtönung weitgehend einfarbig hellgrau bis mittel graubraun. In einem breiten Saum entlang den P-Apices und Scheibenhinterrändern sind große, verwaschen dunkelbraune Flecken verteilt, einige undeutlich auch mehr innen auf der Scheibe. Diese Flecken könnten noch nicht völlig verblichene Anteile der ursprünglichen Grundfarbe sein, die Lunel mit Graugrün-Braun angibt. Beiderseits der Nackenregion, noch außerhalb der Außenlinie Orbita-

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PTEROPLATEA BINOTATA LUNEL, 1879 87 Spiracula, liegt jeweils ein sehr großer blaßweißer Fleck von ovaler Form, der selbst im jetzigen verblaßten Zustande noch gut erkennbar ist und von Lunel als besonders kennzeichnend vermerkt wird. Die Ventralfärbung ist einheitlich ein verwaschenes helles Graubraun. Abweichend von der Lunel' sehen Originalbeschreibung ist für die Färbung folgendes festzustellen: die drei parallellaufenden weißen Bänder vom Schultergürtel bis auf den Schwanzansatz sind allenfalls sekundäre Musterkennzeichen; das breite mittlere Band bildet nämlich die durch das Integument schimmernde Wirbelsäule, die beiden schmalen Lateralbänder sind sehr langgestreckte Gefäße, die zum Kopfkanalbzw. Seitenliniensystem zählen und mit verschiedenen Porengruppen an die Oberfläche treten. Die ursprüngliche Musterung durch dunkle Punkte und Vertikallinien auf der dorsalen Scheibenfläche ist jetzt nicht mehr erkennbar, obgleich dunkle Punktmusterungen erfahrungsgemäß in Konservierungsmitteln erhalten bleiben; vielleicht bezieht sich Lunel's Feststellung auf die sehr zahlreichen Schleimkanäle und -poren, welche früher dunkel markiert gewesen sein mögen. Ein weiterer Fall sind dunkle Linien oberhalb der Kiemenbögen, nämlich die durchscheinenden Kiemenbögen selbst, wie heute noch am Holotypus sichtbar, und schließlich nannte Lunel für die hintere Schwanzhälfte alternierende braune und weiße Farbfelder, in den drei weißen je einen braunen Fleck. Die jetzige Schwanzfärbung ist einfarbig hell graubraun und läßt keinerlei Reste einer „Farbringelung" mehr erkennen, wie sie bei den kurzschwänzigen Stechrochen nicht ungewöhnlich ist, wenn auch individuell unterschiedlich. Diese Kennzeichen sind hier deswegen hervorgehoben, weil Lunel seine neue Spezies binotata in erster Linie auf Farbmerkmale stützte, sonst aber keine wesentlichen Differenzen z.B. zu seiner Hauptvergleichsart fand, Aetoplatea tentaculata Müller & Henle, 1841. Einige weitere Merkmale, die Lunel aus technischen Gründen, oder weil sie als solche noch ungeläufig waren, nicht heranziehen konnte, werden im Folgekapitel ergänzt. Diese Aussagen zur Anatomie wurden durch Röntgenaufnahmen möglich und lassen genauere Vergleiche des Holotypus mit verwandten Formen zu. Diskussion Stechrochen mit den Gestaltsmerkmalen z.B. der Spezies binotata rechnet man besonders seit der ausführlichen Bearbeitung der westatlantischen Batoidei durch Bigelow & Schroeder (1953) meist zu einer eigenständigen Familie der Gymnuridae, während Garman (1913) wie auch teilweise heutige Autoren solche StechrochenVertreter zur Hauptfamilie der Dasyatidae zählen. Wenn auch genauere Studien zur Klärung dieser Frage nach wie vor fehlen, so ist der Autor doch geneigt, den Argumenten von Bigelow & Schroeder (1953: 395) zu folgen, sowohl zugunsten der Eigenständigkeit der Gymnuridae als auch zugunsten der

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88 M. STEHMANN Validität ihrer beiden Genera Gymnura van Hasselt, 1823 und Aetoplatea Müller & Henle, 1841, nach der Definition von Garman (1913). Letzterer unterschied Aetoplatea nur durch den Besitz einer gutausgebildeten einzelnen Dorsalis von Gymnura — ein hier im Falle der Spezies binotata sehr entscheidender Punkt. Denn vor allem wegen des Vorhandenseins einer winzigen Dorsalflosse verglich Lunel seine neue Art in erster Linie mit Aetoplatea tentaculata, mit der sie auch die Spiraculartentakel gemeinsam hat, befand sie als praktisch identisch mit dieser, so daß binotata schließlich nur durch ihre Färbungseigenheiten definiert wurde. Zu ergänzen wäre der Klarheit halber, daß beide genannten Genera früher z.T. gemeinsam unter dem alten Gattungsnamen Pteroplatea geführt worden sind. Während A. tentaculata aber eine wohlausgebildete, relativ große Dorsalis besitzt (vergi, auch Maße in Tab. 1 und Abb. 2), die durch eindeutige Actino1cm Abb. 2. Aetoplatea tentaculata Müller & Henle, 1841. ISH 14/61. Lateralansicht des Schwanzansatzes mit D. trichien gestützt wird, zeigt sich die Rückenflosse bei G. binotata als eine eher rudimentär wirkende winzige Hautduplikatur, welche keinerlei Actinotrichiengerüst aufweist. Insoweit entfällt für binotata von vornherein die Zuordnung zu Aetoplatea, deren Vertreter außerdem nur aus dem Indischen Ozean und seinen Randmeeren bekannt sind. Vergleicht man darüberhinaus (s. Tab. 1) die Zahlen der Rumpfwirbel (Vtr) und Pectoralradien sowie auch der Zahnreihen, dann zeigt tentaculata überall deutlich geringere Werte als binotata, die ihrerseits jedoch ausgezeichnet mit G. altavela übereinstimmt. Zur Klärung der eventuellen Validität von binotata innerhalb des Genus Gymnura seien ferner Merkmale der Schädelanatomie herangezogen, deren taxonomische Signifikanz inzwischen bekannt ist. Die Abbildung 3 zeigt in Rekonstruktion nach dem Röntgenbild die vordere Schädelfontanelle von G. binotata und zum Vergleich noch einmal diejenige von A. tentaculata. Soweit schon am Röntgenbild erkennbar, unterscheiden sich beide Arten in der Vorder-

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PTEROPLATEA BINOTATA LUNEL, 1879 89 fontanelle; G. binotata stimmt andererseits absolut überein mit den beiden hier nicht weiter dargestellten Exemplaren von G. altavela des MNHN und MZT, weicht wie diese aber wiederum ab von einer zur Kontrolle innerhalb der Gattung betrachteten Gymnura poecilura (Shaw, 1804) aus dem Indischen Ozean. Von den vier im Atlantik bekannten GymnuraArten (fragliche eingeschlossen) unterscheidet sich binotata hauptsächlich wie folgt: von G. micrura (Schneider, 1801) durch den Besitz des Schwanzstachels und der Spiraculartentakel ; von G. hirundo (Lowe, 1843) ebenso; von G. vaittanti Rochebrune, 1880, heute als Synonym von G. altavela angesehen, wie von letzterer lediglich durch die rudimentäre Dorsalis und die beiden großen weißen Flecke in der Dorsalfärbung. Im übrigen entspricht binotata, wie ans Tabelle 1 klar ersichtlich, in allen Punkten G. altavela, deren Verbreitungsgebiet über die tropischen und subtropischen Breiten beider Atlantikseiten reicht. Die kleine Dorsalis bei G. binotata ist nicht nur kein Rudiment, sondern vielmehr lediglich eine Hautlamelle; die beiden hellen Flecke allein rechtfertigen hier jedoch keinen eigenen Artstatus. Über südwestatlantische Gymnuridae liegen auch aus etwas jüngerer Zeit einige Arbeiten vor, z.B. Miranda-Ribeiro (1923) und Barcellos (1963), nie jedoch ist wieder ein Exemplar mit so hervorstechenden Farbmarkierungen gemeldet worden, wie sie binotata zeigt. Existierte vor der brasilianischen Küste eine Art oder auch nur eine regionale Population mit solchen Farbmarken (oder auch zusätzlich regelmäßig mit einer Dorsalis) neben G. altavela, so hätten bei der geringen Aufenthaltstiefe dieser Formen und bei der vor Brasilien relativ lebhaften küstennahen Fischerei derartige Tiere längst wieder gemeldet werden müssen. Zusammenfassend ist Gymnura binotata (Lunel, 1879) sowohl bezüglich der beiden dorsalen Flecke als auch hinsichtlich der D-ähnlichen Hautlamelle als individueller Sonderfall einzuschätzen und wird deswegen hiermit zum Juniorsynonym von Gymnura altavela (Linnaeus, 1758) erklärt. Der folgende letzte Abschnitt ist ein Manuskript-Nachtrag, der erfreulicherweise noch vor der Drucklegung eingefügt werden konnte. Einige Zeit nach Einreichen der vorliegenden Studie stieß der Autor zufällig auf eine Arbeit von Chu (1930) mit der Beschreibung einer neuen Pteroplatea jordani aus dem östlichen Chinesischen Meer. Zwei große weiße Flecken seitlich des Kopfes auf der Dorsalseite kennzeichnen hauptsächlich diese neue Spezies, so daß wegen der auffallenden Übereinstimmung mit G. binotata genauere Nachforschungen nötig erschienen. Hierbei fand sich eine weitere Spezies aus ostchinesischen Gewässern, nämlich Pteroplatea bimaculata Norman, 1925, deren Benennung bereits das Hauptkennzeichen zweier großer bläulich-weißer Dorsalflecken beiderseits der Nacken-

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90 M. STEHMANN region ausdrückt. Nach den in beiden Fällen sehr knapp gehaltenen Beschreibungen stimmen beide chinesischen Arten völlig überein und auf den ersten äußeren Blick auch jede von ihnen mit G. bino tata, obgleich die weite geographische Trennung der Fundorte eine Identität sofort wieder unwahrscheinlich sein läßt. Soweit bisher feststellbar, existieren die drei Syntypen von P. jordani (ÇÇ von 525, 537 und 540 mm Scheibenbreite) nicht mehr, es gibt offenbar auch keine zusätzlichen Stücke. Bereits Fowler (1941 : 454) erklärte jedoch P. jordani offenkundig zu Recht zum Juniorsynonym von P. bimaculata (= Gymnura bimaculata), die 1cm Abb. 3. 1cm Gymnura binotata (Lunel, 1879), Holotypus. Dorsalansicht des Schädels mit Vorderfontanelle; schematisiert nach dem Röntgenbild. Abb. 4. Aetoplatea tentaculata Müller & Henle, 1841. ISH 12/61. Dorsalansicht des Schädels mit Vorderfontanelle ; schematisiert nach dem Röntgenbild. ihrerseits offenbar eine valide Spezies ist, obwohl sie in manchen Punkten mit G. japonica (Schlegel, 1850) übereinstimmt. Der Autor konnte G. bimaculata nachuntersuchen, da Herr A. Wheeler vom Britischen Museum (Natural History) dankenswerterweise den Holotypus (BMNH No. 1925.4.23.3, Ç 367 mm Scheibenbreite) und ein weiteres Exemplar (BMNH No. 1960.1.5.17, çj 480 mm Scheibenbreite) auslieh. Wie schon aus geographischen Gründen zu vermuten war, ist G. bimaculata nicht identisch mit G. binotata (= G. altaveld). Im einzelnen belegen besonders folgende Eigenheiten bei G. bimaculata diese Feststellung: die Spezies besitzt keine Spiraculartentakel, ihre Zähne sind dreispitzig (1 lange, etwas einwärts geneigte Mittelspitze, 2 kleinere und vertikal stehende Seitenspitzen — alle drei konisch geformt), die Rumpfwirbelzahlen (Vtr) betragen 38 (Typus-Ç) und 35 ((J) und schließlich weicht die Gestalt der vorderen Schädelfontanelle erheblich von G. binotata ab, da sie insgesamt breiter angelegt ist und ihr durch tiefe Einschnürungen abgesetztes Mittelteil gut ein Drittel der gesamten Fontanellenlänge ausmacht. Weitgehende Übereinstimmung liegt in den

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PTEROPLATEA BINOTATA LUNEL, 1879 91 Körperproportionen und in der Färbung vor, allerdings zeigen beide G. bimaculata eine deutliche Ringelung der Schwanzfärbung mit je 6 — 7 alternierenden weißen und dunkelbraunen Bändern. Eben wegen der erstaunlichen Parallelität bei G. bimaculata und G. binotata bezüglich der weißen Dorsalflecken, die bei G. bimaculata offenbar ein konstantes Artkennzeichen sind, sei hier aber ausdrücklich die Nichtidentität beider Spezies festgehalten. Zusammenfassung Im Rahmen der Erstellung eines Typenkataloges des Muséum d'Histoire naturelle, Genf, wurde die Validität von Gymnura binotata (Lunel, 1879) überprüft, einer nur durch den Holotypus bekannten Stechrochenart aus brasilianischen Gewässern, die seit ihrer Orginalbeschreibung vor fast 100 Jahren für die ichthyologische Literatur verschollen war. Die ursprünglichen Hauptkennzeichen, eine winzige Dorsalis und zwei große helle Flecken auf der Dorsalseite, erwiesen sich als individuelle Aberranzfälle. G. binotata wurde ausführlich gegenübergestellt den übrigen drei atlantischen Gymnura-Arten — altavela, hirundo, micrura — sowie Aetoplatea tentaculata Müller & Henle, 1841, der Yergleichsart des Orginalautors, und zum Juniorsynonym von Gymnura altavela (Linnaeus, 1758) erklärt. Trotz Übereinstimmung im Hauptmerkmal der großen hellen Dorsalflecken ist andererseits Gymnura bimaculata (Norman, 1925) aus dem ostchinesischen Meer (Juniorsynonym: G. jordani (Chu, 1930)) nicht identisch mit G. binotata. Summary The author reinvestigated the holotype and only known specimen of Gymnura binotata (Lunel, 1879), a Brazilian species of butterfly rays ignored in the ichthyological literature since its description about 100 years ago. Its main characters, a tiny dorsal fin and two white blotches on the dorsal surface, proved to be individual criterions only. An extensive comparison of G. binotata with its three congeners in the Atlantic Ocean — altavela, hirundo, micrura — and with Aetoplatea tentaculata Müller & Henle, 1841, thought to be the closest relative of binotata by Lunel, resulted in synonymizing the species in question with Gymnura altavela (Linnaeus, 1758). Gymnura bimaculata (Norman, 1925) (G. jordani (Chu, 1930) is a junior synonym) from the East Sea of China is characterized also by two white blotches on the dorsal surface, but is not identical with G. binotata. RÉSUMÉ L'auteur a réexaminé l'holotype de Gymnura binotata (Lunel, 1879), seul spécimen connu d'une espèce de raie brésilienne oubliée par la littérature ichtyologique depuis sa description il y a un siècle. Les caractères morphologiques

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92 M. STEHMANN principaux de l'individu étudié — nageoire dorsale très petite ainsi que la présence de deux grandes taches claires sur le dos de l'animal — ne sont en réalité que le reflet d'une variation individuelle. En comparant attentivement G. binotata avec ses trois congénères de l'océan Atlantique — altavela, hirundo, micrura — ainsi qu'avec Aetoplatea tentaculata Müller & Henle, 1841, forme la plus apparentée selon Lunel, il apparaît que l'individu examiné doit être mis en synonymie avec Gymnura altavela (Linné, 1758). Gymnura bimaculata (Norman, 1925) (synonyme junior: G. jordani (Chu, 1930)) de la mer est de Chine est aussi caractérisée par deux taches claires dorsales, mais l'espèce n'est pas identique à G. binotata. LITERATURVERZEICHNIS Barcellos, B. N. 1963. Ictiofauna do Rio Grande do Sul. Fase. V. Gymnura altavela — (Linnaeus) — 1758, Arraia borboleta. Bolm Inst. Ciênc. Nat. Univ. Rio Grande do Sul 19: 1-15. Bigelow, H. B. & W. C. Schroeder. 1953. Fishes of the Western North Atlantic. Sawfishes, guitarfishes, skates and rays; Chimaeroids. Mem. Sears Fdn. mar. Res. 1(2): I-XV, 1-588. Chu, Y. T. 1930. A new species of the swallow ray (Pteroplatea) from China. China J. 12(6): 357. Fowler, H. W. 1941. Contributions to the biology of the Philippine Archipelago and adjacent regions. The fishes of the groups Elasmobranchii, Holocephali, Isospondyli, and Ostarophysi obtained by the United States Bureau of Fisheries steamer "Albatross" in 1907 to 1910, chiefly in the Philippine Islands and adjacent seas. Bull. U.S. natn. Mus. 13(100): I-X, 1-879. Garman, S. W. 1913. The Plagiostomia (sharks, skates and rays). Mem. Mus. comp. Zool. Harv. 36: I-XIII, 1-515. Krefft, G. 1961. Knorpelfische (Chondrichthyes), gesammelt von der Deutschen Indien-Expedition 1955/58. Mitt. hamb. zool. Mus. Inst. 59: 141-178. Lunel, G. 1879. Description d'une nouvelle espèce de Trygonide appartenant au genre Pteroplatea, Müller et Henle. Revue suisse Zool. 26: 421-426. Miranda-Ribeiro, A. de. 1923. Fauna Brasiliense — Peixes — . Rio de Janeiro, 2(1, 1): 52 pp. Müller, J. & J. Henle. 1841. Systematische Beschreibung der Plagiostomen. Berlin: 200 pp. Norman, J. R. 1925. Two new fishes from China. Ann. Mag. nat. Hist. (9) 16: 270. Adresse de l 'auteur : Bundesforschungsanstalt für Fischerei Institut für Seefischerei D-2000 Hamburg 50 Palmaille 9 Allemagne

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PTEROPLATEA BINOTATA LUNEL, 1879 93 da ^ Sì §§ sä .ài S ed 0^ ed s; H fa 1 e *i s 3 Ol Su ^D pi X c È p 3S öSsäS w +1 o\ X C/5 Tf C O PO OT » Uh o o\ r-' ci ci t-h' no ^h I I od in I od ©coNq-^cNTtooo\ *-* no ci /t oo * rf o\ q in in © © no i> co od Tt od no ^ no ri ri r-3 no «-< © ö r^ © in©in ^h ^h *— i 'sJ-cnno C^ IH iy cu •"a 60 ££ r tì e e £<£<

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 95-100 Genève, avril 1974 Record of a Southern Elephant Seal (Mirounga leonina Linnaeus) off the Isla Verde, Uruguay von G. PILLERI and M. GIHR With 2 plates and 1 table The southern elephant seal that belongs to the family Phocidae has been submitted to very thorough biological examination (Mathews, 1952; Laws, 1953, 1956 a, b; Scheffer, 1958; Aretas, 1951). It is one of the most investigated species of the family. Its distribution is circumpolar and it is found on most of the subantarctic islands. South Georgia has the largest breeding population (310 000 animals, King, 1964), followed by Kerguelen and the Macquarie Islands. North of the Tierra del Fuego it occurs along the southern part of the coast of Chile and the coast of Argentina. The northern limit of its range on the Atlantic side of South America is given as Isla de Lobos (Uruguay; see Vaz Fereira, 1956) an island where it is sighted very occasionally. In the Indian Ocean lone animals venture into more northerly latitudes and have been recorded up as far as the Mauritius Islands and Rodriguez (Vinson, 1956). According to earlier records lone sea elephants also visit St. Helena (Fraser, 1934-1935). During a research expedition to Uruguay in 1970 (Pilleri, 1971), we came across an almost intact skull of this species of seal in the village of Los Cerros (P.ta del Diablo, Province of Rocha). It belonged to a seal that had been shot through the head off Isla Verde 33.56 S 53.29 W in the summer of 1969 and stranded the next day not far from the village. We were unfortunately unable to obtain any details as to body proportions, etc. Its hide was described to us as " pale-coloured ". Since this specimen was found beyond the northern limit given for the distribution range along the Atlantic coast of South America, at a latitude

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96 G. PILLERI AND M. GIHR rarely visited by this species, we decided to publish the present note with photographs of the skull and a discussion on the values obtained from a craniometrie analysis of the specimen (T 515, coll. Pilleri). GENERAL CHARACTERISTICS Plate 1 shows the dorsal and ventral views of the skull of T 515, and Plate 2 the lateral view. The mandible — top view and side view — is represented separately (Plate 2). The skull of this Mirounga specimen from the Isla Verde is comparatively long and narrow. The palate is narrow and about half the length of the skull. The rostral half of the palate, up to the 5th cheek teeth is hollowed, while the caudal half, with the palatine, is flat. The interpalatine suture is relatively long and measures approx. 27 % of the length of the palate. The pterygoid process is small and the palatal aspect of the premaxilla is U-shaped. The lower border of the anterior zygomatic root projects behind the posterior aperture of the maxillary foramen. The condyles of the skull are relatively narrow. An examination of the dentures revealed that the animal was a male. SKULL MEASUREMENTS Absolute and relative skull measurements of the Mirounga specimen from Isla Verde (T 5 1 5) are set out in table 1 . The condylobasal skull length is 48 1 mm and the basal length 451 mm. Maximum or zygomatic skull width is 346 mm, i.e. 76.7% of the basal skull length. The palate measures 228 mm in length (= 50.6%) and 160mm in width (= 35.5%). The interorbital width is 16.9% of the basal length and the mastoid width 60.8%. The right and left upper tooth rows (cheek teeth only) are 77 mm in length (= 17.1 % of the basal skull length). COMPARATIVE CRANIOLOGICAL OBSERVATIONS Literature on craniometrie investigations of Mirounga leonina is very scanty. Lydekker (1909) published the skull measurements of some specimens from widely spread localities and divided the species into four races that he distinguished on the basis of their general characteristics and skull measurements (table 1): 1 . Macrorhinus leoninus typicus. Locality : Juan Fernandez. 2. M. 1. falclandicus. Locality : Falkland Islands. 3. M. I. macquariensis. Locality: Macquarie and (?) Chatham Islands. 4. M. crosetensis. Locality: Crozet and (?) Kerguelen and Heard Islands.

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RECORD OF A SOUTHERN ELEPHANT SEAL 97 So far, however, subsequent authors have not accepted this racial division. As regards the general characteristics described by Lydekker and the relative skull measurements, the Uruguayan Mirounga specimen (T 515) corresponds approximately to the Falkland form. The few noticeable differences concern the palatal aspect of the premaxilla and the relative length of the palate. The premaxilla of T 515 is not V-shaped and the palate is relatively shorter (50,6%) than that of the Falkland skull (54,9%). However, these two characters are probably variable. It is possible that Lydekker's division of the southern sea elephant into four local races is correct. Further craniological investigations should be carried out to elucidate the still debatable systematics. Summary A record of a o specimen of Mirounga leonina (T 515, coll. Pilleri) from the Isla Verde (Province of Rocha, Uruguay) is communicated. The general characteristics of the skull and some absolute and relative skull measurements are compared with data published in literature. T 515 presents approximately the same characteristics as those described by Lydekker (1909) for the Falkland Island population. RÉSUMÉ On cite la découverte d'un exemplaire mâle de Mirounga leonina (T515, Collection Pilleri). Les caractéristiques générales du crâne, ainsi que certaines mesures absolues et relatives du crâne sont comparées à des études relevées dans la littérature. T515 correspondrait, dans l'ensemble, aux caractéristiques de l'espèce trouvée aux Iles Falkland, telles que les a citées Lydekker (1909). Zusammenfassung Es wird der Fund eines (J Exemplares von Mirounga leonina (T 515, Collection Pilleri) bei der Isla Verde (Provinz Rocha, Uruguay) angeführt. Die allgemeinen Charakteristika des Schädels, sowie einige absolute und relative Schädelmasse werden mit Befunden aus der Literatur verglichen. T 515 würde im grossen und ganzen den von Lydekker (1909) für die Population der Falkland Inseln angeführten Charakteristika entsprechen. A cknowledgmen ts The expedition to Uruguay was financed by the Sandoz Foundation for the Promotion of Medico-Biological Research. We are extremely grateful to them for their assistance. We also wish to thank the fishermen of Los Cerros (Uruguay) for the considerable help they gave us. Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 7

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98 G. PILLERI AND M. GIHR I «s: co -SS -t-> 0) *^H i cd K O II "s cu P< G ,-s CA ci 2 «J S X! ò CA CD >_l r-^ cd CU "C 00 Z O cd G -a T— 1 cd cr g-o *-H cd o •2 S CA CO 0\ (/5 G X o cd -'TS bo S Os fi (D SN cd JJ O C "S 'cd u 93 G 2 o G ITS o Os as U a *ô Sffi CU cd a CA CA ca CA cd G (U "o cu *<-* g O u T3 B CA T3 X G ^ Q >< 1 "on t3 M G CA 1.2 la 2 Ih cd o cd G G **" O g"5b ê% (U G. S X IO cu ^t-i 11 G G D i— h cd tì r2 j Isla Verde (Rocha, Uruguay) South Atlantic w J eu H G T3 g M G O relatively short, hollowed in front, flat behind 5th cheek-teeth interpalatine suture longer (27% of length of palate) 73 s CA -o CU % X CA 1 G _o 1 1 CA 8 cd ^ CA 73 o g CA 8 2 Oh 3 ts £ CA 73 3 < CA ca Oh ja >^
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RECORD OF A SOUTHERN ELEPHANT SEAL 99 o Vi «H Cd tu Öß co o r^t T3 3 /«-s OO Ih ^ O O «o "d 1 os" oo »n m 4^ 8 OS •n ,— ' G a 1 tU 43 tU *cd o ^3 2 of .»a £ Ih 40 £ ON so os in *rt û • ea £ »n ^ x 2 O 5 en CN ^h CJ * cd w n .22 3 £ |S Ih O 'o o £ 5 Os ^ «n (N (N ^ -3 u Q. o os r© <0 ^-s £ s r-' cN «n r»n m 4^ o "cd o ^3 OS O 00 rt £ l-> so -h O >n tJso *rt o Q TJ £ m > o > "Ü ^r en % H3 43 1— u O OS rj(U r-v O a 3 tu U c. ed Cd £ S m' rt so' r~>n m td "3 Os cd C s £ ed E "cd o 2 pf 1 C/5 So Ü tu 43 G s cd £ oc rtO\m J3 *cd Q co "ö 4 co £ o oo r^ oo > O > 'S u> o !*H <§ m rn cN »-i Ö l-J fi a a o * cd Ö O 43 2 3 t-^ so «n os oo ^ H ^_ ìn ^ so' ö «n so' ö r-' r-~* T3 IH ."3 o^ O O r^ in m t-H SO rH r— 1 ed G X ed 1-1 C 43 43 ed E >» i1 C/3 o o o £ ed <.2 C/3 M »h ed £ tu s5 s-a 3-2 11 E'S'Sg g si M 3UPQN li a 5 £<~ |^43 g OcS ^G ^ Oh «3

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100 G. PILLERI AND M. GIHR REFERENCES Aretas, R. 1951. L'éléphant de mer {Mirounga leonina (L)) Mammalia 15: 105-117. Fraser, F. C. 1934-1935. Zoological notes from the voyages of Peter Mundy 1655-56, etc. Proc. Linn. Soc. Lond. 35: 32-37. King, J. E. 1964. Seals of the world. British Mus. Nat. Hist., London, 154 pp. Laws, R. M. 1953. The Elephant Seal {Mirounga leonina Linn.). I. Growth and Age. Falkland Islands Dependencies Survey Sci. Rep. Colonial Office, London, n° 11, 62 pp. Laws, R. M. 1956a. The Elephant Seal {Mirounga leonina Linn.). II. General, Social and Reproductive Behaviour. Falkland Islands Dependencies Survey Sci. Rep. Colonial Office, London, n° 13, 88 pp. Laws, R. M. 1956b. The Elephant Seal {Mirounga Leonina Linn.). III. Physiology and Reproduction. Falkland Islands Dependencies Survey Sci. Rep. Colonial Office, London, n° 15, 66 pp. Lydekker, R. 1909. On the Skull Characters of the Southern sea-elephant. Proc.zool. Soc. Lond. : 600-606. Mathews, L. 1952. Sea-Elephant. Mac Gibbon & Kee, London, 190 pp. Pilleri, G. 1971. Biologisch-anatomische Forschungsreise nach Uruguay zum Studium des La-Plata-Delphins Pontoporia blainvillei. Hirnanatomisches Institut der Universität Bern, Bern, 27 pp. Scheffer, V. 1958. Seals, Sea Lions and Walruses. A Review of the Pinnipedia. Oxford University Press, 179 pp. Vaz Fereira, R. 1956. Caracteristicas Générales de las Islas Uruguayas. Habitadas por Lobos Marinos. Servicio Oceanografico y de Pesca, Montevideo, 1:21 pp. Vinson, J. 1956. Sur la présence de l'éléphant de mer aux Mascarignes. Proc. R. Soc. Arts Sci. Maurit. 1: 313-318. Adresse des auteurs Brain Anatomy Institute University of Berne Untere Zollgasse 71 (Waldau) CH-3072 Ostermundigen Suisse

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Revue Suisse de Zoologie G. Pilleri & M. Gihr PLATE 1. Dorsal (A) and basai (B) view of the skull of Mirounga leonina (T 515, Isla Verde, Uruguay; coll. G. Pilleri).

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Revue Suisse de Zoologie G. Pilleri & M. Gihr PLATE 2. Lateral view (A) and lower jaw (B, C) of the skull of Mirounga leonina. C is slightly more enlarged than the other two figures.

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 101-102 Genève, avril 1974 Ein neuer Paraliochthonius aus Guatemala M. BEIER Mit 1 Textabbildung Herr Dr. P. Strinati, Cologny bei Genf, sammelte in der Cueva Chirrepeck, Provinz Alta Verapaz, in Guatemala zwei PseudoscorpionidenArten, bei de.ien es sich allerdings um keine echten Troglobionten handelt. Die eine Art ist das bisher von Venezuela und Costa Rica bekannte Ideobisium simile Balzan (= costaricense Beier, nov.syn.), die andere ein neuer, hier beschriebener Paraliochthonius. Es ist zu bemerken, daß Muchmore die Gattung Morikawia Chamberlin, 1962 kürzlich mit Paraliochthonius Beier, 1956 synonymisiert hat (Ent. News, 83 (1972): 248). Paraliochthonius strinatii n. sp. (Fig. 1) Carapax etwas länger als ((J) oder ungefähr so lang wie breit ($), beim Weibchen kaum, beim Männchen nach hinten mäßig stark verengt, glatt, mit 16 kräftigen Borsten, davon 2 am Hinterrand, die beiden medianen Vorderrandborsten (Epistomalborsten) einander sehr stark genähert; Vorderrand in der Mitte etwas vorgezogen, aber gänzlich ohne Epistom, zwischen den Epistomalborsten abgestutzt, nur mit einem kleinen Körnchen. Vorderaugen mit gewölbter Linse, Hinteraugen zu hellen Flecken reduziert, nur beim Männchen noch mit Pigmentresten. Chätotaxie der Tergite: # 2-2-4-4-4-6-6-6-7-7-6, ? 2-2-4-4-6-6-66-7-7-6, die sublateralen Borsten des Endtergits sind lange Tastborsten. Sternite größtenteils mit 8 bis 9 kürzeren Borsten, Endsternit mit einem Tastborstenpaar. Ränder des männlichen Gentaloperkulums nahezu glatt. Chelicerenstamm mit 5 Borsten. Fester Chelicerenfinger proximal fein gezähnelt, dann mit 3 größeren Zähnen, der distale am größten; beweglicher Finger mit zahlreichen kleinen, distalwärts an Größe zunehmenden Zähnchen, ohne Spinnhöcker. Palpen schlank, die Tibia jedoch nicht verlängert. Femur etwa y$ bis y 2 mal länger als der Carapax. Hand mediodistal nur mit einer relativ kurzen Spießborste. Finger 1,8 bis 2,3mal länger als die Hand, schwach gebogen, der feste mit ungefähr 23 sehr ungleich langen Zähnen, davon die 7 mittleren am längsten, schmal dreieckig, spitzig,

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102 M. BEIER weit getrennt stehend, zwischen ihnen je ein viel kleinerer Zahn, die distalen und proximalen Zähne kleiner, die 4 letzteren dicht stehend; beweglicher Finger nur in der distalen Hälfte mit etwa 9 spitzigen Zähnen, die nur etwa halb so lang sind wie die des festen Fingers, alle weit getrennt stehend, zwischen ihnen je ein kleines Körnchen, einige solcher Körnchen auch in der basalen Fingerhälfte. Tasthaare in normaler Stellung. Coxen des 1. Beinpaares mit schlauchförmig verlängertem Medialeck. Coxen des 2. Beinpaares mit einer Schrägreihe von 8 aus einer gemein^• CM mm -t t Fig. 1. Paraliochthonius strinata n. sp., ?, rechte Palpenschere lateral. samen Leiste entspringender, zweizeilig kurz und dicht gefiederter Coxaldornen, diejenigen an den beiden Enden der Reihe verkürzt. Coxen des 3. und 4. Beinpaares je mit einer Reihe von 4 kräftigen Borsten. Ein Intercoxaltuberkel fehlt. Beide Tarsenglieder des 3. und 4. Beinpaares subbasal mit einer abstehenden Borste. — Körper-L. $ 1,4 — 1,45 mm, $ 1,5 — 1,55 mm; Carapax-L. çj 0,37 — 0,38 mm, ? 0,40— 0,42 mm, B.
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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 103-135 Genève, avril 1974 Compétition et association dans les biocénoses de fourmis insulaires par Cesare BARONI URBANI 1 Avec 1 figure et 2 planches L'interférence entre espèces très proches dans les faunes insulaires a été supposée depuis longtemps pour expliquer la plus grande diversité taxonomique que présentent les associations animales des îles. Pratiquement, on peut souvent observer que le rapport du nombre d'espèces par genre (E/G) des faunes insulaires est plus bas que celui de la région d'origine. Le phénomène a été expliqué par plusieurs auteurs comme une conséquence du fait que les espèces taxonomiquement proches ont aussi tendance à occuper des niches très semblables, ce qui ne serait pas possible dans des milieux très pauvres comme ceux des îles. Williams (1964: 256) a déjà remarqué que cette interprétation est statistiquement fausse puisque n'importe quel échantillon aléatoire d'une population naturelle doit avoir un rapport E/G moyen plus bas que la moyenne de la population entière. Mais encore récemment Moreau (1966) et Grant (1966), pour des faunes insulaires d'oiseaux, invoquent des explications écologiques pour les basses valeurs observées dans le rapport E/G. Dernièrement enfin, Simberloff (1970), s'occupe en détail de la question en soulignant le point de vue de Williams. Cet auteur, en outre, constate que la construction d'échantillons pseudo-aléatoires de la même grandeur de faunes insulaires connues, fournit en effet des rapports E/G avec une moyenne plus petite que celle observée dans les biocénoses insulaires correspondantes. La plus haute valeur du rapport E/G dans les îles naturelles est expliquée par Simberloff comme résultat de deux facteurs: (1) La plus grande ressemblance des exigences écologiques entre espèces du même genre et (2) le fait que les espèces congénériques ont aussi une capacité de dispersion très semblable. 1 Travail partiellement subventionné par le Fonds national suisse de la recherche scientifique, requête n° 3.785.72

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104 CESARE BARONI URBANI Il est bien évident que l'explication classique et celle de Simberloff sont complètement opposées. Il faut, en outre, remarquer que la critique de Williams concernant la réduction de la moyenne dans un échantillon aléatoire d'une population naturelle est valable dans le cas où le rapport E/G a une distribution log-normale et Williams même a démontré que la distribution log-normale s'applique bien à beaucoup de cas. Le but du présent travail est de vérifier à posteriori, dans quelques faunes insulaires bien connues, si et dans quelle mesure des cas de compétition ou d'association entre espèces taxonomiquement proches se vérifient. Dans un des cas choisis, en outre, le rapport E/G ne suit pas apparemment une distribution log-normale et la moyenne devrait rester inchangée. MATERIEL ET METHODE La recherche a été forcément limitée aux fourmis, animaux sur lesquels j'ai une expérience directe qui me permet de mieux évaluer des cas d'association ou de compétition apparente, même sur la base d'informations écologiques marginales, souvent inédites. Les fourmis, en outre, étant des animaux à territorialisme très marqué, sont un excellent matériel pour mettre en évidence d'éventuels cas de compétition. On a choisi pour la recherche deux archipels dont la faune est taxonomiquement bien connue et très différente par l'histoire et la configuration du peuplement: L'Archipel toscan selon les données de Baroni Urbani (1971) et les îles de la Polynésie d'après la monographie de Wilson et Taylor (1967). Le degré de coexistence des différentes espèces a été calculé statistiquement mais, naturellement, l'approche statistique pose le grand problème de l'homogénéité des échantillons. La plus grande source d'erreur est, naturellement, la surface différente des îles qu'on peut supposer, pour le reste, assez homogènes. Pour cette raison on a choisi seulement des îles de grandeur comparable au lieu de considérer tout l'archipel. Pour l'Archipel toscan la recherche a été basée seulement sur les 8 plus grandes îles, c'est-à-dire Elba, Argentario, Giglio, Capraia, Montecristo, Pianosa, Giannutri et Gorgona. Au contraire, pour la Polynésie, seules les 21 plus petites îles ont été comprises dans l'élaboration des données. Elles ont toutes une surface inférieure à 20 milles carrés et il s'agit précisément de Fakaofo (dans les Tokelau Islands), Motu Kotawa (Danger Islands), Bora Bora et Menetia (dans les îles de la Société), Rimatara, Raivavae et Rapa (dans le groupe des Australes), Mangareva (dans les Gambier Islands), Eiao, Hatutu, Tahuata, Mohotane, Pitcairn, Henderson et Flint (Marquises), Nihoa, French Frigate Shoals, Laysan, Wake, Midway et Kure (Hawaii).

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BIOCENOSES DE FOURMIS INSULAIRES 105 Pour chaque couple d'espèces présent dans le groupe d'îles étudiées, on a calculé les indices suivants de coexistence en pourcent: Ed 1 = I00h/a Ed 2 = 100-h/b La valeur de ces résultats peut être évaluée avec le calcul du coefficient de coexistence : Ec = hn/ab où h = nombre d'échantillons (îles) où les deux espèces A et B se trouvent ensemble a = nombre d'échantillons (îles) où se trouve l'espèce A b = nombre d'échantillons (îles) où se trouve l'espèce B n = nombre total d'échantillons (îles). Evidemment les deux premiers indices donnent le degré de coexistence entre deux espèces en pourcentage, cependant que le coefficient Ec est plus grand ou plus petit que 1.0 selon que le degré de coexistence s'écarte positivement ou négativement d'une distribution aléatoire. La signification statistique de Ec a été évaluée avec le test du % 2 avec 1 degré de liberté selon la formule K (o e Y j = i e J cependant que les différentes valeurs des fréquences observées (o/) et attendues (ej) ont été déduites selon la tabelle suivante: Observé Attendu Espèce A seulement Espèce B seulement Ni A ni B A et B ensemble a-h b-h n-h h a-abfn b-abjn (n-à) (n-b)/n abjn Dans la transcription des résultats, les valeurs de x 2 avec P < -05 ont été soulignées au pointillé et celles avec/? < .01 en tirets. Pour évaluer le degré de coexistence entre chaque couple d'espèces, on a accepté comme valable la valeur de Ed x ou Ed 2 , la plus grande (Ed max ) ou la plus petite (Ed min ), selon qu'il s'agissait d'un cas de compétition ou d'association.

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106 CESARE BARONI URBANI OBSERVATIONS L 'Archipel toscan L'Archipel toscan présente un cas particulièrement intéressant, puisque son peuplement en fourmis est vraisemblablement relativement ancien (la plus grande partie de la colonisation a eu lieu, selon toute probabilité, au commencement du quaternaire) et la faune actuelle a pu s'installer presque exclusivement par des moyens de transport naturels et provenant d'une seule région d'origine, la péninsule italienne (Baroni Urbani, 1971). Les couples d'espèces suivants montrent un degré de coexistence si faible, qu'on pourrait supposer être en présence d'un vrai cas de compétition: Amblyopone denticulatum X Messor meridionalis. Ed màx = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Dans ce cas le phénomène est sûrement dû aux différentes préférences écologiques des deux espèces, dont l'une {A. denticulatum) est très hygrophile et colonise une île où l'autre seulement {M. meridionalis, xerophile) manque, bien qu'elle soit présente dans ie 50 % des îles. Amblyopone denticulatum x Tetramorium semilaeve. Ed nmx = .0 et Ec = .0 avec/? < .01. A ce couple aussi, on peut appliquer exactement les mêmes considérations qu'au précédent. Amblyopone denticulatum X Lasius emarginatus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Bien que L. emarginatus soit une espèce hygrophile et lucifuge comme Amblyopone, il me semble difficile de parler de compétition entre ces deux espèces qui sont tellement différentes par la biologie et le régime alimentaire. Cryptopone ochraceum x Messor meridionalis. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Cr. ochraceum est une autre espèce à préférence écologique tout à fait semblable à celui de Amblyopone, et le fait de le retrouver sur une île différente, mais où le commun M. meridionalis est toujours absent, confirme ce que l'on avait déjà supposé pour le premier couple. Fonerà coarctata X Camponotus universitatis. Ed mixx = .0 et Ec = .0 avec p < .005. Aucune relation ne peut être supposée entre ces deux espèces, la première endogée et la deuxième parasite sociale. Myrmica sabuleti x Messor meridionalis. Ed max = .OetEc = .Oavec/? < .01. M. sabuleti étant connue d'une île seulement, la non-coexistence avec M. meridionalis est probablement aléatoire.

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TABLE 1 1ère partie 5 E 1 ! Ponera coarctata Myrrrrca sabuleti s I E E E Stenamma petiolatum Aphaenogaster subterranea 1 'e M 1 is s S f I 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Amblyopone denticulatum 0.734 1.708 1.60 7.923 0.734 0.734 8 8.000 8 8.000 1.14 43.020 1 3.657 2.67 3.390 1 6.857 2.67 3.390 1 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Cryptoponeochraceum 0.734 4 3.904 1.60 7.923 ! 0.734 0.734 0.734 0.734 1.14 43.020 1 2.67 3.390 2.67 3.390 1 6.857 2.67 3.390 1 50 100 100 1 100 50 100 100 50 100 100 HypoDonera eduardi 4 1.60 1.14 1 1.33 2.67 1 1 2.67 1 1.809 3.904 7.200 1.809 0.734 0.734 0.734 37.047 6.000 5.377 6.716 13. 966 5.333 5.377 20 20 40 20 20 20 20 100 100 40 60 100 60 60 100 Ponera coarctata 1.60 1.60 1.60 1.60 1.60 1.60 1.60 1.14 1 1.07 1.60 1 0.80 1.60 1 8.361 8.361 7.400 8.361 8.361 8.361 8.361 19.238 9.102 7.143 13.866 7.143 18.376 100 ! 100 100 100 100 100 100 100 100 Myrnica sabuleti 1.60 8 1.14 1 2.67 2.67 1 2.67 1 0.738 0.738 1.813 11.739 8.003 0.738 0.738 43.021 3.392 3.392 6.857 3.392 100 . 100 100 100 100 100 100 100 100 Stenamma westwoodi 1.60 8 1.14 1 2.67 2.67 1 2 2.67 0.738 0.738 1.813 11.739 8.003 0.738 0.738 43.020 3.392 3.392 6.857 3.392 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Stenamma striatulum 8 o 1.60 8 1.14 1 2.67 1 2.67 1 8.003 0.738 1.813 11.739 0.738 0.738 8.003 43.021 3.657 3.392 6.857 3.392 100 100 o 100 100 100 100 100 100 100 Stenanira petiolatum 8 2.67 o 8 1.14 1 2.67 2.67 2.67 1 8.003 0.738 1.813 11.739 0.738 0.738 8.003 43.021 3.657 3.392 6.857 3.392 14.29 14.29 28.57 71.43 14.29 14.29 14.29 14.29 100 28.57 57.14 100 57.14 57.14 100 Aphaenogaster subterranea 1.14 1.14 1.14 1.14 1.14 1.14 1.14 1.14 1 0.76 1.52 1 1.14 1.52 1 43.020 43.020 37. 333 19.238 43.020 43.020 43.020 43.020 47.504 24.419 25. 142 24.419 12.50 12.50 25.00 62.50 12.50 12.50 12.50 12.50 87.50 37.50 37.50 100 50 50 100 Aphaenooaster spinosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1.33 1 33.33 33.33 66.66 33.33 33.33 66.66 100 66.66 100 66.66 100 Messor minor 2.66 1.33 1.06 2.66 2.66 0.76 1 0.66 1 1.77 1 3.657 3.390 2.977 9.102 j 3.390 3.390 3.657 3.657 47.504 4.142 16.000 4.142 33.33 33.33 33.33 100 33.33 33.33 33.33 33.33 100 1 100 66.66 100 100 100 Messor strudor 2.66 2.66 1.33 1.60 2.66 2.66 2.66 2.66 1.14 1 1.77 1 2.66 1 3.390 3.390 2.977 7.413 3.390 3.390 3.390 3.390 31.085 4.142 16.000 8.000 12.50 12.50 25.00 62.50 12.50 12.50 12.50 12.50 87.50 100 37.50 50 50 50 100 Messor capitatus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1.33 1 1.33 1 0.533 o 25 25 ! 100 100 25 100 25 100 Messor meridionalis 1 0.40 0.85 1 0.66 1 0.66 1 6.857 6.857 5.333 23.466 6.857 6.857 6.857 6.857 25. 142 16.000 8.533 8.533 33.33 33.33 33.33 100 , 33.33 33.33 33.33 33.33 100 100 66.66 100 100 25.00 100 Pheidolepallidula 2.66 2.66 1.33 1.60 2.66 2.66 2.66 2.66 2.66 1 1.77 2.66 1 0.66 1 3.390 3.390 2.977 7.413 3.390 3.390 3.390 3.390 31.085 4.142 8.000 16.000 12.50 12.50 25.00 62.50 12.50 12.50 12.50 12.50 87.50 100 37.50 50 100 50 50 Crenastogaster scutellaris 1 1 1 i ! l 1 1 1 1 1 1 1.33 1 1 1.33 20 20 20 60 20 20 20 20 80 100 60 60 100 20 60 100 Crenastogaster sordidula 1.60 1.60 0.80 0.96 1.60 1.60 1.60 1.60 0.91 1 1.60 1.60 1 0.40 1.60 1 7.923 7.923 10.177 13.368 7.923 7.923 7.923 7.923 35.210 7.413 7.413 24.066 7.413 12.50 12.50 25.00 62.50 12.50 12.50 12.50 12.50 87.50 100 37.50 50 100' 50 50 100 Diplorhoptrum fugax 1 1 1 1 1 1 1 1 | 1 1 1 1.33 1 1 1.33 1 ° 16.66 16.66 33.33 83.33 1 16.66 16.66 16.66 16.66 100 100 33.33 66.66 100 50 66.66 100 Myrmecina graminicola 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.14 1 1 1.77 1 1 1.77 1.33 16. 095 16.095 14.222 12.486 16.095 16.095 16.095 16.095 13.428 18.929 12.311 16.000 12.311 o 50 100 I 50 50 100 100 50 100 100 50 100 100 Leptothorax lichtensteini 2.00 1.60 4.00 4.00 1 1.14 1 1.33 2.66 1 1 2.66 1 1.809 1.809 2.222 7.200 j 3.904 3.904 1.677 1.677 37.047 5.377 6.716 5.333 6.716 33.33 33.33 33.33 100 33.33 33.33 100 100 33.33 66.66 100 33.33 66.66 100 Leptothorax angustulus 2.66 2.66 1.33 1.60 2.66 2.66 1.14 1 0.88 1.77 1 0.66 1.77 1 3.390 3.390 2.977 7.413 3.657 3.657 3.390 3.390 31.085 4.835 4.142 8.533 4.142 Leptothorax sp. 0.738 0.738 1.813 100 1.60 11.739 100 8.00 8.003 100 8.00 8.003 0.738 0.738 100 1.14 43.021 100 100 2.66 3.392 100 2.66 3.392 100 1 Ô 0.857 Ì"" 2.66 3.392 100 1 12.50 12.50 25.00 62.50 12.50 12.50 12.50 12.50 87.50 100 37.50 50 100 50 50 1.33 Leptothorax exilis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1.33 100 100 50 50 50 50 100 100 50 100 100 100 100 Leptothorax tuberum 4.00 3.904 1.809 2.222 1.60 7.200 2.00 3.904 4.00 3.904 4.00 1.809 4.00 1.14 1.809 37.047 1 1.33 5.377 2.66 6.716 1 10.666 2.66 6.716 1 Index de coexistence en pourcent (première ligne), coefficient de coexistence (deuxième ligne) et valeur de x 2 relatif au coefficient de coexistence (troisième ligne) pour les couples de fourmis observés dans les huits plus grandes îles de l'Archipel toscan. Les valeurs de x 2 soulignées au pointillé indiquent sa signification statistique avec p < .05 et les chiffres soulignés en tirets la signification statistique avec p < .01.

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108 CESARE BARONI URBANI i x I 'e S E % •e 3 pitum dionale i S TABLE 1 u E E 1 e à s s ? e o § . 1 E £. I 2ème partie ü •g_ e £ £ S £ ss 2 s £ P § 'S | E s E E E E E E J= E .12 o Q s J 3 ° £
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BIOCENOSES DE FOURMIS INSULAIRES 109 TABLE 1 3ème partie e => e 5 E S 5? Q. =j E 3 I i I J3 i' o =3 E o 3 a E o â 't= .2 3 E 'e 100 100 100 100 100 Amblyopone denticulatum 1.33 1.00 1.00 1.00 1.14 16.261 1.809 0.734 0.734 0.734 3.657 0.734 3.657 3.657 43.020 i 0.734 6.857 0.734 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Cryptoponeochraceum 1.33 1.00 1.00 1.00 2.67 8.00 2.67 2.67 1.14 2.00 8.00 16.261 7.000 1.809 0.734 0.734 0.734 3.390 8.000 3.390 3.390 43.020 0.734 4.571 8.000 50.00 100 50.00 100 100 50.00 50.00 50.00 50.00 100. 100 50.00 Hypoponera eduardi 0.67 11.00 2.00 1.00 1.00 1.33 4.00 1.33 1.33 1.14 10 2.00 2.00 10. 750] 6. 000 2.222 6.000 0.734 0.734 0.734 6.000 5.377 4.833 5.377 5.377 36.797 10.734 8.833 4.833 80.00 100 20.00 100 20.00 120.00 100 60.00 20.00 60.00 60.00 80.00 20.00 60.00 20.00 Ponera coarctata 1.07 1.00 0.80 1.00 1.60 1.60 1.00 1.60 1.60 1.60 1.60 0.91 1.60 1.20 0.80 14.179 10. 179 12.763 8.361 8.361 7.143 8.361 7.143 7.143 35.350 8.361 8.543 8.361 100 1100 G ICC 100 100 100 100 100 100 100 Myrmica sabuleti 1.33 il.00 | 1.00 8.00 8.00 1.00 1.60 1.60 1.60 2.00 16.095 1.813 0.738 8.003 8.003 3.392 0.738 3.392 3.392 43.020 0.738 4.571 i 0.738 100 100 100 100 100 100 100 100 100 .0 100 Stenamma westwoodi 1.33 j 1.00 : 1.00 8.00 8.00 1.00 2.67 2.67 2.67 2.00 | 16. 095 1.813 0.738 8.003 8.003 3.392 0.738 3.392 3.392 43.020 0.738 4.571 ! 0.738 100 j 100 1 100 o 100 100 ,0 Stenamma striatulum 1.33 1.00 1.00 1.00 1.14 j 16.095 |0 1.813 0.738 0.738 0.738 3.392 0.738 3.392 3.392 43.020 0.738 4.571 ! 0.738 100 100 100 100 100 Stenamma petiolatum 1.33 il.00 1.00 o 1.00 1.14 16.095 1.813 0.738 0.738 0.738 3.392 0.738 3.392 3.392 43.020 0.738 4.571 ; 0.738 71.43 : 100 28.57 ; 100 14.29 14.29 100 42.86 14.29 42.86 42.86 85.71 14.29 57.14 14.29 Aphaenogaster subterranea 1.25 1.00 1.14 11.00 1.14 1.14 1.00 1.14 1.14 1.14 1.14 0.98 1.14 1.14 1.14 30.380 37.333 65. 142 43.020 43.020 35 352 43.020 35. 352 35.352 28.163 43.020 25. 142 43.020 75.00 100 25.00 100 12.50 12.50 12.50 100 25.00 12.50 25.00 25.00 87.50 12.50 50. 00 i; : Aphaenogaster spinosa 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 100 100 100 33.33 33.33 33.33 100 66.66 33.33 66.66 66.66 66.66 66.66 33.33 Messor minor 0.66 1.00 1.00 2.66 2.66 2.66 1.00 1.77 2.66 1.77 1.77 0.76 1.33 2.66 10.525 6.266 3.390 3.390 3.390 4.142 3.390 4.142 4.142 47.502 13.657 5.333 3.390 100 100 100 33.33 33.33 100 66.66 33.33 66.66 66.66 66.66 66.66 33.33 Messor structor 1.33 1.00 1.00 2.66 2.66 1.00 1.77 2.66 1.77 1.77 0.76 ,0 1.33 Ì2.66 10.525 6.266 j 3.657 3.390 3.390 4.142 3.390 4.142 4.142 47.502 3.657 5. 333 3. 390 75.00 100 25.00 100 12.50 12.50 12.50 100 37.50 12.50 37.50 37.50 87.50 12.50 50.00 | 12.50 Messor capitatus 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 ! 1.00 J0 ; 50.00 100 50.00 100 100 25.00 25.00 25.00 100 ; 25.00 50.00 1 Messor meridionalis 0.66 1.00 2.00 1.00 o 1.00 0.66 0.66 0.66 1.14 ; 2.00 1.00 10 26. 666 5.333 6.857 6.857 6.857 8.533 6.857 8.533 8.533 25.142 4.571 8.000 6.857 100 100 100 33.33 33.33 100 66.66 33.33 66.66 66.66 66. 66 66.66 33.33 Pheidole pallidula 1.33 1.00 1.00 2.66 2.66 1.00 1.77 2.66 1.77 1.77 0.76 1.33 2.66 10.525 6.266 3.657 3.390 3.390 4.142 3.390 4.142 4.142 47.502 3.657 5.333 3.390 75.00 100 25.00 100 12.50 12.50 12.50 100 37.50 12.50 37.50 37.50 87.50 j 12.50 50.00 12.50 Cremastogaster scutellaris 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 80. oo ; îoo 20.00 100 20.00 20.00 20.00 100 40.00 20.00 40.00 40.00 80.00 20.00 40.00 20.00 Cremastogaster sordidula 0.96 1.00 0.80 1.00 1.60 1.60 1.60 1.00 1.06 1.60 1.06 1.06 0.91 1.60 0.80 1.60 14.177 10.177 7.923 7.923 7.923 9.102 7.923 9.102 9.102 35.210 9.047 13.866 7.923 75.00 100 25.00 100 12.50 12.50 12.50 100 37.50 12.50 37.50 37.50 87.50 12.50 50.00 12.50 Diplorhoptrum fugax 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 66.66 100 33.33 100 16.66 16.66 100 50.00 16.66 50.00 50.00 83.33 16.66 50.00 16.66 Myrmecinagraminicola 1.33 1.00 1.33 1.00 1.33 1.33 1.00 1.33 1.33 1.33 1.33 0.95 1.33 1.00 1.33 24.888 14.222 25.428 16. 095 16.095 12.400 16.095 12.400 12.400 30. 380 16. 095 16.000 16. 095 50.00 \ 100 50.00 100 50.00 50.00 100 50.00 50.00 50.00 50.00 100 1 50.00 Leptothorax lichtensteini 0.66 1.00 2.00 1.00 4.00 4.00 1.00 1.33 1.33 1.33 0.19 2.00 4.00 20.888 2.222 1.677 1.809 1.809 5.377 1.677 5.377 5.377 54.761 1.677 5.333 3.904 100 100 100 100 66.66 33.33 66.66 66.66 100 33.33 33.33 33.33 Leptothorax angustulus 1.33 1.00 1.00 1.00 1.77 2.66 1.77 1.77 1.40 2.66 0.66 2.66 13.600 6.266 3.657 3.657 3.657 4.142 3.390 4.142 4.142 31.085 3.390 8.533 3.390 100 100 100 o 100 100 100 100 100 100 ,0 100 |0 Leptothorax sp. 1.33 1.00 1.00 8.00 8.00 1.00 2.66 2.66 2.66 iO 2.00 16.095 1.891 0.738 8.003 8.003 3.392 0.738 3.392 3.392 65.142 ! 0.738 4 : 571 0.73S 75.00 100 25.00 100 12.50 12.50 12.50 100 37.50 12.50 37.50 37.50 87.50 12.50 50.00 12.50 Leptothorax exil is 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 100 100 100 50.00 50.00 100 50.00 50.00 50.00 50.00 50.00 Leptothorax tuberum 1.33 1.00 1.00 4.00 4.00 1.00 1.33 4.00 1.33 0.57 1.00 14.222 2.222 1.809 3.904 3.904 5.377 1.809 5.377 5.377 5.476 1.809 5.333 1.809

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110 CESARE BARONI URBANI TABLE 1 4ème partie E "E e 1 E 1 o zn | 3 £ 1 ! E 1 ! ! E E E e E s | É: E s f E 25.00 25.00 25.00 100 25.00 25.00 25.00 25.00 100 100 50.00 75.00 100 25.00 75.00 100 Leptothorax unifasciatus 2.00 2.00 1.00 1.60 2.00 2.00 2.00 2.00 1.14 1.00 1.33 2.00 1.00 0.50 2.00 1.00 4.571 4.571 5.333 7.466 4.571 4.571 4.571 4.571 25. 142 5.333 6.400 14.000 6.400 50.00 50.00 i ir 100 100 50.00 50.00 100 50.00 50.00 100 leptothorax nylanderi 4.00 2.00 1.60 o 1.14 1.00 1.33 1.33 1.33 1.00 1.00 1.33 1.809 3.904 2.222 7.200 0.734 0.734 0.734 0.734 37.047 6.000 5.377 5.377 13.466 5.333 5.377 100 j 100 100 100 100 100 Leptothorax italicus 1.60 o 1 1.14 1.00 1.00 2.00 1.00 0.734 0.734 1.708 7.923 0.734 0.734 0.734 | 0.734 43.020 3.657 3.657 6.857 3.657 20.00 20.00 40.00 80.00 20.00 20.00 20.00 20.00 80.00 i 100 60.00 60.00 100 20.00 60.00 100 Tetramorium caespitum 1.60 1.60 1.60 1.28 1.60 1.60 1.60 ! 1.60 0.91 11.00 1.60 1.60 1.00 0.40 1.33 1.00 8.361 8.361 7.400 8.408 8.361 8.361 8.361 8.361 35.352! 7.413 7.413 24.066 7.413 12.50 12.50 25.00 62.50 12.50 12.50 12.50 12.50 87.50 100 37.50 37.50 100 50.00 37.50 100 Tetramorium meridionale 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 ; 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 25.00 ] 50.00 75.00 75.00 , 100 50.00 25.00 100 50.00 25.00 100 Tetramorium semilaeve 2.00 12.00 1.20 0.85 ; 1.00 1.33 0.66 1.00 1.00 1.00 0.66 6.857 4.571 5.333 ! 8.533 6.857 6.857 6.857 ! 6.857 9.714 5.333 8.533 8.000 8.533 i 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Strongylognathus italicus ! 1.60 8.00 8.00 1.14 .1.00 2.66 2.66 1.00 2.66 1.00 0.738 0.738 1.813 ' 11.739 8.003 8.003 0. 738 0. 738 43.021 3.392 3.392 6.857 3.392 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Smithistruma tenuipilis 8.00 1.60 8.00 i 8.00 1.14 1.00 2.66 1.00 2.66 1.00 8.003 0.738 1.813 ! 11.739 0.738 0.738 8.003 8.003 43.021 3.657 3.392 o 6.857 3.392 16.66 16.66 ! 16.66 | 66.66 16.66 16.66 16.66 | 16.66 83.33 100 50.00 50.00 100 33.33 50.00 100 Tapinoma erraticum 1.33 1.33 0.66 ,1.06 1.33 1.33 1.33 i 1.33 0.95 1.00 1.33 1.33 1.00 0.66 1.33 1.00 16. 095 16.095 20.8881 14.177 16. 095 16. 095 16.095 16.095 56.380 25.233 25.233 26. 333 25.233 12.50 12.50 25.00 ; 62.50 12.50 12.50 12.50 , 12.50 87.50 100 37.50 37.50 100 50.00 37.50 100 Plagiolepis pygmaea 1.00 1.00 : 1.00 ! 1.00 . 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 j ,0 50. 00 '< 50. 00 100 | 100 o 100 100 100 Plagiolepis xene 2.00 0.80 o !o 1.14 1.00 o 1.00 2.00 1.00 1.809 1.809 1 2.222 10.077 1.809 1.809 1.809 1.809 37.047 J0 6.266 6.266 5.333 6.266 12.50 12.50 25.00 62.50 12.50 12.50 12.50 1 12.50 87.50 100 37.50 37.50 100 50.00 37.50 100 Camponotus aethiops 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 o ! o o io i !0 I 100 100 100 Camponotus universitatis 1.00 2.66 1.00 1.00 0.734 0.734 1.708 ' 12.761 0.734 0.734 0.734 0.734 62. 142 3.392 3.657 6.857 3.657 100 100 100 1 100 ' 100 100 100 100 100 100 Camponotus fallax 1.60 8.00 8.00 1.14 1.00 2.33 2.33 1.00 2.33 1.00 0.738 0.738 1.813 11.739 8.003 8.003 0. 738 0. 738 43.021 3.392 3.392 6.857 3.392 100 100 100 j 100 I 100 100 100 100 100 100 Camponotus vagus 1.60 8.00 8.00 o lo 1.14 ; 1.00 2.33 2.33 1.00 2.33 1.00 0.738 0.738 1.813 11.739 8.003 8.003 0.738 0.738 43.021 | 3.392 3.392 6.857 3.392 12.50 12.50 25.00 62.50 12.50 12.50 12.50 12.50 ^87.50 100 37.50 37.50 100 50.00 37.50 100 Camponotus lateralis 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 33.33 33.33 100 33.33 33.33 100 100 66.66 66.66 100 33.33 66.66 100 Camponotus piceus 2.66 1.33 1.60 2.33 2.33 1.14 1.00 1.77 1.77 1.00 0.66 1.77 1.00 3.657 3.390 2.977 7.413 3.390 3.390 3.657 3.657 31.085 4.142 4.142 8.533 4.142 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Camponotus truncatus 8.00 4.00 1.60 8.00 1.14 1.00 2.66 2.66 1.00 2.66 1.00 0.738 8.003 3.904 11.739 0.734 0.734 0.734 0.734 43.021 3.392 3.392 6.857 3.392 33.33 33.33 100 33.33 33.33 100 100 66.66 66.66 100 33.33 66.66 100 Lasius (lavus 2.66 1.33 1.60 2.66 2.66 1.14 1.00 1.77 1.77 1.00 0.66 1.77 1.00 3.657 3.390 2.977 7.413 3.390 3.390 3.657 3.657 31.085 4.142 4.142 8.533 4.142 33.33 33.33 100 33.33 33.33 100 100 66.66 66.66 100 33.33 66.66 100 Lasius niger 2.66 1.33 1.60 2.66 2.66 1.14 1.00 1.77 1.77 1.00 0.66 1.77 1.00 3.657 3.390 2.977 7.413 3.390 3.390 3.657 3.657 31.085 4.142 4.142 8.533 4.142 14.28 14.28 28.57 57.14 14.28 14.28 85.71 100 28.57 28.57 100 57.14 28.57 100 Lasius alienus 1.14 1.14 1.14 0.91 1.14 1.14 0.97 1.00 0.76 0.76 1.00 1.14 0.76 1.00 43.020 43.020 37. 333 35. 352 65. 142 65. 142 43.020 43.020 28. 163 47.504 47.504 25. 142 47.504 100 100 100 100 100 100 Lasius carniolicus 1.60 1.14 1.00 1.00 2.00 1.00 0.734 0.734 1.708 7.923 0.734 0.734 0.734 0.734 43.020 3.657 3.657 o 6.857 3.657 25.00 50.00 75.00 25.00 25.00 100 100 50.00 50.00 100 50.00 50.00 100 Lasius emarginatus 2.00 0.80 6.00 2.00 2.00 1.14 1.00 1.33 1.33 1.00 1.00 1.33 1.00 6.857 4.571 5.333 8.533 4.571 4.571 6.857 6.857 25. 142 5.333 5.333 8.000 5.333 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Formica cunicularia 8.00 4.00 1.60 1.14 1.00 2.66 2.66 1.00 2.66 1.00 0.734 8.003 3.904 7.923 0.734 0.734 0.734 0.734 43.020 3.390 3.390 6.857 3.390

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BIOCENOSES DE FOURMIS INSULAIRES 111 TABLE 1 5ème partie Cremastocjaster sordidula Diplorhoptrum fugax j '1 E Leptothorax lichtensteini leptothorax angustulus J f 1 Leptothorax unifasciatus Leptothorax nylanderi Tetramorium caespitum Tetramorium meridionale E e 1 Strongylognathus italicus Smithistruma tenuipilis 75.00 100 100 25.00 75.00 25.00 100 50.00 50.00 25. Bë 75.00 i 100 50.00 25.00 25.00 Leptothorax unifasciatus 1.20 t 1.00 1.33 j 1.00 2.00 2.00 1.00 2.00 2.00 2.00 1.20 | 1.00 1.00 2.00 : 2.00 8.533 j 10.666 5.333 6.400 4.571 5. 33? 5.333 4.571 8.533 j 18.000 4.571 ! 4.571 50.00 100 100 100 100 100 50.00 50.00 : 100 100 Leptothorax nylanderi 1.00 1.60 1.33 2.66 1.00 2.00 4.00 0.80 1.00 2.00 < 10. 177 6.000 14.222 2.222 3.555 5.377 1.809 2.222 3.904 10. 177 2.222 : 1.809 ; 1.809 100 100 100 100 100 100 100 100 100 , Leptothorax italicus 9.60 1.00 1.33 2.66 1.00 2.00 4.00 1.60 1.00 . 7.923 16.261 1.809 3.390 0.734 3.904 4.571 1.809 12.760 4.571 0.734 , 0.734 60.00 100 80.00 40.00 40.00 20.00 100 20.00 60. 00 20. 00 100 60.00 20.00 20.00 Tetramorium caespitum 0.96 1.00 1.06 ' 1.33 1.06 1.33 1.00 1.33 1.20 0.80 1.00 1.20 1.33 1.33 13.363 14. 177 j 8.200 9.102 7.923 7.400 8.533 10.177 9.047 8.534 7.923 7.923 62.50 100 75.00 25.00 37.50 12.50 100 25.00 50.00 25.00 12.50 12.50 50.00 | 12.50 12.50 Tetramorium meridionale 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1 1.00 1.00 1.00 1.00 ! 1.00 1.00 | lo 50.00 100 75.00 25.00 50.00 100 50.00 50.00 50.00 25.00 75.00 10O . Tetramorium semilaeve 0.80 1.00 1.00 1.00 1.33 1.00 1.00 1.00 2.00 2.00 1.20 1.00 23.466 24.083 5.333 5.333 6.857 3.555 8.000 5.333 4.571 8.533 6.857 6.857 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Strongylognathus italicus 1.60 1.00 1.33 4.00 8.00 1.00 4.00 2.00 1.60 1.00 11.739! 16.095 3.904 3.657 8.003 3.904 4.571 1.813 0.738 11.739 6.857 ! 0.738 100 j 100 100 100 100 100 100 I 100 1 100 ! Smithistruma tenuipilis 1.60 1.00 1.33 2.66 1.00 4.00 2.00 1.60 1.00 , 11.739 16.095 3.904 3.392 0.738 3.904 4.571 ' 1.813 0.738 11.739 6.857 i 0.738 66. 66 100 66.66 16.66 50.00 16.66 100 33.33 66. 66 33. 33 16.66 66.66 i 100 50.00 : 16.66 16.66 Tapinoma erraticum 1.00 1.00 1.33 | 0.66 ! 1.33 1.33 1.00 1.33 1.33 1.33 1.33 1.06 1.00 1.00 ! 1.33 1.33 14.177 !y? 20.888 25.233 16.095 14.222 10.666 14.222 16. 095 14.177 16.000 16.095 16.095 62.50 100 75.00 25.00 37.50 12.50 100 25.00 50.00 : 25.00 12.50 62.50 100 50.00 ; 12.50 , 12.50 Plagiolepis pygmaea 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 50.00 1 100 100 50.00 100 50.00 100 50. 00 Plagiolepis xene 0.80 1.00 1.33 2.00 1.00 0.80 1.00 1.00 10.177 14.222 2.222 6.266 1.809 3.555 10.666 3.555 1.809 10.177 5.333 j 1.809 1.809 62.50 100 75.00 25. 00 37. 50 12.50 100 25.00 50.00 25.00 12.50 62.50 ; 100 50.00 12.50 1 12.50 Camponotus aethiops 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 : 1 100 100 100 100 100 100 : Camponotus universitatis 1.60 1 1.00 ! 1.00 1.60 1.00 2.00 ! 11.739 J0 25.428 1.708 3.657 0.734 1.813 6.857 1.813 0.734 11.739 4.571 : 0.734 0.734 100 j 100 100 100 100 100 100 100 100 100 ; 100 ,0 Camponotus fallax 1.60 1.00 1.33 4.00 8.00 1.00 4.00 2.00 1.60 1.00 8. 00 1 11.739 16.095 3.904 3.657 8.003 3.904 4.571 1.813 0.738 11.739 0.857 8.003 0.738 100 1 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Camponotus vagus 1.60 1.00 1.33 4.00 |0 8.00 1.00 4.00 2.00 1.60 1.00 8.00 11.739 16.095 3.904 3.657 8.003 3.904 4.571 1.813 0.738 11.739 0.857 ! 8.003 0.738 62.50 100 75.00 25.00 37.50 12.50 100 25.00 50.00 25.00 12.50 62.50 100 50.00 12.50 | 12.50 Camponotus lateralis 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 0. lo 66.66 100 100 33.33 66.66 33.33 100 33.33 100 66.66 33.33 66.66 100 66.66 33.33 |0 Camponotus piceus 1.06 1.00 1.33 1.33 2.66 2.66 1.00 0.66 1.77 2.66 2.66 1.06 1.00 1.33 2.66 ! 9.102 13.600 2.977 4.142 3.390 2.977 6.400 5.377 3.390 9.102 5.333 3.390 ,3.657 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 j Camponotus truncatus 1.60 1.00 1.33 2.66 1.00 2.00 4.00 1.60 1.00 2.00 |0 11.739 16.095 1.708 3.392 0.734 1.813 4.571 1.809 0.734 11.739 4.571 8.003 ! 0.734 66.66 100 100 33.33 66.66 33.33 100 33.33 100 33.33 100 66.66 33.33 66.66 33.33 i Lasius flavus 1.06 1.00 1.33 1.33 1.77 2.66 1.00 1.33 2.00 2.66 2.66 1.06 1.00 1.33 2.66 10 9.102 13.600 2.977 4.142 3.390 2.977 6.400 5.377 3.390 9.102 5.333 3.390 j 3. 657 66. 66^ 100 100 33.33 66.66 33.33 ' 100 33.33 100 66.66 33.33 66.66 100 66.66 33.33 Lasius niger 1.06 1.00 1.33 1.33 1.77 2.66 1.00 1.33 2.00 2.66 2.66 1.06 1.00 1.33 12.66 9.102 13.600 2.977 4.142 3.390 2.977 6.400 5.377 3.390 9.102 5.333 3.390 13.657 57.14 100 71.41 14.28 42.85 100 14.28 42.85 28.57 14.28 57.14 100 57.14 1 14.28 Lasius alienus 0.91 1.00 0.95 0.57 1.14 1.00 0.57 0.85 1.14 1.14 0.91 1.00 1.14 1.14 35.352 30.380 54.761 18.685 65. 142 54.761 41.142 37.333 43.020 35.352 25.142 65.142 43.020 100 100 100 100 100 1 100 100 100 100 [0 1 Lasius carniolicus : :: 1.33 2.66 1.00 2.00 4.00 8.00 1.00 2.00 7.923 16.261 1.809 3.390 0.734 3.904 4.571 1.809 8.000 12. 760 4.571 '0.734 0.734 50.00 100 75.00 50.00 25.00 25.00 100 25.00 50.00 , 25.00 75.00 100 50.00 25.00 Lasius emarginatus 0.80 1.00 1.00 7.00 166 2.00 1.00 1.00 1.00 ,2.00 1.20 1.00 1.00 2.00 23.466; 24.083 5.333 8.533 4.571 5.333 8.000 5.333 6.857 8.533 ! 8.000 4.571 6.857 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 i 10 Fornica cunicularia 1.60 1.00 1.33 12.66 1.00 2.00 4.00 1.60 1.00 2.00 JO 7.923 16.261 1.809 3.390 0.734 1.708 4.571 3.904 0.734 7.923 4.571 0.734 0.734 1 1

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112 CESARE BARONI URBANI TABLE 1 6ème partie E E E O| 'e 1 E o E o E o ^5 I E o E o => 'e 1 'e _2 E 'e 100 100 100 25.00 25.00 100 75.00 25.00 75.00 75.00 75.00 25.00 50.00 25.00 Leptothorax unifasciatus 1.33 1.00 1.00 2.00 2.00 1.00 2.00 2.00 2.00 2.00 0.85 2.00 1.00 2.00 10. 666 10.666 6.857 4.571 4.571 6.400 4.571 6.400 6.400 41.142 4.571 18. 000 4.571 100 100 100 100 100 50.00 100 100 100 50.00 50.00 50.00 Leptothorax nylanderi 1.33 1.00 1.00 1.00 2.66 8.00 2.66 2.66 1.14 4.00 1.00 4.00 4.222 2.222 1.809 1.809 1.809 3.555 3.904 3.555 3.555 37.047 3.904 5.333 3.904 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Leptothorax italicus 8.00 1.33 4.00 8.00 1.00 2.66 2.66 1.14 8.00 16.261 1.809 0.734 0.734 0.734 3.390 0.734 3.390 3.390 43.020 8.000 6.857 0.734 80.00 100 20.00 100 20.00 20.00 20.00 100 40.00 20.00 40.00 40.00 80.00 60.00 20.00 Tetramorium caespitum 1.06 1.00 0.80 1.00 1.33 1.33 1.33 1.00 1.06 1.33 1.06 1.06 0.91 1.20 1.60 14. 177 10. 177 7.923 7.923 7.923 9.102 7.923 9.102 9.102 35.210 9.047 8.543 8.361 75.00 100 25.00 100 12.50 12.50 12.50 100 37.50 12.50 37.50 37.50 87.50 12.50 50.00 12.50 Tetramorium meridionale 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 75.00 100 25.00 100 25.00 100 50.00 25.00 50.00 50.00 100 25.00 50.00 25.00 Tetramorium semilaeve 1.00 1.00 1.00 1.00 2.00 1.00 1.33 2.00 1.33 1.33 1.14 2.00 1.00 2.00 16. 000 5.333 4.571 6.857 6.857 5.333 4.571 5.333 5.333 25. 142 4.571 8.000 4.571 100 100 100 o 100 100 100 100 100 100 100 Strongylognathus italicus 1.33 1.00 1.00 8.00 8.00 1.00 2.66 2.66 2.66 2.00 16. 095 1.831 o 0.738 8.003 8.003 3.392 0.738 3.392 3.392 65. 142 0.738 4.571 0.738 100 100 100 o 100 100 Smithistruma tenuipilis 1.33 1.00 1.00 1.00 1.14 16.095 1.813 0.738 0.738 8.003 3.657 0.738 3.657 3.657 43.020 0.738 6.857 0.738 100 100 16.66 16.66 16.66 100 50.00 16.66 50.00 50.00 83.33 16.66 50.00 16.66 Tapinoma erraticum 1.00 1.00 1.33 1.33 1.33 1.00 1.33 1.33 1.33 1.33 0.95 1.33 1.00 1.33 34.666 16. 095 16.095 16.095 |0 25.233 16. 095 25.233 25.233 30. 380 16. 095 16.000 16.095 75.00 25.00 100 12.50 12.50 i 12.50 100 37.50 12.50 37.50 37.50 87.50 12.50 50.00 12.50 Plagiolepis pygmaea 1.00 1.00 ì.oo1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 j 100 100 j 100 100 50.00 Pìagiolepis xene 4.00 8.00 1 2.66 8.00 1.00 34.666 1.809 1.809 1.809 6.266 1.809 6.266 6.266 36.797 1.809 5.333 1.809 75.00 100 25.00 12.50 12.50 12.50 100 37.50 12.50 37.50 37.50 87.50 12.50 50.00 12.50 Camponotus aethiops 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 j 100 100 100 | 100 100 Camponotus universitatis 1.33 1.00 1.00 , 1.00 1.14 16.095 1.708 0.734 0.734 3.657 0.734 3.657 3.657 43.020 0.734 6.857 0.734 100 100 100 I 100 100 100 100 100 100 Camponotus fallax 1.33 1.00 1.00 8.00 1.00 2.33 2.33 2.33 2.00 16.095 1.708 0.734 8.003 3.392 0.734 3.392 3.392 65. 142 0.734 4.571 0.734 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Camponotus vagus 1.33 1.00 1.00 8.00 1.00 2.33 2.33 2.33 2.00 16.095 1.708 0.734 8.003 3.392 0.734 3.392 3.392 65. 142 0.734 4.751 0.734 75.00 100 25.00 100 12.50 12.50 12.50 37.50 12.50 37.50 37.50 87.50 12.50 50.00 12.50 Camponotus lateralis 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 . 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 ! 100 100 100 o 33.33 1 33.33 100 33.33 100 100 66.66 33.33 66.66 33.33 Camponotus piceus 2.66 1.00 1.00 2.66 2.66 1.00 2.66 2.66 2.66 0.76 2.66 1.33 2.66 10.525 6,266 3.657 3.390 3.390 3.390 8.000 8.000 47.502 3.390 5.333 3.390 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Camponotus truncatus 1.33 1.00 1.00 1.00 2.66 2.66 2.66 1.14 2.00 8.00 16. 095 1.708 0.734 0.734 0.734 3.392 3.392 3.392 43.020 0.734 4.571 8.003 100 100 100 33.33 33.33 100 100 33.33 100 66.66 33.33 66.66 33.33 Lasius flavus 1.33 1.00 1.00 2.66 2.66 1.00 2.66 2.66 2.66 0.76 2.66 1.33 2.66 10. 525 6.266 3.657 3.390 3.390 8.000 3.390 8.000 47.502 3.390 5.333 3.390 100 100 100 33.33 33.33 100 100 33.33 100 66.66 33.33 66.66 33.33 Lasius niger 1.33 1.00 1.00 2.66 2.66 1.00 2.66 2.66 2.66 0.76 2.66 1.33 2.66 10. 525 6.266 3.657 3.390 3.390 8.000 3.390 8.000 47.502 3.390 5.333 3.390 71.42 10C 28.57 100 14.28 100 28.57 14.28 28.57 28.57 14.28 42.85 1 14.28 Lasius alienus 0.95 1.00 1.14 1.00 1.14 1.00 0.76 1.14 0.76 0.76 1.14 0.85 1.14 30.380 37. 333 43.020 65. 142 65. 142 47.504 43.020 47.504 47.504 43.020 41. 142 43.020 100 100 100 100 100 100 100 100 Lasius carniolicus 1.33 1.00 1.00 1.00 2.66 2.66 2.66 1.14 8.00 16.261 1.809 0.734 0.734 0.734 3.390 0.734 3.390 3.390 43.020 6.857 0.734 75.00 100 25.00 100 25.00 25.00 100 50.00 25.00 50.00 50.00 75.00 25.00 Lasiu. emarginatus 1.00 1.00 1.00 1.00 2.00 2.00 1.00 1.33 2.00 1.33 1.33 0.85 2.00 16.000 5.333 6.857 4.571 4.571 5.333 4.571 5.333 5.333 9.714 6.857 4.571 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Formica cunicularia 1.33 1.00 1.00 1.00 2.66 8.00 2.66 2.66 1.14 2.00 16.261 7.000 1.809 0.734 0.734 0.734 3.390 8.000 3.390 3.390 43.020 0.734 4.571

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BIOCÉNOSES DE FOURMIS INSULAIRES 113 Myrmica sabuleti X Teîramorium semilaeve. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. M. sabuleti étant présente dans une seule des îles (mais T. semilaeve dans 5 des 7 restantes), il est difficile de parler d'une compétition vraie, même si on ne peut pas l'exclure absolument, les deux espèces étant comparables par la taille et le régime alimentaire. Myrmica sabuleti X Lasius alienus. Ed m . dX = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Ces deux espèces, bien que taxonomiquement et éthologiquement très éloignées, montrent un excellent cas de distribution en mosaïque avec M. sabuleti sur une seule île et L. alienus sur les 7 restantes. Puisqu'elles ont des préférences écologiques et des distributions géographiques très comparables ou coïncidentes, un cas de compétition exclusive sur des surfaces insulaires aussi limitées est possible. Stenamma westwoodii x Messor meridionalis & Tetramorium semilaeve. ^max = -0 et Ec = -0 avec p < .01. Stenamma westwoodii x Lasius alienus. Ëd max = .0 ti Ec = .0 avec/? < .005. St. westwoodii a la même microdistribution dans les îles que Myrmica sabuleti. Elle est, en outre, également hygrophile et a une distribution très semblable en Europe. On peut donc bien lui appliquer les mêmes considérations que pour l'espèce précédente. Il faut, en outre, ajouter que la taille est très semblable à celle de T. semilaeve. Stenamma striatulum & Stenamma petiolatum X Messor meridionalis. Ed max = .0 et Ec = .0 avec/? < .01. Ces deux espèces de Stenamma ont la même microdistribution insulaire et seront donc traitées ensemble. 11 me semble difficile de pouvoir rattacher quelque signification spéciale à leur non-coexistence avec M. meridionalis, bien que toutes les trois espèces soient partiellement granivores. Stenamma striatulum & Stenamma petiolatum X Leptothorax lichtensteini. Ed m . àX = .0 et Ec = .0 avec p < .05. Cas de non-coexistence probablement tout à fait aléatoire entre espèces assez rares. Stenamma striatulum & Stenamma petiolatum X Tetramorium semilaeve. £ûf max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Même situation que pour St. westwoodii et T. semilaeve. Stenamma striatulum & Stenamma petiolatum X Lasius emarginatus. £(/ max = .0 et Ec = .0 avec p < .05. Toutes les trois espèces sont hygrophiles et un cas de compétition ne peut pas être exclu, étant donné la rareté des biotopes humides dans tout l'archipel, mais la signification statistique n'est pas des plus élevées. Aphaenogaster subterranea X Camponotus universitatis. Ed max = .0 eî Ec = .0 avec p <^ .005. Bien que ce cas d'apparente exclusion réciproque soit Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 8

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114 CESARE BARONI URBANI très évident et la signification statistique très élevée, aucune interrelation ne peut être supposée entre les deux espèces. Messor minor X Messor meridionalis . Ed max = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Ces deux espèces du genre Messor montrent effectivement un cas spectaculaire de distribution à mosaïque dû à la compétition. En fait, elles ont les mêmes préférences écologiques et le même comportement et occupent chacune respectivement 3 et 4 des 8 îles étudiées, sans jamais se trouver ensemble. Messor minor x Plagiolepis xene. Ed mäK = .0 et Ec = .0 avec p < .05. Pour ces deux espèces on ne peut sûrement pas parler d'exclusion réciproque et le résultat, statistiquement assez faible, doit être interprété comme absolument aléatoire. Messor structor X Messor meridionalis. Ed max = .0 QtEc = .0 avec p <^ .005. Encore un cas de distribution à mosaïque dû à la compétition intragénérique du genre Messor. Dans l'Europe continentale, ces deux espèces habitent normalement des niches légèrement différentes, mais évidemment, la pauvreté des biotopes insulaires ne permet pas la colonisation simultanée. Messor structor x Plagiolepis xene. Ed mdX = .0 et Ec = .0 avec p < .05. Cas tout à fait analogue à celui de M. minor x PI. xene. Messor meridionalis X Pheidole pallidula. Ed max = 25 et Ec = .66 avec p < .01. Ce pourrait être un cas assez évident de compétition intergénérique. Les deux espèces sont taxonomiquement assez proches et, malgré la différence de taille, ont des préférences alimentaires et écologiques assez semblables. Toutes les deux espèces se trouvent dans 4 des 8 îles, mais c'est seulement à Gorgona qu'elles vivent ensemble. Messor meridionalis X Cremastogaster sordidula. Ed max = 25 et Ec = .40 avec p > .005. Je n'arrive pas à trouver d'explication synécologique au faible degré de coexistence entre ces deux espèces qui est, néanmoins, statistiquement assez bien documenté. Messor meridionalis X Lep to thorax sp. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Le Leptothorax sp. étant présent sur une seule île qui est déjà occupée par Messor minor, l'exclusion apparente entre les deux premières espèces doit être considérée comme une simple conséquence de l'association occasionelle entre Leptothorax sp. et M. minor qui est le vrai antagoniste. Messor meridionalis X Leptothorax tuberum. Ed max = .0 et Ec = 0. avec p < .01. A ce couple d'espèces s'appliquent presque les mêmes considérations déjà faites pour le précédent.

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BIOCÉNOSES DE FOURMIS INSULAIRES 115 Messor meridionaiis X Lepîoîiwrax unifasciaîus. Ed max = 25 et Ec = .50 avec p < .01. Le faible degré de coexistence entre ces deux espèces peut être expliqué aussi par leurs exigences écologiques très différentes. Messor meridionaiis X Teiramorium caespitum. Ed max = 25 et Ec = .40 avec p <4 .005. T. caespitum étant du moins en grande partie granivore comme les Messor, il peut être considéré comme un faible antagoniste de M. meridionaiis. Messor meridionaiis x Strongylognathus italicus. Ed iaax = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Cas identique à celui de M. meridionaiis x Lepîothorax sp. Messor meridionaiis X Smithisîruma îenuipilis. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Bien que ces deux espèces aient des exigences écologiques complètement différentes, S. îenuipilis est trop peu connue pour pouvoir attribuer de l'importance à ce cas apparent d'exclusion. Messor meridionaiis X Camponotus universitatis & C. vagus & C. truncatus & Formica cunicularia. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Cas tout à fait semblable à celui de M. meridionaiis x Lepîothorax sp. Myrmecina graminicola X Camponoîus universiîaîis. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Aucune raison synécologique ne peut expliquer cette situation, C. universiîaîis étant un parasite social de C. aeîhiops. Lepîoîhorax lichîensîeini x Lepîoîhorax angusîulus. Ed maK = .0 et Ec = .0 avec p < .05. Celui-ci pourrait bien être un cas de compétition intragénérique. Sur le continent, L. lichîensîeini demeure souvent dans le bois sec des arbres, cependant que L. angusîulus est terricole, mais, dans les îles toscanes, étant donné la rareté de végétation arboricole, tous les nids de Lepîoîhorax observés par moi étaient dans le soi. Lepîoîhorax sp. X Teîramorium semilaeve & Lasius alienus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec/7 < .01. Il est difficile d'expliquer ce cas qui doit être la conséquence de l'association accidentelle de Lepîoîhorax sp. avec d'autres espèces en compétition avec les Teîramorium et Lasius. Lepîoîhorax unifasciaîus X Plagiolepis xene Se Camponoîus universiîaîis. ^max = -0 et Ec = .0 avec p < .01. Un autre cas de compétition seulement apparente, mais tout à fait inexplicable sur base écologique, la Plagiolepis et le Camponoîus étant des parasites sociaux. Lepîoîhorax iialicus X Teîramorium caespiîum & Lasius alienus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Encore un cas difficile à expliquer et probablement dû à l'association fortuite de ces espèces avec de vrais compétiteurs.

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116 CESARE BARONI URBANI Tetramoriwn caespitum X Lasius carniolicus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. L. carniolicus étant présent sur une seule île qui est la même que pour le L. italiens, ce fait est évidemment tout à fait analogue au précédent. Tetramorium semilaeve X Strongylognathus italicus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Dans ce cas, S. italicus étant un esclavagiste du Tetramorium caespitum, une interférence quelconque est possible, même si elle est encore bien loin d'être prouvée. Tetramorium semilaeve X Smithistruma tenuipilis & Camponotus fallax & C. vagus. Ec maK = .0 et Ed = .0 avec/? < .01. Il s'agit toutes d'espèces associées par hasard avec Str. italicus. L'absence de coexistence n'a donc aucune signification spéciale. Strongylognathus italicus X Lasius alienus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p P .005. 11 s'agit d'un cas d'exclusion assez évident mais qui est dû seulement au fait que S. italicus habite une île colonisée par Lasius niger, en compétition avec L. alienus. Smithistruma tenuipilis x Lasius emarginatus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Cas probablement analogue au précédent. Tapinoma erraticum X Plagiolepis xene. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Cas presque impossible à expliquer écologiquement, PL xene étant un parasite social de PL pygmaea. Plagiolepis xene X Camponotus piceus 8c Lasius flavus Se L. niger. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .05. Non-coexistence aléatoire avec espèces également peu communes. Camponotus fallax & C. vagus X Lasius alienus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Compétition apparente due à la présence des deux Camponotus sur une île colonisée par une autre espèce de Lasius. Lasius carniolicus X Lasius emarginatus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec/? < .01. Ces deux espèces étant congénériques, hygrophiles et à peu près de la même taille, une compétition réelle ne peut pas être exclue. Au contraire, les espèces suivantes montrent un degré de coexistence si élevé (Ed min > 75) qu'on pourrait supposer être en présence d'un véritable cas d'association. Amblyopone denticulatum x Stenamma striatulum & St. petiolatum & Smithistruma tenuipilis. Ed min = 100 et Ec = 8 avec/? < .01. Toutes ces espèces ont en commun la lucifugie, l'hygrophilie et une faible capacité de transport

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BIOCÉNOSES DE FOURMIS INSULAIRES 117 actif ou passif. Le fait de les retrouver toutes ensemble sur une seule île aussi singulière que le Monte Argentario, est donc facile à expliquer. Cryptopone ochraceum X Camponotus truncatus & Formica cunicularia. Ed min = 100 et Ec = 8 avec p < .01. Ces trois espèces sont tout à fait différentes entre elles à n'importe quel point de vue. Elles cohabitent sur l'île la plus grande de l'archipel (Elba) où on peut avoir aussi la plus grande diversité écologique et la plus grande variété de biotopes. Ponera coarctaîa x Leptothorax unifasciatus. Ed mm = 80 et Ec = 1.60 avec p < .01. Le coefficient de coexistence est élevé, les deux espèces étant assez répandues. Ponera coarctata X Tetramorium caespitum. Ed min = 80 et Ec = 1.25 avec p < .01. Cas tout à fait analogue au précédent. Myrmica sabuleti X Stenamma westwoodii & Leptothorax sp. & Strongylognathus italicus & Camponotus fallax & C. vagus. Ed mìn = 100 et Ec = 8 avec p < .01. Association de six espèces, toutes habitant la seule île d'Elba qui, étant la plus grande de l'archipel, possède aussi le nombre d'espèces le plus élevé. Stenamma striatuïum x Stenamma petioïatum. Ed min = 100 et Ec = 8 avec p < .01. L'association entre ces deux espèces a déjà été brièvement commentée, les deux Stenamma étant aussi associées avec A. denticulatum et S. tenuipilis. Puisque les autres espèces sont très différentes entre elles, on avait invoqué à cette occasion la particularité du milieu, mais, pour le couple en question ici, une semblable capacité de colonisation d'un milieu particulier, en conséquence de l'affinité taxonomique, peut bien facilement être supposée. Aphaenogaster subterranea X Myrmecina graminicola. Ed inin = 85.71 et Ec = 1.14 avec/? < .005. Dans ce cas les deux espèces préfèrent les mêmes milieux humides et ombragés et on peut probablement parler d'une véritable association. Messor structor x Pheidole pallidula. Ed mm = 100 et Ec = 2.66 avec/? < .005. Toutes les deux espèces sont granivores, mais de taille très différente et Ph. pallidula est plus héliophile. Cela peut bien expliquer leur association stricte. Il est intéressant de rappeler comme on l'a déjà vu que ces deux espèces sont, au contraire, en compétition très stricte avec le proche Messor meridionalis . Leptothorax angustulus X Leptothorax unifasciatus. Ed min = 75 et Ec = 2 avec p < .05. Il est bien possible que ces deux espèces taxonomiquement proches puissent coloniser ensemble les mêmes biotopes en raison de leur taille réduite et du petit nombre d'individus dans les colonies. Leptothorax italicus X Lasius carniolicus. Ed min =100 et Ec = 8 avec p < .01. Association probablement tout à fait aléatoire et pour laquelle une explication écologique est pratiquement impossible.

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118 CESARE BARONI URBANI Camponotus piceus X Lasius flavus & L. niger. Ed mìn = 100 et Ec = 2.66 avec p < .01. Associations très bien documentées, mais, pour lesquelles, dans l'état actuel des connaissances, une explication écologique est pratiquement impossible. Lasius flavus X Lasius niger. Ed min = 100 et Ec = 2.66 avec p < .01. Ces deux espèces, qui sont les deux les plus hygrophiles du genre qui colonisent l'archipel, sont évidemment en association très stricte. En résumé, les 48 espèces de fourmis de l'Archipel toscan, considérées deux à deux, nous ont permis d'étudier les interrelations de 2256 couples, dont seulement les 1128 à degré de coexistence plus faible ou plus fort (selon qu'il s'agissait d'un cas d'association ou de compétition) ont été considérés. Parmi ces derniers, 82 cas de couples à degré de coexistence si bas et statistiquement significatif qu'on pourrait supposer une compétition très stricte ont été trouvés, mais, au delà de la pure analyse statistique, pour 9 couples seulement on a pu trouver une justification d'une telle compétition sur la base de nos connaissances éthologiques et écologiques actuelles. Pour les autres, on a dû supposer des différences de milieu entre les îles, une association aléatoire avec une autre espèce en compétition réelle avec la première, ou bien des facteurs inconnus. De même pour les espèces qui montrent une association statistiquement rigoureuse, sur les 33 couples qui se trouvent dans une telle situation, seulement 11 m'ont semblé plausibles sur une base synécologique. 11 est intéressant de remarquer que parmi les 9 couples d'espèces en compétition réciproque qu'on a pu expliquer, 3 appartiennent au même genre, cependant qu'un quatrième se rapporte à deux genres très proches (Messor et Pheidolé). Au contraire, parmi les 1 1 couples d'espèces en association très stricte, 2 seulement sont congénériques. La Polynésie L'étude des biocénoses des fourmis des petites îles de la Polynésie offre un intérêt des plus élevés, surtout en comparaison avec celui de l'Archipel toscan. En fait, on sait qu' à l'Est de Rotuma, Samoa, et Tonga, aucune espèce de fourmi n'est vraiment indigène, mais elles sont toutes importées par l'homme avec la civilisation européenne dans les 400 dernières années. Cette situation peut bien être mise en évidence si on considère que 19 des 30 espèces observées dans les îles de surface inférieure à 20 milles carrés sont des « tramp-species » communes, c'est-à-dire des espèces tout à fait étrangères à la région en question et importées par le commerce d'autres pays, même très éloignés. Les 11 restantes sont des espèces très répandues dans toute la région indo-australienne, et même 3 de ces dernières sont des espèces souvent interceptées dans les stations de quarantaine pour les denrées alimentaires (Wilson et Taylor, 1967).

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BIOCÉNOSES DE FOURMIS INSULAIRES 119 En outre, et probablement à cause de cette non-homogénéité des sources de peuplement, la distribution du rapport E/G dans les îles étudiées, suit une courbe apparemment en « U » (fig. 1). Si on peut supposer que la courbe retrouvée dans cet échantillon est représentative de celle de la région d'origine, il faut admettre que la moyenne du rapport E/G soit inchangée. En effet, la valeur d'E/G 10. 8. N c 2. E/G Fig. 1. Distribution du rapport du nombre d'espèces par genre (E/G), en abscisse, et de sa fréquence absolue, en ordonnée, dans les îles polynésiennes à surface inférieure à vingt milles carrés. moyen pour les petites îles considérées est de 2.0 et pour toute la Polynésie elle est de 2.11, mais cette ressemblance des deux moyennes n'a pas une grande signification, puisqu'il s'agit en effet de deux échantillons de différente amplitude d'un seul univers inconnu. En tout cas, entre les différents couples d'espèce, les suivants montrent un degré de coexistence < 25 % avec un index de coexistence inférieure à 1 et statistiquement significatif: Hypoponera opaciceps X Odontomachus simillimus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .005. O. simillimus étant distribué sur une seule île, on ne peut pas exclure que l'absence de coexistence observée soit due à de simples différences de milieu. Hypoponera opaciceps X Monomorium floricola. Ed maK = 25 et Ec = .477 avec p <^ .005. H. opaciceps étant terricole et M. floricola arboricole, une vraie

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120 CESARE BARONI URBANI compétition est difficile à supposer. Malgré cela ces deux espèces sont des « trampspecies » assez eurytopes et à régime alimentaire varié. Hypoponera opaciceps X Monomorium gracillimum. Ed max = 0. et Ec = .0 avec p <^ .005. M. gracillimum est distribué sur une seule île et sa détermination, due à Wheeler, n'est pas très sûre. Il est bien possible qu'il s'agisse du commun M. destructor. Hypoponera opaciceps X Tapinoma melano cephalum. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Bien qu'à préférences écologiques très différentes, ces deux espèces colonisent ensemble 12 des 21 îles sans jamais coexister. Il est bien possible qu'il s'agisse d'un vrai cas de compétition. Hypoponera punctatissima X Pheidole fervens & Ph. oceanica. Ed max = .0 et Ec — .0 avec p < .05. Encore un cas d'apparente compétition entre deux couples de « tramp-species » à écologie très différente, mais la signification statistique n'est pas très poussée. Hypoponera punctatissima X Cardiocondyla emeryi. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Un autre cas difficile à expliquer, mais statistiquement bien documenté. Hypoponera punctatissima X Monomorium floricola. Ed max = 25 et Ec = .477 avec p <4 .005. Cas tout à fait analogue à celui de H. opaciceps X M. floricola. Hypoponera punctatissima X Tapinoma melano cephalum. Ed max = 25 et Ec = .656 avec p < .005. H. punctatissima, comme déjà H. opaciceps, montre un antagonisme apparent assez poussé envers T. melano cephalum. Hypoponera punctatissima X Anoplolepis longipes. Ed max = .0 et Ec — .0 avec/? < .05. A. longipes est une autre espèce introduite par l'homme et d'origine africaine. Elle est normalement dominante et en compétition avec toutes les autres espèces de fourmis. Hypoponera punctatissima X Paratrechina longicornis & P. vaga. Ed max = 25 et Ec = .65-. 70 avec p < .005. Bien que difficile à expliquer, l'exclusion entre H. punctatissima et le genre Paratrechina, semble assez documentée au point de vue statistique et confirmée par le cas suivant: Hypoponera punctatissima X Paratrechina bourbonica. Ed max = .0 et Ec = .0 avec/? < .005. Odontomachus simillimus X Pheidole megacephala. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .005. Bien que ces deux espèces soient très différentes à tous les points de vue, Ph. megacephala a presque complètement détruit Odontomachus haematoda aux Bermudes en constituant un des cas les plus célèbres et spectaculaires de

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BIOCÉNOSES DE FOURMIS INSULAIRES 121 compétition entre les fourmis. La stricte compétition entre Ph. megacephala et O. simillimus en Polynésie n'a donc rien d'étonnant. Odontomachus simillimus X Cardiocondyla emeryi. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .005. C. emeryi étant une autre « tramp-species » d'origine africaine qui est en train d'envahir les tropiques du monde entier, il est bien possible qu'elle soit en compétition avec l'indigène O. simillimus. Odontomachus simillimus X Cardiocondyla nuda. Ed mdX = .0 et Ec = .0 avec p < .05. C. nuda est une espèce très proche de C. emeryi à tous les points de vue. Le cas peut être identique au précédent. Odontomachus simillimus X Paratrechina bourbonica. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .005. 11 semble un autre cas, parmi beaucoup de semblables, où une « tramp-species » est en compétition stricte avec une espèce indigène. Strumigenys godeffroyi X Pheidole megacephala. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .005. Pheidole megacephala est bien connue comme destructeur des faunes indigènes des îles dans différentes régions du monde. Son degré de coexistence faible ou nul avec la plupart d'autres espèces n'a donc rien d'étonnant. Strumigenys godeffroyi X Cardiocondyla nuda. Ed maK = .0 et Ec = .0 avec p < .05. C. nuda est évidemment une autre espèce envahissante en compétition avec la plupart d'autres espèces. Strumigenys godeffroyi X Tapinoma melano cephalum & Paratrechina longicornis. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. En continuant le dépouillement des cas d'interférence les plus significatifs, T. melano cephalum et P. longicornis se retrouvent très souvent et on peut bien conclure qu'il s'agit d'espèces envahissantes très actives contre toutes les autres fourmis. Pheidole fervens X Pheidole megacephala. Ed max = 24 et Ec = .382 avec p <4 .005. Il s'agit bien d'un cas assez évident de compétition intragénérique entre deux « tramp-species » assez proches. Pheidole fervens X Cardicondyla nuda. Ed max = 24 et Ec = .60 avec p < .001. La compétition entre ces deux espèces est plus facile à comprendre à cause de la similitude de taille et de régime alimentaire. Pheidole fervens X Solenopsis geminata. Ed max = .0 et Ec = .0 avec/? < .05. S. geminata est une espèce envahissante bien connue et elle a déjà été décrite comme remplaçante de Ph. megacephala dans la Polynésie (Phillips, 1934). Pheidole fervens X Tapinoma melanocephalum. Ed max = 24 et Ec = .525 avec p <^ .005. Encore un cas où T. melanocephalum semble empêcher l'installation d'autres espèces.

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122 CESARE BARONI URBANI TABLE II 1ère partie e ra C o 1 3: .1 tz 3 a> c 1 3 E E 3 E _o "E •0 'S en t= E 3 Zn > "5 .e — TO -C cn E — o Qe — "O 'a> co c -a E 3 a> -0 'cu .e QE a> a e '-a co O -0 3 e ">> •0 e ,0 T3 O cz E a> a. e "0 3 e — cu _o "0 3 cu a E 3 E tr S 25.00 25.00 50.00 50.00 25.00 25.00 75.00 25.00 25.00 Hypoponera opaciceps 1.31 2.883 14. 120 1.31 5.892 2.62 4.608 0.95 14. 700 1.31 2.937 5.25 5.318 1.57 22. 120 10.559 1.75 2.475 5.25 5.332 2.629 25.00 75.00 50.00 25.00 25.00 25.00 Hypoponera punctatissima 1.31 2.939 1.672 1.672 6.474 1.43 13.033 4.927 1.672 20.513 1.50 5.767 1.75 2.475 5.25 5.332 2.62 2.735 100 100 Odontomachus simillimus 4.20 5.25 1.672 1.672 0.252 4.813 14. 956 5.332 0.252 11.505 4.925 1.041 0.252 0.576 100 100 100 100 Strumigenys godeffroyi 5.25 4.20 2.10 2.10 4.911 1.672 0.252 4.813 14. 956 1.672 20.827 13.790 4.925 1.041 0.252 0.576 40.00 24.00 24.00 24.00 40.00 24.00 80.00 24.00 : Pheidole fervens 2.10 4.20 4.20 0.38 2.20 4.20 1.68 0.60 4.608 6.474 4.813 4.813 20.778 4.608 4.813 11.310 8.650 4.927 2.504 3.717 18.18 27.27 9.09 18.18 36.36 36.36 9.09 18.18 Pheidole megacephala 9.55 1.43 0.38 3.81 0.76 1.09 0.63 io 1.90 14.700 13.033 14. 956 14. 956 22.534 14. 700 14. 956 27.293 13. 143 15.711 14. 956 12.854 25.00 25.00 50.00 50.00 50.00 25.00 Pheidole oceanica 1.31 5.25 2.10 0.95 1.05 0.75 i 2.939 4.927 5.332 1.672 4.608 14.700 1.672 11.454 6.773 3.637 1.672 2.629 100 100 100 100 Pheidole umbonata 5.25 2.10 4.20 2.10 4.911 1.672 0.252 20. 827 4.813 14. 952 1.672 13.790 4.925 1.041 0.252 0.576 30.00 10.00 40.00 40.00 20.00 10.00 10.00 Cardiocondyla emeryi 1.57 2.10 2.10 0.76 1.05 2.10 0.30 10.638 20.513 11.505 9.790 11.310 27.293 11.454 9.790 25.814 17.167 11.505 14.182 28.57 14.29 57.14 14.29 14.29 28.57 14.29 Cardiocondyla nuda 1.50 0.60 1.09 0.75 0.30 2.00 1.50 10.559 5.767 4.925 4.925 8.650 16.093 6.773 4.925 25. 814 5.750 4.925 4.512 33.33 33.33 33.33 66.66 33.33 Solenopsis geminata 1.75 1.75 0.63 2.00 7.00 2.475 2.475 1.041 1.041 4.927 15.711 3.637 1.041 17.167 5.750 6. 723 1.728 100 100 100 Chelaner antarcticus 5.25 5.25 5.25 4.911 5.332 0.252 0.252 2.504 14. 952 1.672 0.252 11.505 4.925 6.723 0.576 50.00 50.00 50.00 Monomorium destructor 2.62 1.90 1.50 2.564 2.735 0.576 0.576 3.615 12.854 2.564 0.576 14. 182 4.512 1.728 0.576 9.09 9.09 . 9.09 9.09 27.27 27.27 18.18 9.09 54.54 27.27 18.18 9.09 Monomorium floricola 0.47 0.47 1.90 1.90 1.14 0.52 0.95 1.90 1.14 0.81 1.27 0.95 18.844 18.844 12.454 12.454 14.277 41.037 14.700 12.454 18.527 19.581 12. 956 14. 956 13.261 100 100 100 100 Monomorium gracillimum 5.25 1.90 3.00 10.50 1.672 5.332 0.252 0.252 2.504 12.454 1.672 0.252 11.505 5.404 1.041 0.252 10. 157 Index de coexistence en pourcent (première ligne), coefficient de coexistence (deuxième ligne) et valeur de x a relatif au coefficient de coexistence (troisième ligne) pour les couples de fourmis observés dans les vingt-et-une îles de la Polynésie à surface inférieure à vingt milles carrés. Les valeurs de y 2 soulignées au pointillé indiquent sa signification statistique avec p < .05 et les chiffres soulignées en tirets la signification statistique avec p < .01.

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BIOCENOSES DE FOURMIS INSULAIRES 23 [ co S o E 3 O E o c I E 3 E en E 3 O E 8 1 m -o o cz E 3 O E o e o S cz a sz "o SZ .2* Tetramorium guineense E 3 'ô E _3 O E co E 3 E Ë E 3 O E co £ 1— E 3 CZ öl cz o E 3 O E "S E 3 co SZ Q1 CZ "53 E co E o CZ 'a. o. CO a> E E o cz sz S CD Q'cn cz '3. o a. o a < -o 3 eu 3 — 'cz 1 en C _o CZ JZ Cl. o 'cz o e 3 E CZ sz "co D. en > co CZ 'sz 3 .l _3 "o CZ §. E o 3 O o _o sz o 3 "o CZ g. E co O 25.00 100 50.00 25.00 50.00 25.00 75.00 50.00 50.00 75.00 0.47 1.86 2.62 1.75 13.13 1.05 2.62 1.31 1.31 1.57 17.552 14. 120 2.629 1.672 32.065 4.952 2.475 3.637 13.249 7.103 3.838 7.760 7.102 7.102 22. 120 1.672 1.672 25.00 25.00 25.00 75.00 25.00 25.00 50.00 25.00 25.00 0.47 5.25 2.63 1.40 1.31 0.65 1.75 0.65 0.70 17.252 5.332 2.735 1.672 35.591 2.939 3.637 3.637 8.865 13.249 6.428 4.922 8.865 13.249 14.746 1.672 1.672 100 o 100 100 100 100 100 100 100 1.90 1.40 7.00 2.62 2.62 4.20 2.62 2.10 12.454 0.252 0.576 0.252 36. 170 1.672 6.723 1.041 6.363 6.363 4.813 3.570 6.363 6.634 9.790 0.252 0.252 100 100 100 100 100 100 100 100 1.90 1.40 5.25 7.00 2.62 3.50 2.62 2.10 | 12.454 0.252 0.576 0.252 36. 170 4.911 6.723 1.041 6.634 6.363 2.504 4.796 6.634 6.363 Q . 790 0.252 0.252 60.00 100 24.00 40.00 24.00 24.00 ! 100 60.00 24.00 40.00 24.00 24.00 1.14 1.40 1.05 0.66 0.33 0.52 2.62 2.25 0.70 1.05 0.52 0.42 ! 14.277 2.504 3.717 2.504 30.756 3.838 5.464 3.051 11.118 13.446 7.242 6.649 8.360 11.118 17.887 2.504 2.504 1 27.27 9.09 18.18 9.09 54.54 9.09 9.09 36.36 27.27 27.27 36.36 45.45 36.36 27.27 9.09 9.09 I 0.57 1.90 1.90 1.90 0.80 0.47 0.63 0.95 0.71 1.14 1.27 1.19 0.95 0.57 1.90 1.90 j 41.037 12.454 12.454 12.454 53. 630 18.844 21.584 15.711 18.901 23.450 14.277 14. 186 15.972 18. 901 33.971 12.454 12.454 50.00 25.00 75.00 50.00 25.00 50.00 50.00 100 25.00 50.00 |0 25.00 0.95 5.25 1.05 1.35 0.65 1.31 2.10 2.62 0.65 1.05 5.25 14.700 1.672 2.629 5.332 2.939 4.927 6.359 8.865 8.865 7.103 4.608 8.329 11.431 13.249 11.454 1.672 5.332 100 100 100 100 100 100 100 100 1.90 1.40 5.25 7.00 2.62 3.50 2.62 2.10 12.454 0.252 0.576 0.252 36. 170 4.911 6.723 1.041 6 L 634 6.363 2.504 4.796 6.634 6.363 9.790 0.252 0.252 60.00 100 20.00 20.00 10.00 30.00 70.00 40.00 30.00 30.00 50.00 50.00 10.00 1.14 1.40 1.05 1.40 0.70 7.87 1.83 1.68 1.05 0.78 1.31 1.05 2.10 18.527 11.505 14.182 11.505 24.680 11.454 10. 189 12. 118 18.822 14.335 11.310 13.110 18.822 13.341 18.225 11.505 9.790 42.86 14.29 28.57 28.57 14.29 57.14 14.29 14.29 28.57 28.57 28.57 42.86 14.29 0.81 3.00 3.00 0.40 1.00 1.50 0.37 0.60 1.00 0.75 0.75 0.90 ,3.00 19.581 5.404 7.444 4.925 63.450 10.559 8.417 5.333 9.421 17.023 8.650 8.100 12.672 12. 672 15.597 ! 5.404 4.925 66.66 33.33 66.66 33.33 66.66 66.66 33.33 66.66 66.66 33.33 7.00 3.50 0.93 1.75 1.75 2.33 0.87 1.75 1.40 7.00 12.956 1.041 3.116 1.041 37.369 2.475 2.585 2.585 6.684_ 10.755 4.927 5.322 7.071 6.684 10. 189 6.723 1.041 100 100 o 0. 100 100 1.40 5.25 3.50 2.10 '0 14. 956 0.252 0.576 0.252 36. 170 4.911 1.041 1.041 6.634 6.634 2.504 4.796 6.634 6.634 9.790 0.252 0.252 50.00 50.00 50.00 50.00 50.00 o o 50.00 o 0.95 10.50 5.25 0.70 o 1.31 o 1.75 o o o 13.261 10. 157 4.636 0.576 39.572 2.564 1.728 1,728 5.899 8.567 3.615 3.396 8.567 8.567 14. 182 0.576 0.576 9.09 72.72 9.09 27.27 9.09 45.45 54.54 27.27 18.18 45.45 45.45 45.45 9.09 0.95 1.01 0.47 1.90 0.63 1.19 1.43 1.14 3.63 1.19 1.19 0.95 1.90 14.956 13.261 14. 956 36.022 18.844 13.319 15.711 15. 972 14. 662 14.277 20.721 15.972 15.972 22. 145 12.454 14.956 100 100 100 100 10.50 1.40 2.62 3.50 14. 956 10. 157 0.252 36. 170 1.672 1.041 1.041 6.363 6.634 2.504 4.796 6.634 6.634 11.505 0.252 0.252

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124 CESARE BARONI URBANI TABLE II 2ème partie 'o o E 2 e 3 3 E E 3 o "S cn > JZ a. ST E 'e cu o c o -o E 3 E cu o 3 e o TS e E cu CTI «/» TS o 3 cu -o E 3 o 1 o 1 E o "E o •o O CTI E 3 oo ~3 a. .e Q~5 'cu .e Q"5 ;o 'cu sz Do o o S o 'o o o cu o — .e C E o e o S 50.00 100 100 50.00 50.00 Monomorium latinode 2.26 1.90 3.00 3.50 5.25 2.564 2.735 0.576 0.576 3.615 12.864 2.564 0.576 14. 182 3.952 3.116 0.576 4.636 100 100 Triglyphothrix striatidens 1.90 5.25 1.672 1.672 0.252 0.252 2.504 12.454 5.332 0.252 11.505 4.925 1.041 0.252 0.576 26.67 20.00 6.67 6.67 33.33 40.00 20.00 6.67 66.67 13.33 13.33 6.67 6.67 Tetramorium guineense 1.40 1.05 1.40 1.40 1.40 0.76 1.05 1.40 1.40 0.40 0.93 1.40 0.70 32. 067 35. 591 36. 125 36. 125 30.756 53.630 35.591 36. 125 24.680 63.450 37. 369 36. 125 39. 572 50.00 25.00 25.00 25.00 25.00 25.00 50.00 25.00 25.00 Tetramorium pacificum 2.62 1.31 5.25 1.05 0.47 5.25 1.05 1.75 5.25 4.952 2.939 1.672 5.332 3.838 18.844 4.927 5.332 11.454 10. 559 2.475 5.332 2.629 33.33 33.33 33.33 66.66 66.66 33.33 66.66 Tetramorium simillimum 1.75 7.00 7.00 2.80 3.50 7.00 1.40 2.475 3.637 6.723 6.723 5.464 21.584 6.359 6.723 10. 189 8.417 2.585 1.041 1.728 33.33 33.33 33.33 33.33 Tetramorium tonganum 1.40 0.63 0.70 1.00 3.637 3.637 1.041 1.041 3.051 15.711 3.637 1.041 12.118 12.000 2.585 1.041 1.728 12.50 12.50 12.50 50.00 12.50 37.50 50.00 25.00 12.50 Tapinoma melanocephalum 0.65 2.62 0.52 0.95 2.62 0.78 1.50 1.75 1.31 13.240 8.865 6.363 6.634 11.118 18. 901 8.865 6.634 18. 822 9.421 6.684 6.634 5.899 25.00 12.50 12.50 62.50 37.50 25.00 12.50 87.50 12.50 Technomyrmex albipes 1.31 2.62 2.62 2.62 0.71 1.31 2.62 1.83 0.37 7.103 13.249 6.363 6.363 13.446 23.450 7.103 6.363 14. 335 17.023 10.755 6.634 8.567 20.00 20.00 60.00 60.00 40.00 80.00 20.00 Anoplolepis longipes 1.05 4.20 2.52 1.14 2.10 1.68 0.60 3.838 6.474 4.813 2.504 7.242 14.277 4.608 2.504 11.310 8.650 4.927 2.504 3.717 50.00 33.33 16.66 16.66 66.66 16.66 50.00 33.33 33.33 16.66 16.66 Plagiolepis alluaudi 2.62 1.75 3.50 0.70 1.27 3.50 1.05 1.00 2.33 3.50 1.75 7.759 4.922 3.570 4.871 6.649 14. 186 8.329 4.871 13.110 8.100 5.322 4.871 3.531 25.00 12.50 12.50 25.00 62.50 50.00 37.50 25.00 12.50 Paratrechina longicornis 1.31 0.65 2.62 1.05 1.19 2.62 0.78 0.75 0.87 7.103 8.865 6.363 6.634 8.360 15. 972 11.431 6.634 18.822 12.672 7.071 6.634 8.567 25.00 12.50 12.50 50.00 12.50 12.50 62.50 25.00 25.00 o Paratrechina bourbonica 1.31 2.62 0.52 0.95 0.65 2.62 1.31 0.75 1.75 o. 7.103 13.249 6.634 6.363 11.118 18. 901 8.865 6.363 13.341 12.672 6.684 6.634 8.567 30.00 10.00 10.00 10.00 10.00 30.00 20.00 10.00 50.00 30.00 20.00 10.00 Paratrechina vaga 1.57 0.52 2.10 2.10 0.42 0.57 1.05 2.10 1.05 0.90 1.40 2.10 10. 638 14.746 9.790 9.790 17.887 33.971 11.454 9.790 18.225 15.597 10. 189 9.790 14. 182 100 100 100 Camponotus variegatus 1.90 3.00 7.00 1.672 1.672 0.252 0.252 2.504 12.454 1.672 0.252 11.505 5.404 6.723 0.252 0.576 100 100 100 Camponotus chloroticus 1.90 5.25 2.10 1.672 1.672 0.252 0.252 2.504 12.454 5.332 0.252 13.790 4.925 1.041 0.252 0.576

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BIOCENOSES DE FOURMIS INSULAIRES 125 S E 3 O E o e o S E 3 E G en E 3 O E o c: o S c 3 en E p o E ro TE E 3 'G E ^3 E (D "SS E 3 E 'f E _3 O E ro "5 E 3 C ro CT> e o E ^3 O E "5 E 3 SZ a. ^ E CT er sz <_> Ol Q. 'cn '5. o e 3 3 Ï ,ct "o-> E'. 'e o 'Si e e le 1 o 'e o 3 O S3 e le "SS co Q. > JZ TS 3 "f3 cn ro _3 "o g. E 3 o o JO .e o "o e a E o 50.00 50.00 100 100 100 50.00 50.00 50.00 0.95 10.50 1.40 o 2.62 3.50 1.31 1.31 10.50 13.261 10. 157 0.576 34.747 2.564 1.728 1.728 7.916 8.567 3.615 7.553 5.899 5.899 14. 182 10.157 0.576 o o o 100 100 100 2.62 0' 2.10 2.10 14.956 0.252 0.576 43.426 1.672 1.041 1.041 6.634 6.634 2.504 3.570 6.363 6.634 9.790 0.252 20.827 53.33 6.67 13.33 20.00 20.00 6.67 40.00 53.33 33.33 40.00 46.67 40.00 46.67 6.67 1.01 1.40 1.40 0.96 1.40 0.46 1.05 1.40 1.40 1.40 1.22 1.05 0.98 1.40 36.022 36. 125 34.747 43.426 35.591 33.398 45.154 34.355 26. 982 30. 756 29.456 29.678 34.355 37.517 36. 125 43.426 25.00 75.00 25.00 25.00 50.00 25.00 75.00 50.00 10.00 0.47 1.05 1.75 1.75 1.31 1.05 2.62 1.31 2.10 18.844 1.672 2.692 1.629 35.591 2.475 2.475 13.249 7.103 3.838 7.759 13.249 7.103 12.300 1.672 1.672 100 100 33.33 33.33 66.66 33.33 33.33 66.66 33.33 66.66 1.90 1.40 1.75 0.87 1.75 1.40 1.66 1.75 0.65 1.40 13.319 1.041 1.728 1.041 33.398 2.475 2.585 3.051 4.004 6.684 7.071 10. 189 1.041 1.041 33.33 33.33 33.33 33.33 33.33 33.33 o 66.66 0.63 0.46 1.75 0.87 0.87 1.40 o 1.40 15.711 1.041 1.728 1.041 45.154 2.475 2.585 7.071 7.071 3.051 6.500 10.755 10.755 10. 189 1.041 1.041 62.50 12.50 25.00 75.00 12.50 12.50 37.50 50.00 25.00 37.50 25.00 37.50 12.50 1.19 2.10 2.62 1.05 0.87 0.87 0.98 2.10 0.87 0.98 0.65 0.78 2.62 15. 972 6.363 7.916 6.634 34.355 13.249 7.071 7.071 12.307 9.524 10.234 12. 307 15.708 18.822 6.363 6.634 ; 75.00 100 25.00 25.00 12.50 37.50 62.50 25.00 37.50 37.50 62.50 1.43 1.40 1.31 1.75 0.87 0.98 2.62 0.87 0.98 0.98 1.31 14.662 6.634 8.567 6.634 26.982 7.103 6.684 7.071 12. 307 13.446 10.234 12.307 12.307 13.341 6.634 6.634 60.00 100 20.00 20.00 20.00 80.00 100 20.00 60.00 20.00 60.00 1.14 1.40 1.05 1.40 1.40 2.10 2.62 0.70 1.57 0.52 1.26 14.277 2.504 3.717 2.504 30.756 3.838 3.051 3.051 9.524 13.446 6.649 7.829 11.118 11.397 2.504 2.504 33.33 16.67 33.33 100 50.00 16.67 33.33 33.33 16.67 33.33 66.66 66.66 16.67 0.63 3.50 3.50 1.40 2.62 1.16 0.87 0.87 0.70 0.87 1.75 1.40 3.50 20.721 4.871 7.553 3.570 29.456 7.759 4.004 6.500 10.234 10.234 6.649 10.234 8.998 11.695 4.871 3.570 62.50 12.50 12.50 87.50 50.00 37.50 37.50 37.50 50.00 37.50 37.50 12.50 12.50 1.19 1.31 2.62 1.22 1.75 o 0.98 0.98 1.57 1.00 0.98 0.78 2.62 2.62 15.972 6.634 5.899 6.363 29. 678 13.249 6.684 10.755 12.307 12. 307 7.829 10.234 12. 307 18.822 6.363 6.363 62.50 12.50 75.00 25.00 12.50 25.00 37.50 12.50 50.00 37.50 50.00 12.50 1.19 o 2.62 1.05 1.31 0.87 0.65 0.98 0.52 1.75 0.98 1.05 2.62 15.972 6.634 5.899 6.634 34.355 7.103 7.071 10.755 15. 708 12.307 11.118 8.998 12.307 15.272 6.363 6.634 50.00 10.00 70.00 40.00 20.00 20.00 30.00 50.00 30.00 40.00 30.00 40.00 0.95 2.10 0.98 2.10 1.40 1.40 0.78 1.31 1.26 1.40 0.78 1.05 22.145 11.505 14. 182 9.790 37.517 12.300 10. 189 10. 189 18.822 13.341 11.397 11. 695 18.822 15.272 11.505 11.505 100 100 100 100 100 100 100 1.90 10.50 1.40 2.62 3.50 2.62 2.62 12.450 0.252 10. 157 0.252 36. 170 1.672 1.041 1.041 6.363 6.634 2.504 4.796 6.363 6.363 11.505 0.252 100 100 2.10 o 2.62 14. 950 0.252 0.576 20.827 43.426 1.672 1.041 1.041 6.634 6.634 2.504 3.570 6.363 6.634 11.505 0.252

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126 CESARE BARONI URBANI Pheidole fervens x Plagiolepis alluaudi. Ed max = 24 et Ec = .70 avec p < .01. PI. alluaudi est une autre « tramp-species » qui, malgré sa petite taille, peut bien s'installer comme dominante dans les conditions les plus différentes. Pheidole fervens X Paratrechina bourbonica. Ed max = 24 et Ec = .52 avec p < .005. Malgré leur faible agressivité directe, les Paratrechina sont souvent en compétition avec les autres espèces de la biocénose. Pheidole fervens X Paratrechina vaga. Ed max — 24 et Ec = .42 avec/? < .005. Cas tout à fait identique au précédent, du fait que P. vaga et P. bourbonica semblent tout à fait indifférentes à leur propre coexistence. Pheidole megacephala X Pheidole umbonata. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Pheidole megacephala étant notamment en compétition très stricte avec presque toutes les autres espèces de fourmis, elle l'est encore à plus forte raison avec sa congénère Ph. umbonata. Pheidole megacephala X Chelaner antarcticus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p <£ .005. Ch. antarcticus est une espèce à grande eurytopie et à régime alimentaire très varié, tous caractères qui la rapprochent beaucoup de l'envahissante et plus résistante Ph. megacephala. Pheidole megacephala X Tetramorium pacificum. Ed max = 25 et Ec = .477 avec p <^ .005. Ces deux espèces sont de puissants colonisateurs facilement transportables par l'homme, et à régime alimentaire semblable. Pheidole megacephala X Tetramorium simillimum. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Ce cas peut être considéré comme tout à fait analogue au précédent. Pheidole oceanica x Cardiocondyla nuda. Ed max = 25 et Ec = .75 avec p < .01. Pour ce couple on peut répéter les mêmes considérations qu'on a déjà faites à propos de Ph. fervens X C. nuda. Pheidole oceanica x Tetramorium pacificum. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .05. Encore un cas de compétition Pheidole x Tetramorium (voir plus haut), dû à l'affinité de taille et de régime alimentaire. Pheidole oceanica X Tetramorium tonganum. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .005. Comme le précédent. Pheidole oceanica X Tapinoma melano cephalum. Ed max = 25 et Ec = .656 avec p < .005. Ce sont surtout toujours les mêmes « tramp-species » comme T. melanocephalum, qui montrent les plus faibles degrés de coexistence avec les espèces indigènes.

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BIOCÉNOSES DE FOURMIS INSULAIRES 127 Pheidoìe oceanica X Plagiolepis allnaudi. Ed max = .OetEc = .Oavec/> < .005. Cas semblable au précédent d'interférence entre une espèce indigène (Ph. oceanica) et une importée. Pheidoìe oceanica X Paratrechina bourbonica. Ed max = 25 et Ec = .656 avec p < .005. On a déjà remarqué que souvent les espèces de Paratrechina ont un faible degré de coexistence avec la plupart des autres fourmis. Pheidoìe umbonata X Cardiocondyla nuda. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .05. Espèces à éthologie assez semblable, ce qui peut expliquer la compétition. Pheidoìe umbonata x Tapinoma melano cephalum, & Paratrechina longicornis. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Encore un cas où il semble que les envahissantes Tapinoma et Paratrechina supplantent presque entièrement une expèce probablement indigène. Cardiocondyla emery i X Cardiocondyla nuda. Ed max = 14.29 et Ec = .30 avec p <^ .005. Il est bien facile à comprendre que ces deux « tramp-species » appartenant au même genre soient en compétition entre elles. Cardiocondyla emeryi x Solenopsis geminata Sc Chelaner antarcticus Se Monomorium destructor Sc M. gracillimum Se M. latinode & Triglyphothrix striatidens & Camponotus variegatus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Cette longue liste d'espèces, parfois même communes et qui ne coexistent jamais avec la petite C. emeryi, est la preuve la plus évidente de l'influence que peut avoir cette forme sur la composition de la faune d'une île. Cardiocondyla nuda X Chelaner antarcticus & Triglyphothrix striatidens Se Camponotus chloroticus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .05. Cas de compétition qui aurait besoin d'être confirmé à cause de la rareté des Chelaner, Triglyphothrix et C. chloroticus dans les îles étudiées. Cardiocondyla nuda X Tetramorium pacificum & T. simillimum. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .005. Encore un cas de compétition entre espèces envahissantes. Cardiocondyla nuda X Technomyrmex albipes. Ed max = 14.29 et Ec = .375 avec p < .005. Apparemment C. nuda semble inhiber la diffusion même de la puissante T. albipes. Le faible degré de coexistence est statistiquement bien documenté. Cardiocondyla nuda X Anoplolepis longipes. Ed max = 2 et Ec = .60 avec p < .005. Cas de compétition explicable seulement par le fait que ces deux espèces ont de la facilité à coloniser et à conserver les biotopes nouveaux les plus différents.

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128 CESARE BARONI URBANI Solenopsis geminata X Technomyrmex albipes. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .005. Autre cas d'espèces envahissantes en compétition stricte. Solenopsis geminata X Anoplolepis longipes. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .05. Cas semblable au précédent, mais statistiquement moins bien documenté. Chelaner antarcticus X Monomorium floricola. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .005. Encore un cas d'une espèce envahissante mal tolérée par le Chelaner qui est probablement indigène. Chelaner antarcticus X Tapinoma melanocephalum & Technomyrmex albipes & Paratrechina longicornis & P. bourbonica. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Ces quatre espèces qui ne coexistent jamais avec Ch. antarcticus sont parmi les envahisseurs les plus célèbres et les plus connus. Monomorium destructor x Technomyrmex albipes & Paratrechina longicornis & P. bourbonica & P. vaga. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .005. Cette situation est tout à fait identique à la. précédente sauf que M. destructor est lui-même une « tramp-species ». Monomorium floricola X Monomorium gracillimum & Triglyphothrix striatidens & Camponotus chloroticus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Il n'est pas impossible que l'envahissante M. floricola puisse empêcher la colonisation d'autres îles par les espèces ici nommées ou les supplanter. Dans le cas de M. gracillimum, les deux espèces étant congénériques, l'hypothèse est encore plus vraisemblable. En effet tous ces prétendus compétiteurs sont très rares, ce qui peut être soit la cause de l'absence de coexistence observée, soit le résultat du pouvoir d'adaptation et de compétition du M. floricola. Monomorium floricola X Tetramorium pacificum. Ed max = 25 et Ec = Ail avec/? <^ .005. Cas assez banal de faible coexistence entre deux « tramp-species ». Monomorium gracillimum X Technomyrmex albipes & Paratrechina longicornis & P. bourbonica & P. vaga. Ed mdX — .0 et Ec = .0 avec/? < .01. Les Paratrechina, malgré leur aspect grêle, se révèlent de plus en plus comme de redoutables compétiteurs de la plupart des autres espèces. Monomorium latinode X Technomyrmex albipes & Paratrechina vaga. ^ max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. M. latinode est une autre espèce sûrement introduite par le commerce. Sur les deux autres compétiteurs on a déjà fait assez de commentaires à propos des couples précédents dont ils font partie. Triglyphothrix striatidens X Tetramorium guineense 8c Tapinoma melanocephalum & Technomyrmex albipes & Paratrechina bourbonica. Ed max = .0 et

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BIOCÉNOSES DE FOURMIS INSULAIRES 129 Ec = .0 avec p < .01. Tr. striatidens étant très rare dans les îles considérées, il ne faut pas attribuer trop d'importance à ces données. D'autre part, toutes sont des espèces envahissantes. Teuamorium guineense x Camponotus cliioroticus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec/? <^ .005. On peut bien comprendre que les petites et agressives Teiramorium puissent empêcher la diffusion du grand et pacifique Camponotus dans les îles à surface limitée. C. cliioroticus, au contraire, est très commun dans la plupart des grandes îles de la Polynésie. Tetramorium pacificum X Tapinoma melano cephalum & Paratrechina longicornis. Ed m .^ x = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Encore un cas banal de compétition entre espèces envahissantes et eurytopes. Tetramorium tonganum X Piagioiepis ailuaudi. Ed müK = .0 et Ec = .0 avec p < .05. & Tetramorium tonganum X Paratrechina longicornis & P. bourbonica. £(/ max = .0 et Ec = .0 avec p < .005. Cas identique au précédent. Tapinoma melano cephalum X Paratrechina bourbonica. Ed max = 25 et £c =.65 avec p <^ .005. Encore une preuve du faible degré de coexistence de la plupart des espèces avec les Paratrechina. Tapinoma melanocephalum x Camponotus chloroticus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec/? < .01. Cas probablement analogue à celui de T. guineense x C. chloroticus et auquel il faut ajouter une ressemblance majeure du régime alimentaire de ces deux dernières espèces. Technomyrmex albipes X Camponotus variegatus & C. chloroticus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. L'absence de coexistence entre ces deux espèces de Camponotus doit toujours être considérée avec un peu de prudence à cause de leur rareté dans les îles étudiées. Anoplolepis longipes X Piagioiepis ailuaudi. Ed max = 20 et Ec = .70 avec p < .01. Situation de faible coexistence entre espèces envahissantes et à forte puissance de colonisation. Anoplolepis longipes X Paratrechina bourbonica. Ed max = 20 et Ec = .525 avec p < .01. Couple tout à fait analogue au précédent. Paratrechina bourbonica X Camponotus chloroticus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p < .01. Encore un cas où une Paratrechina montre sa faible tolérance avec les autres espèces. Paratrechina vaga X Camponotus variegatus Se C. chloroticus. Ed max = .0 et Ec = .0 avec p <^ .005. Comme le cas précédent, mais il faut toujours se rappeler Rev. Suisse de Zool.. T. 81, 1974. 9

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130 CESARE BARONI URBANI que la rareté des Camponotus dans les petites îles peut être due à de simples raisons auto-écologiques. Naturellement, la présence de « tramp-species » telles que les Paratrechina ne peut qu'aggraver cette situation. Au contraire, seuls les deux couples d'espèces suivantes montrent un degré de coexistence minimum si élevé (> 75%) et statistiquement aussi significatif, au point qu'on devrait supposer leur association avantageuse ou favorisée au moment de la colonisation. Strumigenys godeffroyi X Pheidole umbonata. Ed min = 100 et Ec = 2.10 avec p <^ .005. Association difficile à expliquer, s'agissant d'une espèce importée et d'une espèce indigène et à biologie et écologie complètement différentes. Il est probable que d'autres facteurs physiques comme la distance du lieu d'origine ou la surface de l'île hôte soient les vrais responsables du résultat observé ici. Triglyphothrix striatidens X Camponotus chlor -oticus. Ed mìn = 100et£c — 2.10 avec p <4 .005. Cas très douteux, comme le précédent et impliquant une espèce importée (T. striatidens) et une indigène. Je préfère invoquer ici aussi la responsabilité d'autres facteurs inconnus. On peut donc conclure, en résumant, que parmi les 435 couples possibles de fourmis des îles polynésiennes, 96 montrent un degré de coexistence si faible ou nul et statistiquement significatif, qu'on devrait penser à une authentique compétition exclusive entre les espèces en question. D'autre part, deux couples seulement montrent une association statistiquement significative. La faune myrmécologique des petites îles de la Polynésie étant constituée presque exclusivement de « tramp-species » à potentiel compétitif très élevé et à capacité de colonisation très poussée, on peut très facilement justifier tous les cas de compétition qu'on a observé. Au contraire, aucune explication n'a pu être proposée pour les deux seuls cas d'association observés qu'il vaut mieux maintenant interpréter comme aléatoires malgré leur signification statistique, ou dus à l'influence de facteurs extérieurs. Pour ce qui concerne l'interaction intragénérique, il faut dire que 4 couples seulement des 96 observés en compétition appartiennent au même genre (2 couples dans le genre Pheidole, 1 dans le genre Cardiocondyla et 1 dans le genre Monomoriurn). Cette proportion est plutôt faible, si on considère que dans les îles étudiées on trouve trois genres avec deux espèces, un genre avec trois espèces et trois genres avec quatre espèces. Un cas est particulièrement remarquable: c'est le genre Paratrechina représenté par trois espèces qui sont en compétition stricte avec la plupart des autres fourmis de l'archipel, mais qui semblent être tout à fait indifférentes entre elles.

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BIOCÉNOSES DE FOURMIS INSULAIRES 131 RESUME ET CONCLUSION Dans ce travail, on a essayé d'évaluer à posteriori, au moyen de l'analyse statistique, la compétition ou l'association qui peuvent se manifester dans les biocénoses de fourmis insulaires. Sur le sujet en général, il existe une bibliographie assez riche mais souvent purement descriptive, ou quand elle est rigoureuse elle est essentiellement spéculative, sans une correspondance stricte avec les observations dans des situations naturelles. Puisque les deux types d'approche mentionnés dans l'introduction avaient donné des conclusions finales diamétralement opposées, une recherche de ce genre et basée sur les fourmis qui sont un excellent matériel d'étude, semble hautement opportune. Naturellement, cette recherche a aussi des limites, et permet d'envisager uniquement les cas de compétition spatiale entre espèces, cependant que l'on connaît des cas d'espèces co-dominantes numériquement dans le même biotope et qui sont en compétition réciproque pour la recherche de la nourriture, mais sont séparées dans le temps et non dans l'espace, cherchant leur nourriture à des heures différentes (Baroni Urbani, 1969). Même au point de vue spatial, la non-homogénéité des îles peut être un facteur de perturbation à cause des différences entre les îles mêmes. Pour cette raison, on a choisi deux archipels les plus homogènes possible quant au peuplement, et parmi ces archipels on a comparé seulement des îles de grandeur semblable. Les deux groupes d'îles choisis appartiennent à l'Archipel toscan et à la Polynésie, c'est-à-dire qu'ils sont complètement différents quant à l'histoire, la biogéographie et le peuplement. Le résultat de notre recherche n'a pu qu'accentuer une telle divergence, bien que quelques conclusions d'ordre général aient quand même pu être tirées. D'une manière générale, on peut dire que dans les biocénoses des fourmis insulaires, les cas de compétition sont beaucoup plus nombreux que les cas d'association. Des 1128 couples d'espèces possibles dans les îles toscanes, 82 (ä 7,3%) semblent en compétition réciproque d'une façon statistiquement significative, cependant que seulement 33 ( « 2,9 %) se présentent comme associés. Cette situation est encore plus évidente dans la Polynésie où 96 couples sur 435 (« 22,1 %) sont en compétition et seulement 2 (ä 0,4%) sont associés. Ces résultats sont encore plus différents si on les examine plus en détail. Ainsi, dans les îles toscanes, pour neuf seulement des 82 couples en compétition on a pu trouver une justification plausible de cet apparent antagonisme sur la base de nos connaissances écologiques et éthologiques actuelles. Egalement pour les cas d'association des mêmes îles, seulement 11 sur 33 ont pu être expliqués. Pour tous les autres on a dû invoquer l'influence de facteurs abiotiques ou inconnus. Au contraire, pour la Polynésie, tous les couples d'antagonistes étant

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132 CESARE BARONI URBANI composés d'au moins une « tramp-species », on a pu trouver une justification pour chaque cas, mais deux cas d'association restent toujours tout à fait inexplicables. En ce qui concerne la diversité taxonomique qui, d'après les idées classiques, devrait être la base des peuplements insulaires, dans les îles toscanes on trouve des cas de distribution en mosaïque entre espèces congénériques qui semblent confirmer cette hypothèse. Ces cas sont bien évidents dans les genres Messor (distribution en mosaïque des M. minor x M. meridionalis et M. structor x M. meridionalis) et Lasius (L. carniolicus X L. emarginatus). A celui-ci il faut ajouter encore Messor meridionalis X Pheidole pallidula, qui sont deux espèces taxonomiquement et écologiquement proches. Mais les associations entre espèces congénériques sont également fréquentes, et même plus étonnantes si on considère que les associations en général sont beaucoup plus rares que les cas d'antagonisme. On a en fait les cas de Stenamma striatulum X Stenamma petiolatum, Leptothorax angustulus x Leptothorax unifasciatus et Lasius flavus X Lasius niger. Rappelons encore une fois enfin l'association entre espèces également proches, même si elles sont hétérogéneriques, de Messor structor X Pheidole pallidula. En Polynésie, malgré le nombre très élevé de couples en compétition et le nombre, élevé aussi, d'espèces du même genre représentées, 4 couples d'antagonistes seulement appartiennent au même genre. Ce sont: Pheidole fervens x Pheidole megacephala, Pheidole megacephala X Pheidole umbonata, Cardiocondyla emeryi X Cardiocondyla nuda et M onomorium floricola X Monomorium gracillimum. Aucun cas d'association intragénérique statistiquement significatif n'a pu être observé, cependant que les espèces de Paratrechina présentes, toutes en compétition plus ou moins stricte avec la plupart des autres fourmis, semblent tout à fait indifférentes entre elles. Enfin, on peut conclure que, si l'étude de ces deux cas limites relatifs aux fourmis est représentative, la réduction du rapport E/G dans les faunes insulaires n'est pas un phénomène purement algébrique, comme Williams et d'autres soutiennent, puisqu'on a pu observer un petit nombre de cas de compétition intragénérique bien documentés. D'autre part, on a déjà vu que dans les îles de la Polynésie on pouvait s'attendre à ce que le E/G moyen soit du même ordre de grandeur que l'E/G moyen de la population d'origine de la faune, à cause de sa distribution en « U ». Mais il faut aussi ajouter que la plus grande capacité des espèces congénériques de coloniser la même île et de survivre dans le même biotope, prévue par Simberloff (1970), se manifeste aussi dans les îles toscanes où le peuplement a eu lieu dans la presque totalité des cas de la même façon naturelle et à partir de la même région d'origine. Au contraire, bien qu'à priori il n'y ait pas d'arguments opposés, cette explication n'est plus valable dans le cas de la Polynésie, où la presque totalité des « propagulae » a été transportée par l'homme.

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BIOCÉNOSES DE FOURMIS INSULAIRES 133 Summary In a recent paper (Baroni Urbani, 1971), the author has studied some patterns of arrival of the propagulae on islands. This study, however, does not represent the solution of all the problems involved in settlement of island biotas because we can suppose that several species arriving on a given island will have no or very little chance of survival. In the literature we mostly find a series of conclusions empirically drawn from field data and emphasizing the competition between closely related species as the only explanation of the greater taxonomic diversity of insular biocoenoses in comparison with those of the source areas. On the other hand, a few theoretical works claim that the reduced ratio of species per genus of insular communities must be considered only as a trivial statistical property of random samples, or even that the species/genus ratio on natural islands is larger than that one would expect for theoretical ones, because of the greater similarity of related species in colonisation patterns and ecological preferences. In the present paper the author offers a statistical analysis of the degree of coexistence of the ant species of the Tuscan Archipelago (populated mostly by natural ways) and of the small islands of Polynesia (probably completely introduced by man). The results for these two extremely dissimilar situations are quite different, but, in general, competition appears always much more common than association between species. In fact, in the Tuscan Archipelago, statistically significant competition is shown by 7,3 % and in the small Polynesian islands by 22,1 % of the possible species pairs, while association is shown in the two groups of islands by 2,9% and 0,4% of the species pairs respectively. Concerning intrageneric competition and association, we have ascertained the presence of both, but in different proportions. In the Tuscan Archipelago intrageneric competition represents 0,3 % and intrageneric association 0,2 % of the observed pairs, while in the small Polynesian islands 5,8 % of the couples show intrageneric competition and none of them shows intrageneric association. It is interesting to note, moreover, that the ants of the small Polynesian islands have a U-shaped species/genus ratio distribution. If we can consider this sample as representative, we must expect that the mean species/genus ratio will remain constant in any other sample regardless of the size. It is evident from these data that synecological factors play a great role in determining the structure of insular biotas, but intrageneric association, although present, as supposed by Simberloff (1970), cannot have a big influence in determining the faunal structure.

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134 CESARE BARONI URBANI Zusammenfassung In einer vor kurzem erschienenen Arbeit hat der Autor (Baroni Urbani, 1971) die Besiedlungsmodalitäten von Propagulen auf einer Insel studiert. Dieses Studium löst allerdings nicht alle Probleme, die die Besiedlung einer Insel nach sich zieht, weil man annehmen kann, dass manche Arten, welche auf eine gegebene Insel gelangen, keine oder nur wenige Überlebensaussichten haben. In der Literatur finden wir meistens nur eine Reihe empirischer Schlüsse aus Feldstudien, wobei die grössere taxonomische Mannigfaltigkeit von Inselbiocönosen gegenüber jener des Ursprungsgebietes allein durch die Konkurrenz zwischen nahe verwandten Arten erklärt wird. Andererseits postulieren einige theoretische Arbeiten, dass die geringere Anzahl von Arten pro Gattung bei insularen Gemeinschaften nur als belanglose, statistische Eigenschaften von Stichproben betrachtet werden müssen, oder dass sogar das Arten/Gattungsverhältnis auf natürlichen Inseln grösser ist, als man theoretisch erwarten würde, da nahe verwandte Arten in Kolonisationsverhalten und ökologischen Ansprüchen grössere Ähnlichkeit zeigen. In der vorliegenden Publikation legt der Autor eine statistische Analyse über den Koexistenzgrad der Ameisenarten des Toskanischen Archipels (meistens auf natürlichem Wege besiedelt) und der kleinen Inseln Polynesiens (wahrscheinlich ganz durch den Menschen eingeschleppt) vor. Die Resultate dieser beiden im extremen verschiedenen Fälle sind sehr unterschiedlich, aber im allgemeinen jedoch zeigt sich zwischen den Arten viel häufiger Konkurrenz als Assoziation. Tatsächlich ergibt sich für den Toskanischen Archipel eine statistisch signifikante Konkurrenz von 7,3 % und auf den kleinen Inseln Polynesiens eine solche von 22,1% der möglichen Arten-Paare, währenddem eine Assoziation von ArtenPaaren auf den beiden Inselgruppen von 2,9 % bzw. 0,4 der Fälle nachgewiesen sind. Auch intragenerische Konkurrenz und Assoziation haben wir vorgefunden, jedoch in verschiedenen Verhältnissen. Auf dem Toskanischen Archipel beträgt die intragenerische Konkurrenz 0,3% und die intragenerische Assoziation 0,2% der beobachteten Art-Paare, während auf den kleinen Inseln Polynesiens 5,8 % der Paare intragenerische Assoziation zeigen. Bemerkenswert ist, dass das Art/ Gattungsverhältnis der Ameisen auf den kleinen Inseln Polynesiens eine Uförmige Verteilung aufweist. Wenn wir das von uns bearbeitete Material aus Polynesien als repräsentativ betrachten, ist zu erwarten, dass der Mittelwert des Art/GattungsVerhältnisses in jeder anderen Stichprobe unverändert bleibt, ohne Rücksicht auf die Grösse des Materials. Aus diesen Ergebnissen geht hervor, dass die synökologischen Umstände bei der Determination der Strukturen insularer Populationen eine grosse Rolle

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BIOCÉNOSES DE FOURMIS INSULAIRES 135 spielen. Intragenerische Assoziation kommt zwar vor, wie Simberloff (1970) vermutete, kann jedoch keinen bestimmenden Einfluss auf die faunistische Struktur haben. BIBLIOGRAPHIE Baroni Urbani, C. 1969. Ant communities of the high-altitude Apennine grasslands. Ecology 50: 488-492. Baroni Urbani, C. 1971. Studien zur Ameisenfauna Italiens XI. Die Ameisen des Toskanischen Archipels. Betrachtungen zur Herkunft der Inselfaunen. Revue suisse Zool. 78: 1037-1067. Grant, P. R. 1966. Ecological compatibility of bird species on islands. Am. Nat. 100: 451-462. Moreau, R. E. 1966. The bird faunas of Africa and its islands. Academic Press, London and New York. Phillips, J. S. 1934. Fire ants in dry areas. Proc. Hawaii ent. Soc. 8: 515. Simberloff, D. S. 1970. Taxonomic diversity of island biotas. Evolution 24: 23-47. Williams, C. B. 1964. Patterns in the balance of nature and related problems in quantitative ecology. Academic Press, London and New York. Wilson, E. O. & R. W. Taylor. 1967. The ants of Polynesia (Hymenoptera Formicidae). Pacif. Insects Monogr. 14: 1-109. Adresse de l'auteur: Muséum d'Histoire naturelle Augustinergasse 2 CH-4051 Basel Suisse

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 137-148 Genève, avril 1974 Die Grapsidae: Grapsinae des naturhistorischen Museums Genf, mit einer Bestimmungstabelle der rezenten Gattungen (Crustacae, Decapoda) von Michael TÜRKAY Mit 1 Tafel und 2 Abbildungen Die vorliegende Arbeit ist der vierte Teil der Revision der Genfer Brachyurensammlung. (1. Teil: Süßwasserkrabben — Bott, 1970; 2. Teil: Portunidae — Türkay, 1971 a, 3. Teil: Corystidae und Atelecyclidae— Türkay, 1971 b). Bei dieser Gelegenheit wird eine Bestimmungstabelle der rezenten Gattungen gegeben. Dies erschien ratsam, da neuere Revisionen bisher nur aus bestimmten geographischen Gebieten vorliegen. Ich habe es wiederum der tatkräftigen Unterstützung von Dr. B. Hauser (Genf) zu verdanken, daß ich die historisch bedeutende Sammlung von H. de Saussure untersuchen konnte. G. Dajoz (Genf) fertigte die Fotografien an. Auch ihm sei an dieser Stelle gedankt. Im Text wurden folgende Abkürzungen verwandt: Car = Carapax, Go/1 = erster Gonopod, HL = Hinterleib, Mxp/3 = dritter Maxilliped, P/1 = erster Pereiopod, P/2 — 5 = zweiter bis fünfter Pereiopod. VSR = Vorderseitenrand. Die Maße geben der Reihe nach an: Carapax-Breite, Carapax-Länge, Carapax-Dicke, Stirnbreite. (Alle Maße in mm). Bestimmungstabelle der Gattungen 1. Stirnbreite geringer als die halbe Carapaxbreite 2 Stirnbreite gleich oder größer als halbe Carapaxbreite 5 2. VSR mit mehr als einem Zahn hinter dem Exorbitalzahn 3 VSR mit höchstens einem Zahn hinter dem Exorbitalzahn 4

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138 MICHAEL TÜRKAY 3. Zwei Zähne hinter dem Exorbitalzahn. Merus der Mxp/3 etwa so breit wie lang Leptograpsus. Drei Zähne hinter dem Exorbitalzahn. Merus der Mxp/3 deutlich breiter als lang Ilyograpsus. 4. Car ± rund, kreisförmig, Dactylus und Index der P/1 löffeiförmig ausgehöhlt Grapsus. Car ± viereckig, Dactylus und Index der P/1 spitz zulaufend. Geograpsus. 5. Hinterrand der Orbita konvex Grapsodius. Hinterrand der Orbita konkav 6 6. Flagellum der Antennae von der Orbita durch die innere Orbitalecke ausgeschlossen 7 Flagellum der Antennae nicht von der Orbita ausgeschlossen 8 7. Merus der Mxp/3 kürzer als das Ischium Metopograpsus. Merus und Ischium der Mxp/3 gleich lang Goniopsis. 8. Vorderseite des Carpus, Propodus und Dactylus der P/2 — 4 mit einer durchgehenden Reihe weicher Haare Planes. Vorderseite des Carpus, Propodus und Dactylus der P/2 — 4 mit einzelnen steifen Borsten P achy grapsus. Grapsus grapsus (Linnaeus, 1758) 1758 Cancer grapsus Linnaeus, Syst. Nat. (10) 1: 630. 1918 Grapsus grapsus, — Rathbun, Bull. U. S. natu. Mus. 97: 227, T. 53-54, Abb. 135. 1956 Grapsus grapsus, — Monod. Mém. Inst. fr. Afr. noire 45: 407, Abb. 561. [Lit.] 1969 Grapsus grapsus, — Chace & Hobbs. Bull. U. S. natn. Mus. 292: 163, Abb. 50, 52g-i. Diagnose: Go/1 schlank, Terminalanhang mit einer seitlichen Kerbe. Branchio-Cardiacalgrube und Cervikalgrube deutlich, Vorderseitenrand des Epistoms mit einer durchgehenden Kante, die dem Vorderrand parallel ist. Locus typicus: Amerika, Ascencion. Maße: 31 : 27 : 13 : 11. Material: Mexiko (1 $ de Saussure) — Kuba (1 $ 1 $ de Saussure).

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GRAPSINAE DES NATURHISTORISCHEN MUSEUMS GENF 139 Grapsus tenuicristatus (Herbst, 1790) 1790 Cancer tenuicristatus Herbst, Naturgesch. Krabben, Krebse 1: 113, T.3 F.33-34. 1960 Grapsus tenuicristatus, — Bannerjee. Temminckia 10: 134, Abb. la, 2a, c-g. [Lit.] 1965 Grapsus tenuicristatus, — Crosnier, Faune Madagascar, 18: 10, T. 1 F. 1, Abb. 1-3. Diagnose: Branchiocardiacalund Cervikalgrube deutlich, Vorderseitenrand des Epistoms mit zwei kurzen Kanten, wobei die innere sich vom Epistomrand entfernt. Locus typicus: Unbekannt. Maße: 31 : 30 : 14 . 12. Material: Mauritius (2^2$) — Réunion (2 <$) — Indischer Ozean (1 ^). Grapsus albolineatus Lamarck, 1818 1818 Grapsus albo-lineatus Lamarck. Hist. nat. Anim. sans Vert., 5: 249. 1960 Grapsus albolineatus, — Bannerjee. Temminckia 10: 147, Abb. lc; 2o, p; 3a, f. [Lit.] Diagnose: Go/1 kurz, dick und gekrümmt. Branchiocardiacalgrube sehr undeutlich, Cervikalgrube erkennbar. Vorderseitenrand des Epistoms mit einer durchgehenden, stark in die Richtung des oberen Mundrandes gekrümmten Kante. Oberrand des Mundfeldes m-förmig. Locus typicus: „Les mers de l'Ile de France". Maße: 31 : 30: 14: 12. Material: Samarang (1 $) — Neu-Kaledonien (1 <$ Prévost). Geograpsus lividus (H. Milne-Edwards, 1837) 1837 Grapsus lividus H. Milne-Edwards. Hist. nat. Crust. 2: 85. 1918 Geograpsus lividus, — Rathbun. Bull. U. S. natn. Mus. 97: 232, T. 55. 1969 Geograpsus lividus, — Chace & Hobbs. Bull. U. S. natn. Mus. 292: 157, Abb. 48; 52a-c. [Lit.] Diagnose: Terminalanhang des Go/1 kurz und breit, U-förmig, Rinne seitlich einmündend. Seitenränder des Car nach hinten leicht divergierend, fast gerade. Ein Kiel an der vorderen Seitenecke der Buccalkavität. Palpus der Mxp/3 behaart. Locus typicus: Antillen. Maße: 27 : 21 : 10 : 11. Material: Guadeloupe (1
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140 MICHAEL TURK AY Geograpsus grayi (H. Milne-Edwards, 1853) 1853 Grapsus grayi H. Milne-Edwards. Annls. Sci. nat. (3) 20: 170. 1960 Geograpsus grayi, — Bannerjee. Temminckia 10: 159, Abb. If; 3n-p. 1965 Geograpsus grayi, — Crosnier. Faune Madagascar 18: 18, Abb. 13-14; 17-18. [Lit.] Diagnose: Terminalanhang des Go/1 etwas länger, Rinne etwas mehr median. Seitenränder des Car nach hinten konvergierend. Das zu den P/1 gehörende Sternit dicht behaart. Locus typicus: Australien. Maße: 55:45:25: 18. Material: Réunion (1
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GRAPSINAE DES NATURHISTORISCHEN MUSEUMS GENF 141 Goniopsis cruentata (Latreille, 1803) 1803 Grapsus cruentai us Latreille. Hist. nat. Crust. 6: 70. 1918 Goniopsis cruentata, — Rathbun. Bull. U. S. natu. Mus. 97: 237, T. 57, Abb. 136. 1956 Goniopsis cruentata, — Monod. Mém. înst. fr. Afr. noire 45: 412, Abb. 564-567. [Lit.] 1969 Goniopsis cruentata, — Chace & Hobbs. Bull. U. S. natn. Mus. 292: 160, Abb. 49; 52 d-f. Diagnose: Flagellimi der Antenna von der Orbita ausgeschlossen, Merus des Mxp/3 so lang wie das Ischium. Locus typicus: ,, Les îles de l'Amérique méridionale". Maße: 53:44: 30:27. Material: Mexiko (1 (J 2 $ de Saussure). Metopograpsus thukuhar (Owen, 1839) 1839 Grapsus thukuhar Owen. Zool. Capi. Beechey's Voy., 80, T. 24 F. 3. 1960 Metopograpsus thukuhar, — Bannerjee. Temminckia 10: 186, Abb. 6f, g. 1965 Metopograpsus thukuhar, — Crosnier. Faune Madagascar, 18: 25, Abb. 20-22; 27. [Lit.] Diagnose: Car ohne VSR-Zahn hinter dem Exorbitalzahn. Zahlreiche Querleisten zwischen Stirnrand und Cervikalgrube. Innere Orbitalecke stumpf. Terminalanhang des Go/1 lang und gerade. Locus typicus: Oahu. Maße: 24: 19: 11 : 14. Material: Mauritius (1
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142 MICHAEL TÜRKAY Pachygrapsus marmoratus (Fabricius, 1787) 1787 Cancer marmoratus Fabricius. Mant. Insector., 1: 319. 1968 Pachygrapsus marmoratus, — ZariquieyAlvarez. Investigation pesq. 32: 423, Abb. 140a; 141 b-e. [Lit.] Diagnose: Go/1 schlank und gerade. Terminalanhang niedrig, distal mit breiter Spitze. VSR hinter dem Exorbitalzahn mit zwei Zähnen. Locus typicus: Unbekannt. Maße: 28:23:11 : 15. Material: Arcachon (1 ç? 1 ? Soret) — Napoli (2?) — Mittelmeer (3c? 2 $) — Rovinj (1 S K. Thaler) — Rovinj, Insel Katharina (1 ? K. Thaler) — Villefranche-sur-Mer (1
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GRAPSINAE DES NATURHISTORISCHEN MUSEUMS GENF 143 miniatus konnte der Go/1 untersucht werden. Er stimmt vollkommen mit dem von Pachygrapsus transversus überein. Auch die peripheren Merkmale sind gut übereinstimmend. Allerdings ist bei dem Tier die linke Branchialkammer deutlich aufgeschwollen. In der Sammlung steckt neben dem Exemplar ein Zettel, der von Zehntner angebracht wurde. Die Aufschrift (Abb. 1) zeigt, daß bereits l/r4
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144 MICHAEL TÜRKAY locality, St. Thomas; type in Geneva Mus; its sides are distended by a parasite, one side more than the other." R. Bourdon gelang es schließlich, den vermuteten Parasiten zu extrahieren, und er konnte ihn als einen Bopyriden, wahrscheinlich der Gattung Leidya bestimmen. (R. Bourdon 23.1. 1969 in litt, an B. Hauser). Damit ist endgültig klar, daß die Deformation dieser Art auf den Parasiten zurückgeht und als taxonomisches Merkmal unbrauchbar ist. Pachygrapsus gracilis (Saussure, 1857) (Taf. I, Fig. 5-6) 1857 Metopograpsus gracilis Saussure. Revue Zool. 1857: 502. 1918 Pachygrapsus gracilis, — Rathbun. Bull. U. S. natu. Mus. 97: 249, T. 60 F. 3, T. 61 F. 1. 1956 Pachygrapsus gracilis, — Monod. Mém. Inst. fr. Afr. noire 45: 419, Abb. 569; 571; 574-577. [Lit.] 1969 Pachygrapsus gracilis, — Chace & Hobbs. Bull U. S. natn. Mus. 292: 167, Abb. 51, 52j. Diagnose: Car mit einem YSR-Zahn hinter dem Exorbitalzahn. Hintere Distalecke des Merus der P/5 bezahnt. Stirn breit gerundet. Beschreibung: Stirnrand breit gerundet, Kante deutlich schwach granuliert. Mediane Frontalloben schwach ausgebildet, durch eine breite Mittelfurche getrennt. Laterale Stirnloben nicht erkennbar. Hinter den Loben granuläre Querleisten, die vorn die Mittelfurche freilassen, weiter hinten dagegen auch median über die Urogastrikalregion laufen. Cardiacalund Intestinalregionen glatt, die Branchialregionen mit starken Granulärleisten. Branchio-Cardiacalgrube deutlich, Intestinalregion durch scharfe Gruben gut umgrenzt. Exorbitalzahn spitz, VSRdahinter mit einem spitzen, kleineren Zahn. Beide Zähne sind durch eine tiefe, U-förmige Grube getrennt. VSR dahinter gerundet, nach hinten konvergierend. Unterer Rand der Orbita an ihrer Kante granuliert, unter der Stirn sich stark vorwölbend und an der vorderen distalen Ecke der Buccalkavität endend. Hier beginnt die zu Beginn auch granuläre Pterygostomialkante, die in der Höhe des unteren Orbitalrandes in eine Grube übergeht und sich zum VSR hin erstreckt. Epistom lateral mit einer granulären Leiste. Oberrand der Buccalkavität median zu einer granulären Leiste aufgewölbt. Flagellimi der Antenna nicht von der Orbita ausgeschlossen. Merus der Mxp/3 aussen breit gerundet, innen nach median ausgezogen. Ischium enger als der Merus, Exopodit breit. P/1 schlank, Palma länglich, Oberkante mit einigen grob granulierten Schrägleisten. Außenfläche glatt, nahe dem Unterrand mit einer scharfen Längskante, die sich bis zur Basis des Index erstreckt. Zum Carpusgelenk hin, hinter der Kante einige Schrägleisten. Scherenfinger distal löffelförmig. Oberrand des Dactylus stark

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GRAPSINAE DES NATURHISTORISCHEN MUSEUMS GENF 145 granuliert. Carpus an der Innenecke mit einem Zahn, an dessen Innenkante drei deutliche Knoten zu erkennen sind. Außenfläche durch Querleisten rauh. Oberer Vorderrand des Merus mit vier Zähnen, von denen der innerste der kleinste ist und die restlichen drei mehr als doppelt so lang sind. Oberund Außenfläche durch Querleisten rauh. Hintere Distalecke der Meri der P/2 — 5 gezähnelt, ebenso die Oberkante. Carpus mit zwei Leisten auf seiner Oberfläche. Oberund Unterkante des Propodus weitläufig, die des Dactylus dicht bestachelt. Locus typicus: Antillen, St. Thomas. Maße: 20 : 15 : 8 : 12 (Holotypus Ç). Material: Antillen, St. Thomas (1 $ Holotypus de Saussure) — Mexiko (ljuv.
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146 MICHAEL TURKAY von den älteren Autoren nicht berücksichtigt wurden. Bei dieser Gelegenheit wird eine Bestimmungstabelle der rezenten Gattungen der Unterfamilie gegeben, da bisher im Wesentlichen nur Bearbeitungen bestimmter Regionen vorliegen. Die Synonymie von Metopograpsus miniatus und Metopograpsus dubius mit Pachygrapsus transversus wird näher begründet. Summary Out of the Geneva Museum collections all present specimens of the Grapsidae : Grapsinae are mentioned and the types are redescribed. By that, the examination of the Go/1, which was not taken into consideration by the older authors, was the main aim. On that occasion a table of determination was given for all known recent genera of the mentioned sub-family, as up to now revisions were made only for distinct geographic areas. The identity of Metopograpsus miniatus and Metopograpsus dubius to Pachygrapsus transversus is substantiated. RÉSUMÉ Tous les spécimens présents de Graspidae: Graspinae des collections du Muséum d'Histoire naturelle de Genève sont mentionnés et les types sont décrits à nouveau. Ici, on a donné une première place à l'examen du Go/1 qui n'a pas été pris en considération par les anciens auteurs. Comme jusqu'à présent des révisions n'ont été faites que pour des surfaces géographiques distinctes, on a donné une table de détermination pour tous les genres récents connus de la sousfamille mentionnée. La synonymie de Metopograpsus miniatus et Metopograpsus dubius avec Pachygrapsus transversus est confirmée. SCHRIFTEN Alcock, A. 1900. Materials for a Carcinological Faune of India. N° 6. The Brachyura Catometopa or Grapsoidea. /. Asiat. Soc. Beng. 69 (2): 279-456. Balss, H. 1938. Die Dekapoda Brachyura von Dr. Sixten Bocks Pazifik Expedition, Göteborgs K. Vetensk.-o vittersh. Samh. Handl. (5B) 5 (7): 1-85, T. 1-2, Abb. 1-18. Bannerjee, S. K. 1960. Biological results of the Snellius Expedition. XVIII. The Genera G rap sus, Geograpsus and Metopograpsus (Crustacea Brachyura). Temminckia 10: 132-199, Abb. 1-6. Barnard, K. H. 1950. Descriptive Catalogue of South African Decapod Crustacea. Ann. S. Afr. Mus. 38: 1-837, Abb. 1-154. Bott, R. 1970. Betrachtungen über die Entwicklungsgeschichte und Verbreitung der Süsswasser-Krabben nach der Sammlung des Naturhistorischen Museums in Genf/Schweiz. Revue suisse Zool. 77: 327-344, T. 1-2, Karte 1-2.

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GRAPSINAE DES NATURHISTORISCHEN MUSEUMS GENF 147 Chace, F. A. 1951. The Oceanic Crabs of the Genera Planes and Pachygrapsus. Proc. U.S. nam. Mus. 101: 65-103, Abb. 1-8. Chace, F. A. 1966. Decapod Crustaceans from St. Helena Island, South Atlantic. Proc. U. S. nam. Mus. 118: 622-662, T. 1-2, Abb. 1-14. Chace, F. A. & H. H. Hobbs. 1969. The freshwater and terrestrial Decapod Crustaceans of the West Indies with special reference to Dominica. Bull. U. S. natn. Mus. 292: 1-258, T. 1-5, Abb. 1-76. Chhapgar, B. F. 1957. Marine Crabs of Bombay State. Taraporevala Mar. Biol. Sta. Contr., 1: 1-89, T. 1-16, T. A-B, Abb. 1-3. Crosnier, A. 1965. Crustacés Décapodes Grapsidae et Ocypodidae. Faune Madagascar 18: 1-143, T. 1-11, Abb. 1-260. Dana, J. D. 1851. Conspectus Crustaceorum quae in orbis terrarum cricumnavigatione, Carolo Wilkes e classe Reipublicae Faederatae duce. Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 5: 247-254. Edmondson, C. H. 1959, Hawaiian Grapsidae, Occ. Pap. Bernice P. Boshop Mus. 22 (10): 153-202, Abb. 1-27. Fabricius, J. C. 1787. Mantissa Insectorum sistens eurum species nuper détectas adiectis characteribus genericis, differentiis specifis, emendationibus, observationibus 1: 1-348. Fabricius, J. C. 1793. Entomologia systematica emendata et aucta, 2. Forest, J. & D. Guinot. 1961. Crustacés Décapodes Brachyoures de Tahiti et des Tuamotu, Exp. Franc, sur les Récifs Corali. Nouv. Calédonie, Voi. préliminaire. Garth, J. S. 1940. Some new species of Brachyuran Crabs from Mexico and the Central and South American Mainland, Allan Hancock Pacif. Exped. 5 (2): 52-127, T. 11-26. Garth, J. S. 1946. Littoral Brachyuran Fauna of the Galapagos Archipelago. Allan Hancock Pacif. Exped. 5 (10): 341-522, T. 49-87, Abb. 1. Gibbes, L. R. 1850. On the Carcinological Collections of the Cabinets of Natural History in the United States, with an enumeration of the species therein and descriptions of new species. Proc. Am. Ass. Advmt. Sci. 3: 167-199. Herbst, J. F. W. 1790. Versuch einer Naturgeschichte der Krabben und Krebse, 1. Kingsley, J. S. 1880. Carcinological notes, N° IV. Synopsis of the Grapsidae, Proc. Acad. nat. Sei. Philad.: 187-224. Lamarck, J. B. 1818. Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, 5. Latreille, P. A. 1803. Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des Insectes, 6. Linnaeus, C. 1758. Systema naturae (10) 1. Man, J. G. de. 1895. Bericht über die von Herrn Schiffskapitän Storm zu Atjeh an den westlichen Küsten von Malakka, Borneo und Celebes sowie in der Java-See gesammelten Dekapoden und Stomatopoden. Zool. Jb., Syst. 9: 75-218. Man, J. G. de. 1902. Die von Herrn Professor Kükenthal im Indischen Archipel gesammelten Dekapoden und Stomatopoden. Abh. senckenb. naturforsch. Ges. 25: 467-929, T. 19-27. Milne-Ed wards, H. 1837. Histoire naturelle des Crustacés, 2. Milne-Edwards, H. 1853. Mémoire sur la famille des Ocypodiens, Annls. Sci. nat. 9 Zool. (3) 20: 163-226, T. 6-11.

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148 MICHAEL TURKAY Monod, Th. 1956. Hippidea et Brachyura ouest-africains. Mém. Inst, fri Afr. noire 45: 1-674, Abb. 1-884. Owen, R. 1839. Crustacea from the Pacific Ocean. The Zoology of Captain Beechey's Voyage, 77-90, T. 24-28. Rathbun, M. J. 1918. The Grapsoid Crabs of America. Bull. U.S. natn. Mus. 97: 1-461, T. 1-161, Abb. 1-172. Rathbun, M. J. 1921. The Brachyuran Crabs collected by the American Museum Congo Expedition. Bull. Am. Mus. nat. Hist. 43: 379-474, T. 15-64, Abb. 1-22. Richters, F. 1880. Decapoda. Beiträge zur Meeresfauna der Insel Mauritius und der Seychellen, 137-178, T. 15-18. Saussure, H. de. 1857. Diagnoses de quelques Crustacés nouveaux de l'Amérique tropicale. Revue Zool.: 501-505. Saussure, H. de. 1858. Divers Crustacés nouveaux des Antilles et du Mexique. Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève. 14: 417-496, T. 1-6. Sendler, A. 1923. Die Decapoden und Stomatopoden der Hanseatischen SüdseeExpedition. Abh. senckenb. naturforsch. Ges. 38 (1): 21-47, T. 5-6, Abb. 1-3. Stephensen, K. 1945. The Brachyura of the Iranian Gulf. Dan. scient. Invest. Iran 4: 57-237, Abb. 1-60. Tesch, J. J. 1918. The Decapoda Brachyura of the Siboga Expedition I. Hymenosomidae, Retroplumidae, Ocypodidae, Grapsidae and Gecarcinidae. Siboga Exped. 39c: 1-148, T. 1-6. Türkay, M. 1971. Die Portunidae des Naturhistorischen Museums Genf, mit einem Anhang über die Typen von Ovalipes ocellatus floridanus Hay and Shore 1918 (Crustacea, Decapoda). Archs. Sei. Genève 24: 111-143. Türkay, M. 1971. Die Corystidae und Atelecyclidae des Naturhistorischen Museums Genf (Crustacea, Decapoda). Revue suisse Zool. 78: 227-230. Tweedie, M. W. F. 1936. On the Crabs of the family Grapsidae in the Collection of the Raffles Museum. Bull. Raffles Mus. 12: 44-70, T. 14-15, Abb. 1-3. Tweedie, M. W. F. 1947. On the Brachyura of Christmas Island. Bull. Raffles Mus. 18: 27-42, Abb. 1. Tweedie, M. W. F. 1949. The species of Metopograpsus (Crustacea, Brachyura). Bidjr. Dierk. 28: 466-471, Abb. 1. Tweedie, M. W. F. 1950. The fauna of the Cocos-Keeling Islands, Brachyura and Stomatopoda. Bull. Raffles Mus. 22: 105-148, T. 16-17, Abb. 1-4. White, A. 1847. Descriptions of a new genus and five new species of Crustacea. Narrative of the Surveying Voyage of H.M.S. « Fly » in Torres Strait, New Guinea, and other Islands of the Eastern Archipelago, during the Years 1842-46, 2: 335-338, T. 1. Zariquiey-Alvarez, R. 1968. Crustaceos Decapodos Ibericos. Investigacion pesq. 32: 1-510, Abb. 1-164. Adresse de l'auteur : Forschungsinstitut Senckenberg Senckenberganlage 25 D-6 Frankfurt 1 Allemagne

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Revue Suisse de Zoologie Michael Türkay TAFEL I %*> y ' it #m^ ..,:" \* *"* *.

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Fig. 1. Metopograpsus miniatus Saussure, Holotypus, Oberseite. Fig. 2. Metopograpsus miniatus Saussure, Holotypus, Unterseite. Fig. 3. Metopograpsus dubius Saussure, Holotypus, Oberseite. Fig. 4. Metopograpsus dubius Saussure, Holotypus, Unterseite. Fig. 5. Pachygrapsus gracilis (Saussure), Holotypus, Oberseite. Fig. 6. Pachygrapsus gracilis (Saussure), Holotypus, Unterseite.

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 149-153 Genève, avril 1974 New species of Ceylon Endomychidae and notes on some previously known species (Coleoptera) by H. F. STROHECKER With 8 figures The collections of Messrs. Mussard, Besuchet and Lobi in Ceylon include representatives of fifteen species of Endomychidae. Among these are five new mycetaeids and an undescribed Stenotarsus. Discovery of these small beetles is due, no doubt, to extensive use of sifting technique. I have received this material for study through courtesy of Dr. Besuchet. Holotypes and allotypes are in the Geneva Museum. Some paratypes, where available, are in the author's collection. Subfamily Mycetaeinae Genus Bystodes Strohecker Strohecker, 1953, Gen. Insect. 210, p. 19. Form rotund or short-oval. Antennae 10-jointed, club large and 3-jointed. Tarsi with three articles. Pronotum with base distinctly lobed at middle, its lateral sulci triangular and bounded laterad by a long carina. Prosternai process extending caudad beyond procoxae, its apex broadly rounded. The Ceylon species here included in the genus may be distinguished thus: 1. Club of antenna wholly black 2. Antennal article 10 pale 3.

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150 H. F. STROHECKER 2. Upper and lower surfaces ferruginous . ceylonicus These surfaces deep black lugubris 3. Outline orbicular; pronotal sulci distinct felix Outline ovate; pronotal sulci obsolete angustus Bystodes ceylonicus (Arrow) new Combination Exysma cey Ionica Arrow, 1925, Fauna Br. India, Erotyl., p. 397. Idiophyes cey Ionica: Strohecker, 1953, Gen. Insect. 210, p. 25. The unique type is in the British Museum. Twenty-three specimens taken by the Mussard-Besuchet-Löbl expedition. Nos. 40, 43, 48, 49, 51b, 52, 64. Bystodes lugubris n. sp. (Fig. 3) Form short-oval but tapering slightly caudad. Legs and first five or six antennal articles reddish-yellow. Deep black above and below, the upper surface with rather long, tawny pubescence. Length 1.4 mm; max. width 1.1 mm. Head coarsely, densely punctured. Pronotum with side margins deflexed, broad in front, much narrowed behind, disc coarsely and densely punctured, transverse sulcus deep and close to base, ending on each side in a broad triangular impression, the outer wall of Which is elevated into a carina coursing almost to the front margin of pronotum. Elytra strongly convex, coarsely and closely punctured, their width combined slightly less than their length. Holotype female: Hatton, Ceylan Central, 1400 m, sifting in forest east of city. Paratypes : two females with data same as that of holotype and one female from Hakgala, Ceylan Central, 1700-1800 m, sifting in virgin forest above botanical garden. Bystodes felix, n. sp. (Fig. 1, 2) Short-oval, subhemispherical, ferruginous with eyes and antennal articles 7-9 black, article 10 yellow. Length 1.5 mm; max. width 1.25 mm. In size and structure similar to lugubris but of shorter form with elytra more abruptly rounded to apex, their width combined equal to their length. Holotype female : Kandy, Ceylan Central, 700 m, sifting in dead leaves in large pot-hole, 14-11-70. Type is unique. Bystodes angustus, n. sp. (Fig. 6) Similar in appearance to B. felix but of narrower form. Ferruginous with eyes and antennal articles 8-9 black, upper surface with erect, tawny pubescence.

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NEW SPECIES OF CEYLON ENDOMYCHIDAE 151 Length 1.4 mm; max. width 1mm. Antennae .5 mm long, with structure as usual in the genus : article 3 slender and longer than wide, 4-5 quadrate, 6-7 beadlike, club about as long as stalk, its last article obliquely rounded to apex. ProFig. 1-2. Bystodes felix n. sp., 1) pronotum; 2) antennal club. Fig. 3. Bystodes lugubris n. sp., antennal club. Fig. 4. Idiophyes eumetopus n. sp., pronotum. Fig. 5. Endocoelus minor n. sp., pronotum (head unnaturally extended). Fig. 6. Bystodes angustia n. sp., pronotum. Fig. 7-8. Stenotarsus ìatìcolìs n. sp., edeage, 7) left side; 8) dorsal face. notum strongly convex with rather long median lobe, its surface shining and finely punctured, transverse sulcus close to base, lateral sulci obsolete but their external boundary marked by a ridge. Elytra slightly longer than their width combined, densely punctured.

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152 H. F. STROHECKER Holotype (sex?) : Kuruwita, Sabaragamuwa, sifting at base of large banyan, 21-1-70. The type is unique. Idiophyes eumetopus, n. sp. (Fig. 4) Short-oval and highly convex, ferruginous, head and pronotum darker, legs and antennae pale yellow but antennal articles 8-9 dusky. Length 1.25 mm; max. width .92 mm. Antennae .4 mm long, articles 1-2 stout, 3 slender and a little longer than wide, 4-5 quadrate, 6-7 bead-like, 8-10 forming a large club, 10 short-oval in outline. The dusky hue of articles 8-9 appears to be due to their greater thickness rather than to pigmentation. Width of head across eyes more than half maximum width of pronotum. Pronotum shining, coarsely and shallowly punctured, base broadly undulate but not lobed, transverse sulcus close to base, lateral sulci very shallow but bounded externally by a carina which extends forward to near front margin. Lateral to this carina pronotum is abruptly declivent to side margin. Elytra highly convex, their length a little greater than combined width. A row of punctures forms a parasutural stria but otherwise punctures are large, dense and without discernible pattern. Holotype (sex?): Inginiyagala, Uva, sifting in forest, 12-11-70. A single specimen. Genus Endocoelus Gorham Gorham, 1886, Proc. zool. Soc. Lond., p. 162. Although hitherto associated with the Stenotarsinae this genus is best placed in the Mycetaeinae. Endocoelus orbicularis Gorham Endocoelus orbicularis Gorham, 1886, l.c; Arrow, 1925, Fauna Br. India, Erotyl., p. 364, fig. 67. Gorham noted the tarsi as 4-jointed but Arrow described and illustrated them as 3-jointed. The apparently long metatarsus can be resolved into two parts, perhaps immovably fused but discernible. The " broadly explanate margins " of elytra in Arrow's description includes the submarginal inflated area. The unique female type is in the British Museum. Two female specimens were taken by Mussard-Besuchet-Löbl at Nuwara Eliya, Ceylan Central, 15-11-70.

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NEW SPECIES OF CEYLON ENDOMYCHIDAE 153 Endocoelus minor, n. sp. (Fig. 5) Orbicular in outline, ferruginous with brassy pubescence, metasternum, sternite 1 and antennal articles 7-9 black. Length 1.5 mm; max. width 1.25 mm. Antennae 10-jointed, articles 1-2 stout, 3 slender, 4-7 progressively decreasing in length, 8-10 forming a large club, 10 oval, pale yellow . Pronotum almost 3x as wide as its median length, sides much rounded, submarginai area depressed, disc finely punctured, base broadly undulate but not distinctly lobed. Lateral sulci are parabolic impressions, connected by a transverse sulcus close to hind margin of pronotum. Elytra roundly convex, densely and coarsely punctured, submarginai area inflated and finely punctured, separated from disc by a coarsely punctured deep furrow, reflexed margin narrow but accentuated by tumidity of submarginai area. The tarsi have but three articles, the first long and probably homologous with the first two articles in orbicularis. Holotype male, allotype female and twelve paratypes: Kandy, Ceylan Central, 700 m, under bark on wooded hills south of lake, 16/17-11-70. Stenotarsus laticollis, n. sp. (Fig. 7, 8) Short-oblong, about equally rounded in front and behind, strongly convex. Ferruginous with elytra mostly black. Length 3.4 mm. Antennae 1.3 mm long, articles 8-11 black, stalk ferruginous, articles 3-7 a little longer than wide, 9 broadly obconic, 10 transverse, 11 ovoid and but little shorter than 9-10 together. Pronotum almost 3x as wide as its median length, its raised margins deflexed and rather deeply sulcate, sides strongly rounded, about as a semicircle, disc thickly punctate. The lateral sulci are slits almost parallel to and traceable for a short distance mesad along hind margin. Elytra roundly convex, their combined width about equal to their length, black with side margin, suture and apex narrowly, base broadly ferruginous, each elytron with five rows of punctures and a sixth, lateral row limited to distal half. Punctures of lateral rows are larger than those of dorsum. Holotype male: Madhu Road, Northern Ceylan, sifting in forest, 5-II-70. Type unique. In Arrow's (1925, p. 371) key this species keys to vallatus and russatus but differs in its largely black elytra. The edeage is very distinctive. Adresse de l'auteur: University of Miami Department of Biology Coral Gables, Florida 33124 U.S.A.

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 155-175 Genève, avril 1974 Ragni di Grecia VI. Specie nuove o interessanti delle isole Ionie e della Morea (Araneae) 1 di Paolo Marcello BRIGNOLI Con 21 figure nel testo Nel corso delle ricerche in Grecia svolte da vari anni da alcuni studiosi del Museo di Storia Naturale di Ginevra (B. Hauser, I. Lobi, V. Mahnert) è stato raccolto un buon numero di ragni anche cavernicoli ed endogei di elevato interesse. In questa nota pubblico i primi risultati dello studio di questo materiale affidatomi, con la consueta gentilezza, dal Dr. Bernd Hauser (Laboratorio degli Artropodi e degli Insetti inferiori) che vivamente ringrazio. Per ragioni di tempo mi sono limitato ad esaminare solo il materiale relativo ad un certo numero di famiglie o generi di cui ho attualmente in istudio anche raccolte di altre provenienze. Salvo contraria indicazione, tutto il materiale qui trattato è conservato nelle collezioni del Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Fam. Oonopidae Dysderina loricatula Roewer, 1942 Leucade — Bosco di ulivi sopra Kaligoni (vagliatura presso la riva di un fiume sotto Quercus ilex ed ulivi), 26.III.71, B. Hauser leg., 1 $ (Gr-71/26). 1 Per i miei cinque precedenti lavori sulla Grecia, vedi: Senckenberg. biol. 49: 259-64 (1968), Fragm. ent. 7: 231-41, Mitt. Zool. Mus. Beri. 47: 255-67 (1971), Senckenberg. biol. 53: 287-89, Revue suisse Zool. 79: 861-69 (1972).

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156 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Leucade — Sopra Phryni (vagliatura sotto Pinus), 27.111.71, I. Lobi leg., 1 Ç (Gr-71/39). Corfù — 3 km a Ovest di Kassiopi (vagliatura sopra un ruscello asciutto sotto Laurus), 12.IV.72, B. Hauser leg., 1 ? (Io-72/28). Corfù — Presso la grotta Peristerograva, Lutses, 490 m, 12.IV.72, V. Mahnert leg., 1 £ 1 ? (10-72/31). Itaca — Anoghi, 500 m (vagliatura sotto Quercus), 19.IV.72, B. Hauser leg., 1 ? (Io-72/55A). Uno degli Oonopidae europei meno rari; nota di Grecia dell'Eubea (Simon, 1884 e), di Olimpia nel Peloponneso (Giltay, 1932) e dell'Attica (HadjiSSARANTOS, 1940). Oonops mahnerti n. sp. Leucade — Karya (bosco di ulivi sopra il villaggio), 28.III.71, V. Mahnert leg., 1? (Holotypus: Gr-71/44). Descrizione — ? (e? ignoto): prosoma giallo citrino, senza peculiarità; occhi nella normale disposizione, assai simili come dimensioni (LA: MP: LP = 7:6:5). Labium piccolo, triangolare, tanto lungo che largo; sterno cordiforme, liscio, gialliccio, terminante con una piccola punta ottusa separante le IV coxe all'incirca del loro diametro. Cheliceri e palpi senza peculiarità. Zampe di color giallo pallido, femori I con 2 spine prolaterali; tibie I-II con 6-6 spine; metatarsi I-II con 2-2 spine. Opistosoma bianco, villoso; vulva, v. fìg. 2. Dimensioni (in mm, leggermente approssimate): prosoma lungo 0,77, largo 0,60; opistosoma lungo 1,12. Lunghezza totale: 1,89. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 0,62 0,27 0,78 0,47 0,25 2,39 II 0,57 0,25 0,62 0,47 0,23 2,14 III 0,52 0,25 0,47 0,47 0,21 1,92 IV 0,93 0,27 0,77 0,75 0,23 2,95 Derivatio nominis: ho il piacere di dedicare questa specie al suo raccoglitore, Volker Mahnert. Affinità: quasi tutte le specie paleartiche di Oonops sono insufficientemente note, visto che la parziale revisione del de Dalmas (1916), unico studio d'insieme su questo gruppo, permette solo una distinzione sulla base di caratteri quanto mai superficiali. Nonostante ciò, grazie ad essa è possibile stabilire che questa femmina delle Isole Ionie non è ascrivibile a nessuna delle specie note. La sua chetotassi infatti è assai caratteristica e si può avvicinare entro certo limiti solo

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RAGNI DI GRECIA 157 Fig. 1-7. Or chest ina simoni de Dalmas, 1916 — Fig. 1 : vulva; Fig. 6: filiere e colulo. Or chest ina « set osa », de Dalmas 1916 — Fig. 4: vulva (individuo di Castelsardo, Sardegna). Oonops mahnerti n. sp. — Fig. 2: vulva. Folkia lugens n. sp. — Fig. 3: chelicero; Fig. 5, 7: vulva di lato e dal basso.

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158 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI a quella di O. domesticus de Dalmas, 1916, da cui però O. mahnerti n.sp. si distingue agevolmente (femori I con 1 pi e tibie I-II con 5-5 spine in O. domesticus). Non si tratta di un carattere di grande valore generale, ma che negli Oonops pare abbastanza attendibile. È ovvio che in assenza di esaurienti descrizioni dei genitali delle altre specie non è possibile fare un serio esame delle affinità di O. mahnerti che è la prima specie nota del genere in tutto il Mediterraneo orientale. Orchestina simoni de Dalmas, 1916 Leucade — Presso la strada da Phryni a Tsoukalades, boschetto di ulivi, 180 m, 14.IV.72, B. Hauser leg., 1 J (Io-72/35). Itaca — Presso Anoghi, 500 m, 19.IV.72, B. Hauser leg., 1 2 (Io-72/53). Nuova per la Grecia. Descritta della Francia mediterranea (nota con certezza dei dipartimenti delle Alpes Maritimes e Bouches-du-Rhône) fu da me (1967 a, 1967 b) citata d'Italia (Isole Ponziane, Sardegna e Puglie) ove in una delle quattro stazioni a me note (Castelsardo in Sardegna) fu rinvenuta con una ? che determinai come O. setosa de Dalmas, 1916 (nota solo di Mentone); tutti gli altri individui da me trovati erano dei <$$. A suo tempo io confrontai la Ç di Castelsardo con il tipo (unico individuo noto) di cui però non feci un preparato dei genitali anche perchè ciò che era visibile nella zona genitale corrispondeva sia con la ? di Castelsardo che con il disegno di de Dalmas. Il fatto sorprendente in questa Ç di Itaca è che anch'essa concorda con l'individuo di Castelsardo, non solo esternamente, ma anche in base alla morfologia della vulva (cfr. fig. 1 e 4). La tecnica da me adottata a suo tempo (KOH e inclusione in Euparal) è del tutto insufficiente per un rapido ed agevole esame dei genitali delle Haplogynae; le differenze riscontrabili nelle fig. 1 e 4 derivano dal fatto che anche dopo ben 6 anni di permanenza in Euparal la vulva di O. « setosa » non si è così ben diafanizzata come quella della ? delle Isole Ionie dopo solo 30 secondi di immersione in clorallattofenolo. In base alla concordanza tra questi due individui ed alla loro presumibile corrispondenza con il tipo di O. setosa si può supporre o in una convivenza anche nelle Isole Ionie di O. setosa con O. simoni (fatto abbastanza singolare, anche se non impossibile) oppure, cosa forse più verosimile, che in realtà il tipo di O. setosa non è altro che una $ di O. simoni in cui i genitali interni sono abbastanza visibili dall'esterno; il de Dalmas avrebbe quindi considerato $$ di O. simoni solo gli individui a zona genitale opaca (come ho già accennato, io non ho mai incontrato una Ç determinabile come O. simoni in base al disegno di de Dalmas). Spero di poter risolvere tra breve questo problema confrontando $$ tipiche di O. simoni e O. setosa (in una eventuale sinonimia O. simoni ha priorità di pagina). Con O. simoni gli Oonopidae noti di Grecia divengono 5; oltre alle specie qui ricordate infatti Hadjissarantos (1940) citò dell'Attica Opopaea punctata

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RAGNI DI GRECIA 159 (Cambridge, 1872) ed io (1972) ho recentemente descritto Orchestina ebriola di Scarpanto. Fam. Dysderidae Folkia Kratochvil, 1970 nuovo status Diagnosi emendata: un genere di Dysderidae stricto sensu con occhi ridotti o assenti ; prosoma a contorno angoloso (« poligonale ») ; labium molto più lungo che largo; sterno ovale allungato; cheliceri non modificati; bulbo del maschio fusiforme, allungato, con embolo più o meno lungo, robusto, sottile, non ritorto, al massimo leggermente curvo, accompagnato da un conductor ben sviluppato, a volte pari ad esso e da 1-2 altre apofisi più brevi, ma ben evidenti; genitali della femmina con ricettacolo seminale anteriore semplice, allungato, non ad ancora, ricettacolo posteriore membranoso, non sclerificato. Specie cavernicole od endogee, distribuite dalla Dalmazia ed Erzegovina meridionali alle Isole Ionie. Tipo: Stalagtia (Folkia) purkrabeki Kratochvil, 1970. Discussione: Kratochvil descrisse Folkia come sottogenere di Stalagtia Kratochvil 1970, comprendente poche specie di Dalmazia meridionale, Erzegovina e Montenegro. A parte le indubbie somiglianze di habitus tra le varie specie dei due sottogeneri è da notare però che la morfologia del bulbo è alquanto differente nei due gruppi; nelle Stalagtia propriamente dette il bulbo è più o meno sferoidale, con embolo lungo, fortemente curvo, quasi ritorto rispetto al corpo del bulbo ed un solo piccolissimo conductor, non sempre presente. I genitali femminili sembrerebbero dello stesso tipo di quelli delle Folkia. Giacché a mio parere anche nelle Haplogynae è opportuno dare il massimo peso alla forma dei genitali (caratteri apomorfi) rispetto a generali somiglianze di habitus (caratteri plesiomorfi o dovuti a convergenze) sarebbe stato possibile o eliminare Folkia oppure, come ho qui preferito, scinderlo da Stalagtia. Solo maggiori conoscenze sulle numerose Harpactea balcaniche permetteranno di chiarire se sia più opportuno, come ora sembra, il metodo dello « splitting » oppure quello del « lumping ». Accettando il primo metodo ritengo impossibile mantenere nello stesso genere forme con genitali così differenti. Folkia lugens n. sp. Leucade — Presso il bivio per Si vota, 140 m (campione di suolo sotto Quer eus ; selettore Berlese), 16.IV.72, B. Hauser leg., 1 ? (Holotypus); Io-72/45). Descrizione — Ç (<$ ignoto): prosoma a contorno lievemente angoloso, gialliccio, basso, senza tracce di fovee; occhi assenti, salvo gli anteriori (LA) depigmentati. Labium più lungo che largo; sterno ovale allungato con punta

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160 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI ottusa, separante le IV coxe all'incirca del loro diametro. Cheliceri, v. fig. 3; palpi senza peculiarità. Femori I con 3 spine pi. Opistosoma bianchiccio, ovale, allungato; vulva, v. fig. 5, 7. Dimensioni (in mm, leggermente approssimate); prosoma lungo 0,95, largo 0,67; opistosoma lungo 1,70. Lunghezza totale: 2,65. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 0,75 0.43 0,65 0,55 0,25 2,63 II 0,65 0,41 0,50 0,47 0,25 2,28 III 0,52 0,31 0,37 0,46 0,25 1,91 IV 0,72 0,41 0,56 0,69 0,25 2,63 Derivatio nominis: il participio latino « lugens » equivale a « piangente ». Discussione e affinità: la sistematica a livello generico nei Dysderidae (come spesso nelle Haplogynae) si è basata in passato essenzialmente su caratteri di valore notoriamente incerto, quali la posizione degli occhi, la forma del prosoma o la chetotassi delle zampe, tenendo in poco conto i genitali maschili ed ignorando quelli femminili. 11 risultato di questa situazione è che molto spesso è arduo decidere sulla posizione generica di una specie di cui sia noto solo un sesso ed in particolare quando questo è il femminile. Come primo passo per decidere sulla posizione di questa forma microftalma ho ammesso come ipotesi di lavoro l'esistenza di stretti rapporti fra tutte le specie correntemente ascritte ai generi Stalag tia Kratochvil, 1970, Folkia Kratochvil, 1970 e Minotaur ia Kulczynski, 1903 interpretando d'altro canto questo complesso di forme più o meno cavernicole come delle Harpactea lato sensu specializzate. Questi due complessi (concordo pienamente con Alicata nel considerare Harpactea un genere non omogeneo) raggrupperebbero in pratica gran parte dei piccoli Dysderidae mediterranei detriticoli o cavernicoli con bulbo relativamente semplice ad embolo più o meno nettamente staccato dal corpo del bulbo e di solito con un conductor ben evidente. Ammesso l'inserimento in questa serie filetica di questa Ç delle Isole Ionie per l'insieme dei caratteri morfologici restava il problema del genere a cui attribuirla, problema quasi insolubile in assenza del
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RAGNI DI GRECIA 161 Siaìagtia hercegoxinensis (Nosek, 1905), S. monospina (Absolon & Kratochvil, 1933), S. krixosijana Kratochvil, 1970 e S. skadarensis Kratochvil, 1970 (per tutte, cfr. Kratochvil, 1970); delle altre specie, S. inermis (Absolon & Kratochvil, 1933), S. folki Kratochvil, 1970, e S. mrazeki (Nosek, 1903), sono ben differenti per dimensioni (maggiori) e chetotassi (più spine). Solo S. pauciaculeata (Fage, 1943), descritta come «varietà» e considerata da Kratochvil buona specie si può avvicinare per chetotassi a F. lugens n.sp. (femori I con solo 5 pi), ma è di più grandi dimensioni (lunghezza 4,5 mm). Considerarla affine a F. lugens n.sp. è del tutto prematuro. Quanto alle « Folkia » di Creta, v. più avanti. Per scrupolo ho paragonato la nuova specie anche con tutte le Harpactea (ed Harpactocrates) dei Balcani, senza però giungere a nessun risultato degno di nota. Le « Folkia » di Creta Nel 1928 Roewer descrisse Stallìa eretica su di una $ della grotta di Topolia; nel 1945 Fage citò la stessa specie della grotta di Melidhoni, descrivendone per la prima volta il maschio e notando alcune differenze tra la chetotassi del materiale a sua disposizione e quella riportata da Roewer. Kratochvil (1970), basandosi su questi dati e su di una femmina di Melidhoni propose di considerare queste due popolazioni come due sottospecie distinte, trasferendole nello stesso tempo a Stalagtia (Folkia). Kratochvil apparentemente non rilevò un fatto già osservato da Fage e cioè l'estrema somiglianza tra il bulbo di « Stalita » eretica e quello di Minotauria attemsi Kulczynski, 1903, della grotta del Labirinto, una specie microftalma (tipo ed unica del genere) la cui chetotassi non è molto diversa da quella delle forme di Roewer e Fage. Per quale motivo Fage non abbia trasferito a Minotauria la specie di Roewer mi è oscuro; in base alle descrizioni ritengo non possano sussistere dubbi sul fatto che queste forme sono tra loro strettamente affini e che si debba quindi scrivere : Minotauria eretica eretica (Roewer, 1928) comb. nov. e M. eretica fagei (Kratochvil, 1970) comb. nov. Come carattere distintivo tra Minotauria Kulczynski e Folkia Kratochvil considero la forma del bulbo, assai semplice nelle Minotauria, con embolo assai breve e privo di conductor; a questo riguardo il rapporto tra Folkia e Minotauria sembra simile a quello esistente tra Par achtes Alicata, 1964 e Harpactea Bristowe, 1939. Tenendo conto della « accuratezza » delle descrizioni di Roewer si potrebbe anche supporre una sinonimia tra M. attemsi e M. eretica, visto però che le due Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 11

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162 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI specie sono di grotte differenti, ciò non è sicuro; nulla esclude per di più che a Creta convivano parecchie Minotauria più o meno adattate alla vita cavernicola. Harpactea loebli n. sp. Cef aionia — Sul margine della strada presso Livadion, 1.IV.71, I. Lobi leg., le? (Holotypus; Gr-71/65). Descrizione —
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RAGNI DI GRECIA 163 czynski, 1915), H. saeva (Herman, 1879). Quanto ad H. abantia (Simon, 1884), questa specie sembra del gruppo cortìcalis (cfr. Hadjissarantos, 1940), mentre H. krueperi (Simon, 1884) di cui non esistono figure, è anch'essa con bulbo semplice, ma di altro tipo (« bulbo... stylo terminali sat longo gracillimo simplice, fere recto atque ad apicem paulo hamato », Simon, op. cit. : 345). H. sturanyi Harpactea loebli n. sp. — Fig. Fig. 8-10. palpo del S; Fig. 9-10: bulbo dall'esterno e dall'interno. (Nosek, 1905) (cfr. anche Drensky, 1938 e) ha un bulbo leggermente simile, ma agevolmente distinguibile, da quello di H. loebli n.sp. Ben diverse dalla nuova specie sono anche le due uniche ad ampia diffusione, H. hombergi (Scopoli, 1763) e H. lepida (C. L. Koch, 1839). Se si estende il confronto agli Harpactocrates balcanici (che per lo più non hanno nulla a che fare con i « veri » Harpactocrates), H. storkani Kratochvil, 1935, non sembra avere nulla a che fare con questa linea fìletica, mentre H. mar ani Kratochvil, 1937, può al massimo ricordare H. egr egius (Kulczynski, 1897). Harpactea albanica (di Caporiacco, 1949), descritta contrariamente all'uso più frequente in questo gruppo sulla sola Ç, oltre ad essere grande il doppio di H. loebli n.sp. (lunga 7,5 mm) ha i femori I con 4 spine pi e le tibie II mutiche.

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164 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Concludendo, di tutte le specie definibili come balcaniche, l'unica sotto certi aspetti simile a H. loebli n.sp. potrebbe essere H. sturanyi (Nosek) che però in realtà non è con certezza presente nella penisola balcanica, visto che la sua località tipica è il Serai Dag presso Konya in Turchia e che solo Drensky (1938 e) l'ha in seguito citata di Bulgaria. Molto più somiglianti alla nuova specie sono invece H. rubicunda (C.L. Koch, 1839) dell'Europa centroorientale e H. doblikaì (Thorell, 1875) della Crimea (cfr. Tyshchenko, 1971); specialmente con quest'ultima H. loebli n.sp. sembra avere molto in comune (le due specie si distinguono però agevolmente per il bulbo). Delle specie italiane e centroeuropee illustrate da Alicata (1966 a) poche mostrano qualche somiglianza con H. loebli n.sp. che non ha alcun rapporto con tutte le forme più spiccatamente occidentali (gruppi corticalis, piligera, auriga ecc.). Per concludere, H. loebli n.sp. è per ora una forma abbastanza isolata, la cui posizione potrà essere chiarita solo dalla probabile futura scoperta di altre Harpactea di Grecia. Questa non è una gratuita affermazione: tra questo materiale delle Isole Ionie ho osservato ÇÇ di altre tre specie di Harpactea tutte quasi certamente non descritte. Poiché due di queste erano estremamente simili per habitus al singolo maschio di H. loebli e nessuna era stata catturata assieme ad esso ho preferito astenermi per il momento dall'attribuire una di queste femmine ad H. loebli, confidando, visto che le ricerche del Museo di Ginevra continuano, di poter risolvere in futuro questo problema grazie ad altro materiale. Due sole erano finora le Harpactea note di Grecia, e cioè H. abantia (Simon) descritta dell'Eubea e citata poi dell'Attica (Hadjissarantos, 1940) ed H. krueperi (Simon) descritta e nota solo dell'Attica. Dasumia nativitatis n. sp. Morea — Massiccio del Panachaikon, strada da Patrasso a Kastrition, 650 m, 17.IV.72, B. Hauser leg., 1 çj (Holotypus), 1 Ç (Paratypus), 2 oo (probabilmente conspecifici); Io-72/48). Leucade — Presso la strada da Phryni a Tsoukalades, boschetto di ulivi, 14.IV.72, V. Mahnert leg., 1
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RAGNI DI GRECIA 165 in una linea a leggera concavità anteriore. Cheliceri bruni, anteriormente leggermente granulosi, con 2-1 denti (2 al margine inferiore). Palpo, v. fig. 11, 12, 14. Labium molto più lungo che largo; sterno ovale, gialliccio, appena granuloso, terminante con una piccola punta, separante le IV coxe molto meno del loro diametro. Chetotassi delle zampe (holotypus): femore I con 2 spine pi, II con 1 pi, III con dorsalmente 2 pi e 1 ri, IV con dorsalmente un gruppo irregolare di 6 spine, tibie I-II mutiche, patella III con dorsalmente 1 pi; artiglio tarsale impari ridotto sulle zampe III-IV. Opistosoma bianchiccio, villoso, sottile ad allungato; peziolo (e lorum) molto visibili. Dimensioni (^ holotypus; in mm, leggermente approssimate): prosoma lungo 1,50, largo 1,22; opistosoma (e peziolo) lungo 2,00. Lunghezza totale: 3,50. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 1,32 0,85 1,12 1,02 0,35 4,66 II 1,25 0,80 0,92 0,92 0,35 4,24 III 1,00 0,50 0,75 0,92 0,35 3,52 IV 1,42 0,67 1,20 1,50 0,35 5,14 — $ (disegni e misure basati sul paratipo della località Io 72/48, la stessa dell'holotypus) : prosoma un poco più chiaro; cheliceri meno robusti e meno granulosi; chetotassi più semplice: femore III con dorsalmente 1 pi, IV con 2 dorsali, patella III con dorsalmente 1 pi, altri articoli mutici. Vulva, v. fig. 15; vicino alla base della spermateca sono 2 strutture singolari, forse ghiandolari, v. fig. 13. Dimensioni (come sopra): prosoma lungo 1,40, largo 1,12; opistosoma (e peziolo) lungo 3,00. Lunghezza totale: 4,40. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 1,00 0,67 0,82 0,75 0,30 3,54 II 0,95 0,60 0,77 0,70 0,30 3,32 III 0,80 0,45 0,55 0,75 0,30 2,85 V 1,05 0,50 0,87 1,07 0,37 3,86 Derivatio nominis: ho scoperto che questa specie era nuova il giorno di Natale, da qui il nome. Affinità: Reimoser (1930 a) citò dell'isola di Leucade «Harpactes» amoenus Kulczynski, 1897 (ora Dasumia amoena), dato ripreso da Bristowe (1935 b), Hadjissarantos (1940) e Roewer (1942), ma, stranamente, trascurato da Alicata (1966 b) il quale anzi (op. cit.: 480-81) insistette sull'assenza in

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166 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI FlG. 11-15. Dasumia nativitatis n. sp. — Fig. 1 1 : palpo del <ß; Fig. 12, 14: embolo dall'esterno e dall'interno; Fig. 15: vulva; Fig. 13: strutture ghiandolari (?) annesse alla spermateca.

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RAGNI DI GRECIA 167 Grecia ed in genere a Sud del solco transegeico del genere Dasumia vedendo in ciò una prova di una supposta origine nordegeica del genere. È altamente probabile quindi che V« Harpactes amoenus » di Reimoser corrisponda a Dasumia natìxiìatis n.sp. Lo studio di Alicata (op. cit.) sul genere Dasumia ha permesso l'immediata identificazione di questa specie come nuova; nessuna infatti ha un bulbo che si possa confondere con essa: D. amoena può in una certa misura ricordare la nuova specie (cfr. anche Kulczynski. 1915). ma è chiaramente diversa. Oltre a D. amoena. mi sembrano affini a D. nativitatis n.sp. essenzialmente D. chyzeri (Kulczynski. 1906) della Dalmazia e D. diomedea di Caporiacco, 1948, delle Isole Tremiti, un gruppo di specie che mi pare abbastanza naturale. Il gruppo amoena-kusceri-carpathica proposto da Alicata non mi pare molto omogeneo e specialmente D. kusceri (Kratochvil. 1935) mi sembra più vicina al gruppo laevigara-taeniifera-canestrinii. mentre più incerta è la posizione di D. carpathica (Kulczynski. 1882). Anche in questo genere però è probabile che manchino ancora degli « anelli di congiunzione » che potrebbero chiarire meglio le affinità; è per es. altamente verosimile che le citazioni di D. amoena della Bulgaria e della Crimea siano da ascrivere a specie differenti, probabilmente nuove. Sempre delle Isole Ionie ho tra l'altro delle 22 appartenenti a quanto pare ad un'altra specie. Fam. Leptonetidae Sulcia violacea n. sp. Itaca — Campione di suolo sotto Cupressus presso Exoghi (selettore Berlese), 400 m. 19.IV.72. B. Hauser leg.. 12 (Holotypus). 2 oc (probabilmente conspecifici; Io-72 57). Itaca — Grotta Nimfìs presso Ithaki. 220 m. 19.IV.72. V. Mahnert leg., 1$ (Paratypusì. 2 :: (probabilmente conspecifici: Io-72 85). Descrizione — 2 (^ ignoto): prosoma marrone chiaro, piuttosto squadrato, specie anteriormente, occhi ben sviluppati, i due posteriori leggermente più grandi dei quattro anteriori (6 : 5). intervallo tra i posteriori ed i laterali del gruppo anteriore pari alla metà del diametro dei posteriori. Labium e gnatocoxe senza peculiarità: cheticeli, v. fig. 17; palpo, v. fig. 18; sterno bruniccio unicolore, cordiforme. ma con lati subparalleli (arieggiante un poco la condizione delle Segrea). Zampe color bruno chiaro. Opistosoma violaceo, più scuro ventralmente, sopra più chiaro con tre coppie di piccole macchie, posteriormente le macchie confluiscono in strisce trasversali decrescenti (N.B.: una colorazione così marcata è rarissima nei Leptonetidae e ricorda in modo sorprendente quella di molti Ochvroceratidae): vulva, v. fig. 19.

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168 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Dimensioni (in mm, leggermente approssimate): prosoma lungo 0,78, largo 0,57; opistosoma lungo 1,37. Lunghezza totale: 2,15. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 2,75 0,25 3,17 2,95 1,30 10,42 II 2,00 0,25 1,87 1,50 0,95 6,57 III 1,70 0,25 1,17 1,42 0,75 5,29 IV 2,12 0,25 2,15 1,87 1,00 7,39 Derivatio nominis: «violacea» deriva dalla colorazione di questa specie, eccezionale per i Leptonetidae. Fig. 16-19 Suìcia violacea n. sp. — Fig. 17: margine del chelicero; fìg. 18: palpo della $; Fig. 19: vulva. Sulcia eretica lindbergi Dresco, 1962 — Fig. 16: vulva ($ topotipica).

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RAGNI DI GRECIA 169 Affinità: la nuova specie, in base alla morfologia generale ed alla vulva è prossima a Suìcia eretica lindbergi Dresco, 1962, della grotta di Perama nell'Epiro, che è anche la forma geograficamente più vicina. Per facilitare il confronto pubblico qui un nuovo disegno della vulva di quest'ultima forma (v. fig. 16); il disegno da me a suo tempo pubblicato (1968 b) è infatti incompleto. Anche nei Leptonetidae la tecnica tradizionale da me allora impiegata (KOH ed inclusione in Euparal) non permetteva grandi risultati, specie in breve tempo. La scoperta nelle Isole Ionie di una forma distinguibile, per morfologia dei genitali, dalla forma dell'Epiro pone dei nuovi, interessanti problemi riguardo alle Suìcia di Grecia. A suo tempo infatti, basandomi sui <£
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170 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Cefalonia — Sami (vagliatura sotto Pistacia su di una collina a Sud del villaggio), 31.111.71, B. Hauser & I. Lobi leg., 2 ç?ç?, 4?? (Gr-71/59). Leucade — Bosco di ulivi sopra Kaligoni (vagliatura sotto arbusti in riva ad un fiume), 26.III.71, I. Lobi leg., 1 £ (Gr-71/30). Nuova per la Grecia; primi reperti in una stazione differente dalla località tipica (la grotta Zinzulusa nel Salento, Puglie). Il palpo dei <$$ (v. fig. 20) concorda in maniera notevolissima con quello degli individui topotipici da me anni fa esaminati (Brignoli, 1968 a). L'aver ritrovato questa specie in discreta frequenza nel detrito delle Isole Ionie dimostra definitivamente che si tratta di un semplice troglofilo, di una specie quindi igrofila e termofila ormai ridotta a vivere in poche « isole » climaticamente adatte separate da zone aride. Voler vedere in specie con simili esigenze ecologiche relitti di epoca preglaciale o addirittura prepliocenica può essere attraente per zoogeografì troppo ossequienti alle vedute di Jeannel, ma è a mio parere prematuro. A parte infatti le fortissime alterazioni di origine antropica proprio nelle foreste e macchie mediterranee di bassa quota, è ben noto che nel glaciale ed anche nel postglaciale (cioè in epoca relativamente recente) vi sono stati parecchi periodi climaticamente adatti a specie con siffatte esigenze ecologiche (cfr. lo studio di Butzer, 1958). Fam. Hahniidae Hahnia candida Simon, 1875 Morea — Patrasso, dintorni dell'università (da campione di suolo), 21.III.71, B. Hauser leg., 1 Ç (Gr-71/3). Nuova per la Grecia (nessun Hahniida era noto di questa regione). Hahnia ulyxis n. sp. Zante — Monte Skopos, m 330 circa (vagliatura sotto cipressi), 24.III.71, B. Hauser & I. Lobi leg., 1 Ç (Paratypus), 1 o (Gr-71/15). Zante — Presso Vasilikon, 100 m (vagliatura in una gola sotto Quercus), 22.IV.72, B. Hauser leg., 2 ?? (Holoet Paratypus; Io-72/67). Descrizione — Ç (
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RAGNI DI GRECIA 171 i MP appena inferiore al loro diametro, intervallo LP-MP pari a metà del loro diametro). Sterno unicolore olivastro, cordiforme, ampiamente troncato, separante le IV coxe del loro diametro, con molte setole lungo i margini. Zampe olivastre, metatarsi III-IV mutici, con solo una tricobotria nel terzo distale. Opistosoma inferiormente bianchiccio, dorsalmente con disegno assai simile a quello di H. pietà Chyzer & Kulczynski 1897 (cfr. Harm, 1966, fig. 57, pag. 366); stigma tracheale nettamente più vicino alle filiere che non al solco epigastrico; zona dell'epigino assai poco pigmentata (visibili per trasparenza i dotti), evidenti sono solo i due orifizi copulatori; vulva, v. fìg. 21. Dimensioni (in mm, leggermente approssimate; $ holotypus): prosoma lungo 0,72; largo 0,56; opistosoma lungo 1,30. Lunghezza totale: 2,02. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 0,50 0,16 0,33 0,25 0,25 1,49 II 0,50 0,16 0,27 0,25 0,22 1,40 m 0,38 0,16 0,22 0,25 0,20 1,21 IV 0,55 0,16 0,37 0,35 0,28 1,71 Derivatio nominisi la nuova specie è dedicata all'omerico Ulisse, eroe così legato alle Isole Ionie. Affinità: l'ottimo recente studio della Harm (1966) permette di distinguere agevolmente questa specie da quasi tutte quelle paleartico-occidentali per la morfologia della vulva; H. ulyxis n.sp. resta solo da confrontare con H. barbara Denis, 1937, dell'Algeria e H. insulana Schenkel, 1938 di Madera. Di quest'ultima specie è noto finora soltanto il <$; in base alle figure ed alla descrizione di Schenkel (1938 a) questa specie ha un bulbo estremamente simile a quello di H. pusilla C. L. Koch, 1841, H. ononidum Simon, 1875, H. nava (Blackwall, 1841) e H. helveola Simon, 1875. In altre parole, H. insulana può essere inserita senza difficoltà in un gruppo di specie assai omogeneo, non solo dal punto di vista dei genitali maschili, ma anche da quello dei genitali femminili (tutti con spermateche doppie o bursae assai sviluppate). Poiché H. ulyxis n.sp. ha dei genitali femminili di tutt'altra struttura, è logico supporre che anche i genitali maschili debbano essere di tipo diverso da quelli del gruppo pusilla. Altre differenze sono riscontrabili nella colorazione, nella lunghezza relativa delle zampe (I, II, IV, III in H. insulana) e nella chetotassi delle zampe (metatarsi III-IV con 1-1 spine, a parte il gruppo apicale, in H. insulana). La descrizione di H. barbara (di cui è nota solo la $) è corredata solo da una figurina, non troppo chiara, dell'epigino, con appena accennati i sottostanti genitali interni; dalle dimensioni, dalla colorazione e dall'epigino, nonché dalle

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172 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI parole di Denis (« very near to what I think to be H. muscicola Simon », 1937 e: 1052) sembra trattarsi di una specie prossima a H. candida Simon, 1875 (= muscicola Simon), di un gruppo quindi ben distinto per morfologia dei genitali da H. idyxis n.sp. Fig. 20-21. Pseudanapìs apuliae di Caporiacco, 1949 — Fig. 20: palpo del $. Hahnia ulyxis n. sp. — Fig. 21 : vulva. La nuova specie, oltre che per ragioni geografiche, mi sembra essere affine anche per morfologia dei genitali solo a H. pietà Chyzer & Kulczynski, 1897 nota di Francia, Cecoslovacchia; Austria, Ungheria ed Italia (Puglie, reperto da controllare, cfr. Brignoli, 1973). In H. pietà infatti il decorso dei dotti non è molto dissimile da quello di H. ulyxis n.sp. e gli orifìzi di copulazione sono molti ampi, come nella nuova specie, nella quale però le spermateche sono ben evidenti.

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RAGNI DI GRECIA 173 Summary In this paper a part of the results of the researches in the Ionian Islands and Peloponnesus (Greece) organized by the Muséum d'Histoire Naturelle de Genève is published. The following new species are described: Oonops mahnerti n.sp. (Oonopidae; Ç, (J unknown; loc. typ.: Lefkas Island) of uncertain affinities, distinguishable by genitalia and/or chaetotaxy by the other known species; Folkia lugens n.sp. (Dysderidae; $, (J unknown; loc. typ.: Lefkas Island) of uncertain affinities, distinguishable by the genitalia from the other known species ; Harpactea loebli n.sp. (Dysderidae; (J, Ç unknown; loc. typ.: Kephallenia Island) similar to H. doblikai (Thorell), H. rubicunda (C. L. Koch) and H. sturanyi (Nosek), distinguishable from these and the other known species by the genitalia; Dasumia nativitatis n.sp. (Dysderidae;
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174 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI mahnerti n.sp. (Oonopidae; nach einem $; das (J ist unbekannt; locus typicus: die Insel Levkas) von unsicherer Verwandtschaft, von den übrigen bisher bekannten Arten durch die Genitalien und (oder) die Chaetotaxie unterscheidbar ; Folkia lugens n.sp. (Dysderidae; nach einem Ç; das
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RAGNI DI GRECIA 175 BIBLIOGRAFIA NB.: Per i lavori anteriori al 1939 rimando alla « Bibliographia Araneorum » di P. Bonnet. Alicata, P. 1966a. Le Harpactea della fauna italiana e considerazioni sulla loro origine. Atti Accad. gioenia Sci. nat. (6) 18: 190-221. Alicata, P. 1966 b. Il genere Dasumia Thorell, sua nuova definizione e revisione delle specie italiane. Memorie Mus. civ. Stor. nat. Verona 14: 465-486. Brignoli, P. M. 1967a. Su alcuni Oonopidae delle Isole Ponziane. Fragm. ent.4: 141-148. Brignoli, P. M. 1967b. Oonopidae di Sardegna e Puglie. Re. 1st. lomb. Sci. Lett. (B) 101 : 360-368. Brignoli, P. M. 1968a. Über zwei italienische PseudanapisArten. Senckenberg. biol. 49: 131-136. Brignoli, P. M. 1968b. Über griechische Leptonetidae. Senckenberg. biol. 49: 259-264. Brignoli, P. M. 1972. Eine neue Orchestina aus Griechenland. Senckenberg. biol. 53: 287-289. Brignoli, P. M. 1973. Ragni d'Italia .XX. Note sugli Hahniidae. Fragm. ent. 8: 265-274. Butzer, K. W. 1958. Quaternary stratigraphy and climate in the Near East. Bonn. Geogr. Abh. 24: 1-157. Caporiacco, L. di 1949. Alcuni aracnidi albanesi. Atti Mus. civ. Stor. nat. Trieste 17: 122-125. DeelemanReinhold, C. L. 1971. A new species of Sulcia Kratochvil from Greece, and a discussion of some Japanese cavernicolous Leptonetidae. Zool. Meded. Leiden 45: 289-301. Fage, L. 1943. Description d'une Leptonète de Corse suivie de remarques sur les araignées cavernicoles du genre Stalita. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 15 : 171-174. Fage, L. 1945. A propos de quelques araignées cavernicoles de Crète. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 17: 109-114. Hadjissarantos, H. 1940. Les araignées de l'Attique. Athènes, 132 pp. Harm, M. 1966. Die deutschen Hahniidae Senckenberg. biol. 47: 345-270. Kratochvil, J. 1970. Cavernicole Dysderae. Prirodov. Pr. Cesk. Akad. H. N. S. 4: 1-62. Roewer, C. F. 1942. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940. Bremen, 1040 pp. Tyshchenko, V. P. 1971. OpredeliteF paukov evropejskoj casti SSSR. Leningrad, 281 pp. Adresse de l'auteur : Istituto di Zoologia Viale dell'Università 32 1-00100 Roma Italie

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 177-188 Genève, avril 1974 Der Typus von Raphidia physodes NA VAS, 1914 ein Monstrum? (Ins., Raphidioptera, Raphidiidae) von Horst ASPÖCK und Ulrike ASPÖCK Mit 4 Abbildungen Raphidia physodes wurde von Navas (1914) nach einem aus dem Taurus stammenden männlichen Individuum beschrieben — und dann vergessen. Die Art ist unseres Wissens seither in keiner Veröffentlichung erwähnt worden, wobei besonders merkwürdig die Tatsache anmutet, daß Navas selbst in keiner seiner zahlreichen späteren Publikationen über Raphidiopteren und insbesonders auch nicht in seiner 1918 veröffentlichten „Monographie" der Ordnung auch nur irgendeine Notiz von der von ihm beschriebenen Spezies genommen hat. Dies ließ uns zunächst vermuten, daß es sich bei Raphidia physodes um ein bereits von Navas selbst bald nach der Beschreibung erkanntes jüngeres Synonym einer bekannten Art handelt, zumal die Beschreibung keine differentialdiagnostisch verwertbaren Angaben gegenüber der im östlichen Taurus häufigen Raphidia adanana Albarda enthält. Eine Untersuchung des Typus erschien uns daher nicht dringend, sondern sollte — eher aus formalen Gründen und zur Verifizierung der oben erwähnten vermuteten Synonymie — zu einem späteren Zeitpunkt im Zuge der Überprüfung aller existierenden Raphidiopteren-Typen im Zusammenhang mit der geplanten Gesamtrevision der Ordnung durchgeführt werden. Kürzlich wurden uns die Raphidiopteren des Muséum d'Histoire naturelle, Genf, zur Bestimmung anvertraut, wofür wir Herrn Dr. Bernd Hauser auch an dieser Stelle unseren herzlichen Dank aussprechen. Damit bot sich auch die Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 12

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178 HORST ASPOCK UND ULRIKE ASPOCK Gelegenheit, den in diesem Institut aufbewahrten Typus von Raphidia physodes zu untersuchen. Diese Untersuchung führte zu einer großen Überraschung. Zunächst erwies sich die Annahme einer Identität von Raphidia physodes Navas mit Raphidia adanana Albarda als falsch; das Individuum zeigt keinerlei verwandtschaftliche Beziehungen zu dieser Art. Habituell entspricht das Tier durchaus den Arten des Subgenus Subilla Navas (Flügelgeäder siehe Abb. 1), Abb. 1. Flügelgeäder des Typus von Raphidia physodes Nav. (Der hier dargestellte Hinterflügel ist de facto der linke Hinterflügel ; er wurde — da der rechte Hinterflügel fehlt — spiegelbildlich dargestellt). während die Genitalsegmente (Abb. 2 und 3) hinsichtlich ihrer Größe und ihrer morphologischen Merkmale überaus merkwürdig sind und bei erster, grober Gesamtbetrachtung völlig fremdartig erscheinen. Genauer besehen, lassen aber im einzelnen auch fast alle Strukturen des Genitalapparates mehr oder minder ausgeprägte oder zumindest angedeutete Übereinstimmungen mit den für Subilla charakteristischen Merkmalen erkennen, während zu anderen Subgenera der Gattung Raphidia keinerlei verwandtschaftliche Beziehungen bestehen. 1 Zur generischen Klassifikation der Raphidiopteren siehe Aspöck und Aspöck (1971).

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RAPHIDIA PHYSODES — EIN MONSTRUM .' 179 Abb. 2. Genitalsegmente des Typus von Raphidia physodes Nav., lateral (a) und ventral (b). Zeichenerklärung siehe Abb. 4.

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180 HORST ASPÖCK UND ULRIKE ASPOCK Daß Raphidia physodes einfach eine weitere Art des Subgenus Subilla darstellt, kann zwar nicht völlig ausgeschlossen werden, doch bestehen zwei gewichtige Hinweise dafür, daß der Genitalapparat eine Monstrosität darstellt und daß es sich bei dem Tier um ein stark abnormes Individuum einer bekannten oder unbekannten Subii la-Spezies handelt: 1. Die enorme Größe des Genitalapparates steht in krassem Mißverhältnis zu der übrigen Körpergröße. Die Vorderflügellänge entspricht mit 8,2 mm völlig jener der Arten des Subgenus Subilla, der Genitalapparat ist hingegen ungefähr doppelt so groß. 2. Kopf, Thorax und Flügel zeigen in so vollkommener Weise alle Merkmale des Subgenus Subilla, daß der Schluß berechtigt ist, daß auch der Bau des Genitalapparates grundsätzlich mit jenem der übrigen Arten des Subgenus übereinstimmen müßte. Bisher sind 4 Spezies des Subgenus Subilla bekannt (Aspöck und Aspöck, 1972), deren Genitalsegmente zwar in morphologischen Einzelheiten konstant und eindeutig differenziert, in ihrem grundsätzlichen Bau aber überaus einheitlich sind. Stylus (Abb. 2 a), Hypovalva (Abb. 3 f), Parameren (Abb. 3 b — d) und Hypandrium internum (Abb. 3 e) von Raphidia physodes entsprechen wohl (abgesehen von ihrer Größe) diesem Bau, die 9. Koxopoditen (Abb. 2 a und b) erstrecken sich aber auf äußerst merkwürdige Weise nach ventral, wobei immerhin ein Apex ausgebildet ist, wie er — allerdings in völlig anderer Lage — für Subilla typisch ist. Auffallend und stark abweichend ist weiters der sehr schmale 8. Sternit und der mächtige 10. und 11. Tergit (Abb. 2 a), während die übrigen Abdominalsegmente den Proportionen von Kopf und Thorax entsprechen. Wenn man nun annimmt, daß der Typus von Raphidia physodes ein im Genitalbereich monströs ausgebildetes Individuum darstellt, bleibt immer noch die Frage offen, welcher Art das Tier angehört. Abgesehen von der Möglichkeit, daß es sich um eine in der Normalform noch unentdeckte Spezies handeln könnte, verbleibt nur eine einzige Art zur Diskussion, nämlich die von uns 1967 beschriebene Raphidia (Subilla) walteri. Der Typus von R. physodes stammt aus dem Taurus, eine genauere Fundangabe fehlt allerdings. 1 Aus ganz Anatolien ist aber bisher nur eine einzige Spezies des Subgenus Subilla, eben Raphidia walteri Asp. et Asp. bekannt. Der Locus typicus dieser Art liegt im Kilikischen Taurus, von anderen Gebieten ist die Spezies nicht bekannt. Zur Beurteilung der Frage werden die männlichen Genitalsegmente von R. walteri im Ventralaspekt (Abb. 4 a), im Lateralaspekt (Abb. 4 b) und im Dorsalaspekt (Abb. 4 c) sowie 1 Das Tier ist mit 4 Etiketten folgenden Inhalts versehen: 620 Taurus, 48 Asie min., Coll. Pictet/Raphidia physodes S Nav., Navas S. J. det./Typus/Coll. gén. Raphidia physodes. Wir haben folgenden Zettel hinzugefügt: Holotypus, Raphidia physodes Navas, 1914, H. et U. Aspöck vid. 1972. Der Zustand des Tieres ist — abgesehen davon, dass die Antennen und der rechte Hinterflügel fehlen — im wesentlichen gut. Der Metathorax und das gesamte Abdomen wurden in KOH aufgehellt und in Glyzerin konserviert; ebenso wurde der linke Hinterflügel in Glyzerin eingelegt.

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RAPHIDIA PHYSODES — EIN MONSTRUM ? 181 0,5 mm Abb. 3. Genitalsegmente, dorsal (a), Parameren, ventral (b), lateral (c), dorsal (d), Hypandrium internum (e) und Hypovalva (f ) des Typus von Raphidia physodes Nav.

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182 HORST ASPÖCK UND ULRIKE ASPOCK die Parameren (Abb. 4 d) abgebildet. Vergleicht man die Genitalsegmente des
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RAPHIDIA PHYSODES — EIN MONSTRUM ? 183 sind aber so gestaltet, daß sie — bei aller Unvoreingenommenheit — schwerlich als normale Bildung vorstellbar sind. Smit (1953) erwähnt, daß die von der Kastration betroffenen Flöhe größer sind als normale Tiere, aber diese Größenzunahme ist erstens relativ gering und betrifft zweitens das ganze Individuum a 10*11 0,5 mm 10 + 11 Genitalsegmente, ventral (a), lateral (b), dorsal (c) und Parameren (d), ventral (links) und lateral (rechts) von Raphidia (Subilla) walteri Asp. et Asp. ^-Zeichenerklärung: c = 9. Koxopoditen, hi = Hypandrium internum, hv = Hypovalva, p = Parameren, st = Stylus, S = Sternite, T = Tergite.

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184 HORST ASPÖCK UND ULRIKE ASPÖCK und nicht nur die Genitalsegmente. Daß Organ-Allometrien mit Formveränderungen des betroffenen Organs selbst verbunden sein können, ist im übrigen aber bekannt (Meunier, 1965). Uns ist aus der Literatur nur ein einziger Fall einer Monstrosität bekannt, die mit jener, die wahrscheinlich beim Typus von R. physodes vorliegt, in allen Charakteristika vergleichbar ist. Es handelt sich dabei um ein von Balfour-Browne (1931) beschriebenes männliches Individuum des Schwimmkäfers Deronectes elegans Panz. (Dytiscidae). Dieses Tier weist normale Körpergröße auf, besitzt aber einen Aedeagus, der bedeutend größer als bei normalen Individuen ist und sich überdies durch erhebliche morphologische Abweichungen auszeichnet. Balfour-Browne wirft mit Recht die Frage auf, ob dieses Organ jemals funktioniert haben könnte. Eben diese Frage drängt sich auch beim Typus von R. physodes auf. In der Tat kann man sich nur schwer das Zustandekommen einer Kopulation vorstellen; das schließt nun aber selbstverständlich keinesfalls notwendigerweise auch eine impotentia generandi ein. Die Ursache solcher Fehlentwicklungen bleibt jedenfalls vorläufig unbekannt. Bei dem vorliegenden Typus von R. physodes konnten trotz genauer Untersuchung keine Parasiten oder Spuren einer Parasitierung gefunden werden. Dabei ist allerdings zu berücksichtigen, daß das trocken konservierte Tier erst durch Quellung und Mazeration in KOH der Untersuchung zugänglich gemacht werden konnte und daß allfällige Parasiten diesem Prozeß zum Opfer gefallen sein könnten. (Das Problem ist bei trocken konserviertem Material grundsätzlich unvermeidbar.) Wenn Phänomene wie das vorliegende durch bakterielle oder virusbedingte Infektionen hervorgerufen werden können — was zwar nicht bekannt, aber durchaus vorstellbar ist — wird der Erreger-Nachweis und der Beweis des Kausalkonnexes an einem einzelnen toten Tier natürlich niemals möglich sein. Außer Parasiten können selbstverständlich physikalische oder chemische Noxen verschiedenster Art als Auslöser in Erwägung gezogen werden, aber konkret läßt sich auch darüber nichts weiter sagen. Das Vorliegen einer Mutation muß für sehr unwahrscheinlich gehalten werden; eine Beschränkung so enormer Veränderungen auf einen OrganKomplex bei — soweit erfaßbar — völlig normaler Ausbildung aller übrigen Teile des Tieres widerspricht jeder Erfahrung. Auf Grund der Symmetrie der monströs ausgebildeten Genitalsegmente (kleinere Asymmetrien sind vorhanden und wurden auch in Zeichnungen festgehalten, sie sind aber unerheblich und überschreiten nicht den auch bei normalen Tieren zu beobachtenden Grad) ist es auch äußerst unwahrscheinlich, daß eine somatische Mutation vorliegt. Noch weniger Grund besteht zur Annahme irgendeiner Form von (partieller) Polyploidie. Ganz unvorstellbar erscheint uns schließlich — um auch diese Möglichkeit aufzuwerfen —, daß der Typus von R. physodes ein Hybrid ist; wir wüßten tatsächlich nicht, welche Arten als Eltern in Frage kämen.

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RAPHIDIA PHYSODES — EIN MONSTRUM? 185 Bemerkt sei noch, daß wir unter den vielen tausend untersuchten Genitalarmaturen so gut wie aller rezenten Raphidiopteren-Spezies niemals abnorme Bildungen auch nur annähernd ähnlicher Art gefunden haben. Lediglich ganz vereinzelt findet man asymmetrische Mißbildungen (meist als Deformierungen) relativ geringen Grades, die sich ohne weiteres auf Unfälle während des Schlüpfvorganges, allenfalls auf mechanische Störungen während der Puppenruhe, zurückführen lassen. Monströse Bildungen, wie sie der Typus von R. physodes mit großer Wahrscheinlichkeit darbietet, stellen also unter den Raphidiopteren extrem seltene Ereignisse dar. Das will nun nicht unbedingt sagen, daß auch der Faktor, der die Fehlentwicklung induziert hat. selten vorkommt. Setzen wir etwa den Fall, daß irgendein pathogener Mikroorganismus das ätiologische Agens darstellt, dann ist es durchaus möglich, daß Larven häufig parasitiert sind, daß aber die Parasitose so gut wie immer letal verläuft, ehe die Entwicklung zur Imago abgelaufen ist. Vielleicht wird sich die Frage per analogiam durch Beobachtungen an anderen Insekten, bei denen ähnliche Pathomorphosen häufiger auftreten und daher dem Experiment leichter zugänglich sind, herbeiführen lassen. Eine — ein bißchen formalistisch wirkende, aber prinzipiell nicht unbedeutende — Frage sei schließlich noch angeschnitten. Das hier besprochene Individuum stellt einen Holotypus dar. aber die Art, die er repräsentieren soll, sieht mit größter Wahrscheinlichkeit völlig anders aus und zwar gerade in jenen Strukturen, die heute und wahrscheinlich auch in Zukunft die Grundlage der Systematik und Taxonomie der Raphidiopteren darstellen. Die Funktion eines Typus schlechthin als ,, Richtmaß, das die Anwendung eines wissenschaftlichen Namens festlegt" (Artikel 61 der Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur) oder als ..Entscheider. was unter einer Art zu verstehen ist" (Tuxex. 1960). kann er jedenfalls heute nicht erfüllen. Vielmehr wird man umgekehrt versuchen müssen zu entscheiden, welcher schon beschriebenen oder noch unbeschriebenen Art er angehört. Wenn das gelingt, wird sich jedenfalls eine nomenklatorische Klarstellung daraus ableiten lassen. Das wird aber nichts daran ändern, daß dieses vom Standpunkt der Insekten-Pathologie hochinteressante Individuum einen geradezu kuriosen Holotypus darstellt. Für die im Zusammenhang mit der Abfassung dieser Arbeit geführten Diskussionen und für kritische Bemerkungen möchten wir auch an dieser Stelle den Herren Dr. K. Bauer (Wien), Prof. Dr. F. Mainx (Wien). Dr. P. Ohm (Kiel) und Dr. H. F. Paulus (Mainz) herzlich danken. Zusammenfassung Der im Muséum d'Histoire naturelle in Genf aufbewahrte Typus der von Nay as (1914) aus dem Taurus beschriebenen und seither in der Literatur u.W.

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186 HORST ASPÖCK UND ULRIKE ASPÖCK niemals mehr erwähnten Raphidia physodes stellt mit großer Wahrscheinlichkeit ein Monstrum einer Art des Subgenus Subilla Navas dar. Die monströse Bildung beschränkt sich auf die Genitalsegmente, während Kopf, Thorax, Flügel und die Abdominalsegmente 1 bis 7 offensichtlich normal ausgebildet sind. Die Mißbildung ist dadurch gekennzeichnet, daß der gesamte Genitalapparat relativ zum übrigen Körper übermäßig stark vergrößert ist und — bei Wahrung der Symmetrie — auch erhebliche morphologische Veränderungen erfahren haben muß. Ob die Normalform bereits als eine unter einem anderen Namen beschriebene Art bekannt ist, kann derzeit nicht entschieden werden. In Frage käme die ebenfalls aus dem Taurus beschriebene Raphidia (Subilla) walteri Asp. et Asp., die die einzige bisher in Anatolien nachgewiesene Spezies des Subgenus Subilla darstellt. Die Flügel, die Genitalsegmente sowie die einzelnen Strukturen des Genitalapparates des Typus von R. physodes werden abgebildet; zum Vergleich werden Abbildungen der männlichen Genitalsegmente von R. (S.) walteri im selben Vergrößerungsmaßstab gebracht. Die Monstrosität wird mit Beobachtungen anderer Autoren verglichen, und die möglichen Ursachen solcher Mißbildungen werden diskutiert. Summary The type of Raphidia physodes Navas, 1914 — described from a single specimen collected in the Taurus and as far as to our knowledge never dealt with in the literature since that time — which is preserved in the Muséum d'Histoire naturelle, Genève, represents with high probability a monstrum of a species of the subgenus Subilla Navas. The monstrosity is restricted to the genitalia, whilst head, thorax, wings and the abdominal segments 1 to 7 are apparently normal. The malformation is characterized by the greatly enlarged genitalia which have, in addition, apparently undergone considerable morphological changes, but show a complete symmetry. It cannot be decided whether the normal form is already known under the name of an other species or whether the type belongs to a species so far unknown. Raphidia (Subilla) walteri Asp. et Asp. may be taken into consideration as it also occurs in the Taurus and represents the only species of Subilla so far known from Anatolia. The wings, the genital segments and all structures of the genitalia of the type of R. physodes are described and figured ; for comparison drawings of the male genitalia of R. (S.) walteri are presented in equal magnification. The monstrosity is compared with observations of other authors and the possible factors inducing such malformations are discussed.

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RAPHIDIA PHYSODES — EIN MONSTRUM? 187 RÉSUMÉ Le type de Raphidia physodes Navas, 1914, conservé au Muséum d'Histoire naturelle de Genève, décrit d'après un spécimen unique récolté dans les massifs du Taurus n'a, à la connaissance de l'auteur, jamais encore été traité dans la littérature depuis cette époque. Il représente très probablement un monstre d'une espèce du sous-genre Subilla Navas. La monstruosité est limitée aux organes génitaux alors que la tête, le thorax, les ailes et les segments abdominaux 1 à 7 sont apparemment normaux. La malformation est caractérisée par les parties génitales fortement développées qui ont, en plus, visiblement subi des changements morphologiques considérables, mais présentant une symétrie absolue. On ne peut encore dire si la forme normale est déjà connue sous le nom d'une autre espèce ou si le type appartient à une espèce inconnue jusqu'ici. Raphidia (Subilla) waited Asp. et Asp. peut être prise en considération puisqu'on la rencontre aussi dans les massifs du Taurus et qu'elle représente l'unique espèce de Subilla connue jusqu'à présent d'Anatolie. Les ailes, les parties génitales et toute la structure des organes génitaux du type de R. physodes sont décrites et figurées. Des dessins, de même grossissement, des organes génitaux du mâle de R. (S.) waiter i sont présentés pour comparaison. Les auteurs comparent la monstruosité avec les observations d'autres auteurs et discutent les facteurs possibles amenant de telles malformations. LITERATUR Aspöck, H. 1966. Parasitierung eines im Freiland aufgefundenen Intersexes von Aedes (Ochlerotatus) communis De Geer (Insecta, Culicidae) durch einen Pilz der Ordnung Blastocladiales. Z. Morph. Ökol. Tiere 57: 231-243. Aspöck, H. und U. Aspöck. 1967. Raphidia friederikae nov. sp. und Raphidia waiter i nov. sp. aus Anatolien (Ins., Neuropt., Raphid.). Ent. NachrBl. Wien 14: 87-94. Aspöch, H. undU. Aspöck. 1971. Raphidioptera. Handb. Zool. 4 (2), 21: 1-45. Aspöck, H. und U. Aspöck. 1972. Das Subgenus Subilla Navas. (Neur., Raphidioptera, Raphidiidae, Raphidia L.). NachrBl. bayer. Ent. 21: 33-43. Balazuc, J. 1948. La tératologie des Coléoptères et expériences de transplantation chez Tenebrio mollitor L. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, N. S. 25: 1-293. Balazuc, J. 1968. Supplément à la tératologie des Coléoptères. Redia 51: 39-111. Balfour-Browne, F. 1931. An abnormal aedeagus in Deronectes elegans Panz. Ent. mon. Mag. 67: 38-40. Beaucournu, J. C. 1969. Quelques cas de tératologie chez les Siphonaptères. Annls. Parasit, hum. comp. 44: 173-196.

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188 HORST ASPÖCK UND ULRIKE ASPÖCK Claassens, A. J. M. 1967. Morphological anomalies in fleas (Siphonaptera). /. ent. Soc. sth. Afr. 29: 124-134. Meunier, K. 1965. Der gesetzmässige Polymorphismus funktionell indifferenter Organe bei den Lucaniden (Coleopt., Lamellicorn.). Zool. Anz. 175: 50-92. Na vas, L. 1914. Neuroptera asiatica. Revue russe Ent. 13: 271-284. Na vas, L. 1918. Monografia de l'ordre dels Rafidiopters (Ins.). Arx. Inst. Cienc: 1-90. Smit, F. G. A. M. 1952. Monstrosities in Siphonaptera III. Ent. Ber. Amst. 14: 182-187. Smit, F. G. A. M. 1953. Monstrosities in Siphonaptera IV. Ent. Ber. Amst. 14: 393-400. Tuxen, S. L. 1960. Über die Verwahrung und Verwertung von Typen. Ber. oberhess. Ges. Nat. u. Heilk., N. F. 30: 43-52. Wülker, W. 1964. Parasite-induced changes of internal and external sex characters in insects. Expl. Parasit. 15: 561-597. Adresse des auteurs : Hygiene-Institut der Universität Kinderspitalgasse 15 A-1095 Wien Autriche.

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 189-203 Genève, avril 1974 Studies on spiroboloid millipeds. X. Commentary on the status of Salpidobolus and some related rhinocricid genera by Richard L. HOFFMAN With 12 text-figures. Compilation of a list of the apparently valid genera of the diplopod family Rhinocricidae has led to the consideration of some early names proposed in the group. The Rhinocricidae perfectly exemplifies the condition of a family with a large number of easily recognizable species, but in which the delimitation of genera is extremely difficult owing to lack of major anatomical discontinuities. Complication is added by an apparent tendency for evolutionary reduction or simplification of gonopod structure, possibly resulting in convergently derived patterns of form. So far, most authors working with rhinocricids have based their supraspecific groupings largely upon peripheral and unquestionably superficial modifications of various exoskeletal features : presence or absence of scobinae, number of antennal sensory cones, relative prolongation of the epiproct, dorsal spination of the paraprocts, and so on. In connection with modifications of the posterior gonopods, such characters afford the possibility for recognition of a number of patently artificial assemblages, most of which lack geographic correlation, but so far no one has proposed more desireable alternative approaches aside from the excellent early work of Brolemann (1913, 1914) and a few recent suggestions along the same lines by the present author (Hoffman, 1953, 1960). The practice of establishing generic groupings upon peripheral characters of only dubious significance has resulted in the proposal so far of 30 generic names in the Rhinocricidae, a large proportion of them being monotypic or nearly so.

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190 RICHARD L. HOFFMAN Consistency with the usual philosophy of basing supraspecific taxa of diplopods chiefly on gonopod structure, however, compels that this family be no exception, even if the result be a single rhinocricid genus with 600 species. As I have remarked on previous occasions, reliance upon the presence or absence of scobinae is certainly a case of misplaced values since these dorsal paramedian pits are not only highly variable as regards their mode of development even within a given species, but moreover their occurrence often contradicts groups defined on the basis of gonopod structure. In several known species in the West Indies, scobinae occur in one sex but not the other. The number of sensory cones on the terminal antennomere is likewise a character of considerable value in distinguishing species, but, in my view, of very limited significance for the formation of higher groups. The usual distinction made is that between four cones and " many ", yet as Pocock noted as long ago as 1909, the latter category ranges from five to 20 or more, and the difference between four, five, or six cones does not seem to be especially significant even though the usual number for diplopods generally is four. In my view, if two rhinocricid species are basically similar in structure and gonopod form, it is idle and pointless to place them in different genera merely because one has four cones, the other eight or ten. Nothing I have seen so far in numerous rhinocricid taxa leads me to think that antennal characters will be at all useful in the definition of " natural " genera in this family. The degree of prolongation of the epiproct, often utilized as a generic character by Chamberlin, is so mutable that its taxonomic utility hardly needs to be taken seriously. A long slender spiniform epiproct is, to be sure, certainly impressive at first glance, but for every species extreme in this respect there are many shorter and intermediate forms. Subspinose production of the dorsal ends of the paraprocts in several Neotropical species forms the basis of a genus Oxypyge Silvestri, 1897, with the inevitable Chamberlinian satellite names Oxypygides and Zipyge; and the enlargement of the hypoproct in two Jamaican species has been formalized by Pocock's early generic name Thyroproctus. A slight modification of the pleurotergum of the 2nd body segment in a rhinocricid from Yucatan induced Chamberlin to propose the name Yucatabolus. Yet, in all of these nominal taxa, the gonopod structure is monotonously similar and not really different from the common pattern of most rhinocricids. Occasional reliance has been placed upon modifications in gonopod structure, beginning with the precedent of Brolemann in the definition of such groups as Eurhinocricus (1903), and Dinematocricus, Cladiscocricus, and Acladocricus (1913). All of these names were set up in recognition of major patterns in the posterior gonopods, and in my view were eminently justified as reflecting important differentiation. Unfortunately such groups were promptly perverted by later authors

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STUDIES ON SPIROBOLOID MILLIPEDS. X. 191 (Verhoeff's Adelobolus: similar to Acladocricus but with four sensory cones instead of many ; Attems' Polyconoceras : differing from Dinematocricus only in having many cones instead of four; and so on . . .). I am convinced that we must resort to gonopod characters as the sine qua non in delimiting rhinocricid genera, but with considerable caution. As a case in point, Kraus (1954) set up Perucricus for a single species having the sternal plate of the anterior gonopod trapeziform ; it is true that such a shape is unusual for the family but there is a lot of variation in that particular sclerite among forms with identical posterior gonopods. Chamberlin (1955) dismissed Perucricus and withdrew it into his own " genus " Lissocricus, although this was certainly arbitrary because Chamberlin normally set up genera on far less meaningful grounds than that upon which Perucricus rested. On the other hand, Verhoeff's genus Argentocricus (1941), based on several characters of both pairs of gonopods seems much better founded, and includes not one but several allied species in the region of Bolivia, northern Argentina, and Paraguay. In general, the anterior gonopods — aside from minor and sporadic variability in shape and proportions of the sternal plate — are basically similar throughout the entire family except in a few groups of species (notably those called Neocricus and Andocricus by Chamberlin) in which the telopodites and often the coxal endites as well are considerably prolonged distally. The posterior members are subject to greater variation. The common pattern at least in New World species is that of a biramous appendage, one of the branches slender and carrying the seminal groove, the other usually longer, broader, and apically laminate-expanded, with a subterminal acuminate prolongation. In many species, chiefly those of the southwest Pacific region, both apical branches are subsimilar in size and shape, and in some, occurring in both the Antilles and Indoaustralian region, the posterior gonopod has been reduced to a single filiform process. Although the effect produced by this tendency is remarkably similar in the two areas, we still do not know if Acladocricus, Rhinocricus, and Alcimobolus ever had a common ancestor and so comprise a monophyletic group or whether, as I suspect, they originated quite independently on opposite sides of the world. At the present time, some eight nominal genera have been proposed for species of the Indoaustralian region, most of them on the basis of exceptionally tenuous characters. Moreover there have been some nomenclatorial irregularities : Attems, in 1914, placed Acladocricus as a subgenus within his genus Polyconoceras which is younger by a year. Disregarding such characters as scobinae and antennal sensory cones, we find that on the basis of gonopod structure there are two major groups of Indoaustralian rhinocricids : one in which the posterior gonopod is simple, another in which the telopodite is apically divided into two slender rami. There are in

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192 RICHARD L. HOFFMAN addition several other minor variations formalized by the names Cladiscocricus and Desmocricus, the status of which is passed over for the present. Both of these " genera " are monotypic. Salpidobolus meyeri (Silvestri) Figs. 1-3. First, second* and third legs of male, left side, oral aspect. The first major group, with simple styliform or flagelliform posterior gonopod telopodite, has received the names Acladocricus and Adelobolus. I think it is an assemblage of species derived polyphyletically from those of the other group, because of some nearly intermediate known forms and because there is really no cohesive distributional pattern. Species of Acladocricus occur in the Philippines,

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STUDIES ON SPIROBOLOID MILLIPEDS. X. 193 Borneo, Sulawesi, the Solomon Islands, and Queensland, but apparently not on New Guinea or New Britain. The second, and much larger group of species, has the posterior gonopod distally bifid, or, more accurately, the slender acuminate telopodite is provided with an even more slender solenomerite from about its midlength. Sometimes the latter is closely applied to the tibiotarsus and could thus be easily overlooked. Sometimes it is as long as the main part, but distally divergent from it (fig. 5). In some forms the solenomerite is recurved proximad into a semicircle, or may be much shorter than the tibiotarsal region. This group received the name Dinematocricus from Brolemann in 1913 and Poly cono cer as from Attems in 1914. Both authors overlooked the much earlier proposal of Salpidobolus by Silvestri in 1897, which although published without diagnosis was based upon a well described form {Rhinocricus meyeri Silvestri) which I am sure would have been admitted by either of the subsequent authors to their respective genera. It is to the credit of Chamberlin that he recognized in 1920 the priority enjoyed by Salpidobolus. However, solely on the basis of the enlarged anterior podomeres of S. meyeri (see figs. 1-3) Chamberlin decided to keep this genus and species separate from Dinematocricus (he was unaware, probably because of the war, 1914-1918, of Attem's description oi Poly cono cer as). In my opinion, this degree of difference is scarcely of generic importance. SUMMARY OF INDOAUSTRALIAN RHINOCRICID GENERA In order to place the subject of this discussion into a suitable frame of reference, I provide here a brief synopsis of the Old World genera of Rhinocricidae which I consider to be nameworthy aggregations of species, along with some taxa of more dubious status. Genus Salpidobolus Silvestri Salpidobolus Silvestri, 1897, Annali Mus. civ. Stor. nat. Genova, vol. 38, p. 651. Type species, Rhinocricus meyeri Silvestri, 1897, by original designation. — Chamberlin, 1920, Bull. Mus. Comp. Zool., vol. 64, p. 176. Dinematocricus Brolemann, 1913, Ree. Aust. Mus., vol. 10, p. 122. Type species, D. lanceolatus Brol., by original designation. New Synonymy! Polyconoceras Attems, 1914, Arch. Naturgesch., vol. 80, A4, p. 309. Type species, P. fossatus Attems, by original designation. New Synonymy ! The essential characters of this group have been mentioned in the introductory discussion, and the typical form of the posterior gonopod is shown in figures 5 and 6. I do not feel that the presence of modified podomeres on the Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 13

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194 RICHARD L. HOFFMAN anteriormost legs of the male sex is a sufficient basis for separating S. meyeri from other East Indian rhinocricids having a similar gonopod structure, nor the number of antennal sensory cones justification for setting off Dinematocricus. Salpidobolus meyeri (Silvestri) Fig. 4. Coleopods, right side, aboral aspect. Fig. 5. Phallopod of right side, oral aspect.

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STUDIES ON SPIROBOLOID MILLIPEDS. X. 195 A large number of species names are thus referable to Salpidobolus as now conceived, many of them having been proposed with little or no allusion to, or comparison with, already described forms, so that much synonymy is to be expected following a revision of type material. This should be especially true for the numerous forms described by Karsch from the Fijis in 1881, then by Chamberlin in 1920. The generic range extends from Lombok through Sulawesi and New Guinea east as far as Fiji and south to Queensland. I doubt that species are endemic to Java, although there seems no reason to doubt Carl's lombokensis. The occurrence of this genus on Borneo rests solely upon the report by Attems (1897) of a single specimen of Rhinocricus virgatus from the " Baramflusse " in Sarawak. Attems also had a series of virgatus from Minahassa, Sulawesi, and it was subsequently taken on the northern peninsula of that island by P. Sarasin (Carl, 1912). On biogeographic grounds such a distribution is quite implausible and I suggest that the Baram River specimen was merely mislabeled. However, Salpidobolus is well-represented in Sulawesi and I can now add the genus to the Philippine fauna on the basis of an authentic collection made on Palawan. Because of the distributional interest of the situation, I provide in this paper a short diagnosis and drawings for this isolated species. Schubart (1951) credits a total of six species of Polyconoceras to the Neotropical Region (Peru, Colombia, Venezuela). This situation roughly parallels that of Rhinocricus (Antilles) and Acladocricus (East Indies), and I tend to doubt that the American " Polyconoceras " are descended from the same ancestral form as the Asiatic. Perhaps it would be better at the present to slightly broaden the definition of Neocricus (Chamberlin, 1941) to include all of the Neotropical forms having the Salpidobolus-type posterior gonopod. Salpidobolus meyeri (Silvestri) Figures 1-6 Rhinocricus meyeri Silvestri, 1897, Abh. Mus. Dresden, vol. 6, no. 9, p. 8, pi. I, figs. 40, 41, pi. II, figs. 42-46.— Carl, 1912, Revue suisse ZooL, vol. 20, p. 172. Salpidobolus meyeri: Silvestri, 1897, Annali Mus. civ. Stor. nat. Genova, vol. 38, p. 651. — Chamberlin, 1920, Bull. Mus. comp. ZooL, vol. 64, p. 176. Through the kind offices of Dr. Bernd Hauser, I have been able to restudy material (1 (J, 1 Ç) in the Muséum d'Histoire naturelle, Genève, recorded from Buoi, North Celebes, by Carl (1912). As the type specimens were doubtless destroyed by the bombing of Dresden in 1943, the Geneva material is of especial value, having been compared by Carl with Silvestri's type series.

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196 RICHARD L. HOFFMAN I can add nothing to the existing accounts, aside from some drawings of the anterior legs and gonopods made from higher magnification than Silvestri's originals. It has been possible by a careful study of this large species to show conclusively that the seminal groove of the posterior gonopods runs along the edge of the inner distal process, and does not divide at its base as suggested by Brolemann's drawings of several Australian congeneric forms. a 6 7 Phallopod anatomy, Salpidobolus and Acladocricus Fig. 6. Midlength of phallopod of S. meyeri, oral aspect, showing continuation of internal parenchyma (stippled) into tibiotarsal region of gonopod. Fig. 7. Corresponding region of A. philippinus, oral aspect showing abrupt termination of parenchyma. X, point of disappearance of tibiotarsal branch. Salpidobolus palawanus, n. Figures 8-12 sp. Diagnosis. — A moderately large species with prominent scobinae on segments 8-54; antennae short, massive, and compressed, the small 7th article ellipsoid-oval, with 10 sensory cones; sternal plate of coleopods constricted at

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STUDIES ON SPIROBOLOID MILLIPEDS. X. 197 base of median projection, coxae with a distinct deep vertical groove at lateral end; solenomerite of phallopods nearly as long and wide as tibiotarsus, subparallel to it or slightly divergent distally. Holotype. — Male (Field Museum) from Brooke's Point (sea level), Palawan, Philippine Islands; May 1947, Field Mus. Exped. Greatest diameter of body 11.5 mm, length indeterminable with accuracy owing to curvature and breakage but approximately 130 mm. 57 segments, the penultimate legless. Color completely altered by preservation, at present variegated reddish brown, but with indications that in life the ground color may have been dark brown or black, with an orange band around the front half of each metazonite. Head smooth, without particulars. Antennae short, massive, somewhat compressed distally. of the form shown in figure 8, articles 1-3 glabrous, article 4 with a few sparse setae on inner and outer ends, article 5 similar but with a few short setae on lateral surfaces near end, article 6 evenly and profusely setose. Article 7 small, ellipsoidal-oval in shape, with ten small sensory cones. Body segments appearing smooth and polished to the eye, with high magnification (60 x) the prozona seen to have about 8 subparallel concentric striae, the mesoand metazona densely and uniformly micro-punctate. Pleurae with reticulate ornamentation; sterna transversely striate. Anterior sulcus evident only as a faint suture line, posterior sulcus somewhat more evident and impressed across the dorsum between the ozopores, but no difference in diameter of mesoand metazona. Scobinae beginning on segment 8, where nearly of maximum size, the series extending nearly to end of body (segment 54), on the last 8 or 10 segments represented by small widely-spaced subcircular pits. At midbody (fig. 9), scobinae wide and prominent, the middorsal space between them less than transverse width of one scobina. Posterior edge of metazona not bisinuate. Legs relatively short, only apex of tarsi visible from above when legs are extended laterally. First two pairs of legs smaller, short, plurisetose, the ventral setal formula 3-3-3-3-9 : following legs larger and with reduced setae, the typical formula 1-1-1-1-1-1. the tarsi occasionally with 2 setae. Coxae of legs 3-5 with moderately large, flattened, subtriangular lobes, in contact medially. Prefemora and femora of legs 3-6 strongly convex ventrally. Ventral tarsal pads very obscurely developed on a few of the anterior legs only. Sympleuron of 7th segment prominently cristate medially, of the form shown in figure 10. Gonopods of the form characteristic of the genus, as illustrated in figures 11 and 12. Paratype. — Female (Museum Genève) from Kabelnecan, 1400 ft., Brooke's Point, Palawan, May 1, 1947, Field Mus. Exped. Agreeing very closely with male in details of body form and sculpture including shape and distribution of scobinae,

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198 RICHARD L. HOFFMAN 9 Salpidobolus palawanus, n. sp. Fig. 8. Right antenna, anterior-lateral aspect. — Fig. 9. Scobinae of segment 25. Fig. 10. Median region of sympleurite of segment 7, oral aspect. Fig. 11. Coleopod, oral aspect. — Fig. 12. Coleopod and right phallopod, aboral aspect.

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STUDIES ON SPIROBOLOID MILLIPEDS. X. 199 but appreciably larger, ca. 150 mm long and 14.2 mm in diameter; body with 57 segments. An additional adult female in the Field Museum material from the south slope of Mt. Balabag, 2800 ft., in southern Palawan (F. G. Werner leg. May 12, 1947) agrees closely with the types but because of the different locality is not designated as a paratype. It seems to have had a middorsal row of light spots in life. The large size, high number of segments, and remarkably persistent scobinae seem to distinguish the form from all of the better-described taxa known to me. It is possible that I have redescribed a species introduced onto Palawan from some quite distant locality, but I feel that this liklihood is improbable. Genus Acladocricus Brolemann Acladocricus Brolemann, 1913, Ree. Aust. Mus., vol. 10, p. 123. Type species, Rhinocricus pyrrholoma Attems, 1897, by original designation. Adelobolus VerhoefT, 1924, Ark. Zool., vol. 16, no. 5, p. 101. Type species, A. simplex YerhoerT, by subsequent designation of Hoffman & Keeton, 1960. New synonymy! As here conceived, Acladocricus includes all of the Indoaustralian species in which the telopodite of the posterior gonopod is reduced to a single elongated subflagelliform article. Such species occur in the Philippines, Sulawesi, Queensland, and the Solomon Islands. The intervening islands, New Guinea, New Britain, and the Moluccas seem to be inhabited only by species referable to Salpidobolus. Both " genera " are represented on Sulawesi and in Queensland ; only Acladocricus occurs on Mindanao, and only Salpidobolus occurs in the Fiji Islands, so far as is currently known. At the time he proposed this name (as a subgenus of Dinematocricus), Brolemann had seen no material, and was unable to decide some anatomical points from the literature accounts. In describing the posterior gonopod in Acladocricus as " a single flagelliform branch, the inner branch missing " he went on to remark that " It would be highly interesting to know where, in such cases, ends the seminal duct, to which no author has ever alluded. " Brolemann had already mentioned, in connection with the diagnosis of Dinematocricus (s. 1.) that the seminal duct was located, as in Rhinocricus, on the inner of the two apical branches. This being so, it is curious that, in the absence of direct observations, he presumed that it was this inner branch that was missing from Acladocricus. His opinion was substantiated in 1951 by Schub art, who wrote « Em certos generös falta o braco interno, o solenomerito (Kanalast) ; neste caso o pròprio tibiotarso encarrega-se da funçao do solenomerito. » But

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200 RICHARD L. HOFFMAN it seems peculiar to think that the original solenomerite would have become suppressed, causing the seminal groove to migrate to a totally different position ! As a point of fact I can now establish with some confidence that in at least some species answering the definition of Acladocricus, the so-called inner branch persists, and it is the outer branch that has been lost. Among material sent to me for identification by the Field Museum of Natural History (Chicago), through the intervention of Dr. John Kethley, I noted specimens of Acladocricus philippinus Wang (1951) from Mindanao and thus had the occasion to compare the gonopod directly with that of Salpidobolus meyeri using high magnification. Brolemann illustrated for several of his Australian species of " Dinematocricus " that the seminal groove terminated or divided at the junction of the two apical branches (see his figs. 55, 63, 69, and 74) although this is at odds with his verbal statement that the inner branch carried the groove. I could verify the latter condition in S. meyeri and two other species of the genus by proper positioning of the appendage and examination at 90 x magnification. Moreover, it could be observed that the interior of the telopodite, at its base, contains a dense parenchymatous material which is continued on into the " outer branch " for most of its length, as shown in figure 6. The inner, groove-bearing branch, has no central core of such material. In the specimen of Acladocricus philippinus, the telopodite shows a small but distinct irregularity along its outer edge about the midlength. If this region is examined with higher magnification, as shown in figure 7 (" X "), it is noted that the seminal groove proceeds past it on the opposite margin, and that the central parenchyme core terminates abruptly just inside the marginal interruption. These observations confirm that the inner branch in Salpidobolus is the functional solenomerite, and that in Acladocricus the outer branch is lost rather than the inner as Brolemann had guessed. The case of A. philippinus is particularly instructive, as this species shows a late transitional stage in reduction of the posterior gonopod, the locus of the former process still being anatomically evident. This seems to me manifest evidence that what has been called a genus Acladocricus may well be merely an number of rhinocricids in which the major, outer branch of the gonopod has been suppressed in several unrelated lineages even though the tendency seems especially strong on Sulawesi. Until, however, most of the Indoaustralian rhinocricids have been studied comparatively to determine whether generic aggregations may be found in other characters, I suppose it best to maintain the name Acladocricus as a convenient frame of reference. It may be noted in passing that in his 1920 paper, Chamberlin misspelled the name of the type species as Acladocricus pyrrhomola instead of pyrrholoma, and in this error he was followed by Wang in his 1951 and 1961 papers on Philippine diplopods.

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STUDIES ON SPIROBOLOID MILLIPEDS. X. 201 Acladocricus philippinus Wang Figure 7 Acladocricus philippinus Wang, 1951, Myr. Philippine Islands, p. 26, figs. 87-92; 1961, Q. Jl. Taiwan Mus., vol. 14, p. 118, figs. 87-92. This species has hitherto been known only from the type material, from an unspecified locality on Mindanao. I can now provide two precise sites from material in the Field Museum: 1 <$, 2 ÇÇ, from Mount McKinley, east slope at 3300 ft., Davao Province, 20-30 Sept. 1946, F. G. Werner leg.; and 1
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202 RICHARD L. HOFFMAN by Brolemann in 1913. Perhaps the two names Proporobolus and Cladiscocricus could arbitrarily be kept separate until additional material can be studied, but if no better distinction can be found than what is now evident, Proporobolus will have to be given precedence although Silvestri originally based it on what is probably not even a species character (occurrence of ozopores on the 5th segment). Genus Desmocricus Carl Desmocricus Carl, 1918, Revue suisse ZooL, vol. 26, p. 445. Type species, D. conjunctus Carl, by monotypy. The single species referable to this genus remains known only from the original types, and although it was well-described, the structure of the posterior gonopod is so singular that I am unable to make an evaluation at this time. The distal end of the otherwise simple branch is considerably expanded, but in general does not look much like that of a highly modified Acladocricus-type. 1 defer making any deposition of Desmocricus in the hope that eventually related species may turn up which would shed some light on the true nature of the posterior gonopod. D. conjunctus was described from a male taken in the " Moluccas " without closer locality. Summary Salpidobolus Silvestri, 1897, is revived as the oldest available name for the Indoaustralian rhinocricids heretofore referred to the later genera Dinematocricus Brolemann, 1913, and Polyconoceras Attems, 1914. The opinion is advanced that the number of antennal sensory cones does not constitute a character of generic rank. The male genitalia and modified anterior legs of S. meyeri are discussed and illustrated in detail, and a new species of the genus, Salpidobolus palawanus, is described from several specimens taken on Palawan Island, in the Philippines. The status of the various generic names proposed for Indonesian rhinocricids is discussed. In addition to Salpidobolus and its two synonyms, the names Acladocricus Brolemann (syn. Adelobolus Verhoeff), Desmocricus Carl, and Proporobolus Silvestri (syn. Pentocricus Schubart, Cladiscocricus Brolemann), are admitted. Acladocricus is considered as probably an artificial assemblage of species polyphyletically derived from a Salpidobolus, like ancestor by the reduction of the tibiotarsal element of the posterior gonopod.

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I Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 205-218 Genève, avril 1974 Über höhlenbewohnende Pseudoskorpione (Neobisiidae, Pseudoscorpiones) aus Südund Osteuropa Volker MAHNERT Mit 17 Abbildungen Aus Höhlen Italiens, Jugoslawiens und Bulgariens konnte ich einige Exemplare höhlenbewohnender Neobisiidae studieren, die von den Herrn M. Kwartirnikov (Sofia), Dr. M. Paoletti (Follina), Prof. G. Pillen (Bern) und Dr. K. Thaler (Innsbruck) gesammelt und mir liebenswürdigerweise zur Bearbeitung überlassen worden waren. Aus Bulgarien wird Neobisium (N.) intermedium nov.spec. beschrieben, die vier bekannten Unterarten von Neobisium (B.) stygium (stygium, padewithi, meuseli, csikii) werden synonymisiert und als eine Art geführt, ebenso wird Neobisium (Blothrus) reimoseri histricum Beier mit der Nominatform synonymisiert. Falls nicht anders vermerkt, ist das Material im Muséum d'Histoire naturelle, Genève, aufbewahrt. Neobisium (Neobisium) intermedium n. sp. (Abb. 1—6) Fundort: Bulgarien, Höhle Dupkata beim Dorf Prolaz, Bez. Targo wiste (Tg 2), in ca. 200 m Tiefe, 5.6.1971, lg. M. Kwartirnikov : 1? (Holotypus), 1 Tritonymphe (Paratypus). Beschreibung des Ç: Carapax (Abb. la, b) quadratisch, mit 22 Borsten (4 — 6 — 6 — 6), Epistom spitz und deutlich vorragend; 2 Paar Augen vorhanden, relativ klein, Vorderaugen noch mit deutlicher Linse, um mehr als ihren Durchmesser vom Vorderrand entfernt, Linse der Hinteraugen reduziert, um ihren

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206 VOLKER MAHNERT Durchmesser von Vorderaugen entfernt. Tergitbeborstung 6 — 6 — 7 — 9 — 9 — 10 — 9 — 9 — 8 — 9, letztes Segment mit 14 Borsten (davon sind 6 als Tastborsten verlängert), Analkonus 2 + 2 Börstchen. Pleuralmembran nicht sehr dicht granuliert. Sternitbeborstung: 15 + 2 x 3 Stigmenbörstchen— 10 + 2 x 3 — 13 — 12 — 13 — 13 — 12 — 12; Genitaloperkel mit einer Gruppe von 10 Borsten. Lobus der Pedipalpencoxen mit 5 Marginalborsten, Pedipalpencoxa mit 7 Borsten, Coxa des Laufbeins I links 7, rechts 8, Coxa II 6, III 5—6, IV 10—11; Lateraleck der Coxa I spitz dornförmig, Medialeck zahnartig vorgezogen (Abb. 2). Cheliceren mit 7 Stammborsten, fester Finger mit 21 spitzen und proximal getrennt stehender Zähne, beweglicher Finger mit 9, distal der 3. und 4. Zahn vergrössert; Länge des beweglichen Fingers 0,42 mm, Subgalealborste 0,17 mm von der Spitze entfernt. Serrula externa 32 (!) Lamellen, S. interna 34; Spinnhöcker hoch gewölbt. Flagellum gattungstypisch, mit 8 Borsten, die distalen zwei gefiedert. Palpen glatt, länger als der Körper. Trochanter mit deutlichem, abgerundetem Höcker, 2,4 x länger als breit; Femur kurz gestielt, lateral schulterförmig abgesetzt, 4,8 x (Abb. 3a) ; Tibia 2,9 x , Medialrand der Keule fast gerade, Gelenksausschnitt ein Drittel des Keuleninnenrandes einnehmend, Stiel ca. halb so lang wie die Keule; Hand mit Stiel (Abb. 3b) 1,7 x , Stiel leicht schuppig strukturiert, sowohl lateral wie auch medial deutlich konvex. Finger wesentlich länger als Hand und so lang wie Femur; fester Finger mit 79 spitzen Zähnen, beweglicher Finger mit 75 pflastersteinförmigen Zähnen (nur die distalen 15 noch mit Spitze). Schere mit Stiel 3,7 x, ohne Stiel 3,5 x länger als breit. Trichobothrien (Abb. 4): ist deutlich distal der Fingermitte ein wenig näher der Fingerspitze als ib, ein wenig mehr als doppelt so weit von ib als von it entfernt; it distal von et, diese beiden mit est eine Gruppe bildend, die noch ein wenig distal von t des beweglichen Fingers steht; st ungefähr in gleicher Höhe wie ist stehend. Färbung: Tergite hell gelblichbraun, Carapax und Pedipalpen dunkelgelbbraun, Beine weiss. Laufbein I: Trochanter 1,4 x länger als breit; Femur I 4,7 x , Femur II 3,6 x ; Tibia 5,0 x ; Tarsus I 3,6 x ; Tarsus II 5,1 x ; keine Tastborsten; Femur I 1,4 x länger als Femur II, Tarsus II 1,2 x länger als Tarsus I. Laufbein IV: Trochanter 2,3 x länger als breit; Femur 3,8 x ; Tibia 6,1 x, Tastborste proximal der Mitte inseriert (TS = 0,41; TS = Tastborstenabstand von Basis: Gesamtlänge des Gliedes), Tarsus I 3,2 x , TS = 0,18; Tarsus II 5,9 x , TS = 0,41 ; Tarsus II 1,5 x länger als Tarsus I. Klauen mit winzigem Aussenzähnchen, Subterminalborste gezähnt. Tritonymphe: Carapax quadratisch, 2 Paar Augen (Linse der Hinteraugen noch erkennbar), teratologisch ausgebildet: linkes Borstenpaar des Vorderrandes nach hintern versetzt, Epistom nach rechts verschoben und stark reduziert, Beborstung 4—6—6—6. Tergitbeborstung: 6—6—7—7—9—9—9—9—9—8 (mediale und sublaterale Borsten verlängert), letztes Segment mit 12 Borsten, davon 6 verlängert, Analkonus 2 + 2; Sternite: 3— 7 + 2 x 2—11 + 2(links) x 1 (rechts)—

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HOHLENBEWOHNENDE PSEUDOSKORPIONE 207 Abb. 1—3 Neobisium (N.) intermedium n. sp. ?: Abb. 1: Carapax (a) und Epistom (b); 2: Coxen des Laufbeins I; 3: Pedipalpen. Masstäbe 0,2 mm (Abb. lb, 2), 1 mm (la, 3a, 3b)

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208 VOLKER MAHNERT 13— 1 1 — 12 — 11 — 13 — 11. Lobus der Pedipalpencoxen mit 4 Marginalborsten, Coxen der Pedipalpen mit 7 Borsten, Coxa des Laufbeins I 6, II 6, III links 6, rechts 5, IV 8. Cheliceren mit 6 Stammborsten (Abb. 5a, b) (links und rechts unterschiedliche Stellung), fester Finger mit 15 Zähnen, beweglicher Finger mit 9, die distalen vergrössert, so dass keine eigentlichen vergrösserten Mittelzähne auftreten. Spinnhöcker sehr deutlich; Serrula externa 26, S. interna 24 Lamellen; Flagellum mit 7 Borsten, die ersten beiden gefiedert; Länge des beweglichen jlmm Abb. 4 — 6. Neobisium ( N.) intermedium n. sp. Abb. 4: Palpenschere des $; 5: linke und rechte Chelicere der Tritonymphe ; 6: Palpenschere der Tritonymphe; Masstäbe 0,2 mm (5a, 5b), 0,5 mm (4,6).

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HÖHLENBEWOHNENDE PSEUDOSKORPIONE 209 Fingers 0,27 mm, die Subgalealborste 0,10 mm von der Spitze entfernt. Palpen: Trochanter mit deutlichem, abgerundetem Höcker, 2,1 x länger als breit; Femur 4,1 x; Tibia 2,7 x , Gelenksausschnitt mehr als ein Drittel des Innenrandes einnehmend, Stiel nicht ganz halb so lang wie Keule; Hand mit Stiel 1,7 x ; Finger länger als Femur, fester Finger mit 62, beweglicher Finger mit 53 Zähnen ; Schere mit Stiel 3,9 x , ohne Stiel 3,7 x länger als breit. Trichobothrienstellung s. Abb. 6. Laufbein I: Trochanter 1,4 x länger als breit, mit spaltenförmigen Organen; Femur I 3,5 x , Femur II 2,9 x ; Tibia 4,5 x ; Tarsus I 2,8 x , Tarsus II 3,8 x ; keine Tastborsten; Femur I 1,5 x länger als Femur II, Tarsus II 1,2 x länger als Tarsus I. Laufbein IV: Trochanter 2,4 x ; Femur 3,5 x ; Tibia 5,5 x, TS = 0,46; Tarsus I 3,0 x, TS = 0,16; Tarsus II 4,7 x , TS = 0,37; Tarsus II 1,5 x länger als Tarsus I. Körpermasse (in mm): $ (Tritonymphe) : Körperlänge 4,32 (2,11); Carapax 0,97—0,89 (0,60—0,58) (in Augenniveau), 0,72 (0,49) am Vorderrand breit; Palpen: Femur 1,40—0,29 (0,77—0,18); Tibia 1,07—0,36 (0,56—0,21), Stiel 0,33 (0,18); Hand mit Stiel 1,14—0,64 (0,62—0,35), Stiel 0,14 (0,07); Finger 1,41 (0,82). Laufbein I: Trochanter 0,33—0,22 (0,19—0,13); Femur I 0,73—0,15 (0,44—0,12); Femur II 0,51—0,14 (0,28—0,09); Tibia 0,58—0,11 (0,34—0,07); Tarsus I 0,33—0,09 (0,19—0,06), Tarsus II 0,42—0,08 (0,25—0,06). Laufbein IV: Trochanter 0,55—0,23 (0,32—0,13); Femur 1,17—0,30 (0,69—0,19); Tibia 1,02— 0,16 (0,59—0,10); Tarsus I 0,41—0,12 (0,24—0,08); Tarsus II 0,63—0,10 (0,36—0,08). Wenn auch höhlenbewohnend, ist die neue Art durch den Besitz kaum reduzierter Augen eindeutig in die Untergattung Neobisium und hier in die Nähe von N. labinskyi und dolicodactylum zu stellen. Von dolicodactylum unterscheidet sich intermedium n.sp. durch die weiter distale Stellung vom Tasthaar ist, durch die Stellung der dichten Gruppe est — et — it distal von t und durch bedeuterende Körpergrösse ; von labinskyi ist sie gut unterscheidbar durch geringere Körpergrösse, durch die ein wenig proximalere Stellung von ist, durch relativ kürzere Finger (ungefähr gleich lang wie Femur) und die tiefer ausgeschnittene Tibia. In den Schlüssel Beiers (1963) ist sie folgendermassen einzugliedern: 46 (p. 108): Tasthaar est von et und it deutlich getrennt, keine enge Gruppe bildend, ist höchstens 2mal näher bei it als bei ib Neobisium dolicodactylum (Canestrini) 46* Tasthaare est-et-it eine enge Gruppe bildend, distal von t des beweglichen Fingers; ist weit distal, ein wenig mehr als 2mal näher bei it als bei ib, Gelenksausschnitt ca. 1/3 des Tibiakeulen-Innenrandes einnehmend, kleiner (Femurlänge 1,40 mm) Neobisium intermedium now. spec. Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 14

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210 VOLKER MAHNERT 46** Tasthaare est — et — it eine enge Gruppe bildend, distal von t; ist 3mal näher bei it als bei ib; Gelenksausschnitt der Tibia nur etwa 1/4 des Medialrandes der Keule einnehmend, grösser (Femurlänge 1,74 mm im Minimum) Neobisium labinskyi Beier Neobisium (Blothrus) reimoseri reimoseri (Beier, 1929) (Abb. 7—10) 1929 Obisium (Blothrus) reimoseri Beier, Ann. in naturh. Mus. Wien 43: 361-364, Fig. 13, 14B. 1939 Neobisium (Blothrus) reimoseri histricum Beier, Stud. Gebiet allg. Karstforsch. Brunn, Biol. Ser. 4: 42, Fig. 44, nov. syn. Fundort: Jugoslawien, Istrien, Zankana Jama bei Raspor (SO Vodice), lg. K. Thaler 9.8.1969: 1
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HOHLENBEWOHNENDE PSEUDOSKORPIONE 211 als breit. Bein I: Trochanter mit spaltenförmigen Organen, 1,3 — 1,4 x länger als breit; Femur I 5,6 — 5,9 x ; Femur II 4,3 — 4,4 x; Tibia 5,7 — 6,0 x; Tarsus I 4,2 — 4,6 x ; Tarsus II 6,3 — 7,1 x länger als breit; Femur I 1,5 x länger als Femur II, Tarsus II 1,3 x länger als Tarsus I. Lauf bein IV: Trochanter mit spaltenförmigen Abb. 7-10. Neobisium (Blothrus) r. reimoseri: Abb. 7: Epistomausbildung bei drei Tieren; 8: Coxa des Laufbeins I ($); 9: Palpenhand + Schere (?); 10: Subterminalborste (?); Masstäbe 0,1 mm (10), 0,2 mm (7,8), 1 mm (9). Organen, 2,2— 2,7 x ; Femur 4,8— 5,2 x ; Tibia 8,1— 8,4 x ; Tarsus I 4,3— 4,4 x ; Tarsus II 6,9 — 7,4 x länger als breit; Tarsus II 1,4 x länger als Tarsus I. Tibia mit schwach verlängerter Borste zu Beginn des 2. Drittels (TS = 0,36), Tarsus I mit basaler (TS = 0,11 — 0,17), Tarsus II mit Tastborste proximal der Mitte (TS = 0,42—0,43). Subterminalborste fein verästelt (Abb. 10). Körpermasse (in mm): Körperlänge 3,70 — 3,80; Carapax 0,92 — 1,06 — 0,76 — 0,80 (in Augenniveau) (Vorderrand-Breite: 0,69 — 0,71); Palpen: Trochanter 0,75—0,77 — 0,23—0,28; Femur 1,61—1,64 — 0,24—0,27; Tibia 1,28—1,30 —

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212 VOLKER MAHNERT 0,28—0,31, Stiel 0,31—0,38; Hand mit Stiel 1,16—1,23 — 0,51—0,56, Stiel 0,14—0,15; Finger 1,83—1,86. Laufbein I: Trochanter 0,29—0,31 — 0,20—0,21; Femur I 0,85—0,90 — 0,14—0,15; Femur II 0,56—0,59 — 0,12—0,13; Tibia 0,62—0,64 — 0,10—0,11; Tarsus I 0,39—0,41 — 0,08—0,09; Tarsus II 0,55 — 0,07—0,08; Laufbein IV: Trochanter 0,50—0,61 — 0,21—0,23; Femur 1,39— 1,44 — 0,26—0,29; Tibia 1,22—1,25 — 0,14—0,15; Tarsus I 0,51—0,53 — 0,11— 0,12; Tarsus II 0,74—0,75 — 0,10—0,11. Alle drei Tiere wurden ca. 30 Meter vom Eingang der Höhle unter Lehmklumpen an den Höhlenwänden gefunden. Begründung der Synonymie: Anhand der Proportionen der Palpenglieder lassen sich die drei bekannten Unterarten von reimoseri nicht einwandfrei unterschieden, als arttrennendes Merkmal führt Beier (1963) die Form des Epistoms und die Körpergrösse an. Die drei Exemplare aus der Höhle bei Raspor nehmen in der Ausbildung des Epistoms wohl eine Mittelstellung zwischen r. reimoseri und r. histricum ein, in der Körpergrösse fallen sie jedoch mit r. croaticum zusammen. Auch wenn die vorliegenden Tiere in ihren Massen recht einheitlich sind, wurde gerade bei höhlenbewohnenden Neobisiiden eine starke Variabilität der Körperausmasse festgestellt (Helversen, 1969; Mahnert, 1973); die Form und besonders Fehlen oder Vorhandensein eines Epistoms dürfte jedoch ein stabileres Merkmal darstellen, jedoch auch gewissen (begrenzten) Variationen unterliegen (wie dies bei Neobisium carcinoides aus den österreichischen Alpen der Fall sein kann). Die die Nominatform von der Subspezies histricum trennenden Merkmale (bes. Epistoms dreieckig, schmal — breit knopfförmig) sind meiner Ansicht zu gering und fallen in die natürliche Variationsbreite, die bei Höhlenpopulationen recht bedeutend sein dürfte, und ich betrachte daher die Unterart als Synonym der Nominatform, die in Istrien verbreitet und von der aus Kroatien bekannten Unterart durch das Vorhandensein eines Epistoms unterscheidbar ist. Neobisium (Blothrus) stygium Beier (Abb. 11—15) 1931 Neobisium (Blothrus) stygium Beier, Eos, 7: 16, Fig. 8. 1931 Neobisium (Blothrus) meuseli Beier, Eos, 7: 15, fig. 7, nov. syn. 1931 Obisium (Blothrus) minoum Beier, Abh. naturw. Ver. Bremen 28 (2): 95-96, Fig. 3C, 4. 1939 Neobisium (Blothrus) stygium padewiethi Beier, Stud. Gebiet allg. Karstforsch. Brunn, Biol. Ser. 4: 73, Fig. 88. nov. syn. 1939 Neobisium (Blothrus) stygium csikii Beier, Stud. Gebiet allg. Karstforsch. Brunn, Biol. Ser. 4: 74, Fig. 89. nov. syn.

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HÖHLENBEWOHNENDE PSEUDOSKORPIONE 213 Fundort: Jugoslawien, Volija (Volcia) Jama, „grotta ad Est del Monte Riavi, 25.000 XXVI. NO S. Vito di Vipacco (St. Vid.) Situazione: m 1.625 E + 6° S dal Monte Riavi. Quota ingresso m 930" (G. Pilleri, in litt.); 1 <$ 1 $, lg. G. Pilleri 26.7.1941. Ausserdem standen mir Syntypen von Neobisium (B.) stygium csikii Beier (Mus. Budapest 2334/1931: 1^1?) und von N. (B.) stygium padewiethi Beier (Mus. Budapest 2348/1931: 4^3$) zur Verfügung. Beschreibung der Tiere aus der Volija Jama: Carapax augenlos, jedoch mit einem Paar sehr undeutlicher heller Flecken, 1,3 x länger als breit, mit 20 Borsten (4 — 6 — 6 — 4), das Ç zusätzlich rechts 2, links 1 subokulare Microchaeten; Epistom (Abb. 11) fehlend, Vorderrand in der Mitte leicht vorgewölbt. Tergitbeborstung: 4—4—4—4—6 (Ç 5)— 6— 6($ 7)— 8(? 7)— 9— 9 ; letztes Segment 22 (Ç 23) Borsten, die lateralen und medialen verlängert; Analkonus 2 + 2. Sternite: £: 25 + 2x3 Stigmenbörstchen— 19 + 2 x 3 18—16—16—16—16—19, ?: 23 + 2x3—14 + 2x3—14—17—15—16—17—17. Auf dem cJ-Genitaloperkel 26 Borsten, am caudalen Rand der Genitalöffnung eine Gruppe von 28 Borsten, auf dem Ç-Genitaloperkel 12 Borsten. Coxenbeborstung beim
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214 VOLKER MAHNERT 1 m i i l L °> 2 15 d . ilmm Abb. 11-15. Neobisum (Blothrus) stygium: Abb. 11: Epistomausbildung; 12: Palpenschere {<$)\ 13: Carapax-Vorderrand bei N. stygium csikii; 14: Carapax-Vorderrand bei N. stygium padewiethi; 15: N. stygium padewiethi : Ausbildung des Medialecks der Coxen des Laufbeins I. Masstäbe 0,2 mm (11, 13-15), 1 mm (12).

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HÖHLENBEWOHNENDE PSEUDOSKORPIONE 215 Körpermasse (in mm):
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216 VOLKER MAHNERT wäre. Das als Synonym zu führende minoum wurde ebenfalls im gleichen Jahr, allerdings ein wenig später (Beier, mdl. Mitt.) beschrieben und muss hier nicht weiter berücksichtigt werden. Nun ist stygium als Artname in die Literatur seit langem wesentlich besser eingeführt als meuseli und in Anlehnung an die Empfehlung 24 A der „Internationalen Regeln für die zoologische Nomenklatur" befürworte ich eine Beibehaltung des Artnamens stygium und die Unterdrückung des Namens meuseli. Roncus (Parablothrus) antrorum subspec. (Abb. 16—17) Fundort: Al landre, Pian de le vacche, Revine, Treviso, Italien, lg. Dr. M. Paoletti 7.5.1972: 1 $ (coli. Paoletti). Beschreibung: Carapax deutlich länger als breit, Augen oder Augenflecken fehlen, 23 Borsten (4 — 8 — 5 — 6), Epistom dreieckig, klein, aber deutlich vorragend ; Tergitbeborstung: 5—6—8—8—9—11—11—11—10—8; letztes Segment mit 10 Borsten, Analkonus 2 + 2; Sternite: 12 + 2x3 Stigmenbörstchen — 9 + 2x3 — 13 — 13 — 13—13 — 12 — 13. Genitaloperkel mit 11 Borsten; Palpencoxen 8, Coxa des Laufbeins I 5, II 5, III 5, IV 7 Borsten; Lobus der Pedipalpencoxen rechts mit 4, links mit 3 Borsten. Medialeck der Coxa I stumpfwinkelig, Lateraleck kurz und stumpf. Chelicerenstamm mit 6 Borsten links und 5 rechts, fester Finger mit 19 proximal getrennt stehenden spitzen Zähnen, beweglicher Finger mit ca. 15, ein mittlerer dreispitziger Zahn vergrössert; Länge des Fingers 0,46 mm, Subgalealborste 0,14 mm von der Spitze inseriert, Spinnhöcker sehr flach. Serrula externa 31, S. interna 27 Lamellen; Flagellum mit 8 einseitig gezähnten Brosten. Pedipalpen (Abb. 16a, b, c): Trochanter mit flachem und kleinem Höcker, 2,7 x länger als breit; Femur medial fein und undeutlich granuliert, nicht gestielt, distalwärts verdickt, 5,4 x länger als breit; Tibia glatt, 3,6 x, Keule 2, xO, Stiel um ca. ein Drittel seiner Länge kürzer als Keule; Hand schmaloval, an der Fingerbasis, lateral, dorsal und medial fein chagriniert, der Stiel schuppig strukturiert, 1,9 x länger als breit; Finger deutlich länger als Hand mit Stiel, aber deutlich kürzer als Femur, beide Finger mit 105 dichtstehenden, kleinen Zähnen. Schere mit Stiel 4,2 x, ohne Stiel 3,9 x länger als breit. Laufbein I: Trochanter mit spaltenförmigen Organen; Femur I 4, x5: Femur II 3,5 x; Tibia 6,2 x; Tarsus I 2,5 x ; Tarsus II 4,6 x länger als breit; Femur I 1,5 x länger als Femur II, Tarsus II 1,6 x länger als Tarsus I. Laufbein IV: Femur 4,4 x ; Tibia 6,6 x, Tastborste ein wenig distal der Mitte (TS = 0,56); Tarsus I 2,9 x , Tastborste basal (TS = 0,18); Tarsus II 4,8 x , Tastborste proximal der Mitte (TS = 0,40); Tarsus II 1,6 x länger als Tarsus I. Subterminalborste gegabelt und fein verästelt, Klauen sehr schlank. Körpermasse (in mm): Körperlänge 3,13; Carapax 1,03 —

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HOHLENBEWOHNENDE PSEUDOSKORPIONE 217 0,74; Palpen: Trochanter 0.81—0,29; Femur 1,61—0,29; Tibia 1,29—0,35, Stiel 0,56; Hand mit Stiel 1.18—0.60. Stiel 0,17; Finger 1,50. Laufbein I: Femur I 0,84—0.18: Femur II 0.55—0,15: Tibia 0,73—0,12: Tarsus I 0,34—0,12; Tarsus II 0,55—0,11; Laufbein IV: Femur 1,43—0,32; Tibia 1,29—0,19; Tarsus I 0,42— 0.14: Tarsus II 0.69—0.14. Fingerspitze ft est t st et it estistist isb •sb isb ibibesbebb esb-eb. st sb 17 Condyius Abb. 16—17. Roncus (Parablothrus) anirorum ssp.: Abb. 16a, b: Pedipalpen; 16c: Palpenschere; 17: Schematische Darstellung der Trichobothrienstellung bei Roncus (Parablothrus) a. antrorum (links) und R. (P.) antrorum subspec. (rechts). Masstäbe 0,5 mm (16 c), 1 mm (16a, b). Der Fundort dieses Exemplare liegt so weit ausserhalb des bekannten Verbreitungsgebiets von Roncus antrorum, dass ich an eine Fundortverwechslung glaubte; diese sei jedoch nach Auskunft von Herrn Paoletti auszuschliessen. Ein Vergleich mit R. a. antrorum (Simon) (Mus. Wien) aus der Höhle Tana Rimilegni bei Bardineto Savona ergab nur minimale Unterschiede : beim ligurischen Tier ist die Femurgranulierung deutlicher, das Epistom schlanker und spitzer, der Stiel der Hand ist glatt, die Trichobothrienstellung ist leicht verschieden (Abb. 17), Tibia und Tarsus des Laufbeins IV sind schlanker, die Form der Subterminalborste ist leicht verschieden. Weiteres Material aus der Höhle bei Revine ist notwendig, um näher auf die Besonderheiten des vorliegenden Exemplars eingehen zu können.

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218 VOLKER MAHNERT RÉSUMÉ L'auteur décrit Neobisium (N.) intermedium n.sp. (1 $ 1 tritonymphe) de la grotte Dupkata (près Prolaz) de Bulgarie. Les trois sous-espèces padewiethi, meuseli et csikii sont ramenées en synonymie avec la forme nominale Neobisium (Blothrus) stygium Beier; la sous-espèce histricum est considérée comme synonyme de Neobisium (Blothrus) reimoseri reimoseri (Beier). Un spécimen de Roncus (Parablothrus) antrorum ssp. est signalé dans une grotte à Trévise (Italie). Summary The author describes Neobisium (N.) intermedium n.sp. (1 Ç, 1 tritonymph) from the Bulgarian cave Dupkata near Prolaz. The three subspecies padewiethi, meuseli, and csikii are synonymized with the nominate form Neobisium (Blothrus) stygium Beier; the subspecies histricum is considered as synonym of Neobisium (Blothrus) reimoseri reimoseri (Beier). One specimen of Roncus (Parablothrus) antrorum ssp. is recorded from a cave in Treviso (Italy). Dank Herrn Prof. Dr. M. Beier (Wien) danke ich herzlich für wertvolle Hinweise und Anregungen; den Herren J. Gruber (Wien) und Dr. S. Mahunka (Budapest) bin ich für die leihweise Überlassung von Vergleichsmaterial zu Dank verpflichtet. LITERATUR Beier, M. 1931. Zur Kenntnis der troglobionten Neobisien. Eos. 7: 9-23. Beier, M. 1963. Ordnung Pseudoscorpionidea (Afterskorpione). Bestimm. Buch. Bodenfauna Europ 1: 313S. Helversen, O. von. 1969. Roncus (Parablothrus) peramae n. sp., ein troglobionter Neobisiide aus einer griechischen Tropfsteinhöhle (Arachnid: Pseudoscorpiones: Neobisiidae). Senckenbergiana biol. 50: 225-233. Helversen, O. von und J. Martens. 1972. Unrichtige FundortAngaben in der Arachniden-Sammlung Roewer. Senckenbergiana biol. 53: 109-123. Mahnert, V. 1973. Über griechische Pseudoskorpione II: Höhlenpseudoskorpione (Pseudoscorpiones, Neobisiidae) von Korfu. Revue suisse Zool. 80 (1): 207-220. Adresse de l 'auteur : Muséum d'Histoire naturelle case postale 284 CH-1211 Genève 6

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1 Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 219-300 Genève, avril 1974 Über Diplopoda-Chilognatha Griechenlands von Karl STRASSER Mit 85 Abbildungen. INHALT Historisches 219 Das Material 220 Kritisch-systematisches Verzeichnis der Diplopoda-Chilognatha Griechenlands und Anmerkungen dazu 222 Systematik, Fundorte 227 höhlenttere 287 Geographisches 287 Zusammenfassungen 298 Schritten 298 HISTORISCHES Unsere ersten Kenntnise über griechische Diplopoden gehen auf L. Koch (1867) und F. Karsch (1888) zurück. Diese Autoren beschrieben bzw. erwähnten einige wenige Arten aus Griechenland, ohne dabei die Gonopoden zu berücksichtigen. Der erste, der die von R. Latzel erarbeiteten neuen systematischen Gesichtspunkte an griechischen Diplopoden anwandte, war E. von Daday. der in seiner 1889 erschienenen Arbeit 14 griechische Formen (Korfu. Peloponneso beschrieb und abbildete sowie etliche bereits bekannte Arten von Griechenland

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220 KARL STRASSER nachwies. Schließlich hat F. Silvestri, 1896, einen kleinen Beitrag über die Myriapoden von Zante (Zakynthos) geliefert. Mit den Angaben in diesen Schriften der älteren Autoren hat sich Verhoeff bereits 1900 kritisch auseinandergesetzt. 1 Die Jahrhundertwende brachte für die Kenntnis der Diplopoden Griechenlands einen ungeahnten Aufschwung. Nicht nur sammelte K. W. Verhoeff selbst mehrere Wochen lang auf Korfu, in Attika und im Peloponnes, sondern er prüfte auch die Sammlung v. Oertzens des Berliner Museums (Kreta, Ägäis, Mittelgriechenland) sowie jene seines Freundes V. Apfelbeck (Thessalien, Epirus, Mittelgriechenland) und unterwies auch einen griechischen Sammler namens Leonis, von dem er in den folgenden Jahren reichliches Material besonders aus dem mittleren Griechenland erhielt. Es erschienen in rascher Folge mehrere Arbeiten aus seiner Feder, die entweder ausschließlich oder überwiegend griechische Diplopoden zum Gegenstand hatten. 1903 konnte Verhoeff darangehen, ein vollständiges Verzeichnis der Diplopoden Griechenlands zusammenzustellen, mit 72 Formen für jene Zeit ein sehr beachtliches Ergebnis, zumal damals Epirus, Makedonien und Thrazien noch außerhalb der politischen Grenzen Griechenlands lagen. In dieselbe Zeit (1902) fiel die wichtige Arbeit C. Attems' über Kreta, die auch heute noch die Grundlage unserer Kenntnisse der Myriapoden dieser Insel bildet. Mit einem Schlage wurde es dann wieder still um die Diplopoden Griechenlands. Es folgten zwar in weiten Abständen mehrere Arbeiten verschiedener Autoren (s. Literaturverzeichnis), unter welchen jene des Verf. von 1967 und 1970 die umfangreichsten sind, doch handelte es sich um gelegentliche Beiträge, während eine faunistische Zusammenfassung nicht mehr stattfand. Es ist daher nicht erstaunlich, daß unsere Kenntnisse der griechischen Diplopoden gegenüber jenen der Nachbarländer, besonders Jugoslawiens, Bulgariens und der Türkei, erheblich zurückgeblieben waren und es für manche Teile Griechenlands immer noch sind. DAS MATERIAL Das dieser Arbeit zugrunde liegende Material verdanke ich dem Muséum d'Histoire naturelle in Genf Reise B. Hauser 1970 nach Kephalonia — 637 Exempl. Reise B. Hauser, J. Löbl 1971 nach Griechenland — 359 Ex. (Peloponnes 98, Kephalonia 37, Levkas 147, Zante 77) 1 Nachzutragen wäre noch zu der letztgenannten Schrift, dass « Ophyiulus pilosus Newp.» (= O. fallax Mein.) wohl nur auf Leptoiulus trilineatus bezogen werden kann, während « Ophyiulus parellenicus » in Wirklichkeit einen Chromatoiulus darstellt; von Zante ist bisher aber keine Art bekannt geworden, auf welche « parellenicus » bezogen werden könnte.

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 221 Reise B. Hauser, V. Mahnert 1972 nach den Ionischen Inseln — 1539 Ex. (Korfu 827, Levkas 303, Zante 316, Ithaka 62, Peloponnes 31) dem Muséum national d'Histoire naturelle in Paris Reise H. Wichmann 1926 nach Griechenland und Kreta — 90 Ex. (Peloponnes 6, Attika 13, Kreta 71) Reise H. Coiffait 1959 nach Griechenland — 401 Ex. (Korfu 47, Peloponnes 108, Attika und Euböa 204, Epirus 38, Böotien 4) sonstiges Material — 25 Ex. (Peloponnes und Thrazien) dem Instytut Zoologiczny der Polska Akademia Nauk in Warszawa Reise A. Riedel 1959 nach Griechenland und Kreta — 228 Ex. (Peloponnes 33, Attika-Euböa 132, Kreta 63) der Biologischen Station in Lunz der Österr. Akademie der Wissenschaften Reise H. Malicky 1971 nach Kreta — 73 Ex. dem Senckenberg-Museum in Frankfurt a. Main Reise J. Martens 1968 nach Griechenland — 58 Ex. (Makedonien 41, Thessalien 6, Mittelgriechenland 11) dem Istituto di Zoologia der Universität Rom verschiedene Reisen P. Brignoli, V. Sbordoni, A. Vigna nach dem Epirus — 17 Ex. dem Institut für allg. Zoologie der J. Gutenberg-Universität in Mainz Reise R. Kinzelbach 1971 nach Makedonien — 7 Ex. Es ergibt dies eine Summe von 3434 Exemplaren, eine für griechische Verhältnisse ganz ungewöhnlich hohe Zahl (meine früheren Griechenland-Arbeiten basierten auf 331 bzw. 374 Exemplaren). Allerdings enthielt das Genfer Material viele Hunderte kleinster und allerkleinster Lärvchen, die für die Determination unberücksichtigt bleiben mußten. Allen Museen und Instituten, die mir ihre Sammlungen zur Bearbeitung anvertraut haben, sage ich herzlichen Dank; nicht minder den Sammlern selbst für ihre müheund opfervolle Tätigkeit. Auch von den im Genfer Material nicht vertretenen Arten sind im Muséum d'Histoire naturelle in Genf Paratypen bzw. Belegstücke folgender Taxa hinterlegt : Spelaeoglomeris epirotica, Trachysphaera coiffaiti, Polydesmus graecus graecus, Polydesmus peloponesius inflexus, Serradium spiliarum, Cretodesmus obliquus, Acanthopetalum minotauri, Acanthopetalum bland mendelicum, Leptoiulus atticus, Brachyiulus stuxbergi, Amblyiulus creticus, Symphyoiulus impartitus, Trichoblanhdus peloponesius.

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222 KARL STRASSER KRITISCH-SYSTEMATISCHES VERZEICHNIS DER DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS UND ANMERKUNGEN DAZU Glomerida-Plesiocerata Glomeris (Eurypleuromeris) balcanica Verhoeff, 1906 (= G. bureschi Verh. 1926; vgl. Strasser, 1969: 134) Glomeris (Eurypleuromeris) conspersa C. L. Koch, 1847 Onychoglomeris herzegowinensis (Verhoeff, 1898). Attems erwähnt mehrfach (1929, 1935, 1959) diese Art, davon die subsp. australis von Epirus und Mittelgriechenland. Verhoeff hat sich (1932) gegen diese Benennung verwahrt: „Onychoglomeris ist eine Gattung der Südwestalpen, dieses westbalkanische Tier (herzegowinensis) dagegen ist eine echte Glomeris und wurde von mir bekanntgemacht ... wo auch die Telopoden besprochen wurden", aber leider nicht abgebildet, während auf den von Attems beigebrachten Abbildungen 5 und 7 (1935) sofort das Fehlen der femoralen und tibialen Digitalfortsätze auffällt und damit die Zugehörigkeit der Art zu Onychoglomeris erwiesen erscheint. Übrigens deckt sich die von Attems (1935) und Verhoeff (1901) angegebene Verbreitung. Spelaeoglomeris epirotica Mauriès, 1966 Trachysphaera corcyraea (Verhoeff, 1900) Trachysphaera coijfaiti n. sp. Trachysphaera sp. — Attems (1929, 1943) führt die kaukasiche Trachysphaera rotundata (Lignau, 1911) von Nisista im Epirus an. In Hinblick auf die weite Entfernung der Fundorte fragt es sich, ob die epirotischen Exemplare keine andere Deutung zulassen, zumal rotundata nicht zu jenen Arten gehört, die durch ein besonderes Merkmal eindeutig festgelegt sind. Genus ? species ? Polydesmida-Proterospermophora Polydesmus (P.) herzegowinensis Verhoeff, 1897 Polydesmus (P.) complanatus illyricus Verhoeff, 1893 Polydesmus (P.) graecus graecus Daday, 1889 Polydesmus (P.) graecus syrensis Verhoeff, 1903 Polydesmus (P.) graecus rhodosensis Loksa, 1970 Polydesmus (P.) cerrutii Strasser, 1967 Polydesmus (P.) peloponnesi n. sp.

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 223 Polydesmus (P.) pelopoimesi inflexus n. subsp. Polydemus (Nomar chus) mediterraneus Daday, 1889. — Polydesmus klisurensis Verhoeff, 1903. dessen Gonopoden aus ungünstiger Richtung dargestellt wurden und den Attems (1940) zu den „unsicheren Arten" zählt, fällt vermutlich in die Synonymie des mediterraneus. P. mediterraneus oertzeni Verhoeff, 1901, wurde von Attems (1940) zu mediterraneus gezogen. Polydesmus ( N.) mediterraneus valachicus Tabacaru et Negrea, 1961 Polydesmus ( N.) mediterraneus martensi Strasser, 1967 Polydesmus (N.) ionicus n. sp. „Polydesmus" rubellus Attems, 1902 Ser radium spi liar um n. sp. Cretodesmus n.g. obliquus n. sp. Strongylosoma samium Verhoeff, 1901 Tetrarthrosoma pallidicephalum franzi (Loksa, 1970) Lohmanderodesmus galeatus Schubart, 1934 Stosatea (Entothalassinum) eretica (Verhoeff, 1901) — Nach Hoffman (1968) gehört St. eretica „almost certainly" in eine eigene Gattung. Stosatea (E.) sp. — Attems führt (1929) von Korfu und Levkas St. (E.) iadrensis (Pregi, 1883) an, wiederholt diese Angabe aber 1937 nicht mehr; es sei daran erinnert, daß Verf. vor Jahren ein Präparat Attems' von Korfu prüfen konnte; es enthält aber nicht iadrensis, sondern eine andere, leider nicht bestimmbare EntothalassinumAvi. Stosatea (Paradoxosoma) s imon i (Daday, 1889) Stosatea (P.) granulata (Daday, 1889) Stosatea (P.) arcadica (Verhoeff, 1900) Metonomastus Strassen atticus n. subsp. Melaphe vestita (C. L. Koch, 1847) und vestita thracia (Verhoeff, 1926). — Von Verhoeff wird ein einziges Mal Melaphe cypria (Humbert & Saussure, 1869) von Rhodos erwähnt. Vermutlich handelt es sich um M. vestita. Ochridaphe albanica (Verhoeff, 1932) (?) Chordeumida-Ascospermophora Prodicus penicillatus Attems, 1902 Prodicus penteliconus Verhoeff, 1925 Prodicus hauseri n. sp. — Die von Verhoeff gemeldeten Vorkommen von HeteroporatiaWeibchen in Attika beziehen sich vielleicht auf P. penteliconus, jene vom Peloponnes vielleicht auf P. hauseri. Micro chordeuma ( Chordeumella ) broelemanni Verhoeff, 1897 Krueperia nivale Verhoeff, 1900 Kelempekia n.g. martensi n. sp.

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224 KARL STRASSER Callipodida-Lysiopetaloidea Acanthopetalum (A.) sicanum (Berlese, 1883) — A. argolicum Verhoeff, 1900, fällt in die Synonymie dieser Art (vgl. Strasser, 1969a); ob die unterschiedenen Rassen montivagum Verhoeff und epiroticum Attems aufrechterhalten werden können, ist nach Verfassers italienischen und Attems' griechischen Befunden zweifelhaft. Acanthopetalum (A.) minotauri (Attems, 1902) = Rhopalopetalum calyciferum Verhoeff (vgl. Strasser, 1967) Acanthopetalum (A.) cycladicum Verhoeff, 1901 — vermutlich synonym mit A. chalkidicense Strasser 1967 Acanthopetalum (A.) furculigerum Verhoeff, 1901 Acanthopetalum (A.) albidicolle Verhoeff, 1900 Acanthopetalum (A.) albidicolle aetolicum (Verhoeff, 1903) Acanthopetalum (A.) bland (Brolemann, 1932) — A. pallidum (Verhoeff, 1941) gehört als var. zu dieser Art. Acanthopetalum (A.) bland mendelicum n. subsp. Acanthopetalum (A.) kosswigi (Verhoeff, 1940) Acanthopetalum (A.) hoplites Strasser, 1973 Acanthopetalum (A.) patens Strasser, 1973 Acanthopetalum (Petalysium) comma (Verhoeff, 1900) Acanthopetalum (P.) comma janinense (Verhoeff, 1932) Acanthopetalum (P.) macedonicum (Verhoeff, 1923) — Von Kastoria in Westmakedonien führt Lang (1964) A. carinatum (Brandt) an, jedoch nur nach Weibchen ! Die weitere Angabe des Pentelikon in ,,Böotien" ist wohl unrichtig, da dieses Gebirge in Anika liegt. Für beide Landschaften ist das Vorkommen des carinatum sehr unwahrscheinlich. Himatiopetalum ictericum (L. Koch, 1867) Eurygyrus oertzeni (Verhoeff, 1901) Eury gyrus nicarius (Verhoeff, 1901) Eurygyrus euboeus (Verhoeff, 1901) Callipodella fasciata (Latzel, 1882) Callipodella dorsovittata (Verhoeff, 1900) Prolysiopetalum scabratum (L. Koch, 1867) — Betr. P. scabratum peloponnesiacum (Verhoeff, 1900a) vgl. die Ausführungen im systematischen Teil. Prolysiopetalum pedefissum (Verhoeff, 1903) Prolysiopetalum hoffmani Strasser, 1970 Dorypetalum trispiculigerum Verhoeff, 1900 Attems (1941) erwähnt von Zante Dischizopetalum illyricum (Latzel, 1884), aber nur nach Weibchen. Der Nachweis ist wenig überzeugend, da D.i. eine Charakterform der weiteren Umgebung von Triest und des Kvarner ist und

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 225 schon in Dalmatien nicht mehr gefunden wird. Vielleicht Verschleppung? Solange die Art nicht einwandfrei nach einem Männchen erwiesen ist, kann sie nicht zur griechischen Fauna gezählt werden. Iulida-Symphyognatha Lepioiulus (Proleptoiulus) trilineatus (C. L. Koch, 1847) Leptoiulus (Oroiulus) krueperi Verhoeff, 1901 Leptoiulus (O.) atticus Strasser. 1970 Typhloiulus (T.) hauseri n. sp. Typhloiulus uncinifer n. sp. Typhloiulus sp. (kavern.) Symphyoiulus impartitus (Karsch, 1888) Macheiroiulus compressicauda Verhoeff, 1901 Brachyiulus pusülus (Leach, 1814) = littoralis Verhoeff, 1898. — Hierher gehört vielleicht B. varibolinus Attems, 1904 Brachyiulus stuxbergi (Fanzago, 1875) = corcyraeus Verhoeff, 1900 Brachyiulus apfelbecki Verhoeff, 1898 Brachyiulus klisurensis Verhoeff, 1903 (?) Chromat oiulus hercules Verhoeff, 1901 Chromatoiulus taygetanus (Attems, 1903) Chromatoiulus latesquamosus (Attems, 1903) Chromatoiulus unilineatus (C. L. Koch, 1838) Chromatoiulus rhodopinus (Verhoeff, 1928) Chromatoiulus anatolicus Attems, 1926 Chromatoiulus leucadius Attems, 1929 Chromatoiulus recticauda (Attems, 1903) Chromatoiulus imbecillus Attems, 1935 Chromatoiulus naxius Verhoeff, 1901 Chromatoiulus montivagus Verhoeff, 1901 Chromatoiulus rubidicollis Verhoeff, 1901 Chromatoiulus syrensis Verhoeff, 1903 Chromatoiulus bicolor Loksa, 1970 Chromatoiulus cephalonicus n. sp. Chromatoiulus lamellifer n. sp. Chromatoiulus ( Cerabrachyiulus ) mueggenburgi (Verhoeff, 1901) Chromatoiulus ( Cyphobrachyiulus ) euphorbiarum (Verhoeff, 1900) Chromatoiulus (C.) argolicus (Verhoeff, 1900) Chromatoiulus (C.) vicinus (Verhoeff, 1903) Chromatoiulus (C.) loebli n. sp. Chromatoiulus (Italoiulus) margaritatus (Fanzago, 1875) Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 15

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226 KARL STRASSER Pachybrachyiulus podabrus (Latzel, 1884) — wird von Attems, stets für die Ionischen Inseln, teils als p. podabrus, teils als p. bosniensis angegeben. Pachyiulus cattarensis (Latzel, 1884) Pachyiulus varius (Fabricius, 1781) — Die Angabe dieser Art von Rhodos (Loksa, 1970) scheint der Nachprüfung bedürftig, da sie sonst von Griechenland nur von den Ionischen Inseln und dem Peloponnes bekannt ist, nicht dagegen von Kleinasien. Vielleicht P. unicolor milesiusl Pachyiulus apfelbecki Verhoeff, 1901 Pachyiulus flavipes (C. L. Koch, 1847) Pachyiulus longelobulatus Attems, 1902 Pachyiulus unicolor milesius Verhoeff. 1923 Pachyiulus asiaeminoris Verhoeff, 1898 Pachyiulus speciosus Verhoeff, 1901 Pachyiulus marmoratus Verhoeff, 1901 Pachyiulus hungaricus (Karsch, 1881) Pachyiulus valonensis Verhoeff, 1901 Als ein einziges Mal vom Peloponnes genannte, nicht durch Männchen belegte Form ist noch Pachyiulus fuscipes var. arcadius Verhoeff, 1900, zu nennen. Amblyiulus creticus (Verhoeff, 1901) = A. obscurus (Attems, 1902) Amblyiulus aphroditae (Attems, 1902) Amblyiulus sporadensis (Verhoeff, 1901) Mesoiulus mauriesi n. sp. Trichoblaniulus peloponesius Mauriès, 1 966 Colobognatha Hirudisoma hirsutum (Verhoeff, 1901) Dolistenus savii Fanzago, 1875 Corcyrozonium typhlum (Daday, 1889) Fioria mediterranea (Daday, 1889) Verhoeff hat wiederholt Thessalien mit Epirus verwechselt, woraus irreführende Angaben erwachsen sind; so ist auch „Lysiopetalum" thessalorum Verhoeff nicht in Thessalien sondern in Südalbanien (Epirus) heimisch. Vorstehendes Verzeichnis ergibt eine Gesamt-Formenzahl für die aus Griechenland bekannten Diplopoda-Chilognatha von 119 bzw. 105, wenn nur die artlich sichergestellten Taxa ohne Berücksichtigung der Subspezies ins Auge gefaßt werden. Die bisher einzige vollständige Darstellung griechischer Diploden, jene Verhoeffs vor genau 70 Jahren, ergibt eine Summe von 72, worin auch die unsicheren Arten sowie die Unterarten enthalten sind (darin allerdings auch

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 227 einzelne Formen, die nur aus dem heutigen Albanien bekannt sind). So beachtlich dieser Zuwachs auch ist, bleibt er hinter den Fortschritten, die im gleichen Zeitraum in anderen Ländern des südeuropäischen bzw. ostmediterranen Raumes erzielt worden sind, um einiges zurück. Daß Verhoeffs „Griechenland" an Fläche bedeutend kleiner war als der heutige griechische Staat, wurde bereits erwähnt. Von der Schätzung Verhoeffs, der die Gesemtzahl der Diplopoden Griechenlands auf etwa 200 veranschlagte, sind wir heute noch weit entfernt; dennoch dürfte diese Zahl, auf das heutige politische Griechenland bezogen, kaum zu hoch gegriffen sein, wie im abschließenden geographischen Kapitel näher begründet wird. SYSTEMATIK, FUNDORTE Glomeris balcanica Verh. Ostmakedonien: zw. Polygion und Abzw. Chelomon, 1q, 1 $ am 19.VIII.1971, leg. R. Kinzelbach; Chortiatis bei Saloniki, 500 m, 1
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228 KARL STRASSER einander gut getrennter, querovaler gelber Höcker, deren Abstand voneinander l / 2 — lmal so groß wie der Querdurchmesser der Höcker; auf diesen sitzen keine eigentlichen Stäbchen oder Keulen, sondern hie und da nur kleine, unregelmäßige Auswüchse. Das Gebiet der ganzen Rippe, also vor und hinter der Höckerreihe, ist unregelmäßig weiß inkrustiert. In dieser schaumähnlichen Masse sind die Höcker-Vorreihen eingebettet, die aus sehr viel kleineren, meist weit getrennten Höckerchen bestehen. Solche Vorreihen sind vom 4. bis zum 7. Tergit ausgebildet, wobei es sich stets um Einzelreihen handelt. Am Hinterrand der Tergite keine Reihe regelmäßiger Knötchen, wohl aber ist der Hinterrandsaum durch scharfe Furche abgesetzt. Das ganze Gebiet der Tergite von deren Vorderrand bis zur Querrippe hat ein schwammiges Aussehen, infolge einer großen Anzahl kleiner, dicht nebeneinanderstehender runder Grübchen. Der Präanalschild weist keinen Mittelhöcker auf, dagegen in beiden Geschlechtern in % seiner Länge eine tiefe Quergrube, die einen starken Hinterrandwulst absetzt. In der Grube eine Reihe von 9 Säulengrübchen. Am 17. Beinpaar des Männchens (Abb. 1) ist der Seitenrand des Syncoxit nicht wie gewöhnlich vorgewölbt, sondern ziemlich gerade, zugleich etwas Abb. 1-3. Trachysphaera coiffaiti n. sp. 1: 17. Beinpaar des Männchens; 2: 18. Bp. des Männchens; 3: Telopoden von vorn; sco Syncoxit, kn Knötchen. schartig. Das Telopodit besteht aus einem kleinen, zylindrischen Glied, das manchmal noch ein winziges rundliches Endgliedchen trägt. Am 18. Beinpaar (Abb. 2) ist der Mitteleinschnitt des Syncoxit sehr tief, spitzwinkelig. Innen am Ende des Präfemur kein Zäpfchen sondern nur ein rundlicher Vorsprung.

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 229 Nach den Telopoden (Abb. 3) gehört Tr. coiffaiti zu den wenigen Arten, die ein charakteristisches Merkmal aufweisen. Es betrifft den Syncoxitlappen (sco), dessen Endrand nicht wie sonst mehr oder minder vorgewölbt ist oder sogar ein vorstehendes Mittelläppchen bildet, sondern im Gegenteil eingebuchtet ist. An solchen Arten sind nur zwei bekannt, nämlich lobotarsus Att. (aus Bosnien), die aber außerdem einen spitzkegeligen Fortsatz außen am Tarsus trägt, sowie biharica Ceuca (aus Rumänien), die durch das Syncoxit selbst wie auch die Telopoden-Telopodite von Tr. coiffaiti genügend unterschieden ist. Im übrigen ist bei der neuen Art der Endrand des Syncoxitlappens unbeborstet, die Seitenfortsätze desselben sind sehr lang (länger als ihr Abstand voneinander) und tragen nur wenige kurze Härchen in 2 / 3 ihrer Länge. Am Telopodit trägt das Präfemur am Außenrand eine geringe Anzahl von Wärzchen. Während die Tibia überhaupt keinen vorstehenden Vorsprung aufweist, ist jener des Femur sehr groß ; er besteht aus einem breiten, rundlichen Lappen und einem scharf zurückgebogenen schmalen Haken. Das Knötchen (kn) auf der Hinterseite der Tibia ist weit nach innen gerückt. Es wurden 2 Männchen geprüft, die im wesentlichen übereinstimmen. Trachysphaera sp. Euböa: Prokopion (Achmet Aga), 7 $ am 18. IX. 1959, leg. A. Riedel, gehören vermutlich zu Tr. costata (Waga). Peloponnes: Höhle Katafyngui bei Pyrgos-Dirou, 27 Exempl. (<£ $, L.) am 9.IV. 1959, leg. H. Coiffait. Die Tierchen haben pigmentlose Ocellen, aber keine verschmälerten Antennen. Die Querrippen sind nicht scharf, aber auch nicht so flach wie bei costata; auch Höckerchen-Vorreihen sind nicht auszumachen. Ein Präanalhöcker fehlt. Da auch die sexuellen Organe keine ungewöhnlichen Merkmale aufweisen, fehlt ein sicherer Anhaltspunkt für die artliche Determinierung der Funde. Genus ? Species ? Peloponnes: Achaia, Schlucht bei Kalavrita, 3. IV. 1971, leg. J. Löbl: 2 weiße, blinde Lärvchen von ca. 2.5 mm Länge, mit 3 + 8 Tergiten, 11 Beinpaaren und 8 Antennengliedern. Die Tergite sind sehr fein behaart. Das Schisma befindet sich am Hinterrand des Brustschildes, vom Seitenrand ein Stück abgerückt. Infolge Kalkentzugs haben die Tierchen die Konsistenz von Seifenbläschen. Der Gattung Glomerellina, der sie sonst ähneln, können die Tierchen nicht zugeschrieben werden, 1) wegen ihrer Blindheit, 2) wegen des schmäleren Hyposchismafeldes, 3) wegen der Antennen, die (obwohl larval) nicht die ungewöhnlich breiten Grundglieder dieser Gattung aufweisen.

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230 KARL STRASSER Kephalonia, Sami, Straße gegen Argostolion, 11. IV. 1970 leg. B. Hauser: 3 Lärvchen, die jenen des Peloponnes sehr ähnlich sind, aber in der Zahl der Beinpaare abweichen: 2 Larven mit 3 + 7 Tergi ten, 1.5 mm lang, 8 Beinpaare; 1 Larve mit 3 + 8 Tergiten, 2.6 mm lang, 13 Beinpaare. Polydesmus (P.) herzegowinensis Verh. Thrazien: Kelempék-Gebirge bei Alexandroupolis, 1 <$, 2 Ç, 2 L. am 7. V. 1968, leg. J. Martens; Makedonien: Halbinsel Chalkidike bei Arnea, 12.V.1968, leg. J. Martens, 5 Larven mit 18 und 19 S.; Thessalien: Nordhang des Ossa, 2 $ am 20.IV. 1968, leg. J. Martens. Polydesmus (P.) complanatus illyricus Verh. Pindos-Gebirge: Katara bei Metsovon, 1700m, 1 männl. Larve 19 S. am 31. VII. 1960, leg. H. Coiffait. Polydesmus (P.) graecus graecus Dad. Attika: Marathon, 30 m, 1
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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 231 leicht gebogen oder am Ende hakenförmig gekrümmt, an seinem Grunde innen das Haarpolster (/?). Im Bereich des Femur steht eine ziemlich breite, etwas eckige Leiste (lì) nach hinten ab, die das Präfemur (prf) mit der Basis des Endomerit verbindet. Abb. 4-5. Foiydesmus (Polydesmus) peloponnesi n. sp. 4 : Gonopod von hinten-innen ; 5 : Gonopod von aussen ; prf Präfemur, li Leiste, h Haarpolster, en Endomerit, tt Tibiotarsus. Vom Peloponnes waren bisher nur zwei PolydesmusArten bekannt : P. mediterraneus mit sehr abweichenden Gonopoden, der sich auch in der Farbe von peloponnesi unterscheidet, und P. graecus, zu dem die neue Art keine näheren Beziehungen aufweist. Der hintere spitzige Vorsprung von graecus an der Grenze zwischen Präfemur und Femur wird bei peloponnesi durch die breite Leiste ersetzt, die jedoch bis zur Basis des Endomerit reicht, während bei graecus Vorsprung und Endomerit weit voneinander getrennt bleiben. Das Haarpolster sitzt bei graecus fast am Ende des Endomerit, bei peloponnesi an seinem Grunde. Schließlich fehlt bei peloponnesi die Zähnchenreihe innen am Tibiotarsus. Von P. ionicus (von Kephalonia) ist peloponnesi nach den Gonopoden gänzlich verschieden. Polydesmus (P.) peloponnesi inflexus n. subsp. (Abb. 6—8) Attika : Paiania bei Athen, am Fuß von Ölbäumen, ca. 200 m, 4
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232 KARL STRASSER Etwas größer als die Tiere vom Peloponnes (9 mm lang, 1 mm breit), mit etwas deutlicherer Tergitskulptur, sonst mit ihnen übereinstimmend. Die Unterschiede liegen in den Gonopoden (Abb. 6, 7). Abb. 6-8. Polydesmus peloponnesi inflexus n. subsp. 6: Gonopod von innen; 7: Gonopod von hinten; 8: Seitenflügel des 7. Tergit. Das Ende des Tibiotarsus (tt) ist noch breiter; das Endomerit (en) bildet nicht einen schmalen Stachel oder Haken, sondern ist breit und klobig und stark gebogen, zunächst nach innen und mit seinem etwas verschmälerten Ende nach vorn. Die hintere Femurleiste ist glatt. Keine Schrägleiste am Tibiotarsus. Polydesmus (Nomarchus) mediterraneus Dad. Ionische I. : Korfu, Levkas, Kephalonia; Peloponnes: Kalavrita; Attika: Paiania, Hymittós-Gebirge ; Epirus: Joannina. Polydesmus (Nomarchus) ionicus n. sp. (Abb. 9—11) Kephalonia: Berg Änos, 900— 1000 m, 1
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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 233 (J 7.5 mm lang, 0.8 mm breit, $ 7 mm lang, 0.8 mm breit, beide weiß und glänzend. Kopf kurz, Tergite einschl. des Collum fein aber ziemlich lang beborstet. Rücken schwach gewölbt. Skulptur der Tergite undeutlich. Seitenflügel des 2. Tergit vorgezogen, der Hinterrand desselben konvex, die Hinterecken stumpfwinkelig. Seitenränder leicht konvex, mit schwachen Kerben, hintere Ecke an den porenführenden Segmenten rechtwinkelig ausgeschnitten (beim Männchen Abb. 9-11. Polydesmus ( Nomarchus ) ionicus n. sp. 9: Gonopod von hinten (unten); 10: Gonopod von innen, etwas schräg; 1 1 : Gonopodentelopodit im Profil von aussen ; prf Präfemur, lo Femurlappen, h Haarpolster, tt Tibiotarsus, a innerer Vorsprung am Tibiotarsus, x Aussenhaken. deutlicher als beim Weibchen). Vorderecken der Seitenflügel am ganzen Körper zugerundet, Hinterecken zunächst stumpfwinkelig, etwa vom 11. Tergit an rechtwinkelig, erst vom 16. Tergit an in einen schwachen Zipfel ausgezogen. Beine des Männchens verdickt. Gonopoden (Abb. 9 — 11): Wie bei Polydesmus mediterranem Dad. (samt Rassen), in dessen Nähe die neue Art systematisch fällt, ist die Beobachtung der Gonopoden nicht nur durch das klobige Gonocoxit erschwert, das die Profillage des Telopodit im Präparat verhindert, sondern auch durch das Telopodit selbst, das dreidimensionale Entwicklung hat, weshalb sich je nach Beobachtungsrichtung seine Form sehr verschieden darstellt. Das Präfemur (prf) springt weit nach hinten vor und ist grubig ausgehöhlt. Dem Bereich des Femur entspringt ein Lappen (lo) dessen Ende gezähnelt ist ; in der Längsansicht erscheint er als spitziger Stachel, im Profil als breiter Arm. Sowohl proximal wie distal vom Haarpolster (h) springt der Hinterrand des

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234 KARL STRASSER Telopodit mit je einem dreieckigen Zähnchen vor. Distal schließt sich auf der Außenseite ein breiter, runder Haken (x) an. Der Tibiotarsus (tt) springt mit abgerundetem Buckel vor; es lassen sich zwei Abschnitte an ihm unterscheiden: ein innerer, breit lappenförmiger, der vorn-innen einen gezähnelten Vorsprung (a) trägt, und ein äußerer, schmaler, der am Ende leicht gegen die Gonopodenbasis zurückgebogen ist. Von dem auf Kephalonia ebenfalls vertretenen P. méditer ramus Dad. ist P. ionicus durch Größe, Farbe und Skulptur äußerlich leicht zu unterscheiden. Serradium spiliarum n. sp. (Abb. 12—15) Peloponnes: Arkadien, Höhle Draco Spilia bei Vytina, 1 çj, 1 Ç, 2 männl. Larven 18 S. am 17.IV.1962, leg. H. Henrot; daselbst 2 $ und 2 L. 18 R. am 8.VII.1926, leg. H. Wichmann (Holotypus MNHN Paris). Männchen ca. 10 mm lang, 1 mm breit; Weibchen ca. 11 mm lang, 1.15 mm breit, weiß, beide Geschlechter mit 19 Segmenten (wie S. pecinarum, im Gegensatz zu hirsutipes und brembanum mit je 20). Im Aussehen sind die Tierchen den anderen Arten der Gattung ähnlich, mit scharf gezackten horizontalen Seitenflügeln. Von der von Polydesmus usw. bekannten „Felderung" der Tergite ist bei dieser Art nur eine deutliche, wenn auch nur seichte Querfurche übriggeblieben, die die mittlere Hälfte der Tergite zwischen der ersten und der zweiten Borstenreihe durchzieht. In der Zahl der Börstchen, die auch hier auf Knötchen stehen, weicht spiliarum von den anderen Arten erheblich ab; sie sind viel zahlreicher. Am Collum (Abb. 12) sind die Borsten in 5 unregelmäßigen Reihen angeordnet, an den folgenden Tergiten (Abb. 13, 14) nur in drei ziemlich regelmäßigen Reihen, aber in größerer Anzahl. Es wurden ermittelt (außer den Seitenrandborsten) : Weibchen 1. Reihe 2. Reihe 3. Reihe 2. Tergit 12 17 17 Börstchen 3. , 10 16 15 ,, 4. , 9 12 12 55 5. , 10 11 10 ,, 6. , 9 12 9 55 9. , 11 12 10 ,, 12. , 10 12 10 55 14. , 13 13 10 55 17. , 11 12 8 55 18. , 12 15 10 55

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 235 (Es ist dies ein gutes Beispiel für einen allmählichen Übergang zwischen regelmäßiger und unregelmäßiger Beborstung der Tergite, wie sie besonders bei den Paradoxosomatidae (Strongylosomatidae) vorkommt, z.B. Metonomastus (regelmäßig) — Microdesminus (unregelmäßig). In der Gattung Stosatea (Entothalassimim) sind Arten beider Kategorien enthalten.) Es muß hier noch auf einen Geschlechts-Dimorphismus hingewiesen werden, der bei den anderen Arten von Serradium nicht oder jedenfalls nicht so stark ausgeprägt ist. Er betrifft die Seitenflügel, die beim Männchen kräftig gekerbt sind, während beim Weibchen die Kerben eben erst angedeutet sind (vgl. Abb. 13). Abb. 12-14. Serradium spiliarum n. sp. 12: Collum des Männchens; 13: 7. Tergit des Männchens; links daneben der Seitenflügel des 7. Tergit des Weibschens; 14: 8. Pleurotergit des Männchens von vorn mit 9. Beinpaar. (Die hinterste Borstenreihe ist nicht sichtbar). Die Antennen weisen dieselben Auszeichnungen auf wie jene der anderen Arten. Das 7. Glied trägt am Außenrand nahe seiner Basis eine nackte Ausstülpung und, in der Mitte des Außenrandes, jenseits der Hygrometerborste, ein kurz beborstetes Wärzchen. Auch die Borstenbüschel am Ende des Außenrandes des 5. und 6. Gliedes sind vorhanden. Die Antennen sind lang und schlank, die Proportion Länge : Breite ist folgende: 1. Glied 1,56 — 2. 2,8 — 3. 4,1 — 4. 3,0 — 5. 2,8 — 6. 2,1 — 7. 1,8. (Damit schlanker als bei S. pecinarum, weniger schlank als bei S. brembanum). Angelegt reichen die Antennen bis zur ersten Borstenquerreihe des 5. Tergit. Dementsprechend sind auch die Beine (Abb. 14) schlank und grazil.

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236 KARL STRASSER Die Gonopoden (Abb. 15) sind, obwohl sehr art-charakteristisch, in den wesentlichen Teilen jenen der Gattungsgenossen ähnlich. Das rundliche, lang beborstete Präfemur (prf) ist gegen das Resttelopodit eingeschnürt. Dieses ist im mittleren Teil der vorderen Wölbung nicht glatt sondern durch Wärzchen rauh. Der Tibiotarsus {tt) ist relativ kurz, am Ende hakig nach hinten gekrümmt und mit präterminalem Nebenspitzchen versehen. Das besondere Artmerkmal ist durch das Endomerit {en) gegeben, das innen anschließend an das Haarpolster {p) dem Stamm des Gonopoden entspringt. Es ist, im Gegensatz zu hirsutipes und pecinarum, sehr lang wie bei brembanum und überragt noch den Tibiotarsus. Das Ende läuft in einen zierlichen, nach hinten gebogenen Haken aus, während der hintere Rand des Endomerit mit reichlichen Fransenfortsätzen versehen ist. Zweifellos ist S. spiliarum wie die anderen Arten der Gattung ein echter Höhlenbewohner. 1 Cretodesmus n. g. Gattung der Polydesmidae, wahrscheinlich zunächst mit Serradium verwandt, aber von diesem wie folgt unterschieden : Ser radium Verh. 1941 7. Antennenglied am Außenrand grundwärts mit rundlicher, nackter Ausstülpung, in der Mitte mit beborstetem Wärzchen. An den porenführenden Tergiten sind die Hinterzipfel der Seitenflügel flach; sie bestehen aus einem einzigen, zahnförmigen Lappen. Die Wehrdrüsen münden oberseits nahe dem Seitenrand der Seitenflügel, zwischen der 2. und 3. Seitenrandborste. Vorderrand der Seitenflügel außen gerade; der Außenrand derselben, der an allen Tergiten regelmäßig gekerbt ist, verläuft gerade oder konvex, doch sind die Seitenflügel vorn und hinten gleich breit. Cretodesmus n.g. 7. Antennenglied nur mit beborstetem Wärzchen in der Mitte des Außenrandes, die basale Ausstülpung fehlt. An den porenführenden Tergiten sind die Hinterzipfel der Seitenflügel wulstig; sie bestehen aus mehreren verwachsenen Läppchen. Die Wehrdrüsenporen liegen auf dem Scheitel eines wulstigen Höckers, auf der Höhe der 3. Seitenrandborste. Vorderrand der Seitenflügel außen dreieckig vorspringend. Der Außenrand derselben, der an den porenführenden Tergiten unregelmäßig gekerbt ist, verläuft schräg nach außen, die Seitenflügel sind hinten breiter als vorn. 1 Inzwischen wurde die Identität bzw. Synonymie des S. brembanum Strass, mit « Polydesmus » longicornis chiesai Manfr. ermittelt; Näheres in einer künftigen Arbeit über italienische Höhlen-Diplopoden.

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 237 Hinsichtlich der Unterschiede der Gonopoden vgl. unten. S. hirsutipes Verh., 1941 Cr. obliquus n.sp. S. pecinarum Strass., 1971 S. brembanum Strass., 1971 S. spillar um n.sp. Cretodesmus obliquus n. sp. (Abb. 16—21) ,,Kath. Spil.", 7 ö, aus der Sammelausbeute H. Wichmanns von seiner Kreta-Reise im Mai 1926. Es handelt sich zweifellos um die „Katholische Höhle" beim Kloster Gouvernetu auf der Halbinsel Akroteri auf Kreta, gelegen zwischen der Stadt Chania und der Sudabucht. 1 Ç stammt von ,,Kumaro Spilja", 16.V.1926 (Holotypus MNHN, Paris). Männchen und Weibchen 8.5 — 9.5 mm lang, Prozonite 0.6, Metazonite 0.9 mm breit, in beiden Geschlechtern mit 20 Segmenten und normaler Porenformel (5., 7., 9., 10., 12., 13., 15.— 19.), gelblich bis blaßbräunlich, matt infolge feiner Wärzchenstruktur. 15 Abb. 15. Serradium spiliarum n. sp., Gonopod von innen; prf Präfemur, r Spermarinne, p Haarpolster, en Endomerit, tt Tibiotarsus. Abb. 16-17. Cretodesmus n.g. obliquus n.sp. 16: Endglieder der Antenne; 17: Gonopod von innen ; prf Präfemur, h Haarpolster, tt Tibiotarsus, d Subapikalzahn.

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238 KARL STRASSER Kopf dicht und kurz behaart. Antennen (Abb. 16) mit Borstenbüschel außen vor dem Ende des 5. Gliedes; das 6. Glied, ungefähr doppelt so lang wie breit, trägt außen vor dem Endrand ein eingesenktes Büschel von Sinnesstäbchen. Das 7. Glied trägt in der Mitte des Außenrandes ein behaartes Wärzchen, während der bei Serradium vorkommende unbeborstete rundliche Zapfen an der Basis des Außenrandes fehlt. Collum (Abb. 19) mit scharfen hinteren Seitenecken und den gewöhnlichen drei Reihen deutlicher Höckerchen mit starken, langen, steil aufgerichteten Borsten. Die hintere Reihe besteht (im Gegensatz zu Serradium mit 8) nur aus 6 Borstenhöckern. Auch die folgenden Tergite (Abb. 18, 20, 21) tragen deutliche, kegelige Knötchen mit kräftigen Borsten, während eine Felderung fehlt. Dagegen weisen die Tergite in etwa 2/5 ihrer Länge (zwischen der 1. und 2. Höckerchenreihe) eine recht tiefe, wenn auch nicht scharfe Querfurche auf, die sich seitlich bis zur „Beule", einer schwachen, ovalen Blase erstreckt. Ein ,, Fingerwulst" an den Hinterzipfeln der Seitenflügel ist nicht ausgebildet, doch sind dieselben durch mehrere ungewöhnliche Merkmale ausgezeichnet. Zunächst ist zu erwähnen, daß der Vorderrand der Seitenflügel in den Außenbezirken nicht wie sonst gerade, meist normal zur Körperachse, verläuft, sondern in einen abgerundet-dreieckigen Lappen nach vorn ausgezogen ist. Ferner verlaufen die Seitenränder sehr schräg, d.h. sie divergieren, weshalb die Seitenflügel hinten viel breiter sind als vorn. Im übrigen sind die Seitenflügel sehr verschieden, je nachdem ob es sich um Tergite mit oder ohne Wehrdrüsen handelt. An den drüsenlosen Tergiten ist die — recht kräftige — Seitenrandkerbung regelmäßig, an den drüsenführenden unregelmäßig. An ersteren sind die Seitenflügel flach (niedrig), an letzteren im hinteren Abschnitt wulstig aufgetrieben. Es ist dies die Folge der Verschmelzung mehrerer Läppchen, deren eines an seinem runden Scheitel den sehr deutlichen, nach oben-außen gerichteten Porus trägt. In beiden Seitenflügel-Typen ist der äußerste Lappen ungewöhnlich lang und spitzig. Beine (Abb. 18) mäßig schlank, beim Männchen nicht verdickt. Die Gonopoden (Abb. 17) sind schlank und ziemlich gleichmäßig gebogen. Auf einem Buckel hinten am Präfemur (prf) einige besonders lange Borsten. Samenblase und Haarpolster (h) vorhanden. Distal von der Samenblase ist der Innenrand des Gonopod in eine Lamelle ausgezogen, der Gonopod ist hinten rinnenartig ausgehöhlt; aus dieser Rinne steht kurz unterhalb der Krümmung des Tibiotarsus (tt) ein langer, schlanker Zahn (d) schräg nach hinten. Der Tibiotarsus bildet eine lange, schlanke Sichel. Den sehr schlanken, gebogenen Tibiotarsus hat Cr. obliquus mit den Arten von Serradium gemein, die hinten auch noch ein präterminales Nebenspitzchen aufweisen. Alle vier Arten dieser Gattung besitzen aber einen teils winzig kleinen, teils größeren schlanken Fortsatz unmittelbar distal von der Samenblase, das

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 239 Endomerit. Ein solcher Fortsatz ist auch bei Cr. obliquus vorhanden (d), doch entspringt er hier dem Stamm des Gonopod weit oberhalb der Samenblase und kann daher nicht als Endomerit bezeichnet werden. Sehr wahrscheinlich handelt es sich wie bei den Serradiumkritn um eine troglobionte Form. Abb. 18-21. Cretodesmus n.g. obliquus n.sp. 18: 5. Pleurotergit und 5. Bp. des Männchens schräg von hinten und oben; 19: Collum; 20: 9. Tergit von oben; 21 : Hälfte des 11. Tergit von oben. Stosatea (Entothalassinum) sp. Peloponnes : Zwischen Kalavrita und dem Eingang der Schlucht, 1 w. Larve 19 R; Levkas: obh. Kaligoni, 3 w. Larven 19 R. ; Zante: Katastarion, 1 w. Larve 19 R., sämtlich leg. B. Hauser und J. Löbl. Attika: Mandia, 1 w. L. 19 R. Hinsichtlich der Tiere von Levkas gilt, daß die Börstchen der ersten der drei Querreihen auf Knötchen stehen ; es handelt sich also nicht um St. iadrensis (Pregi), wie von Attems für Korfu und Levkas angegeben. Metonomastus Strassen atticus n. subsp. (Abb. 22, 23) Attika: Keratea, unter Asphodelos-Büschen in 100 m Seehöhe, 1 S un d 1 kleine Larve am 21.III.1959, leg. H. Coiffait (Holotypus MNHN, Paris).

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240 KARL STRÂSSER Das vorliegende Exemplar, ein gelblich-weißes Männchen von ca. 5 mm Länge und weniger als l /i mm Breite, an dem beide Antennen, die meisten Beine und fast alle Rückenbörstchen fehlen, entspricht soweit feststellbar so gut der Beschreibung Hoffmans nach einem kleinasiatischen Männchen, daß kein Grund zur Aufstellung einer eigenen Art besteht, zumal auch die Gonopoden (Abb. 22) im allgemeinen recht gut übereinstimmen. Die Subspezies atticus gründet sich auf den Umstand, daß entgegen dem kleinasiatischen Befund die vorderen Beinpaare am Präfemur und Femur verdickt und aufgetrieben sind. Die Mündung des Drüsenkanals des Femur (Adenostylus) liegt (im Gegensatz zu den anderen Metonomastus-Arten und wie bei Microdesminus) am Ende des Innenrandes. (Die Verdickung wurde am 4. und 5. Beinpaar beobachtet; das 6. und 7. Beinpaar sind nicht verdickt, das 3. fehlt). Zu erwähnen ist, daß die Rückenbörstchen, besonders jene der ersten Reihe, auf deutlichen, glänzenden Knötchen sitzen. Eigentliche Pleuralkiele sind nicht ausgebildet, doch werden sie ersetzt durch eine Vorwölbung der Tergitwand in den Unterflanken, knapp oberhalb des Beinansatzes. Der Abstand der beiden Antennengruben ist geringer als der Durchmesser einer Grube. Abb. 22-23. Metonomastus Strassen atticus n. subsp. 22: Gonopod von innen; 23 : 4. Beinpaar des Männchens. Melaphe vestita pr. vestita (C. L. Koch) Thrazien : Kelempék-Gebirge bei Alexandroupolis, 4—500 m, 1 ? am 7.V.1968, leg. J. Martens. (Collum-Mittelfleck sanduhrförmig, Dimensionen 38 x 5.7 mm). Ochridaphe albanica (Verh.) Epirus: Metsovon, 1000m, 1 w. Larve 19 R., weiß, am 27.V.1970, leg. V. Sbordoni. Prodicus penteliconus Verh. Attika: Pentelikon, Berg Panteli, 450 m, 1 ? am 25.III.1959, leg. H. Coiffait.

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 241 Prodicus hauseri n. sp. (Abb. 24—27) Levkas: Abzweigung nach Sivota, 140m, 1^,1$ am 16.IV.1972, leg. B. Hauser; Kephalonia: Berg bei Assos, 1 ç? am 8. IV. 1970, leg. B. Hauser (Holotypus MHN, Genève). Männchen ca. 9, $ 8 mm lang, 30 S. Gelbbraun, Gegend der Seitenbuckel gebräunt, mit brauner Querbinde in der vorderen Hälfte der Metazonite ; Beine blaßbräunlich, Ocellen schwarz. Stirn beim Weibchen gewölbt, beim Männchen abgeflacht. Pleurotergite mit den bekannten Seitenbuckeln und auf kleinen Knötchen sitzenden, langen (bis 1 ^mal länger als die Metazonite), leicht gebogenen, fein endenden Makrochaeten. Formel (15. Segment): v. — h. 1 m. — i. 1 = ; = — ; Winkel ca. 110° v.— i. 2 i.— v. 3/5 Vordere Beinpaare des Männchens wie bei den verwandten Arten: Basale äußere Präfemurhöcker am 3. und 4. Beinpaar sehr groß, Zungenläppchen an der hinteren Präfemurbasis des 5. Beinpaars. Am 7. Bp. ist der Innenrand der Coxa nicht vorgewölbt, der Tarsus fast gerade, die Kralle sehr klein. 8. Bp. mit weit getrennten Hüften, 9. Bp. (Abb. 27) mit nur einem Paar dreieckiger Fortsätze am Ende des Innenrandes der Hüfte. Vordere Gonopoden (Abb. 24, 25): Am breiten, sternocoxalen Sockel (ba) ist in der Ansicht von vorn die Sternitspange (v) mit zwei seitlichen Ausläufern zu erkennen, die rundliche Eintiefungen (cd) begrenzen. Median springt aus dem vorderen Grenzgebiet zwischen Sockel und Aufsatz des Syngonopodit ein Wulst (u) vor, der sich distal gabelt und die tiefe Grube (fo) umfaßt, die im Zentrum des Syngonopodit liegt. In der Ansicht von hinten bemerkt man einen mittleren Querbalken, von dem zwei wulstige Verstärkungen (Iw) endwärts streichen und die erwähnte Grube zwischen sich einschließen; an der Basis derselben die paramedianen Mündungsporen der Coxaldrüsen (po). Quer über die Grube ist in der Tiefe eine feine Membrane gespannt, an welcher die Mediannaht erkennbar ist. (In diese Grube werden die Innenfortsätze des hinteren Gonopodenpaars von hinten eingeführt). Das mittlere Gebiet des hochragenden Aufsatzes wird hinten von zwei distal getrennten, basal zusammenhängenden Blättchen eingenommen, die, etwas verdickt und nach hinten abstehend, zungenartig (g!) in die zentrale Grube (fo) herabhängen. An diesen Mittelanhang schließen sich seitlich zwei fingerförmige Arme (co) zweifellos coxaler Natur an, die im distalen Teil außen dichten Fransenbesatz (fr) tragen. Auf der Vorderseite erheben sich, etwas nach außen gerückt, die länglichen Telopodite (te), deren abgerundetes Ende das Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 16

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242 KARL STRASSER mittlere Gebiet des Syngonopodit etwas überragt. Sie sind außen von einer sehr zarten, durchsichtigen Lamelle (la) flankiert; innen weisen sie zwei halbkreisförmige Lappen (ml) auf, die teilweise übereinanderliegen. Das ganze SyngonoAbb. 24-25. Prodicus hauser i n. sp. 24: Syngonopodit der vorderen Gonopoden von vorn; 25: dasselbe von hinten; v vordere Stern itspange, ba Sockel, ca seitliche Vertiefungen des Sockels, w Medianwulst, fo zentrale Grube, gl Zungenanhang, te Telopodite, ml deren Medianlappen, la Seitenlamelle, Iw hintere Seitenwülste, po Drüsenporus, co Coxitarme, fr Fransenbesatz. podit ist leicht nach hinten gebogen, hat aber nur eine geringe Tiefenausdehnung. Die vielen Prodicus-Arten eigenen hinteren häutigen Basallappen fehlen. Hintere Gonopoden (Abb. 26): Über einem gut ausgebildeten Sternit (v) erheben sich zwei Fortsatzpaare, die in der Mediane bis zum Grunde hinab voneinander getrennt sind. Das innere derselben (/) ist wie bei den meisten Antroleucosomatiden von häutiger Beschaffenheit 1 . Das äußere Fortsatzpaar 1 Anlässlich der Beschreibung des Prodicus ( Balkandicus ) albus Strass. (1960: 107) wurde hervorgehoben, dass das innere Fortsatzpaar der hinteren Gonopoden nicht von häutiger, sondern von endoskelettaler, also chitinös-steifer Beschaffenheit und daher formbeständig ist. Er war dies ein Irrtum, hervorgerufen dadurch, dass am einzigen damals bekannten Männchen die beiden Fortsätze spiegelbildlich einander sehr ähnlich waren. Weitere inzwischen geprüfte Objekte machen die Richtigstellung erforderlich, dass das innere Fortsatzpaar wie bei allen anderen Prodicus-Arten häutig, d.h. geschmeidig ist. Es ist dies überhaupt eine physiologische Notwendigkeit, denn diese Fortsätze werden, zweifellos durch Blutdruck, in das Innere des Syngonopodit der vorderen Gonopoden eingeführt, was gar nicht möglich sein würde, wenn sie nicht weich und schmiegsam wären.

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 243 chitinöser Natur (e) besteht aus schlanken, etwas nach innen gebogenen Armen, die in einer basalen äußeren Anschwellung Pigment (p) enthalten und innen einen großen Zahn (z) aufweisen. Die Arme sind durch eine vordere Längsleiste, die fast bis zur runden Bucht vor dem Zahn z herabzieht, in zwei ungefähr gleich breite Teile abgesetzt. Das verbreiterte Ende trägt flaumigen Besatz, der Innenrand Abb. 26-27. Prodicus hauser i n. sp. 26: Hintere Gonopoden von hinten; v Sternit, p Pigmentfleck, i innere häutige Coxalfortsätze, e äussere coxale Fortsätze mit Zahn z.\ 27: Grundglieder des 9. männl. Beinpaars. vor dem Ende eine Reihe feiner Zähnchen. (Beim Männchen von Kephalonia ist der Zahn z kleiner und die Absetzung des Außenarms stärker, so daß man fast von zwei hintereinander gelegenen Fortsätzen sprechen kann.) Die Gattung Prodicus ist ausgesprochen mediterran. Wenn von den troglobionten Arten Bulgariens abgesehen wird, die eigene Untergattungen repräsentieren (Balkandicus, Antrodicus) ist die bisher bekannte Verbreitung folgende: P. atterrisi Verh. : Mittelitalien mit einem versprengten Vorkommen in Südfrankreich ; P. hispidulus (Silv.) : Mittelund Süditalien ; P. aspromontis Strass. : Kalabrien ; P. meridionalis (Silv.) : Sizilien ; P. penteliconus Verh. : Attika; P. penicillatus Att. : Kreta; P. bilselii Verh. : Europ. Türkei und Bulgarien ; P. halophilus Verh. : Europ. Türkei ; P. hauseri n.sp. : Ionische Inseln. Damit lebt P. hauseri in der Mitte zwischen penteliconus und aspromontis und vermittelt geographisch überhaupt zwischen den Apenninen-Formen und jenen

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244 KARL STRASSER der Balkanhalbinsel. Es hätte daher erwartet werden dürfen, daß P. hauseri auch morphologisch ein Bindeglied zwischen beiden Gruppen darstellt; es ist dies aber nicht der Fall, da er nach beiden Gonopodenpaaren sehr eigene Züge aufweist, Microchordeuma (Chordeumella) broelemanni Verh. Makedonien: Halbinsel Chalkidike, bei Arnea, 8—900 m, 1 ^ am 12. V. 1968. leg. J. Martens. Kelempekia n. g. Craspedosomatiden-Gattung mit 28 Rumpfringen, kleinen, gewölbten Seitenflügeln und mittellangen Makrochaeten. Vordere männliche Beinpaare mit tarsalen Haftbläschen, 8. und 9. Bp. mit Coxalsäcken, ohne weitere Auszeichnung. Vordere Gonopoden mit zwei-armigem, an der Basis verwachsenem Syncoxit und hinten anschließender medianer Lamelle. Cheirite von kompliziertem Bau, mit hinterem häutigem Anhang. Hintere Gonopoden selbständig, weit voneinander getrennt, sehr langgestreckt, wulstig und stark beborstet. Generotypus: Kelempekia martensi n. sp. (Abb. 28—33) Thrazien : Kelempék-Gebirge bei Alexandroupolis, Gipfel, 900 m, 1 g am 8.V.1968, leg. J. Martens (Holotypus SMF/4952). Männchen mit 28 Segmenten, 44 Beinpaaren, 11 mm lang, ca. 1 mm breit. Antennen nicht besonders schlank; ca. 25 deutliche Ocellen im Dreieck. Körper mit großen, runden, gut gewölbten Seitenbuckeln, die außen durch gebogene Längskerben von den darunter liegenden schmalen, vorn abgerundeten Seitenflügeln abgesetzt sind. Prozonite mit deutlicher Netzstruktur, ebenso die Metazonite, aber nur in den Flanken, während Rückenfläche und Seitenwülste sehr fein punktiert sind. Farbe im allgemeinen dunkel erdbraun, längs der Wülste je eine hellbraune Längsbinde. Kopf, Antennen und Endglieder der Beine dunkelbraun. Rumpfringe mit kräftigen, stiftförmigen Makrochaeten, wovon an den Mittelsegmenten die inneren und mittleren ungefähr die Hälfte, die äußeren % der Metazonitlänge erreichen. Die Innen-Makrochaete sitzt auf kleinem Knötchen, die äußere entspringt vorn der Längsfurche, die hintere steht auf der kleinen Ecke am Hinterrand der Seitenflügel (Abb. 28, 29). Makrochaetenformel (15. Segm.): v. — h. 1 v. — i. 1 Winkel ca. 90°. v. — i. 1 1/3 md. — i. 1

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 245 Männchen: Stirn leicht eingedrückt, glatt, Scheitel ziemlich kurz behaart. 1. und 2. Beinpaar mit Putzkämmen; 3. — 7. Bp. verdickt, mit Haftpapillen innen am Tarsus: am 3. — 6. Beinpaar reichen die Papillen bis zum Ende des Tarsus, am 7. bedecken sie nur die grundwärtigen % desselben, während das letzte Abb. 28-29. Kelempekia n. g. martensi n. sp. 28: 7. Pleurotergit von hinten; 29: dasselbe von oben. Viertel des Tarsus ziemlich plötzlich verschmälert ist. Papillen kommen auch an einigen der folgenden Beinpaare vor. 8. und 9. Bp. mit Hüftsäcken in den vergrößerten Coxen, sonst ohne Auszeichnung. Unterrand des 7. Pleurotergit ohne besondere Merkmale. Abb. 30-31. Kelempekia n. g. martensi n. sp. 30: Vordere Gonopoden von aussen (nach Entfernung eines Cheirit); ba Basis des Syncoxit, br Arme des Syncoxit, la hintere Medianlamelle, ch Cheirit, ap dessen Anhanglappen; 31: Syncoxit der vorderen Gonopoden von vorn.

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246 KARL STRASSER Die vorderen Gonopoden (Abb. 30 — 32) des einzigen vorliegenden Objekts haben der Präparation einigen Widerstand entgegengesetzt, weshalb über dieselben und besonders deren basale Teile nicht die wünschenswerte Klarheit gewonnen werden konnte. Es ist dies bedauerlich, weil sie einen eigenartigen, sonst nicht bekannten Typus darstellen. Daher ist auch die systematische Einstufung der Gattung unsicher. Da unverkennbare Cheirite (ch) ausgebildet sind, müssen die vorderen hochragenden Teile als Syncoxit oder deren Teil gedeutet werden. Sie erheben sich Abb. 32-33. Kelempekia n. g. martensi n. sp. 32: Vordere Gonopoden von hinten, Bez. wie Abb. 30; 33: Hintere Gonopoden von hinten. aus einer vorderen, rundlichen, etwas angeschwollenen gemeinsamen Basis (ba) als zwei parallele Arme (br), deren Ende etwas nach hinten umgebogen ist. Sie sind voneinander abgespalten, im Endviertel sogar durch schmalen Zwischenraum voneinander getrennt, aber dennoch gegeneinander nicht beweglich. Es ist dies nicht nur auf die gemeinsame verwachsene Basis zurückzuführen, sondern auch auf eine breite, beilförmige, mediane Lamelle (la), die in beiden Armen des Syncoxit wurzelt und sich nach hinten erstreckt. Die Cheirite (ch) mit angeschwollener und erweiterter Basis sind am Ende recht kompliziert gestaltet. Auffallend ein rundlicher, abstehender Lappen an deren Vorderrand und einige Vorsprünge am äußersten Ende, wovon einer zahnartig nach vorn gerichtet ist. Hinten an den Cheiriten sitzt ein häutiger Anhang (ap). Die hinteren Gonopoden (Abb. 33) bilden kein Podosternit, sondern sind in der Mediane weit voneinander entfernt. Sie sind keulige, wulstige, stark beborstete, reichlich pigmentierte Gebilde, die seitlich mit abgerundetem Buckel vorspringen. In der Längsrichtung sind die Gonopoden etwa doppelt so lang wie in der Querrichtung und ragen am Ende hinten mit einem abgesetzten, rundlichen

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 247 Lappen (lo) heraus. Andere Absetzungen sind an den hinteren Gonopoden nicht zu erkennen. Obwohl die systematische Stellung der neuen Gattung unsicher ist, dürfte sie am besten unter den Atractosomatinae einzuordnen sein. Anmerkung: Seit über 70 Jahren ist aus Griechenland die AscospermophorenGattung Krueperia (nivale Verh.) bekannt, die allerdings von der Heimat der Kelempekia weit entfernt lebt. Da das Männchen immer noch nicht aufgefunden wurde, ist die systematische Stellung von Krueperia nach wie vor fraglich. Nähere Beziehungen zu Kelempekia bestehen aber jedenfalls nicht. Krueperia hat einen kreisrunden Körperquerschnitt, d.h. Seitenwülste oder -flügel fehlen vollkommen und auch in der Größe stimmen beide Formen nicht überein. Gen. Acanthopetalum Verhoeff, 1900 Infolge des von Hoffman und Lohmander in den ,,Diplopoda of Turkey, I/Il" (1964) ausgelösten nomenklatorischen Erdbebens haben die alten Namen Lysiopetalum, Lysiopetalidae, Lysiopetaloidea den neuen Bezeichnungen Acanthopetalum, Schizopetalidae, Callipodida weichen müssen. So schmerzlich es sein mag, diese altvertrauten Namen in der Versenkung verschwinden zu sehen, müssen wir Hoffman Dank dafür wissen, daß er die früher verworrene Situation geklärt hat. Allerdings ist es Hoffman dabei nur um ein ,, framework" gegangen; auf Einzelheiten ist er nicht eingegangen. Was im besonderen Acanthopetalum betrifft, sagt Hoffman selbst (: 112): „If division of the genus into subgenera is later found desirable, and if carinatum seems separable from the type of Acanthopetalum, then it will require a new subgeneric name". Eine Teilung (besser Wiederteilung) des Genus ist allerdings erwünscht, um eine bessere Übersicht über die steigende Zahl der Arten zu erlangen : Subgen. Petalysium n.n. (s. Abb. 43) Präfemur + Femur mehrfach länger als der anschließende Endteil des Telopodit. Aus dem Femur ragt nach innen ein Hakenfortsatz, Oncos (on) heraus. Coxitfortsätze von den Telopoditen abgespreizt und sich kreuzend. Sternitdreieck des 8. und 9. Beinpaars des Männchens hoch angeschwollen. Subgen. Acanthopetalum Verh. (s. Abb. 34—39) Präfemur + Femur nicht oder nur wenig länger als die folgenden Telopodit-Endteile. Hier kein Hakenfortsatz. Coxitfortsätze nicht abgespreizt und zueinander parallel. Sternitdreieck nicht angeschwollen.

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248 KARL STRASSER Stärkere Arten, stets mit 46 Segmenten. A. cari nat um (Brandt, 1840) A. comma (Verh., 1900) A. thessalorum (Verh., 1901) A. macedonicum (Verh., 1923) A. albanicum (Verh., 1932) Schlankere Arten mit 42 — 51 Rumpfringen. A. si can um (Beri. 1883) = an ceps (Latz.) = argolicum Verh. = verhoeffi Strass. A. albidicoUe Verh., 1900 A. cycladicum Verh., 1901 = chalkidicense Strass. A . furculigerum Ver h . , 1901 A. minotauri Att., 1902 = calyciferum (Verh.) A. hamaîum Att., 1903 A. blanci (Brol., 1932) = pallidum (Verh.) A. kosswigi (Verh., 1940) A. hoplites Strass., 1973 A. patens Strass., 1973. Die beiden Untergattungen sind auch geographisch gut begründet weil 1. die Petalysium-Arten ein geschlossenes Gebiet bewohnen, das vom Golf von Rijeka bis nach Südalbanien und Makedonien reicht; aus diesem Gebiet sind keine AcantìwpetaìumArten bekannt; 2. die AcantìwpetaìumArten ihre hauptsächliche Verbreitung im Süden der Balkanhalbinsel, dem westlichen Kleinasien und dem ägäischen Raum haben. Eine Art derselben (sicanum) lebt außerdem im äußersten Nordosten der Adria und in größeren Gebieten Süditaliens und seiner Inseln (vgl. Verbreitungskarte bei Strasser, 1969a; 197). Acanthopetalum (A.) blanci (Brol., 1932) n. comb, et syn. (Abb. 34—42) Rhopalopetalum ( Anoplopetalwn) blanci Brolemann, 1932. Bull. Soc. zool. Fr. 57: 45-53, flg. 1-12. Lysiopetalum ( Atticopetalum) pallidum Verhoeff, 1941. Mitt. Höhlenu. Karstforsch.: 46-50, fig. 1-4. Wer die einschlägigen Abbildungen beider Autoren vergleicht, wird schwerlich auf den Gedanken kommen, daß es sich um ein und dieselbe Art handelt. Die Identität ergab sich aus der sorgfältigen Prüfung zahlreicher männlicher Exemplare von verschiedenen Fundorten. Der „Ariadnefaden" war hierbei ein Läppchen

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 249 hinten am Grunde der Kanalastbasis (von Brolemann mit ..4". von Verhoeff mit „z", in den hiesigen Abbildungen mit ..x" bezeichnet): er kommt bei allen geprüften Tieren vor. ist sonst aber bei den anderen Arten der Gattung nicht ausgebildet, nicht einmal an dem an Fortsätzen so reichen hoplites. 35 /" Abb. 34-35. Acanthopetalum (Â.) bland var. bland (Brol.) 34: rechter Gonopod von hinten; 35: rechter Gonopod von innen; (in diesen und den folgenden Abbildungen bedeutet: v Sternitplatte ; ec und ic äusserer und innerer Coxallappen, n vordere innere Coxitspitze, prf Präfemur, r Spermarinne, w Femurwulst, fe Femur, pr Coxitfortsatz, x Läppchen am Solänomerit, 9 basaler Solänomeritanhang, ba Kanalastbasis, ka Kanalast, ff Femurfortsatz, /, tt, 4, 5 Teile des Tibiotarsus. Diese Feststellung räumt mit der Vorstellung, daß bei den Callipodida die Segmentzahl innerhalb der Art nur um einige wenige Ringe variiert, gründlich auf; sehen wir doch bei A. bland eine Variationsbreite von 42 — 51. also von nicht weniger als 9 Segmenten! 1 A. bland ist aus der Höhle von Keratea (ca. 30 km SO von Athen) beschrieben. Da die Abbildungen Brolemanns trotz ihrer Sorgfalt nicht ganz erschöpfend sind und Coiffait bei seinen wiederholten Besuchen der Höhle dann leider kein weiteres Männchen erbeutete, stellte mir das Muséum national d'Histoire naturelle 1 Die Angabe von 42 Segmenten bei A. pallidum ist allerdings sehr eigenartig: vielleicht handelt es sich um einen Schreiboder Druckfehler ?

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250 KARL STRASSER in Paris zuvorkommenderweise das Typenmaterial zur Verfügung, welches einen genauen Vergleich ermöglichte (s. Abb. 34. 35) 1 Als Fundort des A. „pallidum" ist lediglich ,, Athen" angegeben. prf '! Abb. 36-37. Acanthopetalum bland (Brol.) 36: var. hymitti nov., rechter Gonopod von innen; 37: var. pallidum Verh. rechter Gonopod von innen. ic Die Unterschiede zwischen den verglichenen Exemplaren mehrerer Fundorte sind z.T. recht bedeutend, wie aus folgender Übersicht ersichtlich: 1. 51 Segmente. Innenlappen des Tibiotarsus stark gezähnelt. Coxitfortsatz der Gonopoden sehr lang und schlank, von seiner breiten Basis durch eine weite, runde Bucht getrennt. Hüftfortsatz des 7. männl. Beinpaars nach außen keulig erweitert (Abb. 38, 39, 42) . . . A. bland mendelicum n.subsp. — 42 — 47 Segmente. Innenlappen des Tibiotarsus glatt oder nur schwach gezähnelt. Coxitfortsatz der Gonopoden kürzer, von seiner breiten Basis durch 1 Hierzu konnten nicht die Gonopoden des Männchens verwendet werden, welches dem Autor für die Beschreibung diente, da sie infolge Mazeration verformt sind. Unter den Exemplaren fand sich aber glücklicherweise ein 2. Männchen (46 RR., 55 mm, 3.5 mm) das als Holotypus gelten soll. (Objekt und Gonopoden unmazeriert in Alkohol, MNHN No. 9881/1).

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 251 schmale oder flache Bucht getrennt. Hüftfortsatz des 7. männl. Beinpaars nach außen nicht erweitert A. bland bland (Brol.) 2 Tibiotarsus-Kelch am Endrand geschlossen, da sich der innere und der äußere Lappen übereinanderlegen. Am 7. männl. Beinpaar ist die glasige Spitze des beborsteten Coxalfortsatzes ganz an das Ende desselben gerückt und ragt über den Fortsatz deutlich vor (Abb. 36, 41). . . . var. hymitti nov. Die beiden Lappen des Tibiotarsus bleiben voneinander entfernt, der Kelch ist daher nach hinten-innen mehr oder minder weit offen 3 prf-4 Abb. 38-39. Acanthopetalum bland mendelicum n. subsp. 38: Beide Gonopoden von hinten (unten); 39: Rechter Gonopod von innen. Der fast horizontal gerichtete Coxitfortsatz ist von seiner Basis durch eine tiefe, schmale und waagerechte Bucht getrennt, vor ihm ein breiter amboßförmiger Vorsprung (a), hinter ihm keine runde Vorwölbung. An der Innenseite des Coxit ein großer, runder, durch blendend weiße Farbe auffallender Wulst (b). Coxalfortsatz des 7. männl. Beinpaars am Ende abgerundet, am Innenrand mit glasiger Spitze. (Abb. 37) var. pallidum (Verh.)

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252 KARL STRASSER — Der vertikal gestellte, dornförmige Coxitfortsatz hängt mir einer flachen, senkrechten Bucht mit seiner Basis zusammen; vor ihm kein breiter Vorsprung, hinter ihm bildet das Coxit eine runde Vorwölbung. Hüftfortsatz des 7. männl. Beinpaars am Ende in zwei scharfe Spitzen ausgezogen (Abb. 34, 35, 40) var. bland (Brol.) Weitere, schwer in Worte zu fassende Unterschiede sind aus den Abbildungen ersichtlich. Zu den Coxitfortsätzen ist zu erwähnen, daß sie nur bei var. bland einfach stachelförmig auslaufen, bei den anderen drei Formen ist der Fortsatz mit einer inneren, gebogenen Leiste versehen. Während die Unterschiede in den Telopoditen relativ geringfügig sind und es sich hier offensichtlich um bereits gut konsolidierte Bildungen handelt, ist die Ausgestaltung der Coxite mit ihren Fortsätzen noch in vollem Fluß. Die Unterscheidung obiger Formen, Subspezies und Varietäten, hat einen relativen Wert, weil damit gerechnet werden muß, daß damit die Variabilität der Art noch nicht erschöpft ist ; sie ist aber insofern nützlich, als ohne Kenntnis derselben die einzelnen Formen verschiedenen Arten zugeschrieben werden könnten. Vorkommen und Material : A. bland var. bland (Brol.): Am Originalfundort (Höhle von Keratea) 1 Ç mit 46 S. am 12.III.1959, leg. H. Coiffait; A. bland var. pallidum (Verh.): Attika: Spilia Panon im Parnis-Gebirge, ca. 620 m hoch, am Eingang und im Inneren der Höhle, 1 $ (47 S., 63 mm), 1 Ç (46 S.) und 2 Juv. am 5.IV.1959, leg. H. Coiffait; A. bland var. hymitti nov. : Attika: Hymittós-Gebirge ö. von Athen, 700 — 1000 m, Westhang und Gipfel, 3 $ (46, 46, 47 S.), ca. 60 mm lang, 4.2 mm breit am 16. IV. 1959; Spilia Havara bei Vari, ca. 60 m hoch, 1 $ (46 S.), ca. 53 mm lang, am 22.III.1959, sämtlich leg. H. Coiffait; A. bland mendelicum n.subsp. : „Mendeli", 3 £, 1 Ç und mehrere Larven am 10.V.1926, leg. H. Wichmann; ($ alle mit 51 S., 61 mm lang, 4mm breit; Ç 51 S., 70 mm lang, 4.2 mm breit). Die genaue Lage des Fundortes konnte leider nicht ermittelt werden. Um Mendeli bei Bagdad im Irak kann es sich nicht handeln, während weder die Atlanten noch das amtliche griechische Ortschaftsverzeichnis ein „Mendeli" in Griechenland ausweisen. Vermutlich handelt es sich um „Pendeli" (oder Penteli) am Pentelikon unweit nö. von Athen. (Holotypus MNHN Paris). Zahlreiche andere Funde von Acanthopetalum in Attika betreffen unbestimmbare ÇÇ und Larven. Zur systematischen Stellung des A. bland wird zunächst der Gegensatz zu A. minotauri, hamatum, kosswigi und patens erwähnt; diese Arten sind durch einen großen postfemoralen Hakenfortsatz ausgezeichnet, der bland fehlt. Durch den großen, basalen Anhang des Solänomerit (9) nähert sich bland vielmehr den Arten cycladicum und hoplites, von welchen es aber unterschieden ist: Von ersterer (der es auch hinsichtlich des langen Femurfortsatzes // ähnelt) durch die

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 253 stärkere Ausgestaltung des Tibiotarsus-Kelches und das Fehlen der zwei nach vorn und hinten abstehenden Spitzen des Solänomerit-Anhangs. Von letzterer durch die weit geringere Ausrüstung an Zähnen, Vorsprüngen usw. sowohl des Tibiotarsus wie auch des Solänomerit, sowie den langen Femurfortsatz. Dagegen besitzt bland an der hinteren Basis des Kanalastes das Läppchen x, welches wiederum bei cycladicum und hoplites nicht vorkommt. Von den übrigen Arten besitzen sicanum und albidicolle keinen basalen Solänomeritanhang, wenigstens Abb. 40-42. Hüfte des 7. männl. Beinpaars von vorn; 40: Acanthopetalum bland var. bland; 41: A. bland var. hymitti; 42: A. bland mendelicum n. subsp. nicht in der Form des bland, dagegen einen durch eine Lamelle verbreiterten Kanalast, übrigens sehr abweichende Coxitfortsätze und einen sehr kurzen Femurfortsatz. A. fur diliger um ist für einen genaueren Vergleich nicht genügend gut bekannt. Der wiederholt genannte Femurfortsatz (//) wurde bisher wenig beachtet. Es handelt sich um jenen Fortsatz, der sich entgegengesetzt dem terminalen Borstenbüschel des Femur aus dessen vorderem Arm erhebt und sich eng an die innere Krümmung des Tibiotarsus-Kelchs anschmiegt. Infolge dieser Lage ist er von außen nur schwer oder manchmal überhaupt nicht sichtbar; um ihn zu sehen, muß man von oben in den Tibiotarsus-Kelch hineinblicken. Er ist in verschiedener Weise ausgebildet: 1. Femurfortsatz lang, ungefähr bis zum Ende des Kanalastes reichend, gerade oder gebogen cycladicum, bland. — Femurfortsatz kurz, hinter dem Ende des Kanalastes weit zurückbleibend . . 2 2. Femurfortsatz am Ende breit abgestutzt kosswigi. — Femurfortsatz fingeroder hakenförmig, schmal auslaufend .... sicanum, albidicolle, minotauri, hamatum, hoplites, patens. Von A. furculigerum ist der Femurfortsatz unbekannt.

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254 KARL STRASSER Acanthopetalum (A.) minotauri Att. Nur von Kreta : Kalybes, Distr. Chania, 1
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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 255 Acanthopetalum (Petalysium) comma (Verh.) (Abb. 43) Korfu: nahe Makradhes, 380 m, 1 ^ am 10.IV.1972, leg. V. Mahnert. 46 Segmente. Borstenformel typisch. Verhoeffs Abb. 30 (1900 a) stellt den Gonopod, übrigens ohne Coxit, von außen dar und gewährt daher keinen Einblick in die nur von innen und hinten sichtbaren komplizierten Strukturverhältnisse. Es wird daher auf die Abbildung verwiesen, die auch für den Vergleich mit den oben besprochenen Vertretern der Untergattung Acanthopetalum nützlich ist. Die großen, ovalen und schalenförmigen, innen reichlich mit weichen Haaren versehenen Coxite (co) erstrecken sich schräg nach vorn und enden mit einer sehr ar Abb. 43. Acanthopetalum (Petalysium) comma (Verh.) Linker Gonopod von innen; co Coxit, n vordere Coxitspitze, pr Coxithorn, r Spermarinne, ar Rinnenschleife, prf Präfemur, fe Femur, ff Femurfortsatz, on Oncos, ba Kanalastbasis, ka Kanalast, tt Tibiotarsus, od Odontit, io Lobos.

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256 KARL STRASSER kräftigen (n) und mehreren kleinen Spitzen. Aus der Mitte des Coxit erhebt sich das schlanke Horn (pr), das weit nach innen gespreizt ist und sich mit dem Horn des Gegen-Gonopoden kreuzt. Sein Ende ist nach vorn gebogen und zugespitzt. Das Femur (fé) ist mehr als doppelt so lang wie das Gonopoden-Telopodit, dicht aber sehr kurz beborstet und läuft auf der vorderen Seite in einen am Ende tierkopfähnlich erweiterten Fortsatz (//) aus, der sich mit seiner weißen Farbe scharf vom schwarz skierotisierten Hintergrund, nämlich der Höhlung des Tibiotarsus abhebt. In der Mitte seines Vorderrandes trägt das Femur den „Oncos" (on), einen großen, hakenförmigen Fortsatz mit stark angeschwollener Basis, dessen schmaler, zugespitzter Endarm in der Mitte eine Innenleiste aufweist. Längs der hinteren Seite des Femur verläuft die vom Präfemur (prf) heraufkommende Spermarinne (r), die im weiteren Verlauf eine Schleife nach außen (ar) beschreibt und in die dicke Kanalastbasis (bä) übergeht und den langen, tief geschwärzten geraden Kanalast (ka) durchzieht, der am Femurfortsatz vorbei tief in die Höhlung des Tibiotarsus hineinragt (das gegabelte Ende des Kanalastes ist daher nicht sichtbar). Der Innenrand des Tibiotarsus (ti) weist die für die Untergattung eigentümliche Gestalt auf; er zerfällt nämlich in zwei Lappen, wovon der distale eine sehr scharfe Spitze bildet, der proximale lockenförmig gekrümmt ist, während in die von den beiden Lappen gebildete kreisrunde Bucht eine Anzahl feiner Stacheln hineinragt. Basal von der Krümmungsstelle der Spermarinne (ar) steht das dreieckige, am Ende geschwärzte ,,Odontit" (od) schräg ab, das hinten mit einem weiteren Fortsatz (lo) zusammenhängt, dessen fingerförmiges Ende senkrecht nach unten gerichtet ist. Die geschwollenen Hüftfortsätze des 7. Beinpaars tragen am Endrand innen je einen sehr langen, fein zugespitzten Stachel. Das 8. Bp. hat (wie carinatum) eine hoch aufgeschwollene Sternitplatte. Acanthopetalum (Petalysium) sp. (?) Epirus: Joannina, 17.III.1959, 1 L. leg. H. Coiffait. Callipodella dorso vittata (Verh.) Korfu: vereinzelte Larven von mehreren Plätzen, leg. B. Hauser. Prolysiopetalum (Heterocraspedum) scabratum (L. Koch) (Abb. 44—46) Lysiopetalum scabratum L. Koch, 1867. Verh. zool. bot. Ges. Wien 17: 894. Lysiopetalum (Schizopetalum) scabratum peloponnesiacum Verhoeff, 1900. Zool. Jb., Syst. 13(1), tb. 7. Abb. 11—14.

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DIPLOPODA-CHILOGXATHA GRIECHENLANDS 257 Ionische Inseln: Korfu (zahlreich). Ithaka (vereinzelt), Kephalonia: Berg Änos, Phytidi, Lixourion: Zante: Katastarion; Levkas: Kaligoni; Peloponnes: Kalavrita, Patras, Nauplion; Attika: „Mendeli", Hymittós, Spilia Panon, Keratea, Grotte sans nom bei Vredou, Grotte sans nom des Berges Rakhi, Pentelikon; Epirus: Joannina; Kreta: Kurnas, Chalybes, Hagyja. Neben sehr zahlreichen Abb. 44-46. Prolysiopetalum scabratum (L. Koch) 44: Linker Gonopod von hinten; i innerer, e äusserer Coxitfortsatz, fe Femur, si Solänomerit mit Fortsätzen a und b; 1, 2, 5 Fortsätze des Tibiotarsus, ta Tarsalast, ca Höhlung; 45: Ende des Solänomerit mit dem Kanalast (sì) im Profil von aussen, stärker vergr. ; 46 : GonopodenSternitplatte von vorn; (die Platte ist hinten longitudinal ausgehöhlt; in der dadurch entstehenden Rinne finden die beiden inneren Coxitfortsätze i ihren Platz). Larven der älteren Stufen sind erwachsene Weibchen mit 45 Segmenten ziemlich häufig; dagegen lagen nur 2 adulte Männchen vor, beide aus dem Distr. Chania von Kreta (Kalybes, 29.VIII.1959 und Hagyia, 25.VIII.1959, beide mit 45 Segm.. Länge ca. 32 mm, leg. A. Riedel; Borstenformel wie bei P. hoffmani Strass.). Seit Attems (1902) ist bekannt, daß auf Kreta Prolysiopetalum lebt; er vermutete in ihm das aus dem Peloponnes bekannte P. scabratum peioponnesiacwn, ohne aber mangels eines Männchens darüber Sicherheit zu haben. Von späteren Funden von Kreta ist nichts bekannt; weder Lang (1964) noch Strasser (1970) lag Prolysiopetalum vor. Ehe auf das Ergebnis der Prüfung der Kreta-Männchen eingegangen wird, muß daran erinnert werden, das Prolysiopetalum scabratum (L. Koch) von Korfu Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 17

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258 KARL STRASSER eine durchaus unsichere Art ist. Der Autor hat nichts über die Gonopoden gesagt und weder Daday (1889) noch Verhoeff (1900) haben ein Männchen von Korfu zu Gesicht bekommen. P. scabratum peloponnesiacum wurde von Verhoeff zwar ziemlich eindeutig festgelegt, aber daß es sich um eine von den Korfu-Tieren verschiedene Form handelt, ist bis heute eine durchaus unbewiesene Vermutung. Es muß vielmehr mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß peloponnesiacum entweder mit scabratum ganz zusammenfällt oder überhaupt eine andere Art darstellt. Was die genannten Männchen betrifft, geht aus den Abbildungen 44 und 45 und deren Vergleich mit Verhoeffs Abbildungen 11 — 14 (1900 a) von peloponnesiacum hervor, daß es sich um dieselbe Art handelt 1 . Allerdings bestehen einige Unterschiede, so hinsichtlich der hinteren Fläche des Tibialabschnitts und der Form und Richtung des zurückgebogenen Tarsalastes (ta); besonders auch im Solänomerit (Abb. 45); zwar gibt es an demselben (im Gegensatz zu hoffmani) nur zwei Fortsätze, einen terminalen (a) und einen subterminalen (b) und dazwischen den Kanalast (sl), aber die Form usw. der Fortsätze erscheint recht verschieden. Auch die vordere Sternalplatte (Abb. 46) ist verschieden, nämlich am Endrand abgerundet und nicht eingebuchtet. Ob diese Unterschiede in Wirklichkeit bestehen oder nur scheinbar sind (Beobachtungsrichtung), ob es sich um konstante oder variable Merkmale handelt und ob sich die Abspaltung einer eigenen kretischen Unterart empfiehlt, muß an weiteren Männchen vom Peloponnes und anderen Teilen Griechenlands nachgeprüft werden; allerdings sind Männchen in dieser Gattung eine ausgesprochene Seltenheit. Von P. hoffmani Strass, von Karpathos unterscheidet sich dieser kretische scabratum hauptsächlich in vier wesentlichen Punkten: 1 . der hintere tibiale Fortsatz 3 des hoffmani fehlt vollkommen ; an seiner Stelle befindet sich eine rundliche Grube (ca); 2. der zurückgebogene tarsale Ast (ta) ist viel kürzer und anders geformt; 3. der grundwärtige Spieß des hoffmani (s) fehlt vollkommen; 4. das Solänomerit weist (einschl. des Kanalastes) nur drei Äste auf, nicht fünf wie hoffmani. Dorypetalum trispiculigerum Verh. (Abb. 47—53) Korfu: nahe Makradhes, 380m, am 10.IV.1972, 1
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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 259 Die beiden medianen a-Börstchen des Rückens behalten ihre vordere Lage am Tergit bis zum vorletzten Körpersegment bei ; damit ist diese Erscheinung bei vier Formen erwiesen: marmar aturn, bosporanum, bulgaricum und trispiculigerum. Ob sich Hoffman hinsichtlich dégénérons, dem er eine abweichende Borstenformel zuschreibt, nicht geirrt hat? Die Gonopoden entsprechen im allgemeinen der Darstellung Verhoeffs (1900 a. Abb. 27), weichen aber doch in einigen Punkten ab: Der äußere Coxitfortsatz [e Abb. 47) trägt an seiner hinteren Basis außen einen kleinen zapfenförmigen Vorsprung; die gezähnelte Leiste, die vom inneren Coxitfortsatz (i) nach vorn und nach hinten streicht, endet vorn mit einem Vorsprung (fa), an dem Abb. 47. Dorypetalum Trispiculigerum Verh. Endteil des Gonopod (ohne Solänomerit) von aussen; n Nebenast, i innerer, e äusserer Coxitfortsatz, fa Vorsprung anstatt Stachelbüschel; daneben Ende des Solänomerit-Astes von aussen; a Ankerfortsatz, la Bogenlamelle. (In natura ist sl dunkelbraun, i hellbraun, n und e farblos). keine einzelnen Stacheln auszumachen sind. Am Solänomerit ist nicht nur der zierliche Ankerfortsatz (a) und knapp proximal davon das zurückgekrümmte Zähnchen vorhanden, sondern noch weiter gegen die Basis ein dünnes, schön geschwungenes Läppchen (la). Während Solänomerit-Ast und Nebenast (n) bei allen bekannten Formen ähnlich sind und sich auch hinsichtlich ihrer Lage und Richtung gleich verhalten, sind die beiden Coxitfortsätze. der innere (/) und der äußere (e), sehr differenziert. Es kann, hauptsächlich nach den Gonopoden, unterschieden werden: 1. Innerer Fortsatz (?) relativ dick, wenig gekrümmt, an seinem Grunde vorn überhaupt kein Stachelbüschel. Äußerer Fortsatz (e) klein, sehr schmal, gerade, stachelförmig, mit verbreiterter vorderer Basis bosniense Verh., 1897 (Bosnien)

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260 KARL STRASSER — Innerer Fortsatz schlanker, vor ihm ein Borstenbüschel (oder ein es ersetzender Vorsprung). Äußerer Fortsatz verschieden geformt, aber nicht stachelförmig ; vordere Basis desselben nicht verbreitert 2 2. 45 Rumpfringe; innerer Fortsatz leicht gebogen, spitzig, das Stachelbüschel sitzt unmittelbar seinem Vorderrand auf. Äußerer Fortsatz am Ende erweitert, zweizähnig bulgaricum Strass., 1966 (Rhodope) — 44 Rumpfringe; das Stachelbüschel entspringt nicht unmittelbar dem Vorderrand des Innenfortsatzes; äußerer Fortsatz am Ende schmal, nicht zweizähnig 3 3. Männchen 12 mm lang; Innenfortsatz geißeiförmig, sehr schlank, gebogen, an seinem Grunde eine (gezähnelte) Leiste, die sich nach hinten und nach vorn erstreckt. An ihrem vorderen Ende erhebt sich, weit von der Basis des Fortsatzes entfernt, das Borstenbüschel oder der ihm entsprechende Vorsprung. Außenfortsatz den anderen Ästen parallel gerichtet, mit seinem Ende aber zurückgekrümmt trispiculigerum Verh., 1900 (Korfu) — Männchen 16 — 18 mm lang; am Grunde des Innenfortsatzes keine Leiste; das Borstenbüschel steht unmittelbar vor dem Innenfortsatz. Außenfortsatz den anderen Ästen nicht parallel gerichtet, mit verbreiterter hinterer Basis oder mit gezähneltem Hinterrand 4 4. Das Borstenbüschel des gekrümmten Innenfortsatzes sitzt auf einem zapfenförmigen Vorsprung; Außenfortsatz stärker gekrümmt, mit verbreiterter hinterer Basis, ?-ähnlich degenerans (Latz., 1884) (Banat) — Das Borstenbüschel sitzt nicht auf einem zapfenförmigen Vorsprung, Innenfortsatz mehr gerade 5 5. Außenfortsatz am hinteren Rand mit gezähnelter Leiste, seine hintere Basis nicht angeschwollen. Am Vorderrand kein Sporn bosporanum Hoffm., 1964 (Europ. Türkei) — Außenfortsatz hinten ohne gezähnelte Leiste, seine hintere Basis angeschwollen, am Vorderrand ein Sporn marmar atum Hoffm., 1964 (Kleinasien) In der vorstehenden Übersicht wurden bosniense und trispiculigerum, die bisher als Rassen des degenerans galten, als eigene Arten behandelt, da der Zusammenhang dieser drei Formen kaum enger ist als jener mit den anderen Arten. Nichtsdestoweniger bleibt die Frage offen, ob es sich um verschiedene Arten handelt oder, wie Hoffman vermutet, um eine geographisch stark abgewandelte einzige Art. Es dürfte damit zu rechnen sein, daß Angehörige dieser allgemein recht seltenen Gattung noch in anderen Ländern gefunden und damit morphologisch wahrscheinlich vermittelnde Formen bekannt werden.

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DIPLOPODA-CHILOGXATHA GRIECHENLANDS 261 Außer den Gonopoden wären hierbei auch die sekundären Geschlechtsmerkmale zu beachten. Die vorderen männlichen Beinpaare von Dorypetalum weisen eine ganze Reihe sehr merkwürdiger Auszeichnungen auf, die bisher von den Autoren eigenartigerweise sehr stiefmütterlich behandelt wurden. Zwar Abb. 48-53. Dorypetalum trispicidigerum Verh. Vordere Beinpaare des Männchens: 48: 3., 49: 4., 50: 5., 51: 7., 52: 8., 53: 9. Beinpaar. enthält jede Beschreibung eine Erwähnung dieser Umwandlungen, aber bildliche Darstellungen sind noch nie gegeben worden und Vergleiche sind daher nur sehr beschränkt möglich. Unter Hinweis auf die vorstehenden Abbildungen 48 — 53 von D. trispiculigerum kann lediglich gesagt werden, daß die vorderen Beinpaare wenigstens bei einem Teil der Arten ähnlich zu sein scheinen. Leptoiulus (Proleptoiulus) trilineatus (C. L. Koch) Ionische Inseln: Korfu, Levkas, Kephalonia, Ithaka, Zante. Peloponnes: Patras, Kalavrita. Attika: Paiania. Euböa: Prokopion. Thessalien: Nordhang des Ossa.

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262 KARL STRASSER Thrazien: Kelempék-Gebirge bei Alexandroupolis. Unter den sehr zahlreichen Exemplaren fanden sich nur 4 adulte Männchen. Leptoiulus (Oroiulus) atticus Strass. Attika: Hymittós-Gebirge bei Athen, 3— 600 m, 1Ç am 13.III.1959; Pentelikongebirge, S-Hang 700 m, 3 tf, 2 Ç, 2 L. am 19.IV.1959, leg. H. Coiffait (^ 14.5 mm, 50 S., 83 Bp.). Gegenüber früheren Funden dieser Art ist zu erwähnen, dass der hintere der beiden Fortsätze des Solänomerit nach vorn geknickt ist und mit seinem sehr schmal auslaufendem Ende über den vorderen Fortsatz vorragt. Typhloiulus (T.) hauseri n. sp. (Abb. 54-58) Kephalonia: Phytidi bei Sami, 1 Ç am 31. III. 1971; daselbst 2 w. Larven am 30.IV. 1970; Argostolion, A. Theodoros nahe dem Strand, 1 <$ am 11. IV. 1970; Sami, 1 j. Ç am 6.IV.1970; daselbst 1
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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 263 Subanalschuppe flach dreieckig, etwas gewulstet aber kaum vorstehend. Poren groß und deutlich, meist auf einem breiten glatten Feld zwischen zwei weit abstehenden Furchen, am 5. und den folgenden Segmenten die Naht von hinten berührend, allmählich von ihr abgerückt und hinten am Körper in etwa 3/7 der Abb. 54-56. Typhloiulus (T.) hauser i n. sp. 54: Unterlappen des 7. Pleurotergit des Männchens; h Hinterrand; 55: Promerit von aussen; 56: Promerit von hinten; e äusserer, i innerer Vorsprung hinten am Promerit, ca hintere Höhlung desselben, k Querlappen hinten am Promerit, fl Flagellumbasis. Metazonitlänge gelegen. (Die Körpermerkmale wurden meist nach den Weibchen angegeben, weil die nach Häutung noch nicht erhärteten Männchen die Beobachtung erschwerten). Antennen kurz und plump. Längenverhältnis 2. — 7. Glied (Ç): 1.00 — 1.06 — 0.86—0.93—0.64—0.26. Verhältnis Breite: Länge des 5. Gliedes: 1 : 1.71. Nur 8 Sinnesstäbchen am Endrand des 5. Gliedes. Männchen: Promentum am Gnathochilarium sehr schmal und weit vorgezogen. 3 + 3 Borsten auf den Zungenplatten. An den Stipites vorn außer der inneren Borste zwei große und 3 — 5 kurze Randborsten; hintere Börstchen scheinen zu fehlen. Innentaster mit 4 + 6 Sinneszäpfchen. (Gnathochilarium der Männchen geschrumpft). Das 1. Beinpaar bildet einen hochragenden, stark zurückgekrümmten Unkus. 2. Beinpaar ohne besondere Auszeichnung. Penis schmal, in der Mitte tief eingeschnitten, sehr spitzig. 3. und folgende Beinpaare am Postfemur mit Andeutung eines Polsters, während der Innenrand der Tibia etwas über den Tarsus vorspringt. Eigenartig geformt ist der Unterrand des 7. Pleurotergit (Abb. 54), der mit hakigem Lappen vorspringt.

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264 KARL STRASSER Nach den Gonopoden (Abb. 55 — 58) ist T. hauseri ein typischer Vertreter der Untergattung Typhloiulus (sehr breites Promerit, dickes Mesomerit, Zwischenblättchen usw.). Das Promerit (pr), dessen Ende in der Längsansicht breit abgerundet erscheint, ist hinten sehr tief ausgehöhlt (ca) und trägt hier die bekannten, sehr hoch angesetzten Vorsprünge, nämlich einen unbeborsteten (e) außen und ms Abb. 57-58. Typhloiulus (T.) hauseri n. sp. 57: Hintere Gonopoden im Profil von innen; 58: Beide Gonopoden schräg von hinten-innen ; pr Promerit, ms Mesomerit, op Opisthomerit, sl Solänomerit, ve Velum, la Zwischenblättchen, sonst wie vor. einen mit drei langen Börstchen versehenen innen (z). Dieser letztere liegt nicht nur um einiges tiefer als der äußere, sondern ist diesem gegenüber auch weit nach hinten abgerückt. Die tiefe hintere Höhlung des Promerit wird distal durch einen Lappen (k) begrenzt, der quer von außen nach innen zieht und hier ein vorspringendes Dach bildet. Die breite Basis des Flagellum (//) ist nur wenig proximal vom Innenwulst inseriert. Das Mesomerit (ms) ist kurz und klobig, am breiten Ende zugerundet und hier mit Wärzchen besetzt (die am Promerit dagegen fehlen). Sein hinterer Rand weist die bekannte Anschwellung auf. Mit dem Mesomerit hängt die Membrane (la) zusammen, das „Zwischenblättchen", das sehr fein und durchsichtig, schmal und langgestreckt ist, das Mesomerit weit überragt und am Ende fein gefranst ist.

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 265 Einer vorspringenden, fast halbkreisförmigen Basis entspringend erhebt sich das Opisthomerit (op) weit über Promerit und Mesomerit empor. Sein glatter Hinterrand bildet am Ende eine fein gefranste Stufe, die durch kleinen Einschnitt vom Ende des Solanomeli! (si) getrennt ist: dieses ist endwärts verjüngt und mit feinen Spitzchen versehen. Das Velum (ve) bildet einen größeren, schräg nach vorn gerichteten Stachel am Ende eines zerschlitzten Blättchens. An das Velum schließt sich vorn noch ein weiteres Fransenblättchen an, das mit dem Zwischenblättchen nicht zusammenzuhängen scheint. Ein Führungsstachel für das Flagellum wurde nicht beobachtet. Die Beziehungen zu den verwandten Arten ergeben sich aus dem folgenden Schlüssel für die Arten der Untergattung Typhloiulus Verh. 1. Innerer Vorsprung hinten am Promerit unbeborstet. 6 Supralabralborsten strictus Latz. — Innerer Vorsprung hinten am Promerit stets mit Borstengruppe. 4 Supralabralborsten 2 2. Analklappen mit Warzen bedeckt. Collum am ganzen Hinterrand dicht gefurcht. Opisthomerit am Ende schräg nach vorn gebogen . . kotelensis Jawl. — Analklappen ohne Warzen. Collum nur seitlich mit wenigen Furchen. Opisthomerit nicht nach vorn gebogen 3 3. Metazonite am Rücken glatt, ungefurcht psilonotus Latz. — Metazonite am Rücken gefurcht 4 4. Wehrdrüsenporen am ganzen Körper an der Naht gelegen. Präanalfortsatz nicht hakenförmig gekrümmt. 20 oder mehr Sinnesstäbchen am 5. Antennenglied 5 — Wehrdrüsenporen wenigstens in der hinteren Körperhälfte weit von der Naht nach hinten abgerückt. Präanalfortsatz hakenförmig gekrümmt. 8 — 13 Sinnesstäbchen am 5. Antennenglied (bei albanicus bis 17) 6 5. Der dorsale Rand des Präanalfortsatzes liegt in der Verlängerung der Rückenlinie: er ist lang, gerade, spitzig. Metazonit-Hinterränder dicht und lang, steil abstehend beborstet bureschi Verh. — • Dorsalrand des Präanalfortsatzes nach unten gerichtet. Fortsatz sehr kurz. Metazonit-Hinterränder nur spärlich beborstet géorgien' Strass. 6. Promerit schmal, von der Basis der hinteren Vorsprünge gemessen 1 J 2 — 2mal länger als breit 7 — Promerit breit, von der Basis der hinteren Vorsprünge gemessen ungefähr ebensolang wie breit 8

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266 KARL STRASSER 7. Das Velum bildet einen langen, geraden, vorn-distal gerichteten Stachel. Das Zwischenblättchen reicht bis zur Basis des Velum empor. Metazonite spärlich beborstet albanicus Att. — Das Velum bildet einen aufwärts gebogenen Haken. Das Zwischenblättchen bleibt vom Velum weit entfernt. Metazonite dicht beborstet . longinquus Strass. 8. Promerit in der Längsansicht mit senkrechtem Innenund schrägem Außenabfall, sein Scheitel kommt ganz innen zu liegen. Opisthomerit sehr schmal, parallelrandig, Velum schlank hakenförmig. Metazonite kurz und spärlich beborstet bosniensis Strass. — Promerit in der Längsansicht am Ende abgerundet, sein Scheitel kommt in der Mitte zu liegen. Opisthomerit am Ende im Profil breit bis sehr breit. Velum nicht hakenförmig. Metazonit-Borsten lang 9 9. Das Zwischenblättchen ist mit dem Opisthomerit breit verwachsen, das Velum ragt nur wenig über den sehr breiten Endrand des Opisthomerit vor. Zwischen Velum und Solänomerit eine flachbogige Bucht. Hinterer Abfall des Opisthomerit konvex incurvatus Verh. — Das Zwischenblättchen ist mit dem Opisthomerit nicht verwachsen, das Velum ragt als dreieckige Spitze weit vor; zwischen ihm und dem Solänomerit eine senkrechte Stufe. Hinterer Abfall des Opisthomerit gerade . . . hauseri n.sp. Typhloiulus (?) uncinifer n. sp. (Abb. 59) Kephalonia: Weg von Sami nach Porös, in der Nähe des Sees A. Nikolaou, 1 Larve am 13.IV. 1970, leg. B. Hauser (Holotypus MHN, Genève). Es ist zwar nicht gebräuchlich, eine Art aufzustellen, wenn von derselben nur eine kleine Larve bekannt ist, doch mag im vorliegenden Fall die Ungewöhnlichkeit des die Spezies kennzeichnenden Merkmals dieses Verfahren rechtfertigen; zumal mit genügender Sicherheit vorausgesetzt werden darf, daß es sich nicht um ein larvales Merkmal handelt, sondern es sich bei den Adulten vermutlich in noch stärkerer Ausprägung wiederfindet. Die fragliche weibliche Larve ist ca. 10 mm Typhloiulus uncinifer n. sp. . . „ _ , . _ , . , lang, weist 41 Segmente und, bei 7 beinlosen Telson von der Seite; ° ° u Subanalschuppe. Endringen, 63 Beinpaare auf. Aus der Zahl der

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 267 beinlosen Segmente darf geschlossen werden, daß bis zum Erreichen der Reife noch mehrere Häutungen erforderlich sind und damit eine beträchtliche Zunahme an Länge und Segmentzahl verbunden ist. Die Farbe ist hellbraun, mit sehr dunklen Flecken im Gebiet der Drüsenporen. Die Segmente sind an der Naht zwischen Pround Metazonit deutlich eingeschnürt (,, rosenkranzförmig"). Nach Furchung und Lage der Wehrdrüsenporen ähnelt sie dem vorstehend beschriebenen T. hauseri, wobei die Wimpern am Hinterrand der Metazonite aber weder so dicht noch so lang sind wie bei diesem. Was die neue Art eindeutig kennzeichnet, ist das Telson. Das Präanalsegment (pr) trägt keinen eigentlichen Fortsatz; sein Ende bildet in der Dorsalansicht einen abgerundeten Winkel von ca. 120° und steht nur wenig über die Analklappen vor. Diese sind lang behaart und haben etwas aufgeworfene Innenränder. Die Analschuppe ist dreieckig und trägt am Ende einen zierlichen, stark nach vorn gebogenen Haken (w). Nach seinen Antennen gehört das Tier zum Typhbiulus-Typus. Anmerkung: Vom M. Salvatore auf Korfu hat Verhoeff (1900: 191) einen „Typhloiulus sp. kt angegeben, gefunden in einem einzigen Weibchen von 13 mm Länge mit 42 Segm. und 71 Bp. Verhoeff erwähnt den „geraden Endfortsatz". Es hat sich daher sicher nicht um T. hauseri gehandelt, aber auch nicht um T. uncinifer, da dieser keinen Fortsatz hat; ein Haken an der Subanalplatte wird nicht erwähnt. Typhloiulus sp. (kavernikol) Peloponnes: Höhle Draco Spilia bei Vytina, Arkadien, 1 Larve am 8. VII. 1926, leg. H. Wichmann; daselbst 1 ?, 1 j. S un d 1 Larve am 17. IV. 1962, leg. H. Henrot. $ 26 mm, 44 S., 73 Bp.; j. # 18 mm, 44 S., 73 Bp. Von T. hauseri unterscheiden sich die Tiere durch ihre helle, nämlich einheitlich gelblich-weiße Farbe, die am ganzen Körper an der Naht gelegenen Drüsenporen, die sehr kurzen Börstchen an den Metazonit-Hinterrändern und das kurze aber gerade, nicht nach unten gebogene Schwänzchen des Präanalsegments. Die Antennenglieder sind viel schlanker und am 5. Glied bilden die viel zahlreicheren Sinnesstäbchen einen geschlossenen Kranz. Zweifellos handelt es sich um einen Troglobionten. Brachyiulus pusillus (Leach) var. ionica nov. (Abb. 60) Levkas: Olivenwäldchen obh. Kaligoni, 2 (J, 3Ç am 26.III.1971, leg. B. Hauser; Zante: Katastarion, 4
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268 KARL STRASSER Herkunft unbekannt ist. Die obigen Exemplare weichen von den Darstellungen Attems' (1904, Abb. 21, 22) so erheblich ab, daß sie mit varibolinus nicht identifiziert werden können ; besonders stellt der Mesomeritfortsatz der hinteren Gonopoden (Attems' Paracoxit) nicht ein rundliches, gerieftes, nach hinten und distal abstehendes Blättchen dar, sondern einen schlanken, glatten Arm mit leicht konkavem Vorderund konvexem Hinterrand (Abb. 60, ms), der am Ende schräg abgeschnitten ist und vorn spitzwinkelig ausläuft. Auch der Endfortsatz des Telopodit (te) ist insofern verschieden, als er zwar auch mit feinen Längsstreifen versehen, am Ende aber fein zweispitzig und nicht gelappt ist. Ähnlicher sind die Gonopoden dieser Tiere jenen des in Europa weit verbreiteten und auch in Nordamerika zahlreich vertretenen B. pusillus (Leach) (= littoralis Verh.), von welchen sie sich aber dadurch unterscheiden, daß der Mesomeritfortsatz nicht schmal und stachelförmig sondern breit und am Ende abgeschrägt ist, außerdem auch höher emporragt. Das Präanalsegment ragt mit einem nicht langen, aber die Analklappen deutlich überragenden spitzen Schwänzchen vor. Analschuppe groß, stark vorstehend. Diese Form kann als var. ionica nov. hervorgehoben werden. 1 Abb. 60. Brachyiulus pusillus (Leach) var. ionica nov. Beide Gonopoden von innen; pr Promerit, fl Flagellimi, te Telopodit des Opisthomerit, p Polster, ms Mesomeritfortsatz. Daneben Mesomeritfortsatz eines anderen Männchens. Brachyiulus stuxbergi (Fanz.) Peloponnes: Patras, 1
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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 269 der hinteren Gonopoden nur etwas nach rechts gedreht vorzustellen, um gute Übereinstimmung mit Abb. 13 zu erhalten. Inzwischen wurde „corcyraeus" Verh. mit stuxbergi (Fanz.) in Synonymie gesetzt (Strasser, 1967: 283). Chromatoiulus hercules (Verh.) Westmakedonien: Vermion-Gebirge, N-Hang. 700 m. 1 j , 2 $, 1 j. $ am 22.VIII.1971. leg. R. Kinzelbach (
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270 KARL STRASSER Chromatoiulus cephalonicus n. sp. (Abb. 61—65) Kephalonia: Sami, Weg gegen Argostolion, in Wäldchen von Quercus coccifera, 1
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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 271 aufgeworfenen Ränder, sonst nur vereinzelte Borsten. Analschuppe flach dreieckig, beim Männchen aber am Ende in einen verdickten, kleinen Fortsatz verlängert, der spitzig über die Klappen vorsteht. 4 Supralabralborsten, ca. 20 Randbörstchen. Männchen: Backenlappen groß, mit konkavem Vorderund konvexem Hinterrand. Beine einschl. des 2. Paars mit sehr großen, breiten Sohlenpolstern Abb. 64-65. Chromatoiulus cephalonicus n. sp. 64: Unterlappen des 7. Pleurotergit des Männchens; h Hinterrand. 65: Endglieder des 3. Beinpaars des Männchens; p Sohlenpolster. Abb. 66. Chromatoiulus leucadius Att. Beide Gonopoden von hinten; pr Promerit, ms Mesomeritfortsatz, sl Solänomerit, ph Phylacum (Schutzblattlappen). an Postfemur und Tibia (Abb. 65), die etwas abgeschwächt noch an den letzten Beinpaaren vorkommen. Unterlappen des 7. Pleurotergit (Abb. 64) breit, rundlich, weit vorstehend. Gonopoden (Abb. 61 — 63): Promerite mit geradem Innenrand, der etwas jenseits der Mitte einen Zahn (z) trägt, der nicht nur nach innen sondern auch nach vorn vorsteht. Der Außenrand ist in der Mitte eingebuchtet und trägt an seinem Ende ein halbes Dutzend kleiner Zähnchen. Endrand schräg nach außen abfallend. Die hintere Schrägleiste, die unmittelbar distal von der Flagellumbasis zum Zähnchen des Innenrandes streicht, hat nur wenig Relief. Sonst nur noch ein schwacher Schrägstrich gegen den rundlichen inneren Endvorsprung des Pro-

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272 KARL STRASSER merit. Flagellum lang und schlank. (Damit ähneln die Promerite einerseits jenen von Ch. taygetanus Att. (Peloponnes), andrerseits jenen von Ch. leucadius Att, (Levkas), obzwar sie von beiden Arten deutlich verschieden sind). Im ganzen sind die Promerite, wie aus der Seitenansicht (Abb. 61) ersichtlich, in der Mitte etwas S-förmig nach vorn gebogen. Die hinteren Gonopoden ähneln insofern jenen von Ch. recticauda Att. (Korfu), als sowohl vor wie hinter dem Solänomerit (sl) je ein Fortsatz vorkommt, ein kräftiger, spitz-dreieckiger vorn (a) und ein nach vorn und außen umgebogener, mit kurzem Nebenspitzchen versehener hinten (/?). Attems bezeichnet ersteren als Paracoxitfortsatz, letzteren als Schutzblatt, während nach der Lage der Fortsätze die Bezeichnungen vertauscht werden müßten. Im übrigen besitzt das am Ende mit einem fein gefransten Läppchen versehene Solänomerit an seiner vorderen Basis eine vorstehende Ecke (d), während die innere Kante des Opisthomerit eine Reihe von einem halben Dutzend Börstchen (s) trägt. Chromatoiulus lamellifer n. sp. (Abb. 67—69) Epirus: Joannina, in jungen Nadelbaum-Pflanzungen, ca. 550 m, 2$ am 17.III.1959, leg. H. Coiffait (Holotypus MNHN, Paris). $ 18 mm lang, 1.4 mm breit, 46 S., 79 Bp. (Holotypus) c?22 „ 1.5 „ 48 „ 83 „ Körper dunkelbraun mit gelbbrauner Marmorierung. Beiderseits der ziemlich breiten, an den Prozoniten fleckenartig erweiterten dunkelbraunen Mittellängsbinde stehen hellgraue Flecken, die den vorderen Teil der Metazonite einnehmen und doppelt so breit wie lang sind. Kopf bis auf den hellen Labrumrand wie der übrige Körper marmoriert, mit breiter, dunkelbrauner Querbinde zwischen den Ocellenhaufen. Präanalschild und Analklappen einheitlich dunkelbraun. Beine bis zum Femur einschließlich gelb, sonst mehr minder gebräunt. Antennen dunkel. Zwei große, borstentragende Scheitelgrübchen. Ocellen deutlich. Collum nur an den Seiten mit 4-5 Furchen. Metazonite sehr deutlich und regelmäßig gefurcht, am Hinterrand mit spärlichen, langen, weißlichen Borsten. Drüsenporen an der Naht. Präanalfortsatz sehr lang und spitzig, Analklappen leicht warzig, auf der Fläche spärlich, an den Rändern ziemlich dicht beborstet. Männchen: Backen mit großen, abgerundet-spitzwinkeligen Lappen. Vordere Beinpaare ohne Besonderheiten, ausgenommen die sehr breiten Sohlenpolster an Postfemur und Tibia, die bereits am 2. Beinpaar vorkommen. Der Unterlappen des 7. Pleurotergit bildet einen breiten, horizontal zu liegen kommenden Zapfen,

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 273 der sehr weit vorspringt. Die Analschuppe steht mit einer zapfenförmigen Spitze weit vor. Vordere Gonopoden (Abb. 67, 68) mit geradem Innenund gebogenem, an der Basis eingebuchtetem Außenrand; der Endrand verläuft schräg. Hintere Fläche des Promerit mit Porenfeldern und einer nur wenig ausgeprägten Schrägleiste (//). Im letzten Viertel ist der Innenrand des Promerit lamellenartig nach Abb. 67-69. Chromatoiulus lamellifer n. sp. 67: Beide Gonopoden von innen; 68: Promerit von hinten; 69: Opisthomerit von hinten; lì Schrägleiste, la endwärtige innere Lamelle, ph Schutzblatt, sl Solänomerit, ms Mesomeritfortsatz. hinten ausgezogen (la). Hintere Gonopoden (Abb. 67, 69) außen mit spitzdreieckigem, etwas über die anderen Telopodit-Teile vorragendem Phylacum (ph). Solänomerit (sl) und Mesomeritfortsatz (ms) stehen dicht nebeneinander, ersterer ist schräg nach hinten gerichtet, sein schmales Ende fein behaart. Der Mesomeritfortsatz ist nach vorn gekrümmt, an Ende verschmälert und ebenso lang wie das Solänomerit. Anmerkung. Von Valona in Südalbanien hat Verhoeff 1901 den seither nicht wiedergefundenen Chromatoiulus karschi beschrieben, der nach Größe, Färbung usw. mit lamellifer übereinzustimmen scheint, ebenso in der in einen spitzigen Fortsatz ausgezogenen Subanalplatte. Dessen (nicht abgebildete) vordere Gonopoden sind aber „am Ende völlig abgerundet", während die hinteren keinerlei Ähnlichkeit mit jenen von lamellifer erkennen lassen. Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 18

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274 KARL STRASSER Chromatoiulus (Cyphobrachyiulus) loebli n. sp. (Abb. 70—73) Peloponnes : Schlucht bei Kalavrita, unter Platanen gesiebt, 3 $, 2 $, mehrere Larven am 3. IV. 1971, leg. J. Löbl (Holotypus MHN, Genève). (Da für die Konservierung der Funde das bei Käfern übliche Verfahren angewandt wurde, Abb. 70-72. Chromatoiulus (Cyphobrachyiulus) loebli n. sp. 70: Beide Gonopoden von innen; 71: Promerit von hinten; 72: Endhälfte des Opisthomerit von innen, stärker vergr. ; i Innen-, e Aussenrand des Promerit, // Schrägleiste, lo Aussenlappen, p Innenfortsatz des Promerit, ca Höhlung, pr Innenvorsprung, co Hornfortsatz des Opisthomerit, sl Solänomerit, u dessen vorderes Basalhäkchen. sind die Objekte aufgeweicht und gequollen; die Gonopoden dürften dadurch nicht in Mitleidenschaft gezogen sein.) Männchen 25 mm lang, 1.5 mm breit, 50 S., 89 Bp.; Weibchen 48 S., 87 Bp. Körper braun mit heller Marmorierung, mit drei dunkeln Fleckenreihen längs der Mediane und der Poren, dazwischen mit zwei ziemlich breiten gelbbraunen Längsbinden. Kopf gelbbraun bis auf eine dunkle Querbinde zwischen den Ocellenhaufen. Antennen dunkelbraun, Beine in der Grundhälfte gelb, in der Endhälfte dunkelbraun. Collum auch in der Mitte mit ziemlich deutlicher Längsfurchung am Hinterrand ; Metazonite sehr dicht und regelmäßig gefurcht, an deren Hinterrand ziemlich dichte weiße Wimpern, die etwa 3/4 der Länge der Metazonite erreichen. Wehr-

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 275 drüsenporcn sehr klein, am ganzen Körper dicht hinter der geraden Naht. 2 Scheitelborsten, 4 Supralabralborsten, 19 Randbörstchen. Präanalfortsatz (Abb. 73, pr) lang, gerade, spitzig, dachig. Subanalplatte (s) beim Weibchen nur wenig über die Klappen vorragend, beim Männchen in einen langen, geraden Fortsatz ausgezogen. Klappen mit wenig aufgeworfenen Rändern, zerstreut lang behaart. Männchen mit abgerundeten Backenlappen. 1. Beinpaar hakenförmig, folgende mit großen Sohlenpolstern. 2. Beinpaar ohne Auszeichnung an der Coxa. Unterlappen des 7. Pleurotergit weit vorspringend. Gonopoden (Abb. 70 — 72): Promerit am Grunde doppelt so breit wie am Ende. Sein Innenrand (i) springt am Grunde buckelig vor und bildet damit vor der Mitte des Promerit eine flache Bucht. Der Außenrand (e) ist leicht konvex. Das Promerit ist hinten tief ausgehöhlt, weil sowohl sein Innenwie auch sein Außenrand nach hinten umgeschlagen sind. Der Außenrand endet mit einem breiten, runden Lappen (lo), der Innenrand mit einer schlanken, dreieckigen Spitze (p), wobei die beiden Endfortsätze durch Bucht getrennt sind. Flagellum (//) lang und schlank. Anschließend an den Flagellum-Ansatz streicht eine gebogene Leiste (//) schräg nach innen-endwärts und begrenzt damit den breiteren Grundteil des Promerit gegen den schmäleren Endteil. Das Opisthomerit zerfällt in drei Teile. In zwei Dritteln seiner Länge ist der breite Grundteil (ba) durch Stufe abgesetzt; der dadurch gebildete Vorsprung (pr) ragt nach vorn vor und kommt in die hintere Aushöhlung des Promerit (cd) zu stehen. Die zweite Absetzung wird durch den Mesomeritfortsatz gebildet, der, dem früher erwähnten Vorsprung entgegengesetzt, nach hinten-endwärts absteht und ein robustes, etwas gewundenes Horn (co) darstellt. Ihm gegenüber ist vorn innen am Opisthomerit ein kleines Zäpfchen (z) auszumachen. Es folgt das zarte, allmählich verjüngte Solänomerit (sl) mit seinen Rinnen, das am Ende zarte Blättchen trägt und an seinem Vorderrand ein zierliches aufwärts gebogenes Häkchen (u). Abb. 73. Chromat oiulus loebli n. sp. Telson des Männchens ; pr Präanalfortsatz, s Subanalplatte. Zur systematischen Stellung des Ch. loebli Nach den Gonopoden vermittelt Ch. loebli zwischen den Untergattungen Cerabrachyiulus Verh. (mit der einzigen Art mueggenburgi Verh. von der Ostägäis) und Cyphobrachyiulus Verh. (mit drei Arten von Griechenland). Nach den Pro-

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276 KARL STRASSER meriten ähnelt er insofern dem mueggenburgi, als diese mit zwei durch Bucht bzw. Rinne getrennten Fortsätzen enden, während bei den Arten von Cyphobrachyiulus die Promerite gewissermaßen halbiert und nur in ihrer äußeren Hälfte entwickelt sind. Nach den Opisthomeriten gehört dagegen Ch. loebli zu Cyphobrachyiulus, dessen Arten vornehmlich durch den Mesomeritfortsatz charakterisiert sind, der einen vom Solänomerit steil abstehenden längeren Ast bildet, der andrerseits Cerabrachyiulus vollkommen fehlt. Da dieses letztere Merkmal systematisch als das bedeutsamere zu gelten hat, erscheint die Zuweisung des Ch. loebli zur Untergattung Cyphobrachyiulus gerechtfertigt; allerdings bedarf die Fassung der beiden Untergattungen gegenüber der früheren (Verhoeff, Bronnwerk) einiger Änderungen: 1. Opisthomerit nur mit schwacher Andeutung eines Mesomeritfortsatzes. Promerit relativ breit, von grundnach endwärts nicht verschmälert, mit geraden, parallelen Seitenrändern und zwei langen, durch tiefe Bucht getrennten Endfortsätzen, wovon der innere schraubig gedreht subg. Cerabrachyiulus {mueggenburgi Verh.) — Opisthomerit mit waagerechtem oder steil nach hinten abstehendem, größerem Mesomeritfortsatz. Promerit relativ schmal, am Ende viel schmäler als am Grunde, mit nicht parallelen Seitenrändern .... subg. Cyphobrachyiulus 2 2. Dem Mesomeritfortsatz entgegengesetzt und etwas tiefer als dieser steht vom Opisthomerit ein großer Vorsprung nach vorn ab, durch welchen das Opisthomerit in zwei Abschnitte zerlegt wird, einen breiten basalen und einen schmalen terminalen. Das Solänomerit trägt vorn einen zarten Sichelfortsatz. Promerit von grundnach endwärts plötzlich verschmälert, innen und außen mit nach hinten umgeschlagenen Rändern, daher in der Mitte tief ausgehöhlt. Der Innenrand ist in eine lange schmale Spitze verlängert loebli n.sp. — Kein größerer Vorsprung vorn am Opisthomerit, dieses daher nicht plötzlich verschmälert. Kein Sichelfortsatz am Solänomerit. Promerit am Ende schmal, fingerförmig, ohne umgeschlagene Ränder und ohne Innenfortsatz am Ende . 3 3. Längs des Innenrandes des Promerit eine vorspringende Ecke. Außenrand des Promerit gerade, weil der schmale, fingerförmige Endteil gerade endwärts absteht. Mesomeritfortsatz relativ kurz 4 — Längs des Innenrandes des Promerit keine vorspringende Ecke. Außenrand des Promerit eingebuchtet, weil der schmale, fingerförmige Endteil nach außen gebogen ist. Mesomeritfortsatz lang und schlank .... euphorbiarum Verh. 4. Der schmale, endwärtige Teil des Promerit ist fast ebenso lang wie der breite grundwärtige Teil. Am Opisthomerit außer dem Mesomeritfortsatz mehrere kleinere Vorsprünge ricinus Verh.

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 277 — Der schmale endwärtige Teil des Promerit ist weniger als ein Drittel so lang wie der breite grundwärtige. Am Opisthomerit außer dem Mesomeritfortsatz keine Vorsprünge argolicus Verh. Nach der Verbreitung ergibt sich : Ch. ( Cyphobrachyiulus ) argolicus Verh. — Peloponnes: Tiryns, Kalamata, Lampiri; „ ,, euphorbiarumVerh. — -Peloponnes : Tripolis, StymphalisSee; ,, ,, loebli n.sp. — Peloponnes : Kalavrita ; vicinus Verh. — Mittelgriechenland : Stoliko (Ätolikon) ; „ ( Cerabrachyiulus ) mueggenburgiNzvh. — SO-Ägäis: Karpathos und Kasos. Von den ersten drei auf den Peloponnes beschränkten Arten hat argolicus eine weitere Verbreitung und scheint küstennahe Gebiete zu bevorzugen, während euphorbiarum und loebli nur aus dem gebirgigen Innern der Halbinsel bekannt sind. Bei der Spärlichkeit der Vorkommen und der Seltenheit erwachsener Männchen ist aber ein Urteil verfrüht. Chromatoiulus (Italoiulus) margaritatus (Fanz.) var. keratea nov. (Abb. 75, 76) Attika: Keratea, Weiden am Westhang des M. Panion, 100 — 450 m, 1
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278 KARL STRASSER Pachybrachyiulus podabrus (Latz.) Kephalonia: Sami, 1 Larve; Assos, 1$. Levkas: Karya, 2 Ç, 1 L. Zante: Berg Skopos bei Zakynthos, 1 Ç. Symphyoiulus impartitus (Karsch) (Abb. 77) Attika: Hymittós-Gebirge bei Athen, 700— 1000 m, 3 ç?, 1 $ am 16.IV. 1959, leg. H. Coiffait (g 37 mm, 3.3 mm, 51 S., 91 Bp.); Keratea, 1
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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 279 zu Gunsten der älteren Bezeichnung impartitus verzichtet. 1941 a (:280) geht Verhoeff wieder auf impartitus ein und sagt, daß „die Gonopoden dieser griechischen Tiere bis heute noch nicht untersucht worden" sind. Er verwendet wieder den Namen „postsquamatus" und vergleicht diesen mit einer weiteren kleinasiatischen Art densestriatus Verh., wobei folgende Unterschiede hervorgehoben werden : postsquamatus Verh. 1898 Kopf, Collum und Telson größtenteils schwärzlich. Die Borstengrübchen am Präanalsegment gibt es nur in dessen Hinterhälfte. Innenfortsatz der Promerite schmal und angedrückt; Mesomerite vorn vor der Mitte tief stufig eingebuchtet. Opisthomerite in der Endhälfte nicht stark verschmälert, am Ende mit vier kürzeren Fortsätzen, auch der vorderste, dem Enterhaken homologe ist kurz. densestriatus Verh. 1941 Kopf, Collum und Telson rötlichgelb. Die zerstreuten Borstengrübchen des Präanalsegmentes sind auch in dessen Vorderhälfte vorhanden. Innenfortsatz der Promerite breit und dreieckig. Mesomerite vorn in der Mitte nur leicht eingebuchtet. Opisthomerite in der Endhälfte auf kaum die halbe Breite der Grundhälfte verschmolzen, (mit) zwei kleinen Läppchen hinten und in der Mitte und einem langen, gebogenen und spitzen Enterhaken vorn." In der Färbung und dem Präanalsegment entsprechen die Stücke von Attika und auch von Euböa den Angaben für „densestriatus". Der Unterschied hinsichtlich des Innenfortsatzes des Promerit ist illusorisch, denn Verhoeff hat eine Abbildung von hinten (1898, Abb. 4) mit solchen im Profil (1941 a, Abb. 1, 2) verglichen. Der Unterschied hinsichtlich des Mesomerit bleibt unklar, während bezüglich des Opisthomerit Verhoeff offenbar einer Täuschung erlegen ist, indem er die hyalinen und durchsichtigen Teile des Opisthomerit übersehen hat. (Vgl. Abb. 77.) Während also „densestriatus" ohne Zweifel in die Synonymie des impartitus fällt, stellt postsquamatus vielleicht eine andere Art dar, was an weiteren Exemplaren der anatolischen Steppe nachzuprüfen wäre. Pachyiulus cattarensis (Latz.) und P. longelobulatus Att. Erstere Art lag vor von: Peloponnes: Patras, Universitätsgelände, 1 ? am 21 .III. 1971, leg. B. Hauser. Levkas: oberhalb Kaligoni, 6
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280 KARL STRASSER Pachyiulus longelobulatus von Kephalonia wurde ursprünglich (1902) als Varietät des P. cattarensis beschrieben. Attems gab folgende Unterschiede an: catiarensis Hinterrand der Metazonite rotbis dunkelbraun. Promerit am Ende innen in einen schlanken Lappen ausgezogen, der den kleinen Endzipfel überragt. (Abb. 47, 60). Männchen 45 — 54 Segmente. longelobulatus ,,Sehr dunkel, fast schwarz". Innenzipfel des Promerit sehr lang, weit über das Ende des medianen Endlappens hinausragend. (Abb. 59). Männchen 46 und 48 Segmente. 1923 (:138) erhob Verhoeff P. longelobulatus (er schrieb fälschlich longelobatulus) zum Rang einer eigenen Art und unterschied sie (offenbar ohne sie in natura zu kennen) von cattarensis wie folgt: cattarensis Promerit am Ende sowohl als auch außen vor dem abgeschrägten Endrand ausgebuchtet, das innere Ende vorgezogen und dadurch die innere Endspitze erheblich überragend. (Abb. E, F.). Männchen 85—95 Beinpaare. longelobulatus Promerit weder am Ende noch außen ausgebuchtet, auch ist das innere Ende nicht vorgezogen. Die innere Endspitze überragt beträchtlich das Ende des Promerit usw. Männchen 81 — 85 Beinpaare. 1929 (:470) führt Attems den P. longelobulatus außer von Kephalonia auch von Korfu an (zugleich P. cattarensis von Korfu und von Zante). 1935 ( : 1 44) nennt Attems den P. cattarensis außer vom Epirus (Cumerka und Xerovuni-Gebirge) auch von Levkas, ohne P. longelobulatus zu erwähnen. Ausführlich geht Attems, 1939 (:316 ff), auf P. longelobulatus ein. Er wendet sich zunächst gegen die Behauptung Verhoeffs wonach „das innere Ende des Promerit nicht vorgezogen ist" und führt in seinem Schlüssel folgende Unterschiede an (während seine sonstigen Bemerkungen keine klaren Gegensätze enthalten): cattarensis Hell gelbbraun oder rotbraun. Promerit lateral sehr deutlich vorgebaucht, das Ende in einen langen schlanken Lappen ausgezogen, der den Endzipfel beträchtlich überragt. (Abb. 59, 60). longelobulatus Dunkelbraun bis schwarzbraun. Promerit lateral nicht oder nur schwach vorgebaucht, der Endzipfel überragt den kürzeren und weniger schlanken Lappen am Ende, (keine neue Abb.).

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 281 Der Unterschied hinsichtlich der ,, lateralen Vorbauchung 1 ' des Promerit steht aber im Widerspruch zu Attems' früheren Abbildungen (59, 60 von 1902), wonach diese ,, Vorbauchung" bei longelobulatus stark, bei cattar ensis dagegen nur schwach ist; aus diesem Grunde konnte Verhoeff (1923) von longelobulatus behaupten: ,, Promerit im Bereich des Enddrittels vom Ende gegen den Grund durch äußere Ausbauchung erweitert", was nach Attems' letzten Angaben also nicht für longelobulatus, sondern im Gegenteil für cattarensis gilt. Wie verhalten sich beide Arten in Wirklichkeit zueinander ? Handelt es sich wirklich um verschiedene Arten und wo leben sie ? Leider erlaubt das vorliegende Material keine schlüssige Beantwortung dieser Fragen. Obwohl Pachyiulus in den Aufsammlungen auf den Ionischen Inseln reichlich vertreten ist, hat nur ein Fang 6 Männchen des cattarensis erbracht (Levkas). Diese sind dunkelbraun und weisen 47—50 Segmente auf, bei 83 — 89 Beinpaaren. Die Promerite der zerlegten 3 Männchen weisen alle Merkmale des typischen cattarensis auf, nämlich: Endrand des Promerit innen vorgezogen und das kleine Endspitzchen (,,Innenzipfel") überragend. Sowohl der Endrand wie der Außenrand sind ausgebuchtet. Proximal von der Ausbuchtung des Außenrandes ist derselbe deutlich vorgebaucht, derart daß das Promerit in 3/5 seiner Länge deutlich breiter ist als am Ende. Während dadurch also Attems' Feststellung von 1935 bestätigt wird, muß die Beantwortung obiger Fragen zurückgestellt werden, bis reichlicheres Material vorliegt. Künftigen Sammlern mag empfohlen sein, in den Ländern der Ostmediterranea auf diese wegen ihrer Größe und ihres zuweilen massenhaften Auftretens zu Unrecht als „gemein" bezeichnete Iuliden besonders zu achten. Pachyiulus varius (Fabr.) Ionische Inseln: zahlreiche Fänge auf Korfu, Levkas, Kephalonia, Ithaka, Zante. Peloponnes: vereinzelt (keine Männchen). Pachyiulus apfelbecki Verh. Levkas: obh. Kaligoni, obh. Phryni. Kephalonia: Änos Gipfel 1600 m, Livadion, Halbinsel Assos. Zante: Berg Skopos. Zuweilen ragt auch bei den Weibchen das Präanalsegment mit kurzem Fortsatz vor. Pachyiulus flavipes (C. L. Koch) Thrazien: Kelempék-Gebirge, Kavalla. Peloponnes: Patras, Kalavrita, Nauplion, Vytena, Pyrgos-Dirou, etc. Attika: Lykabettos, Marathon, Daphni. Euböa: Chalkis, Karistos. Mittelgriechenland: Theben. Kreta: Jerapetra, Hag. Nikolaos, Kastelli, Chalepa, Akroteri, Rethymnon, Knossos.

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282 KARL STRASSER Pachyiulus asiaeminoris Verh. (Abb. 78, 79) Ostkreta: Jerapetra, 1
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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 283 Der Vergleich der sehr sorgfältigen Beschreibung des obscurus mit jener sehr flüchtigen des creticus ergibt keinen Anhalt für eine sichere Unterscheidung beider Formen; dies gilt auch für die jeweiligen Gonopoden-Darstellungen. Ein Unterschied ist allerdings nicht zu übersehen: bei creticus heißt es ,, borstentragende Scheitelgruben fehlen", bei obscurus ,, Scheitel mit 2 Borsten". Von etwa 30 untersuchten Exemplaren weist die überwiegende Mehrheit zwei sehr feine, lange, einander übrigens stark genäherte Wimpern am Scheitel auf, die in winzigen Grübchen stehen. Bei einigen Exemplaren sind diese Wimpern aber abgebrochen und deren Ansatz ist selbst bei starker stereoskopischer Vergrößerung und günstigem Lichteinfall kaum oder nicht zu erkennen. Verhoeff hatte von seinem creticus aber nur ein einziges, viele Jahre vorher gesammeltes Exemplar ! An und für sich ist diese Festeilung wohl noch nicht genügend, um beide Arten in Synonymie zu setzen. Aufschlußreich ist aber die Verbreitung: Verhoeffs Exemplar stammt vom Dorf Viano im östlichen Teil von Kreta. Attems nennt zahlreiche Funde vom westlichen und mittleren Teil von Kreta. Das vorliegende Material stammt aus dem äußersten Osten Kretas. Wird die artliche Unterscheidung beibehalten, so gibt das eine Verbreitung von West nach Ost: obscurus (zahlreich) — creticus (1 Exempl.) — obscurus (zahlreich), was nicht gut denkbar ist. Mesoiulus mauriesi n. sp. 1 (Abb. 80—83) Attika : Hymittós-Gebirge bei Athen, Osthang, 3 — 600 m, 1
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284 KARL STRASSER Antennen kurz und plump, 5. Glied ungefähr 2/3 so breit wie lang; an seinem Endrand stehen außen ungefähr 8 relativ große Sinnesstäbchen. (Die rechte Antenne des männl. Holotypus weist eine Mißbildung auf (Abb. 80) : Das 2. Glied ist ungewöhnlich verkürzt, das 3. dafür verlängert, das 4. gekrümmt, das 5. pilzförmig mit einigen Knötchen am Ende an Stelle der Sinnesstäbchen. Das 6. Glied Abb. 80-83. Mesoiulus mauriesi n. sp. 80: Endglieder einer abnormalen Antenne; 81: Promerit von hinten; 82: Promerit von innen; 83 : Opisthomerit im Profil ; r Längsrippe, d Zähnchen, hy hyaline Lamelle, fo Fovea, ms Mesomeritfortsatz. ist ungewöhnlich breit; von den vier Riechzapfen am Ende der Antenne sind nur 2 lanzettförmig, die beiden anderen bilden rundliche Zäpfchen). Männchen: Backenlappen mit fast rechtwinkeligem Vorsprung. Am Gnathochilarium ist das Promentum kaum 1/3 so lang wie die Zungenplatten. An den Stipites hinten ein halbes Dutzend Börstchen jederseits. 1. Beinpaar mit nur einem gut abgesetzten Zwischenglied (Präfemur) zwischen Coxa und Resttelopodit. 2. Beinpaar ohne, folgende mit schwachen Sohlenpolstern an der Tibia. Unterlappen des 7. Pleurotergit rundlich, ohne Auszeichnung. Die Gonopoden ähneln am meisten jenen von M. kosswigi Verh. (von türkisch Thrazien) insofern als an den Promeriten (Abb. 81, 82) hinten nur ein deutliches Zähnchen (d) vorhanden ist, das dem Außenzahn entspricht und der grundwärtigen hinteren Längsrippe (r) stark genähert ist. An Stelle des inneren Zähnchens findet sich, dem Ende des Promerit mehr genähert, nur eine Teiste, die aber — im Gegensatz zu kosswigi — mit einem ziemlich breiten hyalinen Blättchen (hy) versehen ist. Nach den hinteren Gonopoden (Abb. 83) kommen die engen Beziehungen zu kosswigi darin zum Ausdruck, daß das Ende des Opisthomerit (op) nicht gerade absteht, sondern nach vorn gegen den Mesomerit-

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 285 fortsatz umgebogen ist; während aber bei kosswigi der Mesomeritfortsatz (ms) kurz ist und spitz-stachelförmig ausläuft, reicht er bei mauriesi weiter vor und ist am Ende ein wenig erweitert. An sonstigen Unterschieden gegenüber kosswigi sind zu erwähnen : 1. etwas geringere Größe (10 statt 14 mm); 2. Rücken auch oberhalb der Poren gefurcht ; 3. Tibia des 2. Beinpaars ohne Sohlenpolster. Ob es richtig ist, M. mauriesi von M. turcicus und kosswigi Verh. und M. gridellii Strass, artlich zu trennen, muß die Zukunft entscheiden. Die morphologischen Unterschiede sind nicht groß, aber die weit voneinander entfernten Fundorte lassen dies gegenwärtig ratsam erscheinen. Es handelt sich jedenfalls um eine schwierige Gattung, hinsichtlich deren systematischen Stellung die hauptsächlichen Bearbeiter, Yerhoeff, Brolemann, Attems usw. alles andere als einig waren. Inzwischen wurde „Mesoiulus" scossirolii Manfr. kürzlich (Strasser, 1971 a) der Gattung Elbaiulus zugewiesen und die Identität des M. franzi Att. mit gridellii Strass, wahrscheinlich gemacht. Was dagegen die kürzlich von Mauriès beschriebenen Mesoiulus-ArtQn aus Spanien betrifft, zu welchen der Autor auch „Baskoiulus" Verh. zählt, weichen dieselben in einigen Punkten von den östlichen Arten der Gattung ab, z.B. in den Promeriten, die keine eigentliche hintere Längsrippe aufweisen, sondern deren Innenrand ganz oder fast bis ans Ende des Gonopoden umgeschlagen ist. Es fehlen ferner die sonst hier vorkommenden hinteren subapikalen Zähnchen oder Leisten. Das Fehlen männlicher Backenlappen wird zwar nur für stammen und chappuisi ausdrücklich erwähnt, doch verhalten sich darin auch die anderen spanischen Arten vermutlich ebenso. Es sei in diesem Zusammenhang daran erinnert, daß die erstbeschriebene Art der Gattung, M. paradoxus Berlese, 1886, die daher als deren Generotypus zu gelten hat, folgende Merkmale aufweist: 1) Scheitelgrübchen und-börstchen vorhanden, 2) Rücken gefurcht, 3) Poren an der Naht gelegen, 4) männl. Backenlappen vorhanden, 5) zweites männl. Beinpaar und folgende mit Tibialpolster, 6) Promerite mit hinterer Längsrippe und 2 Subapikalzähnchen. Somit weicht M. mauriesi und die anderen erwähnten Arten von paradoxus in einigen Punkten ab. Die übrigen italienischen Mesoiulus-Arten, siculus und berlesei Silv. sowie bulgaricus Gul. sind für einen Vergleich zu ungenügend beschrieben. Trichoblaniulus peloponesius Maur. Peloponnes: Höhle Katafyngui bei Pyrgos-Dirou, 3 <$, 1 j.
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286 KARL STRASSER Hirudisoma hirsutum (Verh.) Ostmakedonien : Halbinsel Chalkidike bei Arnea, 8 — 900 m, 4
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DEPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 287 HÖHLENTIERE Lange waren echte Höhlentiere aus Griechenland unbekannt. Attems fand im Labyrinth von Ampeluzos auf Kreta Acanthopetalum minotauri. Brolemann beschrieb aus der Höhle von Keratea bei Athen Acanthopetalum bland. Auch ..A. pallidum" stammte aus einer ..Höhle bei Athen". Bei diesen Callipodida handelt es sich aber, wie aus oft wiederholter Erfahrung bekannt, um fakultative Höhlenbewohner, also Troglophile. die in den feuchten Höhlen bessere Lebensbedingungen finden als in den starker Austrocknung ausgesetzten oberflächlichen Örtlichkeiten. In diese Kategorie fallen auch die kürzlich in Höhlen entdeckten Acanthopetalum hoplites und patens. Als erstes in Griechenland entdecktes echtes Höhlentier (Troglobiont) darf Spelaeoglomeris epirotica von Nordgriechenland gelten, eine seltsam deplacierte Art, da die anderen Vertreter der ausschließlich Höhlenformen enthaltenden Gattung in den Pyrenäen, den Alpes Maritimes und in Ligurien leben. Die Entdeckung weiterer Troglobionter ergab sich aus der Bearbeitung des gegenwärtigen Materials. Darunter zählen Serradhan spüiarum vom Peloponnes und Cretodesmus obliquus von Kreta. Beide sind insofern bemerkenswert, als echte Höhlentiere unter den Diplopoden in den südlichsten Teilen Europas relativ selten sind. Außerdem ist hierher aber auch der im männlichen Geschlecht noch unbekannte Typhloiulus des Peloponnes (Draco Spilia) zu nennen. Ob Trachysphaera coiffaiti aus der Keratea-Höhle bei Athen hierher zu zählen ist. erscheint mangels besonderer Höhlen-Merkmale zweifelhaft; das Ocellen-Pigment fehlt auch bei anderen, durchaus nicht troglobionten Arten. Ebenso verhält es sich bei Trichoblaniulus peloponesius. der ebenfalls keine besonderen Höhlenanpassungen zeigt und geographisch übrigens ebenso rätselhaft ist wie Spelaeoglomeris epirotica. GEOGRAPHISCHES Über die Verteilung der Arten usw. in Griechenland geben die nachstehenden Tabellen Aufschluß. Die Unterteilung des gesamtgriechischen Areals erfolgte im allgemeinen nach dem Vorbild Verhoeffs (vgl. Abb. 85). Sie ist teilweise geographisch gut begründet (z.B. Ionische Inseln, Peloponnes, Südägäischer Inselbogen) teils mehr oder minder willkürlich, wegen der Schwierigkeiten, im mittleren und nördlichen Teil Griechenlands ,, geographische" Gebiete abzugrenzen; auch die ostägäischen Inseln liegen Kleinasien geographisch (und faunistisch) näher als dem griechischen Festland. (Bei Betrachtung politisch abgegrenzter Gebiete lassen sich diese Mängel nicht vermeiden ; in Hinblick auf den vorwiegend praktischen Zweck dieser Aufteilungen (..Was lebt wo?") spielen sie übrigens eine untergeordnete Rolle).

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288 KARL STRASSER In den nachfolgenden Übersichten bedeutet also : 1. Ionische Inseln 6. Thessalien 2. Peloponnes 7. Westmakedonien 3. Mittelgriechenland 8. Ostmakedonien und Thrazien 4. Attika, Euböa 9. Ägäische Inseln 5. Epirus, Pindos 10. Südlicher Inselbogen. Abb. 85. Griechenland. 1: Ionische Inseln; 2: Peloponnes; 3: Mittelgriechenland; 4: Attika, Euböa; 5: Epirus, Pindos; 6: Thessalien; 7: Westmakedonien; 8: Ostmakedonien und Thrazien; 9: Ägäische Inseln; 10: Südlicher Inselbogen.

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 289 1 2 3 4 5 6 7 8 [ 9 10 Glomeris balcanica Glomeris conspersa Onychogl. herzegow. australis . . . Spelaeglomeris epirotica Trachysphaera corcyraea Trachysphaera coiffaiti Trachysphaera sp Genus ? sp. ? Polydesmus herzegowinensis . . . . Polyd. complanat. illyricus Polydesmus graecus graecus . . . Polydesmus graecus syrensis . . . . Polydesmus graecus rhodosensis . . Polydesmus cerrutii Polydesmus peloponnesi Polydesmus peloponnesi inflexus . . Polydesmus mediterraneus . . . . Polydesmus mediterr. valachicus . . Polydesmus mediterr. martensi . . . Polydesmus ionicus « Polydesmus » rubellus Serradium spiliarum Cretodesmus obliquus Strongylosoma samium Tetrarth. pallidiceph. franzi . . . . Lohmanderodesmus galeatus . . . . Stosatea (E.) eretica Stosatea (E.) sp Stosatea (P.) simoni Stosatea (P.) granulata Stosatea (P.) arcadica Metonomastus Strassen atticus . . Melaphe vestita Ochridaphe albanica Prodicus penicillatus Prodicus penteliconus Prodicus hauseri Microchordeuma broelemanni . . . Krueperia nivale Kelempekia martensi Acanthopetalum sicanum Acanthopetalum minotauri . . . . Acanthopetalum cycladicum . . . . Acanthopetalum fur culigerum . . , Acanthopetalum albidicolle . . . Acanthop. albidic. aetolicum ... Acanthopetalum blanci Acanthopet. blanci mendelicum Acanthopetalum kosswigi .... Acanthopetalum hoplites .... Acanthopetalum patens Acanthopetalum (Petal.) comma . Acanth. (P.) comma janinense Acanthopetalum (P.) macedonicum Himatiopetalum ictericum .... Eurygyrus oertzeni + Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 19

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290 KARL STRASSER l 2 3 4 5 6 7 | S 9 10 + Eurygyrus euboeus + Callipodella fasciata + Callipodella dorsovittata + Prolysiopetalum scabratum + + + + + + Prolysiopetalum pedefissum + Prolysiopetalum hoffmani + Dorypetalum trispiculig + Leptoiulus trilineatus + + + + + + + Leptoiulus (Oroi.) krueperi + Leptoiulus (O.) atticus + Typhloiulus (T.) hauseri + 7 Typhloiulus uncinifer + Typhloiulus sp. (kavern.) + Symphyoiulus impartitus + Macheiroiulus compressicauda .... + + Brachyiulus pusillus + ? Brachyiulus stuxbergi + + + Brachyiulus apfelbecki + Brachyiulus klisurensis (?) + Chromatoiulus hercules + + + + + Chromatoiulus taygetanus + Chromatoiulus latesquamosus .... + Chromatoiulus unilineatus + Chromatoiulus rhodopinus + Chromatoiulus anatolicus + Chromatoiulus leucadius + Chromatoiulus recticauda + Chromatoiulus imbecillus + Chromatoiulus naxius + Chromatoiulus montivagus + + Chromatoiulus rubidicollis + Chromatoiulus syrensis + Chromatoiulus bicolor + Chromatoiulus cephalonicus + Chromatoiulus lamellifer + Chromatoiulus (C.) mueggenburgi . . + Chromatoiulus (Cy.) euphorbiarum + Chromatoiulus (Cy.) argolicus. . . . + Chromatoiulus (Cy.) vicinus + Chromatoiulus (Cy.) loebli + Chromatoiulus (It.) margaritatus . . + Pachybrachyiulus podabrus + Pachyiulus cattarensis + + + + + + Pachyiulus varius + + Pachyiulus apfelbecki + + + Pachyiulus flavipes ......... + + + + + + + + + Pachyiulus longelobulatus + Pachyiulus unicolor milesius + Pachyiulus asiaeminoris + Pachyiulus speciosus + Pachyiulus marmoratus + Pachyiulus hungaricus + + Pachyiulus valonensis + Amblyiulus creticus + Amblyiulus aphroditae +

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 291 1 1 1 2 1 3 4 5 6 7 8 9 10 Amblyiuliis sporadensis Mesoiulus mauriesi Trichoblaniulus peloponesius Hirudisoma hirsutum Dolistenus savii + + + + + + + + + + + + + Corcyrozonium typhlum Fiona mediterranea (119 Arten u. Unterarten) 31 27 25 21 21 7 7 15 14 23 Aus vorstehender Zusammenstellung geht mit kaum zu überbietender Deutlichkeit hervor, daß die einzelnen Teile Griechenlands hinsichtlich ihrer Diplopoden höchst ungleichmäßig bekannt sind. Während die Ionischen Inseln, der Peloponnes, Attika, auch noch Mittelgriechenland und der Epirus jeweils eine größere Zahl von Arten aufweisen, stehen die nördlichen Gebiete stark zurück. Einige Beispiele mögen die Situation verdeutlichen: Aus jugoslawisch-Makedonien sind (vgl. STRASSer, 1971) 41 Diplopoda Chilognatha bekannt; aus dem südlich angrenzenden griechischen West-Makedonien (das an Fläche nur wenig kleiner ist) kennt man nur 7 Formen. Von Südbulgarien sind (vgl. Strasser 1973 a) 52 Arten bekannt; aus dem südlich angrenzenden griechischen ,, Ostmakedonien und Thrazien" deren nur 15. Ähnlich mangelhaft bekannt sind die Inseln des Ägäischen Meeres; von vielen derselben, darunter auch recht stattlichen, ist überhaupt kein Diplopode bekannt; von den anderen, darunter Lesbos, Chios, Samos von erheblicher Ausdehnung, wurden insgesamt nur 14 Diplopoden nachgewiesen. Zum Vergleich sei erwähnt, daß die Sizilien vorgelagerten Äolischen und Ägadischen Inseln, die hinsichtlich ihrer klimatischen und Vegetations Verhältnisse gut mit den ÄgäisInseln vergleichbar aber vergleichsweise winzig klein sind, deren 15 aufweisen! Es ist klar, daß diese Ziffern nicht eine wirkliche Artenarmut der griechischen Gebiete widerspiegeln, sondern lediglich starke Unterschiede in der Intensität der Erforschung. Unter diesen Umständen sind detaillierte faunistische Untersuchungen, Vergleiche mit Nachbarländern usw., die über die schon vor 70 Jahren von Verhoeff erörterte allgemeine Faunistik hinausgehen, wenig sinnvoll. Es sollen im folgenden daher, beschränkt auf die besser bekannten Gebiete, lediglich einige besondere Aspekte der Diplopodenfauna Griechenlands herausgestellt werden. Die Ionischen Inseln (s. nachstehende Tabelle) sind wegen ihrer gemeinsamen Lage knapp vor der Westküste der südlichen Balkanhalbinsel ein geo-

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292 KARL STRASSER Ionische Inseln Korfu Levkas Kephalonia und Ithaka Zante Trachysphaera corcyraea Plesiocerata gen. sp + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Polydesmus mediterranem Stosatea (Ent.) sp Stosatea (Par.) simoni Stosatea (Par.) granulata Prodicus hauseri Acanthopetalum (A.) albidicolle .... Acanthopetalum (Pet.) comma Himatiopetalum ictericum Prolysiopetalum scabratum Callipodella dorsovittata Dorypetalum trispiculigerum Leptoiulus trilineatus Typhloiulus uncinifer Brachyiulus stuxbergi Brachyiulus apfelbecki Chromatoiulus leucadius Chromatoiulus recticauda Chromatoiulus cephalonicus Pachybrachyiulus podabrus Pachyiulus cattarensis Pachyiulus longelobulatus Pachyiulus varius Pachyiulus apfelbecki Pachyiulus flavipes Corcyrozonium typhlum Fioria mediterranea (31 Arten) 25 13 15 10 graphischer Begriff. Mit zusammen 31 Formen sind sie das artenreichste griechische Teilgebiet; hiervon entfallen auf Korfu 25 auf Levkas 13 auf Kephalonia u. Ithaka ... 1 5 auf Zante 10 Arten 1 1 Bis vor kurzem waren die südlicheren Inseln noch recht mangelhaft bekannt (Attems, 1929: 24-8-5-3). Entscheidende Fortschritte brachten die Sammelreisen des Genfer Museums in den letzten drei Jahren. Auf der bisher gänzlich unbekannten Insel Ithaka wurden hierbei nur 4 Arten festgestellt, nämlich Prolysiopetalum scabratum, Leptoiulus trilineatus, Pachyiulus varius (sämtlich gemeinsam mit Kephalonia) sowie eine nur in Larven vorliegende AcanthopetalumArt.

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 293 wovon : 6 Arten auf allen vier Inseln, 3 Arten auf jeweils drei Inseln 8 Arten auf jeweils zwei Inseln 14 Arten auf jeweils einer einzigen Insel vertreten sind. Von diesen letzteren entfallen: auf Korfu 9, auf Levkas 1, auf Kephalonia und Ithaka 4, auf Zante Arten. Für das starke Überwiegen der Artenzahl auf Korfu gegenüber den anderen, an Größe nicht sehr verschiedenen Inseln, müssen außer besserer Erforschung noch andere Gründe maßgebend sein, zumal sich auch bei den Chilopoden ähnliche Unterschiede ergeben. Besonders zu erwähnen sind 6 verschiedene Gattungen (Untergattungen) der Callipodida, mit 4 für Korfu endemischen Formen. Bilden aber die Ionischen Inseln eine faunistische Einheit? Epirus Mittelgr. Peloponn. andere Ionische I. Korfu (25 Arten) hat gemeinsam mit Levkas (13 Arten) hat gemeinsam mit Kephalonia u. Ithaka (15 Arten) mit Zante (10 Arten) hat gemeinsam mit 6 6 4 6 7 6 5 5 10 7 7 6 16 12 11 10 Die Ziffern der ersten drei Spalten erscheinen etwas „gestört"; es drückt sich dies darin aus, daß beispielsweise Korfu mit dem entlegenen Peloponnes mehr gemeinsame Arten hat als mit dem benachbarten Epirus. Es ist dies offenbar dem Meereseinfluß zuzuschreiben, der auf Korfu, trotz seiner viel nördlicheren Lage, ähnliche Bedingungen schafft wie auf dem Peloponnes, gegenüber dem klimatisch rauheren Epirus. Jedenfalls geht aus den Ziffern der 4. Spalte hervor, daß die Gemeinsamkeiten der Ionischen Inseln miteinander entschieden größer sind als jene mit den jeweiligen Hinterländern, obwohl diese den Inseln näher liegen als die Inseln zueinander. Die Ionischen Inseln dürfen daher sehr wohl als faunistische Einheit bezeichnet werden. Der Peloponnes ist durch das Vorkommen von nicht weniger als 6 (davon 5 endemischen) ChromatoiulusArten charakterisiert, während in den anderen Gebieten deren nur 1 — 4 vorkommen; ferner durch das gleichzeitige Vorkommen dreier altertümlicher Colobognathen-Gattungen (Corcyrozonium, Fioria, Dolistenus) ; zwar sind alle drei auch in anderen Teilen Griechenlands vertreten aber nicht zusammen, obzwar mit dem Auftreten von Dolistenus savii mit seiner weiten

PAGE 322

294 KARL STRASSER aber reliktär anmutenden Verbreitung auch auf den Ionischen Inseln zu rechnen sein könnte. Jedenfalls sind bei den Colobognathen zwei gegensätzliche Tendenzen zu beobachten : eine südliche Gruppe, bestehend aus den drei genannten Formen, die nur aus der südlichen Hälfte des Landes bekannt sind und, im Gegensatz dazu, die Gattung Hirudisoma, deren Art hirsutum nur von Nordgriechenland bekannt ist (wo sich ihr vermutlich auch Polyzonium anschließen wird). Mit drei nicht-endemischen Arten relativ nur schwach vertreten ist auf dem Peloponnes die Gattung Pachyiulus, gegenüber 5 von den Ionischen Inseln und sogar 6 von Mittelgriechenland. Man kann also sagen, daß sich Peloponnes und Ionische Inseln hinsichtlich Pachyiulus und Chromatoiulus genau gegensätzlich verhalten. Eine besondere Note erhält der Peloponnes durch die neuentdeckten Höhlentiere, Serradium spiliarum und Typhloiulus sp., ferner durch Acanthopetalum patens und Trichoblaniulus peloponesius. Nach der Zahl der bekannten Arten ist Mittelgriechenland (mit 25) vom Peloponnes (27) nicht sehr verschieden. Beide Teile werden durch den langgestreckten Meeresarm von Korinth voneinander getrennt. Gegenüber dem Peloponnes ergeben sich nur 10 gemeinsame, aber 15 verschiedene Arten. Diese geringe Übereinstimmung geht aber wohl weniger auf die trennende Wirkung des Meeresarms zurück als auf den Umstand, daß die Herkunft der einzelnen Formen verschieden ist. Während aus dem Peloponnes von höheren Bergen kaum etwas bekannt ist, setzt sich die erfaßte Fauna Mittelgriechenlands zu einem beträchtlichen Teil aus Funden zusammen, die im Koras (Oita-) und im VeluchiGebirge gemacht wurden. Hierher zählt Chromatoiulus hercules, Macheiroiulus compressicauda, Pachyiulus hungaricus, Polydesmus herzegowinensis, Onychoglomeris herzegowinensis, besonders aber auch Leptoiulus krueperi und Krueperia nivale, die auch künftighin auf dem Peloponnes nicht erwartet werden dürften. Atti k a und die Insel Euböa sind wegen ihrer Nähe hier zusammengefaßt; es wird dies durch das gemeinsame Vorkommen des in Griechenland sonst nicht verbreiteten Symphyoiulus impartitus gerechtfertigt. Ein Gegensatz besteht dagegen hinsichtlich Eurygyrus euboeus von Euböa, als Vertreter einer vornehmlich in Kleinasien verbreiteten Gattung, die vom griechischen Festland unbekannt ist, dagegen mit zwei weiteren Arten in der Ägäis (Nikaria und Karpathos) vorkommt. Danach wäre Euböa vielleicht besser zu den Ägäischen Inseln zu rechnen. Sonst sind von Euböa nur noch die weit verbreiteten Leptoiulus trilineatus und Pachyiulus flavipes bekannt, ferner Trachysphaera (costata 1). Im übrigen ist Attika durch einige vermutlich endemische Formen gut gekennzeichnet, in erster Linie Prodicus penteliconus und Leptoiulus (O.) atticus aber auch Trachysphaera coiffaiti und Acanthopetalum bland samt Rassen und Varietäten, sowie Mesoiulus mauriesi. Metonomastus Strassen atticus ist die Rasse einer in Kleinasien (Marmarameer) lebenden Art. Ebenfalls östlichen Charakter haben ferner Lohmanderodesmus galeatus und Chromatoiulus anatolicus. Der

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 295 einzige griechische Fundort des letzteren ist „Piräus", was auf Einschleppung hinzudeuten scheint. Auf die nördlichen Gebiete Griechenlands einzugehen erübrigt sich aus den vorher genannten Gründen. Die Aufteilung der wenigen bekannten Arten von den Ägäischen Inseln ist nur für eine rasche praktische Orientierung nützlich: Ägäis Syros Samos Ikaria Lesbos Kos Naxos Keos Andros Chios Antiparos Polydesmus graecus syrensis Polydesmus cerrutü . . . Strongylosoma samium Lohmanderodesmus galeatus Melaphe vestita Acanthopetahim (A.) hoplites Acanthopetahim (A.) cycladicum Acanthopetahim (A.) kosswigi Eury gyrus nicarius. . . . Chromatoiuhis naxius . . Chromatoiulus syrensis Pachyiuhis flavipes . . . . Pachyiulus unicolor milesius Amblyiulus sporadensis (14 Arten) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 4 3 3 2 5 1 1 1 1 1 Vom südägäischen Inselbogen entfallen die meisten Arten auf die fast 250 km lange Insel Kreta, worunter besonders bemerkenswert Prodicus penicillatus als einziger Ascospermophore der Ägäis und der höhlenbewohnende Cretodesmus obiiquus. An sonstigen Endemiten hat Kreta Stosatea eretica, Acanthopetahim minotauri und furculigerum, sowie Amblyiulus creticus aufzuweisen, damit immerhin 43 % der Gesamtfauna. Auffallend ist, daß Karpathos keine seiner vier Arten mit den anderen Inseln gemeinsam hat, dagegen drei Endemiten aufweist, und daß zwischen Kreta und Rhodos nur zwei gemeinsame Arten bestehen (s. umseitige Tabelle). Abschließend noch ein Blick auf die süditalienischen Diplopoden, nämlich jene von Apulien, Kalabrien und Sizilien (vgl. Strasser, 1971 b). Die mit dem südlichen Griechenland und seinen Inseln gemeinsamen Formen sind Stosatea granulata, Acanthopetahim sicanum, Leptoiulus trilineatus, Brachyiulus stuxbergi, Chromatoiulus margaritatus, Pachyiulus flavipes, Dolistenus savii.

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296 KARL STRASSER Südägäischer Tnselbogen Kreta Karpathos und Kasos Rhodos + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Polydesmus graecus syrensis Polydesmus graecus rhodosensis « Polydesmus » rubellus Tetrarthrosoma pallidiceph. fr anzi Lohmanderodesmus galeatus Acanthopetalum (A.) mino tauri Acanthopetalum (A.) furculigerum Prolysiopetalum scabratum Prolysiopetalum hoffmani Brachyiulus stuxbergi Chromatoiulus mueggenburgi Chromatoiulus bicolor Pachyiulus flavipes Pachyiulus asiaeminoris Amblyiulus creticus Amblyiulus aphroditae Dolistenus savii (23 Arten u. Unterarten) 14 4 7 Wenn von vorstehenden gemeinsamen Arten ausgenommen werden: Pachyiulus flavipes mit weiter Verbreitung in der Ostmediterranea ; Brachyiulus stuxbergi, der auf Griechenland und Inseln, Süditalien und Nordafrika einigermaßen gleichmäßig verteilt ist; Dolistenus savii mit sehr weit voneinander getrennten, zusammenhanglosen Fundpunkten, dann verbleiben: Stosatea granulata Acanthopetalum sicanum Leptoiulus trilineatus Chromatoiulus margaritatus. Die ersten drei dieser ,, transionischen" Gemeinsamkeiten sind bereits bekannt und wurden vom Verf. 1969 a eingehend besprochen. Sie sind nach ihrer sonstigen Verbreitung und besonders nach ihrem Fehlen in Mittelund Norditalien als östliche Elemente gekennzeichnet, bei welchen die Annahme einer früheren Einwanderung aus dem Osten überzeugend erscheint. Neu hinzugekommen ist Chromatoiulus margaritatus. Nun überwiegt Chromatoiulus als Gattung ganz gewaltig im Osten : Südliche und östliche Balkanhalbinsel, Kleinasien, Kaukasus usw. Aber bei Ch. margaritatus handelt es sich um eine eigene Untergattung Italoiulus (die vielleicht generisch von Chromatoiulus

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DIPLOPODA-CHILOGNATHA GRIECHENLANDS 297 überhaupt zu trennen wäre), gekennzeichnet durch Merkmale, die den östlichen Arten durchaus fremd sind. Gleichzeitig ist Ch. margaritatus nicht etwa auf die drei genannten süditalienischen Regionen beschränkt, sondern im Gegenteil in Italien weit verbreitet, nämlich M. Gargano, Kampanien, Molise und (angeblich) Toskana und Venetien; gegenüber dem einzigen, einmaligen Fund von 4 Exemplaren bei Keratea in Attika. Eine Einwanderung nach Italien aus dem Osten erscheint daher äußerst unwahrscheinlich, vielmehr drängt sich die Annahme auf, daß die Migration in entgegengesetzter Richtung, von der Apenninenzur Balkanhalbinsel erfolgt sein könnte, will man nicht die Möglichkeit einer künstlichen rezenten Verschleppung durch den Schiffsverkehr gelten lassen; eine solche erscheint in Hinblick auf die euryöke Natur der Art (in Süditalien von 360 — 2000 m festgestellt) nicht ausgeschlossen. Ein Eingehen auf die Beziehungen der Diplopoden Griechenlands zu jenen Kleinasiens erscheint so lange verfrüht, als nicht einerseits die ägäische Fauna besser bekannt ist, andrerseits die bedeutenden kleinasiatischen Sammlungen Kosswigs und Coiffaits, sowie in den letzten Jahren mehrerer anderer Sammler aufgearbeitet sind. RÉSUMÉ Après un bref aperçu historique sur l'évolution de nos connaissances des Diplopodes de Grèce et rémunération des matériaux qui ont servi pour compiler son travail, l'auteur présente une liste de toutes les espèces et sous-espèces jusqu'ici connues de Grèce qu'il complète par des observations critiques. La partie systématique contient la description de plusieurs taxa nouveaux, notamment deux genres, Kelempekia (martensi, ascospermophore) et Cretodesmus (obliquus, polydesmien) ; en plus des espèces et sous-espèces nouvelles Trachysphaera coiffaiti, Polydesmus peloponnesi et inflexus, Polydesmus ioniens, Serradium spiliarum, Metonomastus strasseri atticus, Prodicus hauseri, Acanthopetalum blanci mendeiicum, Typhloiulus hauseri et uncinifer, Chromat oiulus cephalonicus, lamellifer et loebli, Mesoiulus mauriesi. Ce chapitre contient aussi des informations sur un certain nombre d'autres espèces déjà connues ainsi que plusieurs clés analytiques et précise enfin les localités de capture des spécimens examinés, d'une façon plus ou moins complète selon l'importance de l'espèce. Après quelques remarques dédiées aux diplopodes cavernicoles de Grèce, le chapitre géographique examine la dispersion et la distribution des espèces grecques qui sont assignées à 10 territoires; pour obtenir cette répartition toute la littérature diplopodologique a dû être scrutée dès ses origines. Malheureusement les districts situés au nord de la Grèce sont encore très mal connus pour ce qui concerne les diplopodes et cette même constatation vaut aussi pour les nombreuses îles de l'Egée, raisons pour lesquelles il a fallu renoncer à une analyse plus approfondie de la répartition des espèces et des relations faunistiques existant entre la Grèce et les pays voisins.

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298 KARL STRASSER Zusammenfassung Nach kurzer geschichtlicher Übersicht über die Entwicklung unserer Kenntnisse der Diplopoden Griechenlands und Aufzählung der bearbeiteten Aufsammlungen folgt ein kritisch-systematisches Verzeichnis aller bisher aus Griechenland bekannt gewordener Arten. Der systematische Abschnitt enthält die Neubeschreibung zweier Genera: Kelempekia (martensi, Ascospermophore) und Cretodesmus (obliquus, Polydesmide) und mehrerer neuer Arten und Unterarten: Trachysphaera coiffaiti, Polydesmus peloponnesi und inflexus, Polydesmus ionicus, Serradium spiliarum, Metonomastus Strassen atticus, Prodicus hauseri, Acanthopetalum bland mendelicum, Typhloiulus hauseri und uncinifer, Chromatoiulus cephalonicus, lamellifer und loebli, Mesoiulus mauriesi; ferner Mitteilungen über eine Anzahl bereits bekannter Taxa. Für mehrere Gruppen werden Bestimmungsschlüssel ausgearbeitet; die Herkunft der einzelnen Funde wird angegeben. Nach kurzer Besprechung der griechischen Höhlen-Diplopoden wird die Verbreitung der Arten geprüft, die auf 10 Gebiete Griechenlands verteilt werden; einige derselben, besonders die nördlichen Teile Griechenlands und die Ägäischen Inseln sind hinsichtlich ihrer Diplopoden noch sehr mangelhaft bekannt, weshalb nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse auf eine gründlichere Analyse der Verbreitung der Arten und der faunistischen Beziehungen Griechenlands zu den Nachbarländern verzichtet werden muß. SCHRIFTEN a) Schriften, die sich ausschließlich (oder fast ausschließlich) mit griechischen Myriapoden befassen. Attems, C. 1902. Myriopoden von Kreta nebst Beitr. z. allg. Kenntnis einiger Gattungen. Akad. Wiss. Wien. 111: 527-614. Attems, C. 1929. Myriapoda, In: Beier, M. Zoologische Forschungsreise nach den Jonischen Inseln und dem Peloponnes. Akad. Wiss. Wien 138: 463-470. Attems, C. 1935. Myriopoden von Epirus. Zool. Anz. 110: 141-153. Attems, C. 1941. Myriopoden. In: Werner, F. Zoologische Ergebnisse einer Forschungsfahrt nach Zante. Verh. zool. bot. Ges. Wien. 88/89: 117-118. Brolemann, H. W. 1932. Lysiopetalide (Myriapode-Diplopode) cavernicole nouveau receuilli en Grèce par M. le D r Georges Blanc, directeur de l'Institut Pasteur du Maroc. Bull. Soc. zool. Fr. 57: 45-53. Karsch, F. 1888. Verzeichnis der von v. Örtzen in Griechenland und auf Kreta gesammelten Myriopoden. Beri. ent. Z. 220-224. Loksa, I. 1970. Beschreibung einiger durch Prof. Dr. H. Franz auf Rhodos (Griechenland) gesammelter Diplopoden. Opusc. zool. Bpest 10 (2): 263-270. Mauries, J.-P. 1966. Découverte, par H. Coiffait, de représentants des genres Speleoglomeris Silv. et Trichoblaniulus Verh. dans les grottes de Grèce (Diplopoda). Annls Spéléol. 21 (3): 621-630.

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300 KARL STRASSER Strasser, K. 1971«. Über italianische, bes. kavernikole Diplopoden. Memorie Mus. civ. Stör. nat. Verona 19: 1-21. Strasser, K. 19716. I Diplopodi-Chilognati dell'Italia meridonale ed insulare. Boll. Sed. Accad. gioenia Sei. nat. 4: 945-950. Strasser, K. 1973«. Über Diplopoden Bulgariens, III. Annls. zool. Warsz. 30: 411-470. Verhoeff, K. W. 1900«. Zur vergi. Morphologie, Phylogenie, Gruppenu. Artsystematik der Lysiopetaliden (X. Aufs.). Zool. Jb. Syst. 13: 36-70. Verhoeff, K. W. 1901«. Diplopoden aus dem Mittelmeergebiet (XVII. A.). Arch. Naturgesch. 67: 79-102. Verhoeff, K. W. 1923. Zur Kenntnis der Palästina-Chilognathen und über einige andere mediterrane Formen (93. Dipl.-A.). Arch. Naturgesch. 89: 112-157. Verhoeff, K. W. 1932. Diplopoden-Beiträge. (124. Dipl.-A.). Zool. Jb. Syst. 62: 469. 524. Verhoeff, K. W. 1941«. Asiatische Beiträge, V., VI. Istanb. Üniv. Fen Fak. Mecm. 6: 277-318. Adresse de l'auteur : Karl Strasser, Dr. phil. h.c. Via S. Pelagio 16 1-34128 Trieste Italie

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 301-303 Genève, avril 1974 Eine neue Stenus-Art von der iberischen Halbinsel (Coleoptera, Staphylinidae) 137. Beitrag zur Kenntnis der Steninen von Volker PUTHZ Mit 1 Textfigur Unter mir jüngst aus dem Museum Genf vorgelegten Stenus-Matensd von der iberischen Halbinsel (Ausbeuten Senglet) fand sich die folgende neue Art: Stenus (s. str. + Nestus) incarinatus nov. spec. Diese neue Art ist die Schwesterart des weitverbreiteten und variablen Stenus mendicus Er., sie dürfte bisher mit diesem, eventuell auch mit Stenus incanus Er. oder S. morio Grav. verwechselt worden sein. Oberflächlich ähnelt sie auch dem S. ignotus Epp. Schwarz, etwas fettglänzend, wenig fein, dicht punktiert, deutlich silbergrau behaart. Fühler, Taster und Beine schwarz, 1. Tasterglied gelblich. Länge: 2,9 — 3,8 mm. (J — Holotypus und 7 $<$, 6 ÇÇ — Paratypen: Portugal: Guarda: Maceira, 9.VIII.1971 (Senglet); 3 $$, 6 ?$ — Paratypen: Spanien: Jaen: Sierra Cazorla, 23.VII.1971 (Senglet). Der Kopf ist schmal, etwa so breit wie die Elytren zwischen den Schultern, seine Stirn zeigt zwei deutliche, etwas nach vorn konvergierende Längsfurchen, ihr Mittelteil ist fast so breit wie jedes der Seitenstücke, flachrund erhoben (nicht kielrund!), überragt nicht oder kaum das Niveau des Augeninnenrandes. In der Stirnmitte ist die Punktierung fein und flach, oft nahezu erloschen, die Punkte

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302 VOLKER PUTHZ auf den Seitenstücken sind etwas deutlicher eingestochen, ihr mittlerer Durchmesser ist etwa so gross wie der basale Querschnitt des 3. Fühlergliedes, ihre Abstände sind etwas kleiner als die Punktradien, manchmal aber auch grösser. Die kurzen Fühler reichen zurückgelegt etwas über die Mitte des Pronotums hinaus, ihre letzten Glieder sind kaum länger als breit. Das Pronotumist etwa so lang wie breit, etwa in der Mitte am breitesten,, nach vorn äusserst flach konvex, nach hinten flachkonkav verengt, insgesamt weniger robust als bei mendicus. Die Punktierung ist massig fein und dicht, der mittlere Punktdurchmesser entspricht gut dem basalen Querschnitt des 3. Fühlergliedes, die Punktabstände sind kleiner als die Punktradien. In der Längsmitte wird die Spur eines Eindrucks sichtbar, die Punktabstände sind hier deutlich grösser als auf den Seiten des Pronotums. Die Behaarung liegt quer. Fig. 1. Die etwa quadratischen Elytren sind viel breiter als der Kopf (34: 26), so lang wie breit, hinter den eckigen Schultern etwas gerade erweitert, ihr Hinterrand ist massig tief rund ausgebuchtet. Nahtund Schultereindruck sind deutlich. Die gleichmässige Punktierung ist meist etwas gröber als die des Pronotums. Das breite Abdomen ist nach hinten deutlich verschmälert, die Tergitbasen sind kiellos (incarina tus !), die Paratergite ziemlich breit, dicht punktiert, die basalen Quereinschnürungen der ersten Tergite ziemlich tief, das 7. Tergit trägt einen deutlichen apikalen Hautsaum. Die Punktierung ist fein und dicht, nur in den Tergitmitten etwas weniger dicht. An den kräftigen Beinen sind die ungelappten Hintertarsen etwa zwei Drittel schienenlang, ihr 1. Glied ist etwas länger als das letzte. Die ganze Oberseite ist zwischen den Punkten mehr oder weniger flach genetzt. Männchen: Alle Schienen mit deutlichem, aber nicht starkem Präapikaldorn. Metasternum flach eingedrückt, ziemlich fein und wenig dicht punktiert. Sternite fein und massig dicht punktiert, 7. Sternit in der hinteren Mitte etwas abgeflacht und daselbst dichter als die Vordersternite punktiert, am Hinterrand flach ausgerandet. 8. Sternit mit runder Ausrandung etwa im hinteren Zehntel. 9. Sternit apikolateral mit deutlicher, aber kurzer Spitze, in der Mitte des Hinter-

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EINE NEUE STENUS-ART 303 randes sehr fein gesägt. 10. Tergit am Hinterrand flach und breit abgerundet. Aedoeagus (Abb.), Medianlobus mit „knopfförmigem" Apex, Apikaipartie bei Lateralansicht deutlich ventrad gebogen (vgl. Aedoeagus von mendicus Er. : Puthz, 1965, Abb. 1; 1971, Abb. 47). Weibchen: 8. Sternit breit abgerundet. Valvifera apikolateral mit kurzem, spitzem Zahn. Variabilität: Punktierungsdichte und Stärke der insgesamt flachen Mikroskulptur sind bei einzelnen Stücken unterschiedlich. Stenus incarinatus n.sp. unterscheidet sich von seiner Schwesterart mendicus Er. durch seinen nahezu unpunktierten Stirnmittelteil (ein solcher findet sich bei mendicus nur in Ausnahmefällen), feinere Punktierung, namentlich des Pronotums, dichtere Punktierung des Abdomens, seine Netzung (auch mendicus zeigt manchmal Netzung!), auffälligere Behaarung und — besonders in Zweifelsfällen! — durch seinen Aedoeagus. Von Stenus incanus Er. — dieser ist auf der iberischen Halbinsel in einer kleineren als aus Mitteleuropa bekannten Form vertreten — unterscheidet sich die neue Art durch bedeutendere Grösse, dichtere Punktierung der Stirnseitenteile und des Pronotums, kürzere Elytren, Schienendornen der Männchen, etc., von morio Grav. durch deutlichere Stirnfurchen, breitere Elytren und feinere Punktierung, von ignotus Epp. durch viel dichtere Abdominalpunktierung, feinere bis erloschene Stirnpunktierung, Netzung und die Sexualcharaktere. Holotypus und Paratypen im Muséum d'Histoire naturelle de Genève, Paratypen auch in meiner Sammlung. LITERATUR Puthz, V. 1965. Über Stenus mendicus Er. und morio Grav., eine Richtigstellung (Col., Staphylinidae) (3. Beitrag zur Kenntnis der Steninen). NachbBl. bayer. Ent. 14: 98-101. Puthz, V. 1971. Revision der afrikanischen Steninenfauna und Allgemeines über die Gattung Stenus Latreille (Coleoptera Staphylinidae) (56. Beitrag zur Kenntnis der Steninen). Annls Mus. r. Afr. cent., Sér. 8°, Zool., n°. 187, VIII + 376 pp. Adresse de l'auteur : Limnologische Flusstation Max-Planck-Institut f. Limnologie Postfach 102 D-6407 Schlitz Allemagne

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 1 p. 305-318 Genève, avril 1974 Etudes sur les Pisauridae africaines I. Le problème de la définition des genres PerenethisL. Koch, 1878, Tetragonophîhalma Karsch, 1878, Chiasmopes Pavesi, 1883 et Maypacius Simon, 1898 ( Àraneae — Pisauridae — Pisaurinae) par Patrick BLANDIN Avec 18 figures dans le texte A des fins d'études écologiques, un important matériel a été récolté dans les savanes de Lamto, en Côte-d'Ivoire [9]. Parmi les araignées de la strate herbacée et de la surface du sol les Pisauridae ne constituent pas un groupe numériquement très important [2], mais la variété de leurs modes de vie, constatée lors d'un séjour à Lamto, m'a incité à en entreprendre l'étude détaillée. Les déterminations au niveau spécifique présentant quelques difficultés, il m'a paru nécessaire d'effectuer la révision des espèces africaines de cette famille. L'analyse de la bibliographie montre que bien des points sont restés obscurs et à vrai dire le travail de Roewer [20] n'apporte pas toujours la lumière. Des problèmes de synonymie se posent au niveau des espèces comme au niveau des genres; de plus des déterminations erronées dues à certains auteurs, dont Berland [1], conduisent à des conceptions fausses sur la distribution géographique de quelques espèces. Ce premier travail concerne les genres qui ont le plus souvent donné lieu à des confusions; de nombreux problèmes subsistent en effet malgré le travail de Roewer [20], car cet auteur n'a étudié ni le matériel de Pavesi, ni les exemplaires de la collection Simon, ni ceux de Berland, ni les spécimens décrits par de Lessert [11]. La révision des genres faisant l'objet du présent travail implique tout d'abord Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 20

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306 PATRICK BLANDIN l'établissement d'un historique détaillé puis leur redescription précise. L'étude des espèces déjà connues, auxquelles viendront s'ajouter quelques espèces nouvelles, fera l'objet de notes ultérieures. Qu'il me soit permis de remercier ici M. le Professeur Vachon et M. Hubert, qui m'ont largement donné accès aux collections du Muséum national d'histoire naturelle de Paris, dont la riche collection Simon, M. le Professeur Benoit qui m'a confié du matériel du Musée royal de l'Afrique centrale de Tervuren, M. le D r Hauser grâce auquel j'ai pu étudier des exemplaires décrits par de Lessert, conservés au Muséum d'histoire naturelle de Genève, M. le D r GrasshofT qui m'a prêté des spécimens des collections du Senckenberg Museum de Francfort, M. le D r Moritz qui m'a envoyé des exemplaires du Zoologisches Museum de Berlin, M. le Professeur Tortonese et M. le D r Barbieri pour les renseignements qu'ils m'ont transmis. A. HISTORIQUE En 1878, L. Koch crée le genre Perenethis pour une nouvelle espèce asiatique qu'il nomme venusta; il sera montré plus tard que cette espèce n'est autre que Dolomedes unifasciatus Doleschall, 1859 [22, 24], mais le genre Perenethis est conservé par Thorell [24]. C'est en 1878 également que Karsch crée le genre Tetragonophthalma pour une espèce d'Afrique occidentale, T. phylla; la description et la figure données sont malheureusement insuffisantes, et c'est dans cette imprécision qu'il faut sans doute voir la cause de bien des erreurs commises par la suite. En 1883, Pavesi décrit le genre Chiasmopes, avec l'espèce C. comatus d'Abyssinie, qu'il range dans la famille des Oxyopidae mais que Simon classe dans les Pisauridae [22]. Ce genre est par la suite pratiquement oublié, à part des citations dans des travaux d'ensemble. Roewer [20] suppose comme Simon qu'il s'agit d'un genre voisin d'Euprosthenops et indique que s'il y a synonymie, Chiasmopes devra avoir la priorité sur Euprosthenops, terme créé en 1897 par Pocock en remplacement de Podophthalma Capello, préoccupé. C'est seulement en 1894 que le genre Tetragonophthalma réapparaît dans la littérature avec la nouvelle espèce T. stuhlmanni décrite de Zanzibar par Bösenberg et Lenz; elle est caractérisée, entre autres choses, par les angles du bandeau saillant en deux pointes, entre lesquelles se trouvent les yeux latéraux antérieurs. En 1895, Pavesi décrit une autre espèce éthiopienne, T. bilineata, présentant ces mêmes caractères; pourtant Pavesi ne compare pas son espèce à celle de Zanzibar, dont il paraît ignorer l'existence. En 1898, Simon décrit [21] l'espèce Maypacius vittiger (de la région du Tanganyika et de Madagascar), les caractères du nouveau genre étant donnés dans l'Histoire naturelle des Araignées [22]. Dans ce même ouvrage, Simon considère que T. stuhlmanni et T. bilineata (qu'il écrit bivittata, p. 288) sont une

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PISAURIDAE AFRICAINES 307 seule et même espèce. Dans sa diagnose du genre Maypacius, Simon signale que les angles du bandeau sont proéminents, sans que cela l'incite à regarder de plus près les descriptions de Bösenberg et Lenz et de Pavesi. C'est en 1906 seulement qu'il établit la synonymie T. stuhlmanni = M. vittiger [23] ; à cette date, il ne reste donc plus qu'une espèce que Simon, en dépit des règles de priorité, appelle M. bilineatus, dénomination reprise plus tard par de Lessert [11]. Enfin, pour Simon, Pereneîhis est synonyme de Tetragonophthalma', il classe sous le nom T. phylla plusieurs exemplaires de sa collection. Pendant ce temps, en Angleterre, Pocock décrit, en 1898, un nouveau genre, Spencerella, pour une nouvelle espèce d'Afrique australe, S. lineata. Ayant eu connaissance de la description de Maypacius, il pense qu'il s'agit de deux genres très voisins, du fait des angles du bandeau saillants dans les deux cas, mais différant de toute façon par le fait que la marge postérieure des chélicères est bidentée chez Maypacius, tridentée chez Spencerella. Un peu plus tard, il décrit dans ce genre une autre espèce d'Afrique australe, S. signata [18]. Pour résumer la situation à cette époque, on peut dire que Simon définit le genre Maypacius par les angles du bandeau proéminents, les yeux latéraux antérieurs situés au bord du bandeau et par la marge postérieure des chélicères bidentée, tandis que chez Tetragonophthalma (qui d'après Simon présente ce dernier caractère) le bandeau est régulier et les yeux latéraux antérieurs sont éloignés de son bord. Pour Simon toujours, ces deux genres n'ont rien à voir avec le genre Phalea Simon, 1898, chez lequel la marge postérieure des chélicères porte quatre dents. Enfin le genre Spencerella diffère des précédents par cette marge qui cette fois est tridentée. Tout parait donc simple et de Lessert donne en 1916 un inventaire des Pisauridae d'Afrique dans lequel il confirme cette situation [11]. Il signale cependant que selon Pocock [19] le genre Phalea Simon est synonyme de Tetragonophthalma Karsch et que ce que Simon appelle Tetragonophthalma doit en fait être classé dans Perenethis. De Lessert penche cependant pour l'opinion de Simon, tout en admettant que seule une révision des types permettra de trancher définitivement. Il reconnaît en tout cas que les exemplaires décrits par Simon sous le nom T. phylla ne s'accordent pas avec la description de Karsch, et, s'appuyant sur des exemplaires du Kilimandjaro, identiques selon lui à ceux de Simon, il crée l'espèce T. simoni. Par la suite le problème évolue peu. En 1922, Berland décrit des exemplaires récoltés en Ethiopie sous le nom T. stuhlmanni, ce qui est pour le moins surprenant après les synonymies établies par Simon; il décrit également une espèce nouvelle de la même région, Maypacius hystrix [1]. En 1928, Lawrence décrit du sudouest africain T. symmetrica [10]. Un peu plus tard, en 1928 [12], de Lessert présente un point de vue moins définitif qu'en 1916: il considère que T. simoni est très voisin des espèces Dolomedes unifasciatus et Perenethis venusta (qui

PAGE 336

308 PATRICK BLAND1N avaient été antérieurement mises en synonymie); il pense aussi que T. simoni pourrait être très voisin des exemplaires nommés T. stuhlmanni par Berland, lesquels pourraient bien être différents du type de Bösenberg et Lenz. Pour de Lessert, il parait évident maintenant que la situation est fort complexe et que bien des points restent à résoudre. Bien que la plupart des volumes de l'ouvrage de Bonnet, Bibliographia Araneorum, soient parus après 1954, l'auteur se base sur les données antérieures à 1940; pour lui, les genres suivant doivent être retenus: Tetragonophthcdma Karsch, 1878; Chiasmopes Pavesi, 1883; Maypacius Simon, 1898; Phalea Simon, 1898, et Spencerelia Pocock, 1898. Pour Bonnet, Perenethis L. Koch, 1878, doit être considéré comme synonyme de Tetragonophthalma Karsch et M. stuhlmanni doit avoir priorité sur M. bilineatus et M. vittiger [3]. Roewer, ayant retrouvé le type de T. phylla Karsch, a pu constater que Simon était bien dans l'erreur: le point de vue de Pocock était le bon et Roewer montre que Phalea n'est autre que Tetragonophthalma Karsch, tandis que ce que Simon appelle Tetragonophthalma doit bien être classé dans le genre Perenethis L. Koch [20]. Au niveau des espèces, Roewer établit des synonymies, ou au contraire des distinctions qu'il convient de signaler, car dans certains cas cela a des conséquences pour la désignations des espèces-types des genres; il crée également quelques espèces nouvelles. Ayant vu des exemplaires du genre Maypacius qu'il attribue à M. bilineatus (Pavesi), il constate qu'ils sont différents du type de M. stuhlmanni (Bösenberg et Lenz) qui se trouve au Musée de Hambourg. Il sépare donc ces deux espèces mais conserve la synonymie M. vittiger Simon = M. bilineatus (Pavesi) et en conséquence désigne cette espèce comme type du genre. Pour Roewer, les exemplaires décrits par Berland sous le nom T. stuhlmanni doivent être classés dans le genre Maypacius, mais constituent une espèce distincte qu'il nomme M. berlancli; se fondant sur le nombre des dents de la marge postérieure des chélicères chez M. hystrix Berland, il range cette espèce dans le genre Spencerella: dans ce dernier il élève la forme S. lineata sexmaculata de Lessert, 1916, au rang d'espèce. Enfin Roewer confirme la synonymie T. phylla Simon non Karsch = T. simoni de Lessert, cette espèce étant en fait rangée dans le genre Perenethis, comme de Lessert l'avait entrevu en 1928. Par conséquent les genres admis comme valides par Roewer sont: Perenethis L. Koch, 1878 (== Tetragonophthalma Simon non Karsch) Tetragonophthalma Karsch, 1878 (= Phalea Simon, 1898) Chiasmopes Pavesi, 1883 Maypacius Simon, 1898 Spencerella Pocock, 1898

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PISAURIDAE AFRICAINES 309 Après le travail de Roewer, le problème des genres Perenethis et Tetragonophthalma est donc définitivement résolu, mais quelques difficultés subsistent: il reste à savoir en effet quelle doit être l'espèce-type du genre Maypacius, Roewer ayant établi la synonymie M. vittiger = M. bilineatus sans avoir vu ni les types de Simon ni celui de Pavesi; par ailleurs le genre Chiasmopes est jusqu'à présent resté inconnu en nature, personne n'ayant vu le matériel décrit par Pavesi. B. DESIGNATION DE L'ESPECE-TYPE DU GENRE MAYPACIUS SIMON, 1898 Simon a décrit sous le nom M. vittiger deux exemplaires femelles de Tabora au Tanganyika (coll. E. Simon, tube n° 3680) et une femelle de Tananarive (coll. Simon, tube n° 16029, avec un cocon); sa description très brève ne permet pas de se faire une idée exacte des caractères de l'espèce. En fait l'étude comparée de ces exemplaires m'a fait constater que celui de Tananarive est différent de ceux de Tabora aussi bien par son ornementation abdominale que par son épigyne: il y a deux espèces distinctes. Or la comparaison des exemplaires de Tabora avec la descriptions et les figures originales de T. stuhlmanni [4], ainsi qu'avec les observation faites sur le type de cette espèce par Roewer montre que les exemplaires de Tabora sont des stuhlmanni, et doivent donc désormais être étiquetés sous ce nom. Par conséquent seul l'exemplaire de Tananarive doit s'appeler M. vittiger Simon, 1898; il constitue le lectotype de cette espèce. Il reste le problème d'une éventuelle synonymie avec T. bilineata Pavesi, 1895. Je n'ai pu savoir où se trouve le type de cette espèce (une femelle provenant de l'Alto Ganale Guddà, Arussi Galla). La description précise de Pavesi ne laisse toutefois subsister aucun doute: cette espèce n'appartient pas à Tetragonophthalma Karsch, 1878, mais bien à Maypacius Simon, 1898, De plus, le D r Barbieri a pu m'envoyer un exemplaire déterminé par Pavesi, qui d'après son étiquette doit être celui que cite cet auteur en 1897, sous T. bilineata, récolté dans la province de Galla par Rispoli [15]; cet exemplaire appartient aux collections de l'Institut L. Spallanzani de Pavie; il s'agit bien d'une femelle de Maypacius. Si l'on admet que cet exemplaire appartient à la même espèce que le type de T. bilineata (la description de l'épigyne est malheureusement trop sommaire et il subsiste donc une incertitude), l'espèce de Pavesi n'a alors rien à voir ni avec M. stuhlmanni ni avec M. vittiger: c'est une espèce nettement plus petite, à décoration abdominale particulière et surtout à épigyne très différent. Dans ces conditions les synonymies établies antérieurement ne doivent pas être retenues. L'espèce-type du genre Maypacius est M. vittiger Simon, 1898, nom s'appliquant uniquement à l'exemplaire malgache décrit par Simon; les autres exemplaires prennent le nom de M. stuhlmanni (Bös. et Lenz, 1894), tandis que

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310 PATRICK BLANDIN l'espèce de Pavesi doit s'appeler désormais M. bilineatus (Pavesi, 1895). La question devrait être discutée de nouveau au cas où l'holotype de Pavesi serait retrouvé et s'avérerait différent du deuxième exemplaire déterminé par l'auteur italien. C. LE PROBLÈME DU GENRE CHIASM OPES PAVESI, 1883 C'est peut-être parce que ce genre fut rangé par son auteur dans les Oxyopidae qu'aucun de ceux qui ont ensuite travaillé sur les Pisauridae ne tenta d'étudier soigneusement la description de Pavesi; c'est Simon qui, le premier, mit Chiasmopes dans les Pisauridae, bien que ne connaissant pas ce genre en nature [22] ; Simon pensait que Chiasmopes devait être très voisin d'Euprosthenops, idée reprise bien plus tard par Roewer. La description de Pavesi est pourtant d'une précision remarquable, bien qu'elle ne soit accompagnée d'aucun dessin; toutefois la dentition des chélicères n'est pas indiquée ; il faut dire que pour Pavesi ce caractère n'avait pas l'importance que lui ont accordé d'autres auteurs. De la description originale on doit retenir tout d'abord que les yeux sont disposés en quatre lignes, la première étant formée par les latéraux antérieurs qui sont assez rapprochés et situés entre les angles proéminents du bandeau. Cette disposition s'accorde soit avec le genre Maypacius, soit avec le genre Spencerella. A lire la description de Pavesi, on constate que les caractères de son espèce C. comatus, notamment les proportions des yeux et leur disposition, la face très verticale, l'ornementation du céphalothorax, s'accordent très bien avec ceux du genre Spencerella. Pour confirmer cette impression, l'étude des types (2 mâles et 2 femelles, tous subadultes) s'avérait nécessaire, notamment pour vérifier le nombre des dents aux marges postérieures des chélicères. Ces exemplaires n'étant pas à Gênes, le professeur Tortonese m'a dirigé sur l'Institut L. Spallanzani de Pavie, où le D r Barbieri a retrouvé un seul exemplaire étiqueté C. comatus, selon toute vraisemblance par Pavesi, la collection n'ayant pas été réétudiée depuis ; l'étiquette ne porte pas d'indication « type » ou « syntype », mais elle a le numéro 62, numéro d'ordre de C. comatus dans le travail de Pavesi [13]. Aucune autre capture de l'espèce n'ayant été signalée, ni par Pavesi, ni par d'autres, on doit admettre qu'il s'agit bien d'un des types originaux, qui sera donc considéré et étiqueté comme lectotype. Les marges postérieures de chélicères de cet exemplaire portent chacune trois dents; ce caractère, associé à ceux que j'ai signalés plus haut, prouve que Chiasmopes Pavesi, 1883 et Spencerella Pocock, 1898, sont synonymes. Je n'ai pas vu les exemplaires de Pocock, mais de nombreux spécimens ont été cités et décrits par divers auteurs et j'ai étudié les exemplaires rangés dans ce genre par Simon, de Lessert et Roewer. Les caractères du groupe oculaire, des chélicères, de l'ornementation céphalothoracique, de l'épigyne et du bulbe, bien précisés par

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PISAURIDAE AFRICAINES 311 Pocock à propos de S. lineata puis de S. signala, confirmés par d'autres depuis, ne laissent subsister aucune ambiguïté. Je montrerai d'ailleurs plus loin que le genre créé par Pocock est bien plus différent de Maypacius que ne le croyait l'auteur anglais. Il est certain que si Pocock avait pris en considération la description de Pavesi, il n'aurait pas créé un nouveau genre; mais, à supposer qu'il en ait eu connaissance, il n'avait pas à comparer un « Podophthalmide » avec la description d'un Oxyopide. On s'explique ainsi que le genre Spencerella ayant été bien décrit par Pocock, de Lessert et Roewer notamment ont systématiquement placé dans ce genre un certain nombre d'exemplaires en présentant tous les caractères, le genre Chiasmopes étant laissé de côté et toujours considéré comme problématique [11, 20]. L'étude de l'exemplaire de Pavesi permet maintenant d'établir la synonymie : Spencerella Pocock, 1898 = Chiasmopes Pavesi, 1883. D. DÉFINITION DES GENRES PERENETHIS L. KOCH, 1878, TETRAGONOPHTHALMA KARSCH, 1878, CHIASMOPES PAVESI, 1883 ET MAYPACIUS SIMON, 1898 Je donnerai tout d'abord des diagnoses différentielles ne faisant pas appel aux caractères des pièces génitales, et qui peuvent donc être utilisées pour la détermination d'individus immatures; ceci est d'autant plus justifié que le type de T. phylla Karsch et le lectotype de C. comatus Pavesi sont des immatures. Cependant l'ensemble du matériel maintenant connu permet d'approfondir les comparaisons, ce que je ferai ensuite en insistant sur la structure des pièces génitales, qui révèle des faits intéressants. Abbreviations utilisées. MA: yeux médians antérieurs; LA: latéraux antérieurs; MP: médians postérieurs; LP: latéraux postérieurs. Pereneîhis L. Koch, 1878 (= Tetragonophthalma Simon, 1898, non Karsch, 1878) Pisauridae Pisaurinae. Yeux peu inégaux en 2 lignes, la première procurvée, la deuxième récurvée. LA à peine saillants, éloignés du bord du bandeau d'au moins leur diamètre. Angles latéraux du bandeau ne formant pas de fortes pointes (caractère à observer en vue dorsale). Marges postérieures des chélicères bidentées. Tetragonophthalma Karsch, 1878 (non Simon, 1898) Pisauridae Pisaurinae. Yeux peu inégaux en 2 lignes, la première procurvée, la deuxième récurvée. LA portés à la face inféro-externe de tubercules saillants, éloignés du bord du bandeau d'une distance inférieure à leur diamètre. Angles latéraux du bandeau non saillants (à voir en vue dorsale). Marges postérieures des chélicères portant 4 dents.

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312 PATRICK BLANDIN Chiasmopes Pavesi, 1883 (= Spencerella Pocock, 1898) Pisauridae Pisaurinae. Yeux nettement inégaux (les MA étant les plus petits) ; ligne des yeux antérieurs extrêmement procurvée; LA très éloignés des MA et très rapprochés l'un de l'autre, touchant presque le bord du bandeau; ils sont séparés d'une distance inférieure au double de leur diamètre. Angles latéraux du bandeau saillant en deux pointes encadrant les LA (à voir en vue dorsale). Marges postérieures des chélicères tridentées. Maypacius Simon, 1898 Pisauridae Pisaurinae. Yeux un peu inégaux (MP plus petits que les MA); ligne des yeux antérieurs extrêmement procurvée; LA très éloignés des MA, écartés l'un de l'autre de plus de deux fois leur diamètre, touchant presque le bord du bandeau. Angles latéraux du bandeau saillant en deux pointes encadrant les LA (à voir en vue dorsale). Marges postérieures des chélicères bidentées. Comme le montrent les figures 1 à 8 le genre Chiasmopes présente un faciès très particulier qui le différencie nettement des autres genres. Les caractères les plus évidents concernent le groupe oculaire, mais il en est d'autres dont l'intérêt mérite d'être souligné, car ils peuvent avoir une certaine signification phylogénétique, comme je le montrerai dans un travail ultérieur, après la révision de quelques autres genres. Le point le plus important concerne les pièces génitales, épigynes et bulbes. Chez Chiasmopes, l'épigyne présente une conformation très constante, autant que je puisse en juger d'après les espèces actuellement connues: il comprend un large septum médian formant une plaque plane vers l'arrière et, vers l'avant, deux bras aux extrémités arrondies, séparés par une dépression mois sclérifiée (qui est occupée par une pilosité blanche assez dense). De part et d'autre du septum se trouvent des plaques latérales sclérifiées, laissant plus ou moins apercevoir par transparence les réceptacles séminaux. Les lignes de séparation entre plaques latérales et septum ont toujours une forme en S plus ou moins accentuée; elles correspondent à des invaginations formant intérieurement la vulva (fig. 9 et 10). Dans les trois autres genres, l'épigyne montre une conformation différente, dont le plan fondamental est le même dans les trois cas, mais est plus ou moins modifié suivant les espèces (fig. 11 à 14). Le septum médian présente une forme en T ou qui en est dérivée; des lignes d'invagination séparent sa partie médiane des plaques latérales, qui sont beaucoup moins écartées que chez Chiasmopes, ou sont même contiguës sur la ligne médiane. Les bras latéraux du T ont leurs contours limités en avant par des replis formant des fossettes invaginées en doigts de gant, non observées chez Chiasmopes. Des différences tout aussi remarquables s'observent à propos des pattesmâchoires des mâles. Chez les seuls mâles connus du genre Chiasmopes le tibia

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PISAURIDAE AFRICAINES 313 tO 2mm it. % \^-\ß k ï fi^mmS 7 8 Fig. 1-4. Vues de face de Tetragonophthalma sp. (flg. 1), Chiasmopes sp. (fig. 2), Perenethis sp. (fig. 3), Maypacius sp. (fig. 4). Les fig. 1-4 sont à la même échelle. Fig. 5-8. Vues dorsales de la partie antérieure des céphalothorax de Tetragonophthalma sp. (fig. 5), Chiasmopes sp. (fig. 6), Perenethis sp. (fig. 7), Maypacius sp. (fig. 8). Echelles différentes.

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314 PATRICK BLANDIN des pattes-mâchoires est court et large, avec une robuste apophyse apicale externe en dessous de laquelle on observe une bosse obtuse très marquée. Le bulbe est de forme générale ovale, son grand axe incliné par rapport à celui du tarse: le bulbe déborde très largement du côté interne. Le style est simple, relativement court 10 0,4 mm Epigynes de Chiasmopes signât a (fig. 9), C. hystrix (fig. 10), Perenethis simoni (fig. 11), Maypacius stuhlmanni (fig. 12), M. petrunkeviîchi (fig. 13), Tetragonophthalma guentheri (fig. 14). et seulement légèrement arqué; il s'insère du côté interne; à l'opposé le bulbe présente deux expansions sclérifiées, courtes et simples, représentant le conducteur (fig. 15). Dans les trois autres genres le tibia de la patte-mâchoire est proportionellement plus long, plus cylindrique, avec une apophyse externe plus effilée (il y a des différences suivant les espèces). Le bulbe, plus globuleux que chez Chiasmopes, est surtout plus complexe. Le style naît également du côté interne ; il est beaucoup plus long et enroulé en spirale. Trois autres pièces bien distinctes sont constantes; du côté externe, le bulbe forme une lame plus ou moins creusée en gouttière, le conducteur dans laquelle se loge la dernière partie du style; plus ventralement on observe une pièce en languette, l'apophyse médiane, portée par une membrane

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PISAURIDAE AFRICAINES 315 souple et le fulcrum, pièce fortement sclérifiée de forme plus ou moins complexe suivant les espèces, généralement terminée en pointe ou en crochet du côté externe. Ces observations montrent qu'en ce qui concerne les pièces génitales mâles et femelles, les genres Perenethis, Tetragonophthalma et Maypacius constituent un groupe homogène dans lequel Chiasmopes ne peut prendre place; ceci soulève un problème qui prendra tout son intérêt lorsque les Pisauridae Pisaurinae auront Fig. 15-18. Vues ventrales des extrémités des pattes-mâchoires gauches de Chiasmopes signata (fig. 15), Maypacius kastneri (fig. 16), Perenethis simoni (fig. 17), Tetragonophthalma pelengea (fig. 18). En noir: style; hachures horizontales: conducteur; hachures verticales: apophyse médiane; pointillé: fulcrum.

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316 PATRICK BLANDIN été revues dans leur ensemble ; il sera alors possible de faire une étude de morphologie comparée plus complète, avec analyse de la structure de la vulva. Plusieurs caractères permettent de rapprocher encore davantage les genres Per ene this et Maypacius; dans les deux cas les marges postérieures des chélicères sont bidentées; ce sont pratiquement les seuls genres africains ayant ce caractère, en dehors du genre Cispiomma Roewer, 1954 qui est d'ailleurs discutable, comme cela sera montré ultérieurement dans la révision du genre Cispius Simon, 1898. Ce caractère n'est pas le seul qui permette, en dehors des pièces génitales, de rapprocher Perenethis et Maypacius ; l'ornementation est du même type dans ces deux genres et ne se retrouve sous cette forme chez aucun autre; elle est constituée par une bande médiane brune un peu plus large que le groupe oculaire, s'étendant sur tout le céphalothorax et limitée de chaque côté par une étroite bande de poils blancs partant des angles du bandeau. Il peut s'agir d'une simple convergence, mais ce caractère n'étant pas le seul qui permette de considérer ces genres comme particulièrement voisins, il mérite d'être pris en considération. Le genre Tetragonophthalma présente une ornementation fondamentale différente, mais surtout se distingue par le fait qu'il comprend des espèces de beaucoup plus grande taille; alors que la longueur du corps des plus grandes espèces de Maypacius ou de Perenethis est de l'ordre de 15 mm, on rencontre des Tetragonophthalma qui dépassent 30 mm; on ne connaît pas d'espèce de ce genre qui fasse moins de 20 mm à l'état adulte. Ces dimensions concernent les femelles, les mâles étant souvent inconnus, et, en règle générale, plus petits. Les observations faites à Lamto permettent d'ajouter une différence écologique entre ces genres; les Maypacius et Perenethis capturés jusqu'à présent ont été trouvés exclusivement en savane dans la strate herbacée; au contraire je n'ai vu des Tetragonophthalma que dans la forêt-galerie ou dans ses abords immédiats ; il s'agit en effet d'araignées sédentaires arboricoles, construisant de vastes toiles dans les arbres (Fromager par exemple); cette observation confirme d'ailleurs celle de Clements qui a photographié de telles toiles au Sierra Leone à la fin du siècle dernier [5]. RÉSUMÉ La définition de certains genres appartenant à la famille des Pisauridae soulève quelques difficultés. Une étude bibliographique montre tout d'abord que jusqu'ici ces problèmes n'ont été que partiellement résolus. Il est montré que l'espèce-type du genre Maypacius Simon est M. vittiger Simon, 1898, dont le lectotype est désigné. La synonymie Spencerella Pocock, 1898 = Chiasmopes Pavesi, 1883 est établie après étude d'un spécimen original de Pavesi, qui est désigné comme lectotype de C. comatus Pavesi, 1883. Les diagnoses des genres Perenethis L. Koch, Tetragonophthalma Karsch, Chiasmopes Pavesi et Maypacius Simon sont ensuite fournies et les caractères de ces genres comparés.

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PISAURIDAE AFRICAINES 317 BIBLIOGRAPHIE 1] Berland, L. 1922. Araignées. In: Voyage de M. le Baron de Rothschild en Ethiopie et en Afrique orientale anglaise (1904-1905). Résultats scientifiques. Animaux articulés. l re Partie, Paris, pp. 43-90. 2] Blandin, P. 1971. Recherches écologiques dans la savane de Lamto (Côte d'Ivoire): observations préliminaires sur le peuplement aranéologique. Terre Vie n° 2: 218-239. 3] Bonnet, P. 1956-1959. Bibliographia Araneorum, Toulouse. Tome II: 2 e partie, 1956; 3 e partie, 1957; 4 e partie, 1958; 5 e partie, 1959. 4] Bosenberg, W. et H. Lenz. 1894. Ostafrikanische Spinnen gesammelt von Herrn Dr. F. Stuhlmann in den Jahren 1888 und 1889. Jb. hamb. wiss. Anst. 12 (2): 27-51. 5] Clements, W.-G. 1893. Spiders' webs from Sierra Leone. Sei. Gossip. 29: 114-116. 6] Doleschall, C. L. 1859. Tweede Bijdrage tot de kennis der Arachniden van den Indischen Archipel. Naturw. Tijdschr. Ned. -Indie 13 (3): 399-434. 7] Karsch, F. 1878. Exotisch araneologisches. Z. ges. Naturw. Halle 51: 323-333. 8] Koch, L. 1878. Die Arachniden Australiens, nach der Natur beschrieben und abgebildet. Nürnberg, pp. 969-1044. 9] Lamotte, M. 1967. Recherches écologiques dans la savane de Lamto (Côte d'Ivoire): présentation du milieu et programme de travail. Terre Vie 21 : 197-215. 0] Lawrence, R. F. 1928. Contributions to a knowledge of the fauna of SouthWest Africa. V. Arachnida. Ann. S. Afri. Mus. 25 (1): 1-75. 1] Lessert, R. de. 1916. Araignées du Kilimandjaro et du Mérou (suite). II Pisauridae. Revue suisse Zool. 24: 565-620. 2] Lessert, R. de. 1928. Araignées du Congo recueillies au cours de l'expédition organisée par l' American Museum (1909-1915). Deuxième partie. Revue suisse Zool. 35 (18): 303-352. 3] Pavesi, P. 1883. Studi sugli Aracnidi africani. III. Aracnidi del Regno di Scioa e considerazioni sull'aracnofauna d' Abyssinia. Annali. Mus. civ. Stör. nat. Genova 20: 5-105. 4] Pavesi, P. 1895. Esplorazione del Giuba e dei suoi affluenti conspiuta dal Cap. Bottego. XVIII. Aracnidi. Annali Mus. civ. Stor. nat. Genova 35: 493-537. 5] Pavesi, P. 1897. Studi sugli Aracnidi africani. IX. Aracnidi Somali e Galla raccolti da Don Eugenio dei Principi Rispoli. Annali Mus. civ. Stor. nat. Genova, 38: 151-188. 6] Pocock, R. I. 1897. Descriptions of two new Species of Scorpions from East Africa. Ann. Mag. nat. Hist. 19 (6): 116-119. 7] Pocock, R. I. 1898. The Arachnida from the Province of Natal, South Africa, contained in the collection of the British Museum. Ann. Mag. nat. Hist. 2 (7): 197-226. 8] Pocock, R. I. 1902. Descriptions of some new species of African Solifugae and Araneae. Ann. Mag. nat. Hist. 10 (7): 6-27. 9] Pocock, R. I. 1903. Correspondance avec E. Simon. In: Simon, E. Histoire naturelle des Araignées. Roret, Paris, tome 2, suppl. gén.: 1044.

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318 PATRICK BLANDIN [20] Roewer, C. F. 1954. Araneae Lycosaeformia, I. In: Exploration du Parc National de l'Upemba, Bruxelles, fase. 30, 420 pp. [21] Simon, E. 1898a. Descriptions d'Arachnides nouveaux des familles des Agelenidae, Pisauridae, Lycosidae et Oxyopidae. Annls. Soc. ent. Belg., 42: 5-34. [22] Simon, E. 1898". Histoire naturelle des Araignées, Roret, Paris, tome 2, fase. 2, 193-380. [23] Simon, E. 1906. Ergebnisse der mit Subvention aus der Erbschaft Treitl unternommenen zoologischen Forschungsreise Dr. F. Werner's nach dem ägyptischen Sudan und Nord-Uganda. VII. Araneida. Sber. Akad. Wiss. Wien 115: 1159-1176. [24] Thorell, T. 1895. Descriptive Catalogue of Spiders of Burma. British Museum, London, 406 pp. Adresse de l 'auteur : Laboratoire de Zoologie de l'Ecole normale supérieure 46 rue d'Ulm 75230 Paris Cedex 05

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I Revue suisse Zool. Tome 81 Fasel p. 319-336 Genève, avril 1974 Systématique évolutive de quelques espèces du genre Xenylla, provenant d'Amérique du Nord, d'Europe et de Rhodésie (Insecta: Collembola) par Maria Manuela da GAMA Avec 6 figures dans le texte SOMMAIRE Introduction 320 Taxonomie et évolution des espèces 321 Xenylla welchi Folsom, 1916 321 Xenylla humicola (Fabricius, 1780) 321 Xenylla yucatana Mills, 1938 322 Xenylla schillei Borner, 1903 322 Xenylla franzi Steiner, 1955 322 Xenylla acauda Gisin, 1947 322 Xenylla christianseni n. sp 323 Xenylla wilsoni n. sp 326 Xenylla pallescens Scott, 1960 328 Xenylla maritima Tullberg, 1869 329 Xenylla brexisimilis brevisimilis Stach, 1949 330 Xenylla brexisimilis mediterranea Gama, 1964 331

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320 MARIA MANUELA DA GAMA Xenylla fernandesi n. sp 331 Xenylla grisea Axelson, 1900 333 Xenylla corticalis Borner, 1901 333 Xenylla simberloffì n. sp 334 Xenylla stachi stachi Gama, 1966 335 Xenylla gisini Cardoso, 1968 335 Résumé 336 Zusammenfassung 336 Summary 336 Bibliographie principale 336 INTRODUCTION La plupart des espèces étudiées ci-dessous appartiennent à deux lignées généalogiques distinctes (voir Gama 1969, fig. 34 — arbre généalogique). Sans tenir compte de X. welchi ni de X. humicola, espèces très primitives, ni même de X. yucatana, qui occupe une position généalogique particulière, toutes les autres espèces se caractérisent soit par le caractère c (absence de la soie céphalique p2), soit par le caractère b (absence de la soie céphalique pi), ce qui définit fondamentalement ces deux lignées généalogiques. X. christianseni n.sp., X. wilsoni n.sp. et X. pallescens semblent être placés près de X. brevicauda, tandis que X. simberloffì n.sp. est probablement un représentant de la lignée de X. stachi, et X. fernandesi n.sp. paraît occuper le même rang généalogique de X. xavieri. Cet article comprend donc, parmi les dix-huit taxa étudiés, la description de quatre espèces nouvelles. Ces espèces se répartissent par plusieurs continents. D'Amérique du Nord proviennent X. welchi, X. humicola, X. acauda, X. christianseni n.sp., X. wilsoni n.sp., X. pallescens, X. grisea, et X. simberloffì n.sp.; de Grèce X. maritima, X. brevisimilis brevisimilis et X. brevisimilis mediterranea; de Tchécoslovaquie et des Pays-Bas X. corticalis; du Portugal X. schillei, X. franzi, X. brevisimilis brevisimilis, X. fernandesi n.sp. et X. grisea; et de Rhodésie X. yucatana, X. stachi stachi et X. gisini. Le matériel de Rhodésie a été obtenu à partir d'échantillons récoltés par M. R. Mussard, et qu'il a eu l'amabilité d'envoyer par avion au Muséum de Genève, où ils ont été traités dans les entonnoirs de Berlese.

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SYSTÉMATIQUE ÉVOLUTIVE DU GENRE XENYLLA 321 Je suis très reconnaissante envers les collègues qui m'ont transmis les matériaux étudiés. Celui des Etats-Unis m'a été soumis par le D r K. Christiansen, ceux de Grèce et de Rhodésie par le D r B. Hauser; le D r J. Paclt et le D r W. N. Ellis m'ont fait parvenir les matériaux de Tchécoslovaquie et des Pays-Bas, respectivement, et le matériel portugais correspondant à X. fernandesi n.sp. m'a été envoyé par le D 1 * J. de Almeida Fernandes de Lisbonne. Les abréviations suivantes ont été employées: M. G.: Muséum d'Histoire naturelle de Genève M.C.: Département de Zoologie de l'Université de Coimbra. TAXONOMIE ET EVOLUTION DES ESPÈCES Xenylla welchi Folsom, 1916 Observations : Grâce à l'amabilité du D r K. Christiansen, j'ai observé 2 types de cette espèce de la collection du Museum of Comparative Zoology of Harvard University. Stations : Etats-Unis d'Amérique, California, Riverside Co., building on floor, 25 exemplaires, coll. Jack Nelson, 28. X. 1958. Idem, Texas, El Paso Co., on walk, 3 exemplaires, W. B. Stromberg, 5. VIII. 1950. Idem, Ohio, Franklin Co., cool dust, 2 exemplaires, M. Wright, 2. XL 1940. Xenylla humicola (Fabricius, 1780) Taxonomie : Les spécimens mentionnés ci-dessous sont, d'une façon générale, identiques aux exemplaires européens étudiés par moi. Néanmoins, chez les individus de la première station mentionnée (Pennsylvania), les sensilles de l'antenne IV sont plus courts que ceux des individus des autres stations et des spécimens d'Europe. Chez X. humicola, l'antenne IV porte habituellement quatre sensilles à peu près cylindriques, relativement longs, dont trois en position dorsoexterne et le quatrième en position dorsointerne. En ce qui concerne la chétotaxie dorsale, il semble que la soie a3 de l'abd. IV existe chez les spécimens de grande taille et fait défaut chez les exemplaires plus petits. Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 12

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322 MARIA MANUELA DA GAMA Stations : Etats-Unis d'Amérique, Pennsylvania, Susquehana Co., Bunnell-Hill-Blue Ridge Mountains, mixed deciduous duff and hemlock duff, 12 exemplaires, 16-17.VI.1950. Idem, Washington, 6 miles south of Bellington, 99 J^ miles from Sound, old fir and cedar, 10 exemplaires, 24. VII. 1950. Idem, Wharum Co., mixed deciduous and cedar duff, 20 exemplaires, 28.VII.1950. Idem, une trentaine d'exemplaires. Idem, Montana, Cascade Co., route 89, between Armington and Riverville, willow duff, 1 juv., 5.VIII.1950. Xenylla yucatana Mills, 1938 Station : Rhodésie, Umtali, Mount Vumba, 7 exemplaires, leg. R. Mussard, 31.1.1969 (Rhl). 1 exemplaire, en préparation, et 2 exemplaires, en alcool (M. G.). 2 exemplaires, en préparation, et 2 exemplaires, en alcool (M.C.). Xenylla schillei Borner, 1903 Station : Portugal, Coimbra, Carapinheira, écorces d'arbres, beaucoup d'exemplaires, leg. A. Nobre, IV. 1972. Xenylla franzi Steiner, 1955 Station : Portugal, Coimbra, Carapinheira, écorces d'arbres, 12 exemplaires, leg. A. Nobre, IV. 1972. Xenylla acauda Gisin, 1947 Stations : Etats-Unis d'Amérique, California, Shasta Co., Subway Caves, 1 exemplaire, 8.X. 1965. Idem, Idaho, Fremont Co., St. Anthony Sand Dunes, 2 exemplaires, 5.VIII.1967.

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SYSTÉMATIQUE ÉVOLUTIVE DU GENRE XENYLLA 323 Xenylla christianseni n. sp. Figures 1 et 2 Taxonomie et évolution : La nouvelle espèce appartient à la lignée généalogique caractérisée par la présence de la soie céphalique pi et par l'absence de la soie céphalique p2 (caractère c) — voir Gama 1969: 56, tableau, arbre généalogique et figure 1. Parmi les espèces connues de cette lignée, on peut distinguer deux groupes principaux: le premier comprend X. mucronata, X. schillei et X. franzi, chez lesquels la furca est bien développée, avec le mucron séparé de la dens ; le deuxième groupe est constitué par X. brevicauda, X. tullbergi, X. boerneri et X. acauda; chez ces trois premières espèces, la furca est courte avec le mucron fusionné avec la dens, et chez la dernière, la furca fait complètement défaut. X. christianseni n.sp. semble être proche de ce dernier groupe, et comme chez ces espèces son mucron est fusionné avec la dens. Il s'en distingue essentiellement par le plus grand développement des mucrodentes (fig. 2), par la granulation cutanée fine, et par le caractère non adaptatif suivant: la soie céphalique Ll est plus longue que L3 (caractère f) (fig. 1); chez brevicauda, Ll = L3, et chez tullbergi, boerneri et acauda, Ll est moins longue que L3 (caractère g). Description : Taille: 0,7-0,92 mm. Bleu. Granulation cutanée fine. Sur l'abd. IV on observe deux aires postéro-latérales de granulation cutanée grossière et irrégulière, formant deux bosses peu saillantes. La chétotaxie dorsale révèle les caractères suivants (fig. 1): Tête: p2 absent; Ll plus long que L3. Th. II-III: 2 S.s. de chaque côté, dont une en position P4; toutes les soies sont présentes, et les soies centrales se disposent en cinq rangées. Abd. I-III: S.s. = P6; p5 absent. Abd. IV: S.s. = P5. Abd. V: S.s. = P3; a2 présent. Les particularités de la chétotaxie ventrale sont les suivantes : Tête: toutes les soies présentes. Th. II-III: sans soies. Abd. II : deux paires de soies mediales. Abd. III : une paire de soies mediales. Abd. IV: toutes les soies présentes.

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324 MARIA MANUELA DA GAMA I Adi* sd<^ \ v ^-^ \ 4a ^X /so* gs %„ / g * \ / > gs '§41-3 PÎ p* ci <:i ci c„ 9 ^ /r; ri v^ ,->» «r / v,3 vN a « f 1 \ ; ® *p P 2 Ps / «Pj A/ 1 «R*./ 4/
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SYSTEMATIQUE EVOLUTIVE DU GENRE XENYLLA 325 L'antenne IV porte quatre sensilles, avec la disposition habituelle, et une papille sensorielle retractile; les deux sensilles les plus externes des trois dorsoexternes sont plus épais et plus longs que les deux autres. Organe antennaire III avec la structure habituelle. 5 + 5 yeux. Griffe pourvue d'une dent interne très peu visible à son tiers distal. Tous les tibiotarses portent deux ergots capites dorsaux et deux ventraux. Fig. 2. Xenylla christianseni n. sp. Mucrodens de profil, et vue postéro-dorsale. Tenaculum à 2 + 2 barbes. Le mucron, pourvu d'une lamelle interne très nette, est fusionné avec la dens, qui porte une soie en position un peu distale (fig. 2). Les mucrodentes sont plus longues que les griffes III, le rapport entre la longueur des griffes et celle des mucrodentes est de 72% environ. Epines anales grêles et droites, ou presque droites, implantées sur des papilles peu développées. Station : Etats-Unis d'Amérique, California, Catalina Mountains, Mile 14, pine and manyanita duff, 25 exemplaires, 21.1.1958. Types : L'holotype et 3 paratypes, en préparations (M. G.). 4 paratypes, en préparations (Museum of Comparative Zoology of Harvard University), et 2 paratypes,

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326 MARIA MANUELA DA GAMA en préparation (collection du D r K. Christiansen); les autres paratypes, en préparations et en alcool (M.C.). Xenylla wilsoni n. sp. Figure 3 Taxoiwmie et évolution : X. wilsoni n.sp. est également un représentant de la lignée généalogique caractérisée par le caractère c, étant avec X. christianseni n.sp. les deux premières espèces non européennes connues, qui font partie de cette lignée (voir Gama, 1969: 56, tableau et arbre généalogique). Elles sont probablement placées près du groupe des espèces de cette lignée constituée par X. brevicauda, X. tullbergi, X. boerneri et X. acauda. X. wilsoni n.sp. s'en sépare principalement par la longueur de la soie céphalique Ll, qui est plus grande que celle de L3, comme c'est aussi le cas chez X. christianseni n.sp. (caractère f), par l'absence de a2 sur le tergite abd. Y (caractère q), et par la plus grande longueur des mucrodentes. X. wilsoni n.sp. s'éloigne de X. christianseni n.sp. par des caractères adaptatifs et non adaptatifs. En ce qui concerne les caractères adaptatifs, les mucrodentes de X. wilsoni n.sp. sont un peu plus longues et la conformation du mucron est différente (figs. 2 et 3); ses épines anales sont robustes et courbées, tandis que celles de X. christianseni n.sp. sont grêles et droites ou presque droites; et les ergots ventraux des tibiotarses de X. wilsoni n.sp. sont beaucoup moins développés que ceux de X. christianseni n.sp. Ce détail de cette dernière espèce est commun à X. brevicauda. Quant aux caractères non adaptatifs, la soie p5 des tergites abd. I-1II est présente chez wilsoni et absente chez christianseni (fig. 1), la soie a2 du tergite abd. V est absente chez wilsoni (caractère q) et présente chez christianseni, et le sternite abd. II a deux paires de soies mediales chez cette espèce et seulement une paire chez la première. Du point de vue généalogique, il semble donc que X. wilsoni n.sp. soit plus évolué que X. christianseni n.sp. Il se peut qu'une de ces deux espèces ou X. pallescens s'identifie à X. proxima Denis, 1931, mais on ne peut en conclure que par l'examen du type de cette espèce, qui n'existe plus dans la collection du professeur Denis, d'après ce que M me Hutasse a eu la gentillesse de me communiquer. Description : Taille: 0,65-0,95 mm. Il y a des taches pigmentaires sur la partie dorsale du corps et des antennes et concentrées sur les yeux. Granulation cutanée relativement grossière.

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SYSTEMATIQUE EVOLUTIVE DU GENRE XENYLLA 327 La chétotaxie dorsale montre les détails suivants: Tête: p2 absent; Ll plus long que L3. Th. II-III: 2 S.s. de chaque côté, dont une en position P4; toutes les soies sont présentes, et les soies centrales se disposent en cinq rangées. Abd. I-III: S.s. = P6; p5 présent. Abd. IV: S.s. = P5. Abd. V: S.s. = P3; a2 absent. La chétotaxie ventrale révèle les caractères suivants : Tête: toutes les soies présentes. Th. II-III: sans soies. Abd. II : une paire de soies mediales. Abd. III : une paire de soies mediales. Abd. IV: toutes les soies sont présentes. L'antenne IV porte quatre sensilles, dont les deux les plus externes des trois dorso-externes sont plus développés que les deux autres, et une papille sensorielle retractile. Organe antennaire III avec la structure habituelle. 5 + 5 yeux. Griffe pourvue d'une petite dent interne à son tiers distale. Tous les tibiotarses portent deux ergots capites dorsaux, et les deux soies tibiotarsales correspondantes aux deux ergots ventraux de X. christianseni n.sp. tendent à devenir plus longues que les autres soies tibiotarsales, ce qui est plus nette sur le tibiotarse I. Tenaculum à 2 + 2 barbes. Le mucron, pourvu d'une lamelle interne finissant en pointe émoussée, est fusionné avec la dens, qui porte une soie en position un peu basale (fig. 3). Les mucrodentes sont plus longues que les griffes III, le rapport entre la longueur des griffes III et celle des mucrodentes étant de 60% environ. Epines anales assez épaisses et courbées, insérées sur des papilles bien développées. Stations : Etats-Unis d'Amérique, California (Warthon Canyon), Coalinga, in moss, 35 exemplaires, leg. H. L. Wilson, 18. XII. 1958 (station de l'holotype). Idem, Juniper leaf mold, 3 exemplaires, leg. H. L. Wilson, 13. XII. 1957. Idem, 2 exemplaires, leg. H. L. Wilson, 20.III.1957. Fig. 3. Xenyìla wilsoni n. sp. Mucrodens de profil.

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328 MARIA MANUELA DA GAMA Idem, 1 exemplaire, leg. H. L. Wilson, 27.XL1957. Idem, 4 exemplaires, leg. H. L. Wilson, 22.1.1958. Types : L'holotype, en préparation, et 4 paratypes, en préparation (M. G.). 6 paratypes, en préparation (Museum of Comparative Zoology of Harvard University). 7 paratypes, en préparations (collection de R. F. Wilkey), et les autres paratypes, en préparation et en alcool (M.C.). Xenylla pallescens Scott, 1960 Figure 4 Synonymie : Xenyllodes pallescens Scott, 1 960 Xenyllodes alpinus Scott, 1960 Taxonomie et évolution : X, par la pallescens ne semble se séparer essentiellement de X. wilsoni n.sp. que réduction des mucrodentes: chez X. wilsoni n.sp., les mucrodentes sont plus longues que les griffes III, tandis que chez X. pallescens, elles en sont plus courtes, le rapport entre la longueur des mucrodentes et celle des griffes III étant de 75% environ; le mucron de X. wilsoni n.sp. possède une lamelle interne bien nette, tandis que celui de X. pallescens en est dépourvu (figs. 3 et 4). Les détails non adaptatifs sont identiques chez ces deux espèces. Il paraît donc que X. pallescens dérive de X. wilsoni n.sp. par la réduction de la furca. Fig. 4. Xenylla pallescens. Mucrodens de profil. Stations : Etats-Unis d'Amérique, New Mexico, Socorro Co., 1 paratype de Xenyllodes pallescens. Idem, New Mexico, Mora Co., 3 paratypes de Xenyllodes alpinus. Idem, New Mexico, Taos Co., 5 exemplaires. Idem, Colorado, Mineral Co., West Spanish Peak, just below tree line, flora of rather open short leaf pine trees, duff cedar pine trees, 100 exemplaires, 29.VI.1955.

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SYSTÉMATIQUE ÉVOLUTIVE DU GENRE XENYLLA 329 Idem, Colorado, vicinity of Wheeler Peak, collections made from valley climbs to peaks, flora varies, in valley mixed conifers, duff spruce at upper limit of timberline area, 70 exemplaires, 1955. Idem, Colorado, Chaffee Co., route 50, near Monarch, 4 miles east of Monarch Pass, 25 exemplaires, 7. VII. 1950. Xenylla maritima Tullberg, 1869 Stations : Céphalonie: Assos, tamisage dans un coin des murs, 4 exemplaires, leg. B. Hauser, 7. IV. 1970 (Ke-70/11). 2 exemplaires, en alcool (M. G.), et 2 exemplaires, en préparation (M.C.). Athera, tamisage sous Quercus coccifera, près du bord de la mer, nombreux exemplaires, leg. B. Hauser, 9. IV. 1970 (Ke-70/16). 3 exemplaires, en préparation, et nombreux exemplaires, en alcool (M. G.). 3 exemplaires, en préparation (M.C.). Agona, route vers Livadion, tamisage sous Pistacia et Quercus coccifera près de la plaine, 1 exemplaire, leg. B. Hauser, 9.IV.1970 (Ke-70/15) (en alcool: M.G.). Agona, route vers Livadion, 3 km après Agona, tamisage sous Quercus coccifera, 1 exemplaire, leg. B. Hauser, 9.IV.1970 (Ke-70/18) (en préparation: M.G.). Valsamata, tamisage sous Quercus pubescens, 1 exemplaire, leg. B. Hauser, 11.IV.1970 (Ke-70/23) (en alcool: M.G.). Sami, route vers Argostolion, tamisage sous Quercus ilex et Q. coccifera, etc., 1 exemplaire, leg. B. Hauser, 11. IV. 1970 (Ke-70/24) (en préparation: M.C.). Sami, tamisage au-dessous de M. Agrilion sous Juniperus phoenicia, Arbutus unedo et Pistacia lentiscus, 1 exemplaire, leg. B. Hauser, 13. IV. 1970 (Ke-70/27) (en préparation: M.C.). Sami, route vers Poros, tamisage après Sophata en face de Tsakarisiatos, sous Quercus coccifera, 6 exemplaires, leg. B. Hauser, 13.IV. 1970 (Ke-70/28) (en alcool: M. G.). Sami, route vers Aenos, environs du col Agapidias, 700 m, tamisage dans la pente du mont Rudi, sous Quercus ilex, Abies cephalonica, etc., 1 exemplaire, leg. B. Hauser, 14.IV.1970 (Ke-70/31) (en préparation: M.C.). Sami, petite forêt de Quercus coccifera, 1 exemplaire, leg. B. Hauser, 6.IV.1970 (Ke-70/35) (en préparation: M.C.). Mont Rudi, échantillon de terre sous Abies, 3 exemplaires, leg. B. Hauser, 31.III.1971 (Gr-71/50) (en alcool: M.G.). Mont Rudi, échantillon de terre sous Pistacia, 1 exemplaire, leg. B. Hauser, 31.III.1971 (Gr-71/52) (en alcool: M.G.).

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330 MARIA MANUELA DA GAMA Péloponnèse : Patras, environs de l'Université, 3 exemplaires, leg. I. Lobi, 2 LUI. 1971 (Gr-71/2) (en alcool: M. G.). Gorge de Kalavrita, tamisage sous des platanes, 2 exemplaires, leg. I. Lobi, 3.IV.1971 (Gr-71/75) (en alcool: M.G.). Zante : Katastarion, garrigue au pied des rochers derrière le village, 1 exemplaire, leg. B. Hauser, 23.III.1971 (Gr-71/10) (en alcool: M.G.). Idem, 10 exemplaires, leg. I. Lobi, 23.III.1971 (Gr-71/13) (en alcool: M.G.). Mont Skopos, sous des cyprès, environ 330 m, 1 exemplaire, leg. B. Hauser, 24.III.1971 (Gr-71/16) (en alcool: M.G.). Leucade : Bosquet d'oliviers au-dessus de Kaligoni, tamisage sous des arbustes au bord d'une rivière, 5 exemplaires, leg. I. Lobi, 26. III. 1971 (Gr-71/30) (en alcool: M.G.). Au-dessus de Phryni, tamisage sous Pinus, 1 exemplaire, leg. I. Lobi, 27.III.1971 (Gr-71/39) (en alcool: M.G.). Xenylla brevisimilis brevisimilis Stach, 1949 Observations : On pouvait s'attendre à ne pas trouver la forme principale de X. brevisimilis dans ces pays du sud, où normalement existe la sous-espèce mediterranea. Jusqu'à présent, X. brevisimilis brevisimilis n'était connu que de régions plus septentrionales. Stations : Céphalonie: Sami, tamisage au-dessous de M. Agrilion, sous Juniperus phoenicia, Arbutus unedo et Pistacia lentiscus, 10 exemplaires, leg. B. Hauser, 13. IV. 1970 (Ke-70/27). 2 exemplaires, en préparation, et 5 exemplaires, en alcool, (M. G.). 3 exemplaires, en préparation (M.C.). Leucade : Bosquet d'oliviers au-dessus de Kaligoni, tamisage sous des arbustes au bord d'une rivière, 1 exemplaire, leg. I. Lobi, 26.III.1971 (Gr-71/30) (en alcool: M.G.). Péloponnèse: Gorge de Kalavrita, tamisage sous des platanes, 14 exemplaires, leg. I. Lobi, 3. IV. 1971 (Gr-71/75) (en alcool: M.G.).

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SYSTÉMATIQUE ÉVOLUTIVE DU GENRE XENYLLA 331 Portugal, Coimbra, Carapinheira, écorces d'arbres, 30 exemplaires environ, leg. A. Nobre, IV. 1972. Idem, Mira, écorces d'arbres, plusieurs exemplaires, leg. M. da Gama, VII.1967. Xenylla brevisimilis mediterranea Gama, 1964 Stations : Zante : Katastarion, garrigue au pied des rochers derrière le village, 10 exemplaires, leg. B. Hauser, 23.III.1971 (Gr-71/10) (en alcool: M.G.). Idem, 10 exemplaires, leg. I. Lobi, 23.111.1971 (Gr-71/13) (en alcool: M.G.). Idem, tamisage sous des agaves, 2 juv., leg. I. Lobi, 23. III. 1971 (Gr-71/14) (en alcool: M. G.). Xenylla fernandesi n. sp. 1 Figure 5 Taxonomie et évolution : A première vue, je croyais être en présence de X. corticalis Borner, 1901, à cause de la conformation du mucron, qui ressemble à celui de cette espèce. Mais un examen approfondi m'a révélé que, contrairement à l'espèce de Borner, le mucron de X. fernandesi n.sp. est séparé de la dens (fig. 5), et la chétotaxie ne présente pas les détails qui placent X. corticalis à l'extrémité de la lignée généalogique maritima-corticalis (Gama 1969: fig. 34 — arbre généalogique). En effet, la chétotaxie de la nouvelle espèce, soit la chétotaxie dorsale soit la ventrale, est absolument identique à celle de X. xavieri Gama, 1959 (Gama 1959: 7, 1964: 76, e 1969: 33); X. fernandesi n.sp. s'éloigne de cette espèce principalement par la conformation et la longueur des mucrodentes, et par le nombre de barbes du tenaculum. X. tadzhika Martynova, 1968 semble présenter une chétotaxie dorsale identique ou presque identique à celle de la nouvelle espèce, mais sa furca est différente, bien que le mucron soit aussi séparé de la dens ; je ne connais pas la chétotaxie ventrale de cette espèce, car je n'ai pas eu la possibilité d'en examiner les types demandés. X. fernandesi n.sp. est donc placé au même niveau généalogique de X. xavieri, mais en ce qui concerne l'évolution quantique, il paraît que la nouvelle espèce et X. tadzhika sont les espèces les plus primitives connues de la lignée maritimacorticalis', en effet, chez les deux espèces le mucron est séparé de la dens, et les 1 Espèce cordialement dédiée au D r José de Almeida Fernandes du Museu e Laboratòrio Zoològico e Antropològico de Lisbonne, qui l'a récoltée.

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332 MARIA MANUELA DA GAMA mucrodentes, au moins chez X. fernandesi n.sp., sont plus longues que les griffes III. Description : Taille: 0,7-0,94 mm. Bleu. Granulation cutanée fine. La chétotaxie dorsale révèle les caractères suivants : Tête: pi absent; Ll plus long que L3. Th. II-III: lai absent; il y a 2 S. s. de chaque côté, dont une en position P4, et les soies centrales se disposent en cinq rangées. Abd. I-III: S.s. = P6; p5 présent. Abd. IV: S.s. = P5. Abd. V: S.s. = P3; a2 absent. Fig. 5. Xenylla fernandesi n. sp. Mucrodens de demi profil et de profil. La chétotaxie ventrale présente les particularités suivantes : Tête: toutes les soies présentes. Th. II-III : une soie de chaque côté. Abd. II: deux paires de soies mediales. Abd. III: une paire de soies mediales. Abd. IV: ml absent. L'antennte IV porte quatre sensilles, dont les deux les plus externes des trois dorso-externes sont plus épais que les deux autres, qui sont cylindriques,

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SYSTÉMATIQUE ÉVOLUTIVE DU GENRE XENYLLA 333 un peu allongés ; il y a encore une papille sensorielle retractile. Organe antennaire III avec la conformation habituelle. 5 + 5 yeux. Griffe pourvue d'une dent interne minuscule à son tiers distale. Tous les tibiotarses portent deux ergots dorsaux capites. Tenaculum à 3 + 3 barbes. Le mucron est séparé de la dens, qui porte deux soies. Il a une structure semblable au mucron de X. corticalis, ayant la forme de cuillère avec une lamelle interne (fig. 5). Le mucron est plus court que la dens, le rapport entre le mucron et la dens étant compris entre 43% et 50% environ. Les mucrodentes sont plus longues que les griffes III, le rapport entre les griffes III et les mucrodentes étant compris entre 75% et 80% environ. Epines anales petites implantées sur des papilles peu développées. Station : Portugal, Lisboa, écorces d'eucalyptus, près du « Estâdio Nacional », 42 exemplaires, leg. J. A. Fernandes, 1. II. 1970. Types : L'holotype, en préparation, et 6 paratypes, en préparations (M. G.). Les autres paratypes, en préparations et en alcool (M.C.). Xenylla grisea Axelson, 1900 Stations : Etats-Unis d'Amérique, the Rock Pennsylvania, cinder bark, 9 exemplaires, 24.1.1953. Idem, Louisiana, Baton Rouge, 20 exemplaires, 5. IX. 1962. Idem, Albany Co., 3 exemplaires. Idem, Middlesex Co., Massachusetts, 3 exemplaires. Idem, Santa Maria, California, daisy leaves, 6 exemplaires, 10.1.1957. Idem, Texas, Comal Co., Kappelman Sacamanoer Cave, 1 exemplaire, 9.III.1968. Florida, Island MUD2, Monroe Co., 2 exemplaires, leg. D. Simberloff, 24. VII. 1969. Portugal, Coimbra, environs de l'Université, plusieurs exemplaires, leg. M. da Gama, XL 1972. Xenylla corticalis Borner, 1901 Synonymie : Xenylla grisea Paclt, 1957 nec Axelson, 1900.

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334 MARIA MANUELA DA GAMA Stations : Tchécoslovaquie, grotte Dupnâ Diera (prope Slatinka n. Bebr., distr. Bânovce n. Bebr., Slovacia occid.), 12 exemplaires, leg. J. Paclt, 28.V.1957. Pays-Bas, Velzen, 1 exemplaire, leg. W. N. Ellis. Xenylla simberloffi n. sp. Figure 6 Diagnose différentielle et évolution : La nouvelle espèce s'éloigne de toutes les autres espèces et sous-espèces du groupe stacht par la présence de la soie p3 sur les tergites thoraciques II et III (l'absence de cette soie correspond au caractère 1 — voir Gama 1969: 56). Cette particularité non adaptative semble révéler que X. simberloffi n.sp. occupe un rang généalogique très primitif dans le groupe stachi (voir Gama 1969: arbre généalogique). Il s'en distingue encore par la conformation du mucron (fig. 6, et fig. 8 in Gama 1966: 129). La chétotaxie dorsale est presque identique à celle représentée dans la figure 4 in Gama 1967: 16, sauf en ce qui concerne la soie p3 des th. II-III, qui existe chez la nouvelle espèce. Pour la chétotaxie ventrale voir la figure 23 in Gama 1969: 40. La granulation cutanée est fine, les sensilles de Tant. IV ont la forme et la disposition de la figure 7 in Gama 1966: 129, il y a deux ergots dorsaux sur les tibiotarses et les épines anales sont peu développées. Stations : Florida, Island WH1, Monroe Co., 14 exemplaires, leg. D. SimberlofT, 29.VI.1969 (station de l'holotype). Idem, Island MUD2, 10 exemplaires, leg. D. SimberlofT, 24. VIL 1969. Idem, Island MUDI, 3 exemplaires, leg. D. SimberlofT, 4. VIL 1969. Idem, Island MUDI, 1 exemplaire, leg. D. SimberlofT, 13.VIIL1969. Idem, Island Jl, 5 exemplaires, leg. D. SimberlofT, 13.VIIL1969. Idem, Island INI, 1 exemplaire, leg. D. SimberlofT. Idem, Island INI, 3 exemplaires, leg. D. SimberlofT, 5.VIII.1969. Fig. 6. Xenylla simberloffi n. sp Mucrodens de profil.

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SYSTÉMATIQUE ÉVOLUTIVE DU GENRE XENYLLA 335 Idem, Island SQ1, 1 exemplaire, leg. D. Simberloff, 19. VI. 1969. Idem, Island CRI, 4 exemplaires, leg. D. Simberloff, 18.VII.1969. Idem, Island Gl, 1 exemplaire, leg. D. Simberloff, 10. VI. 1969. Idem, Island RI, 2 exemplaires, leg. D. Simberloff, 12.VII.1969. Idem, Island 61, 1 exemplaire, leg. D. Simberloff, 10. VI. 1969. Types : L'holotype et 4 paratypes, en préparations (M. G.); 3 paratypes, en préparation (Museum of Comparative Zoology of Harvard University) ; 3 paratypes, en préparation (collection du D r K. Christiansen); les autres paratypes, en préparation et en alcool (M.C.). Xenylla stachi stachi Gama, 1966 Observations : C'est la deuxième fois que cette espèce a été trouvée. Stations : Rhodésie, Umtali, Mount Vumba, 18 exemplaires, leg. R. Mussard, 31.1.1969 (Rhl). 2 exemplaires, en préparation, et 7 exemplaires, en alcool (M. G.). 9 exemplaires, en alcool (M.C.). Idem, Melsetter, 1700 m, 7 exemplaires, leg. R. Mussard, 11.1969 (Rh3). 3 exemplaires, en alcool (M. G.) et 4 exemplaires, en alcool (M.C.). Xenylla gisini Cardoso, 1968 Observations : Les exemplaires cités ci-dessous constituent un matériel précieux, qui a permis une connaissance précise de cette espèce, laquelle avait été décrite d'après seulement 2 spécimens mal conservés. M me A. Cardoso corrigera et complétera la description de cette espèce dans une prochaine publication. Stations : Rhodésie, Umtali, Mount Vumba, 1 exemplaire, leg. R. Mussard, 31.1.1969 (Rhl) (en préparation: M.G.). Idem, Inyanga, 1500 m, 5 exemplaires, leg. R. Mussard, 11.1969 (Rh2). 2 exemplaires, en alcool (M. G.). 1 exemplaire, en préparation, et 2 exemplaires, en alcool (M.C.). Idem, 20 exemplaires, leg. R. Mussard, 27.11.1969 (Rh4). 2 exemplaires, en préparation, et 6 exemplaires, en alcool (M. G.). 7 exemplaires, en préparations, et 5 exemplaires, en alcool (M.C.). Idem, Melsetter, 1700 m, 5 exemplaires, leg. R. Mussard, 11.1969 (Rh3). 3 exemplaires, en alcool (M. G.), et 2 exemplaires, en alcool (M.C.).

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336 MARIA MANUELA DA GAM A RÉSUMÉ On a étudié dix-huit taxa du genre Xenylla, dont trois espèces provenant d'Amérique du Nord ainsi qu'une espèce du Portugal sont nouvelles. La position évolutive des nouveaux taxa est également discutée. Zusammenfassung Es werden achtzehn Taxa der Gattung Xenylla bearbeitet, wovon drei Arten aus Nordamerika und eine Art aus Portugal neu sind. Die phylogenetische Stellung der neuen Arten wird diskutiert. Summary Eighteen taxa of the genus Xenylla, whose three new species from United States of America as one new species from Portugal are studied. The phylogenetic position of the new taxa is discussed too. BIBLIOGRAPHIE PRINCIPALE Cardoso, M. A. 1968. Urna nova espécie de Colêmbolos de Moçambique, Xenylla gisini n. sp. Revta Ciênc. biol. 1: 1-8. Denis, J. R. 1931. Collemboles de Costa Rica avec une contribution au species de l'ordre. (Contributo alla conoscenza del « Microgenton » di Costa Rica II). Boll Lab. Zool gen. agr. Portici 25: 69-170. Gama, Ma M. da. 1959. Contribuicao para o estudo dos Colêmbolos do Arquipélago da Madeira. Mems. Estud. Mus. zool. Univ. Coimbra 257: 1-42. Gama, Ma M. da. 1964. Colêmbolos de Portugal Continental. Mems. Estud. Mus. zool. Univ. Coimbra 292: 1-252 et Revta Fac. Ciênc. Univ. Coimbra 33: 115-366. Gama, Ma M. da. 1966. Cinq espèces nouvelles du genre Xenylla trouvées en Angola. Publçoes cult. Co. Diam. Angola 72: 123-134. Gama, Ma M. da. 1967. Collemboles du genre Xenylla trouvés dans les Iles Salomon et dans l'Archipel de Bismarck. Mems. Estud. Mus. zool. Univ. Coimbra 300: 1-21. Gama, Ma M. da. 1969. Notes taxonomiques et lignées généalogiques de quarante deux espèces et sous-espèces du genre Xenylla. Mems. Estud. Mus. zool. Univ. Coimbra 308: 1-61. Martynova, E. F. 1968. New species of springtails of the family Hypogastruridae from mountain regions of Tadjikistan. Revue ent. URSS 47 (5): 767-769. Paclt, J. 1957. Collembola z Kvaplovej Jaskyne « Diipnâ Diera » v Strâzovskych Vrchoch. Acta Rer. nat. Mus. slov. 3 (2): 1-5. Adresse de l'auteur Département de Zoologie de l'Université Coimbra Portugal

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PUBLICATIONS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE En vente chez GEORG & C ie , libraires à Genève CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fase. 1. SARCODINÉS par E. Penard Fr. 12.— 2. PHYLLOPODES par Th. Stingelin 12.— 3. ARAIGNÉES par R. de Lessert 42.— 4. ISOPODES par J. Carl 8.— 5. PSEUDOSCORPIONS par R. de Lessert 5.50 6. INFUSOIRES par E. André 18.— 7. OLIGOCHÈTES par E. Piguet et K. Bretscher 18.— 8. COPÉPODES par M. Theébaud 18.— 9. OPILIONS par R. de Lessert ILIO. SCORPIONS par R. de Lessert 3.50 11. ROTATEURS par E.-F. Weber et G. Montet 38.— 12. DÉCAPODES par J. Carl IL— 13. ACANTHOCÉPHALES par E. André IL— 14. GASTÉROTRICHES par G. Montet 18.— 15. AMPHIPODES par J. Carl 12.— 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHÈTES par E. André 17.50 17. CESTODES par O. Fuhrmann 30.— 18. GASTÉROPODES par G. Mermod 68.— LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. de Schaeck Avec 46 figures dans le texte Fr. 6.— En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE l re partie — Fossiles — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. Gisin 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 24. THE EUROPEAN PROTURA THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION WITH KEYS FOR DETERMINATION by J. Nosek 346 pages, 1 1 1 figures in text Fr. 30.-

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 81 — FASCICULE 1 Pages Mumcuoglu, Yani. Können Milben fór Entstehung von Asthma verantwortlich sein ? (Mit 7 Abbildungen) 3-12 Andrews, J. R. H., B. Hörning and A. Wandeler. Endoparasites of Roe Deer (Capreolus capreolus L.) from Switzerland with special reference to hosts from the Emmental region of Canton Berne 13-24 Silhavy, Vladimir. Some Phalangids from Ceylon and Malaysia. (With 7 figures) .... 25-28 Dubois, Georges. Notes Helminthologiques III: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier et Brauninidae Bosma (Trematoda) 29-39 Tupinier, Yves. Morphologie des poils des Chiroptères d'Europe Myotis brandti (Eversmann, 1845). (Avec 2 photos dans le texte) 41-43 Condé, B. et P. Schauenberg. Reproduction du Chat forestier (F. silvestris Sehr.) dans le nord-est de la France 45-52 Nosek, J. and W. Hüther. Gracilentulus tuxeni a new species of Protura from Brazil. (With 10 figures) 53-55 Scherer, Gerhard. Clavicornaltica a new genus from Ceylon (Coleoptera-ChrysomelidaeAlticinae). (With 7 figures) . 57-68 Manning, Raymond B. A new Stomatopod Crustacean from Mauritius. (With 1 figure) 69-72 Breuning, Stefan. Quelques nouvelles espèces de Lamiinae du Muséum d'Histoire naturelle de Genève (Coleoptera, Cerambycidae) 1 73-75 Brignoli, Paolo Marcello. Ragni del Brasile I. Ochyrocera viridissima n. sp. (Araneae, Ochyroceratidae). (Con 6 figure nel testo) 77-81 Stehmann, M. Pteroplatea binotata Lunel, 1879, ein vergessenes Juniorsynonym von Gymnura altavela (Linnaeus, 1758) (Pisces, Batoidei, Gymnuridae). (Mit 4 Abbildungen und 1 Tabelle) 83-93 Pilleri, G. and M. Gihr. Record of a Southern Elephant Seal {Mirounga leonina Linnaeus) off the Isla Verde, Uruguay. (With 2 plates and 1 table) 95-100 Beier, M. Ein neuer Paraliochthonius aus Guatemala. (Mit 1 Textabbildung) 101-102 Baroni Urbani, Cesare. Compétition et association dans les biocénoses de fourmis insulaires. (Avec 1 figure et 2 planches) 103-135 Türkay, Michael. Die Grapsidae: Grapsinae des naturhistorischen Museums Genf, mit einer Bestimmungstabelle der rezenten Gattungen (Crustacae, Decapoda). (Mit 1 Tafel und 2 Abbildungen) 137-148 Strohecker, H. F. New species of Ceylon Endomychidae and notes on some previously known species (Coleoptera). (With 8 figures) 149-153 Brignoli, Paolo Marcello. Ragni di Grecia VI. Specie nuove o interessanti delle isole Ionie e della Morea (Araneae). (Con 21 figure nel testo) 155-175 Aspöck, Horst und Ulrike Aspöck. Der Typus von Raphidia physodes NAVAS, 1914 — ein Monstrum? (Ins., Raphidioptera, Raphidiidae). (Mit 4 Abbildungen) 177-188 Hoffman, Richard L. Studies on spiroboloid millipeds. X. Commentary on the status of Salpidobolus and some related rhinocricid genera. (With 12 text-figures) 189-203 Mahnert, Volker. Über höhlenbewohnende Pseudoskorpione (Neobisiidae, Pseudoscorpiones) aus Südund Osteuropa. (Mit 17 Abbildungen) 205-218 Strasser, Karl. Über Diplopoda-Chilognatha Griechenlands. (Mit 85 Abbildungen) . . 219-300 Puthz, Volker. Eine neue Stenus-Art von der iberischen Halbinsel (Coleoptera, Staphylinidae) 137. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. (Mit 1 Textfigur) 301-303 Blandin, Patrick. Etudes sur les Pisauridae africaines I. Le problème de la définition des genres Perenethis L. Koch, 1878, Tetragonophthalma Karsch, 1878, Chiasmopes Pavesi, 1883 et Maypacius Simon, 1898 (Araneae-Pisauridae-Pisaurinae). (Avec 18 figures dans le texte) 305-318 G ama, Maria Manuela da. Systématique évolutive de quelques espèces du genre Xenylla, provenant d'Amérique du Nord, d'Europe et de Rhodésie (Insecta: Collembola). (Avec 6 figures dans le texte) 319-336 IMPRIMÉ EN SUISSE

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i ST Tome 81 '1 " Fascicule 2 1974 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE $W GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG JUIN 1974

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 81 — FASCICULE 2 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction WILLY AELLEN Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève FRANÇOIS BAUD Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève EUGÈNE BINDER Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève Comité de lecture H. Eppenberger — Ecole polytechnique fédérale de Zurich H. Gloor — Université de Genève H. A. Guénin — Université de Lausanne C. Mermod — Université de Neuchâtel A. Scholl — Université de Berne J. Schowing — Université de Fribourg W. Stingelin — Université de Bâle V. Ziswiler — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 Prix de l'abonnement dès 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève

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Tome 81 Fascicule 2 1974 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG MAI 1974

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 81 — FASCICULE 2 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève FRANÇOIS BAUD Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève EUGÈNE BINDER Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève Comité de lecture H. Eppenberger — Ecole polytechnique fédérale de Zurich H. Gloor — Université de Genève H. A. Guénin — Université de Lausanne C. Mermod — Université de Neuchâtel A. Scholl — Université de Berne J. Schowing — Université de Fribourg W. Stingelin — Université de Bâle V. Ziswiler — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 Prix de l'abonnement dès 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.(en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 2 p. 339-369 Genève, juin 1974 Untersuchungen über die Wirkung der Denervation auf das Muskelwachstum bei Gryllus bimaculatus de Geer Heinrich THOMMEN Mit 4 Textabbildungen und 5 Tabellen INHALTSVERZEICHNIS A. Einleitung 340 B. Material und méthode 341 1. Versuchstiere 341 2. Operationstechnik 341 3. Auswertung 342 C. Übersicht über die bearbeitete Muskulatur 343 1. Morphologie des NervenMuskel-Systems 343 2. Anatomische Lage, Funktion und Innervation der Muskeln 344 a) Metathorax 344 b) Mesothorax 346 3. Charakterisierung der Muskeln 346 a) Entwicklungsablauf bei den verschiedenen Muskeln 346 b) Histologische Angaben 348 c) Kernzahl-Faservolumen-Relation 349 D. Ergebnisse der denervation im juvenilstadium . 350 1. Wachstumsleistung der denervierten Muskeln 350 2. Reaktionsweise der verschiedenen Muskeln und ihrer quantitativen Merkmale 355

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340 HEINRICH THOMMEN 3. Histologische Struktur der denervierten Muskeln 356 4. Einfluss der Denervation ausserhalb des Innervationsgebietes 357 5. Physiologische Ergebnisse 360 6. Einfluss der Operation auf die postoperative Entwicklungsdauer . . . 360 E. Diskussion 361 1) Vergleich mit Periplaneta americana L 361 2) Einfluss der Denervation auf das Muskelwachstum 362 3) Weitere Hinweise auf die stoffwechselkontrollierende Nervenwirkung . . 364 Zusammenfassung 365 Literaturverzeichnis 366 A. EINLEITUNG Das Nervensystem übt nicht nur eine koordinierende Funktion im Sinne kurzfristiger Stimulationen aus, es beteiligt sich auch massgeblich an der Entwicklung und am Fortbestand einiger innervierter Organe (Nüesch, 1957, 1968; Guth, 1968; Gutmann, 1969). Erste Hinweise in dieser Richtung bei den Insekten verdanken wir Kopec (1923), Williams und Schneiderman (1952) sowie Nüesch (1952), die beobachteten, dass imaginalen Schmetterlingen, denen im Puppenstadium die thorakalen Ganglien entfernt worden waren, die willkürliche Thoraxmuskulatur fehlte. Nach einer neueren Untersuchung an Periplaneta americana L. zu schliessen (Teutsch, 1970), sind auch die juvenilen, jedoch voll funktionsfähigen Muskeln hemimetaboler Insekten in ihrem Wachstum auf eine intakte Nervenversorgung angewiesen. Überraschend war lediglich die Feststellung von Teutsch, dass bei Periplaneta nach Ausschalten eines bestimmten Nerven auch Muskeln ausserhalb des betroffenen Innervationsgebietes beeinflusst worden waren. Es schien daher angezeigt, diese bei der Schabe gefundene Erscheinung an einem anderen Vertreter der Hemimetabolen nachzuprüfen. Ein wesentlicher Teil der vorliegenden Arbeit bestand indessen darin, an Hand einiger vorwiegend quantitativer Kriterien festzustellen, wie sich die Denervation während der Juvenilentwicklung hemimetaboler Insekten auf funktionell verschiedenartige Muskeln auswirken würde. Die vorliegende Arbeit entstand im Zoologischen Institut der Universität Basel. Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. H. Nüesch, danke ich an dieser Stelle herzlich für die Anregung zu dieser Arbeit, für die stete Hilfsbereitschaft und das rege Interesse, das er meinen Experimenten entgegenbrachte.

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WACHSTUM DENERVIERTER MUSKELN BEI GRYLLUS 341 B. MATERIAL UND METHODE 1. Versuchstiere Die vorliegenden Untersuchungen wurden an Gryllus bimaculatus de Geer durchgeführt. Das Zuchtverfahren entspricht demjenigen für die bekanntere, vielerorts zu Versuchsund Futterzwecken verwendete Grillenart Acheta domestìcus (L.). Wichtig sind eine eiweissreiche Nahrung, eine Behausung in Form eines Höhlensystemes mit grosser innerer Oberfläche, eine geeignete Eiablagevorrichtung (Schale mit feuchtem Sand) und eine genügend hohe Temperatur (26-32°C). Die Aufzucht aller Versuchsund Kontrolltiere erfolgte vom 5. Juvenilstadium an einzeln im Thermostat bei 29° C ± 0,5° C, ca. 60% Luftfeuchtigkeit und einer Belichtungsdauer von 12 Stunden pro Tag. Als Standardfutter bewährte sich Hennenlegemehl mit ca. 8% Trockenhefezusatz. Einzeln aufgezogene Grillen waren regelmässig grösser und dunkler pigmentiert als die kollektiv gehaltenen Tiere (vgl. Fuzeau-Braesch, 1960; Girardie, 1967; Wharton u. Mitarb., 1968). Für alle Untersuchungen wurden nur männliche Grillen verwendet. Die Unterscheidung der Geschlechter ist vom 4. Juvenilstadium an möglich, wo beim Weibchen die Anlage des Legeapparates auftritt. Das Alter der Tiere konnte bis zum 5. Stadium an Hand der Kopfkapselbreite und der Pronotumlänge eindeutig festgestellt werden, und die beiden letzten Juvenilstadien waren an den nach dorsal umgelegten Flügelscheiden sofort erkennbar. Die grosse Mehrheit einzeln aufgezogener Grillen häutete sich 9mal und erreichte bei einer Temperatur von 29° C nach 48 bis 51 Tagen das Adultstadium. Häufig kamen aber 8, selten auch 10 Häutungen vor, die die angegebene Entwicklungszeit entsprechend um wenige Tage verkürzten bzw. verlängerten. Tiere, deren Häutungszahl von 9 abwich, waren für die Versuche unbrauchbar und wurden ausgeschieden. 2. Operationstechnik Die Versuchstiere wurden unter C0 2 -Narkose und ohne spezielle hygienische Vorsichtsmassnahmen entweder im 5. oder im 8., d.h. zweitletzten Juvenilstadium operiert. Der Eingriff erfolgte bei den jüngeren Stadien innerhalb von 3 bis 8 Stunden, bei den älteren innerhalb von 4 bis 15 Stunden nach der Häutung, zu einem Zeitpunkt also, wo die Chitinhülle schon erhärtet, der Hämolymphedruck aber noch niedrig war. Eine spätere Wundsetzung ist mit dem Risiko eines höheren Blutverlustes und nachfolgender Schwierigkeiten bei der ersten postoperativen Häutung verbunden. In mehreren Versuchsserien wurde den Tieren von der ventralen linken Seite her, unweit des Metathorakalganglions, sorgfältig ein Stück des Nervs 4 (Nomenklatur nach Campbell, 1961), das wegen der zu erwartenden Nervenregeneration möglichst lang sein musste, mit einer feinen scherenden Uhrmacherpinzette herausgeschnitten. Da bei einer längeren postoperativen Entwicklung mit einer Reinnervation denervierter Muskeln zu rechnen war (vgl. Bodenstein, 1957; Jacklet und Cohen, 1967), wurden alle im 5. Stadium operierten Grillen im 8. Stadium nachoperiert, um präventiv das Regenerationsgeschehen möglichst lange aufzuhalten. Zudem gelang im 8. Juvenilstadium für eine weitere Versuchsserie die Unterbrechung des Nervs 6. Die entstandene Operationsöffnung schloss sich bei Gryllus durch ein Blutgerinnsel von selbst.

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342 HEINRICH THOMMEN Zum Nachweis allfälliger Operationsschäden genereller Art, die beim Muskel eine Denervation vortäuschen könnten, dienten sog. Scheinoperationen. Einige Grillen wurden zu diesem Zweck mit Ausnahme des Nervenschnittes allen Manipulationen unterzogen, welche die Denervation im 5. und 8. Stadium umfasste. Da die Scheinoperationen keine Abweichungen von den normalen quantitativen Verhältnissen ergaben, wird im folgenden auf diese Kontrolle nicht mehr eingegangen. Schon ungefähr eine Stunde nach dem Aufwachen aus der Narkose verhielten sich die Tiere normal. Die Beweglichkeit des linken metathorakalen Beines schien, wenigstens von blossem Auge, nicht beeinträchtigt. Die Sterblichkeit der operierten Tiere war trotz teilweise schwieriger Eingriffe verhältnismässig gering. Von insgesamt 168 Versuchstieren, also einschliesslich solchen, die nicht nach der beschriebenen Methode behandelt worden waren und daher in der vorliegenden Arbeit auch nicht weiter erläutert werden, starben zwei Tiere kurz nach der Operation und fünf Tiere kurz vor bzw. nach der Adulthäutung. Im zweiten Fall dürfte es sich zwar kaum um eine späte Nachwirkung der Operation gehandelt haben. 3. Auswertung Nach den angegebenen Methoden wurden 70 Tiere operiert. Davon konnten 39 aus verschiedenen Gründen, wie z.B. Reinnervationsverdacht und von der festgelegten Norm abweichende Stadienzahl, nicht ausgewertet werden. Somit verbleiben noch 31 Tiere für die histologische Beurteilung. Die meisten Tiere wurden 6 Tage nach der Adulthäutung, einige dagegen schon anfangs des 8. Juvenilstadiums ausgewertet (binnen 5 bis 15 Stunden nach der Häutung). Für den Auswertungstermin der Adulttiere ursprünglich massgebend war der Entwicklungszustand des grossen dorsalen Längsmuskels. Dieser erreicht normalerweise spätestens 5 Tage nach der Adulthäutung seine volle Grösse und kann daher stellvertretend zur Beurteilung des allgemeinen Entwicklungsbzw. Gesundheitszustandes der Grille herangezogen werden. Von der Norm abweichende Tiere wurden nicht mehr weiter untersucht (siehe oben). Bei einigen Tieren wurde an einem leicht zugänglichen Muskel durch Stimulation mit monophasischen Rechteckimpulsen von 1 msec Dauer oder mit Gleichstrom (Grass S4 Stimulator) die Kontraktionsfähigkeit geprüft. Bei dieser Gelegenheit liess sich auch die frische Muskelfarbe beurteilen. Der Verlauf des gebildeten Nervenregenerates konnte supravital mit Hilfe der Leukomethylenblau-Färbemethode nach Pantin (1948) und am fixierten Objekt bei der Sektion verfolgt werden. Auf Grund dieser Kontrollen wurden auch alle jene Tiere von den weiteren Untersuchungen ausgeschlossen, bei denen Indizien einer Reinnervation vorlagen. Als solche galten: unübersichtliche, grosse Nervenregenerate, eine zu geringe Entfernung zwischen den denervierten Muskeln und den entstandenen nervenregeneratartigen Strukturen sowie ein zu geringer Grössenunterschied zwischen den denervierten und den entsprechenden normalen Muskeln. Da die Muskulatur mit Vorteil in entspanntem Zustand fixiert werden sollte, wurden die Tiere mit C0 2 betäubt und im Aethylacetat-Dampf getötet. Zur Fixierung verwendete ich ausschliesslich das alkoholische Bouin-Gemisch nach Dubosq-Brasil, zur Aufbewahrung 80% igen Alkohol. Anschliessend wurden die Muskeln herausgetrennt, gemessen und nach der gebräuchlichen Methode über Paraffin zu histologischen Präparaten aufgearbeitet. Alle Querschnitte wurden mit Hämatoxylin Delafield ohne Gegenfärbung, einige Längsschnitte mit Hämatoxylin Heidenhain gefärbt. Für die Totalpräparate eignete sich Hämatoxylin nach Weigert.

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WACHSTUM DENERVIERTER MUSKELN BEI GRYLLUS 343 Zur quantitativen Beurteilung eines Muskels hinsichtlich der Dicke und der Faserzahl genügten Querschnitte aus einer schmalen Zone der Muskelmitte. Voruntersuchungen an Muskelfaser-Totalpräparaten hatten ergeben, dass eine solche Zone für die Beschaffenheit und den Entwicklungszustand eines Muskels hinlänglich repräsentativ ist. Die Gesamtquerschnittsfläche eines Muskels bestimmte ich nach dem Verfahren der optischen Flächenintegration, auch Punktzähloder Treffermethode genannt (siehe z.B. Hennig, 1967; Sitte, 1967). Sie erlaubt gegenüber dem Planimetrierverfahren eine rasche Messung auch stark zerteilter Flächenstrukturen, wie sie das Querschnittsbild des vielfaserigen Muskels darbietet. Das Rasterbild wurde von einer 10 x 10 cm grossen Rasterplatte mit quadratisch angeordneten Punkten über den Zeichentubus in das mikroskopische Bildfeld eingespiegelt. Auch die auf den Muskelquerschnitt bezogene Anzahl Kerne und der auf einen Kern entfallende Volumenanteil (Kernzahl-Faservolumen-Relation) wurde an Querschnitten der mittleren Muskelzone bestimmt. Der Nachteil, dass hierbei nicht ganze Kerne, sondern Kernanschnitte gezählt werden, Hess sich nach der Korrekturformel von Abercrombie (1946) auf einfache Weise beheben (siehe S. 349.) Die Ermittlung der Kernzahl am Muskelquerschnitt setzte natürlich voraus, dass alle Kerne in zufälliger Verteilung im Muskel und parallel zur Faserachse vorhanden waren. Die Befunde an Totalpräparaten und Längsschnitten schienen diese Voraussetzung zu erfüllen. Für die Angabe der durchschnittlichen Kernlänge waren an Hand von Längsschnitten jeweils über 100 Kerne bei den verschiedenen normalen und denervierten Muskeln unterschiedlichen Alters gemessen worden. Zur Bestimmung der Sarkomerenlänge dienten Totalpräparate, die den Muskeln ausserhalb der für die Querschnitte reservierten mittleren Zone bei der Sektion entnommen worden waren. C. ÜBERSICHT ÜBER DIE BEARBEITETE MUSKULATUR 1. Morphologie des Nerven-Muskel-Systems In Abbildung 1 sind ein grosser Teil der Muskulatur des Mesound Metathorax sowie in die vorliegenden Untersuchungen einbezogene Abschnitte des Nervensystems dargestellt. Dabei beschränkte ich mich auf die Adultverhältnisse ; davon ausgehend ist auch die Orientierung beim Jungtier ohne weiteres möglich. Bei der Zuordnung der Nerven folge ich Campbell (1961), bei der Bezeichnung der Muskeln v. Kéler (1963), welcher, weithin aufbauend auf das grundlegende Muskelsystem von Voss (1904/05), eine allgemeingültige Insektennomenklatur vorschlägt. Die Auswahl der Muskeln für die Denervationsversuche richtete sich nach verschiedenen Eignungskriterien, wie unterschiedliche Funktion und gute Zugänglichkeit der zuführenden Nerven von der Operationsöffnung her; die Muskeln durften ferner keine Innensehnen aufweisen und sollten bei der Sektion ohne Faserverlust herauspräpariert werden können. Vier Muskeln des Meta-

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344 HEINRICH THOMMEN thorax, von denen drei durch denselben Nervenhauptast innerviert werden, und zwei weitere in die Untersuchung einbezogene homonome Muskeln des Mesothorax erfüllten diese Bedingungen restlos. 2. Anatomische Lage, Funktion und Innervation der Muskeln 3.) Metathorax Der ansehnliche Muskel 153 (Abb. IB) entspringt dem seitlich-meralen Rand der Coxa und setzt am vorderen, grossen Subalare 1 an. Entsprechend seinen Ansatzpunkten wirkt der adulte Muskel als direkter Hinterflügelheber und daneben — juvenil ausschliesslich — als Remotor der Coxa. Er wird durch einen Seitenast des Nervs 4D innerviert. Der Muskel 140a (Abb. 1A), adult und juvenil der grösste der untersuchten Muskeln, entspringt dorsal dem hinteren Teil des Scutums und setzt ventral an einer breiten Sehnenplatte des hinteren Coxarandes an. Er dient als Remotor coxae und adult zusätzlich als indirekter Hinterflügelheber. Zuführender Nerv ist wieder ein Seitenast von 4D. Der Muskel 140b (Abb. IB) steht in engem Kontakt mit dem Muskel 140a und hat mit diesem ventral auch die Sehne gemeinsam, an deren lateralem, langauslaufendem Zipfel er ansetzt. Ursprung des Muskels 140b ist das seitliche Ende der scutalen Leiste. Seiner Lage und geringen Grösse entsprechend funkAbb. 1. Linke Hälfte des Mesound Metathoraxsegmentes von Gryllus bimaculatus in der Ansicht von innen : A innere Muskeln, B äussere Muskeln. Erklärung zu Abbildung 1 : ba Basalare sc Scutum bs Basisternum sei Scutellum fu Furca SPi Prospina fs Furcasternit sp 2 Mesospina 1st A 1 Laterosternit des 1. Abdominalsegmentes SS Spinasternit nt A 2 Notum des 2. Abdominalsegmentes st Aj 1. Abdominalsternum st A 2 2. Abdominalsternum Phi Prophragma sti 2 Stigma des Mesothorax sti 3 Stigma des Metathorax Ph 2 Mesophragma sti Ai 1. Abdominalstigma ph 3 Metaphragma sti A 2 2. Abdominalstigma Pk pleuraler Flügelgelenkkopf TGl" Prothorakalganglion pl Pleuralleiste TG2 Mesothorakalganglion pn Postnotum TG3 Metathorakalganglion psl Praesegmentallamelle (incl. 1. und 2. Abdominalganglion) Pt 2 / 3 /4 Pterale 2 / 3 / 4 AG 3. Abdominalganglion Numerierung der Muskeln nach v. Kéler (1963) Bezeichnung der Nerven nach Campbell (1961)

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WACHSTUM DENERVIERTER MUSKELN BEI GRYLLUS 345 Abb. 1

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346 HEINRICH THOMMEN tioniert er wohl als Hilfsbeinmuskel. Die Innervation erfolgt wiederum durch einen Seitenast des Nervs 4D. Der von Voss als Intersegmentalmuskel bezeichnete Muskel 156 (Abb. 1A) verbindet als schlankes Band die Furca mit einer im 1. Hinterleibssegment gelegenen, chitinisierten Stelle der Pleuralhaut unterhalb der präsegmentalen Lamelle, v. Kéler schreibt ihm die Funktion eines Rotator abdominis zu. Er wird durch einen Nebenast des Nervs 6B innerviert. b) M es o thorax Die beiden ausschliesslich zu Kontrollzwecken verwendeten Muskeln des Mesothorax, 122 und 105a (Abb. 1A/B), sind den Metathoraxmuskeln 153 und 140a homonom. Auch die Ansatzstellen stimmen in den beiden Segmenten bis auf den ventralen Ansatzpunkt des Muskels 122, der eine kleine Sehne ausgebildet hat, miteinander überein. Die beiden Muskeln beteiligen sich am Zustandekommen der Zirplaute der adulten, männlichen Grillen. Die Innervierung geschieht erwartungsgemäss durch Seitenäste des mesothorakalen Nervs 4D. 3. Charakterisierung der Muskeln Die lichtmikroskopisch erkennbaren strukturellen Unterschiede zwischen den verschiedenen Muskeln desselben Stadiums einerseits und zwischen den gleichen Muskeln verschiedener Entwicklungsstadien andererseits betreffen die Faserzahl, die Dicke (Querschnittsfläche) des Muskels bzw. der einzelnen Faser, die Zahl der Kerne pro Muskelquerschnitt, das Verhältnis von Kernzahl zu Faservolumen (Kernzahl-Faservolumen-Relation oder Kerndichte) und die Querstreifung, insbesondere die Länge der Sarkomeren. Die aus drei verschiedenen Entwicklungsstadien erhaltenen Werte bei den besprochenen Muskeln sind, ausser den Sarkomerenlängen, in den Tabellen 2a — 2d (S. 351 ff.) zusammengestellt. a) Entwicklungsablauf bei den verschiedenen Muskeln Die oben aufgezählten Merkmale der verschiedenen Muskeln weichen bei den Jungtieren verschieden stark vom Adultzustand ab. Die dadurch entstehenden Unterschiede im Entwicklungsablauf veranschaulichen die Kurven in Abbildung 2. Die Adultmittelwerte sind jeweils als 100% gesetzt (Prozentzahlen in Tab. 2a — 2d). Wie aus der graphischen Darstellung des Entwicklungsablaufes ersichtlich, gliedern sich die Muskeln 153 und 140a sowie 140b und 156 entsprechend ihrer Adultfunktion in zwei Gruppen: 1. Die Bein-Flug-Muskeln 153 und 140a vermehren ihre Querschnittsfläche vorwiegend im letzten Drittel der Juvenilentwicklung. Der kleine Remotor 140b

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WACHSTUM DENERVIERTER MUSKELN BEI GRYLLUS 347 und der Rotator 156 weisen dagegen während der letzten 2 / 3 der Juvenilzeit ein annähernd lineares Dickenwachstum auf. Die Kernvermehrung eilt bei allen vier Muskeln dem Dickenwachstum voraus, zeigt aber relativ gesehen einen recht ähnlichen Entwicklungsablauf. Die prozentualen Werte der Kernzahlen von % Faserzahl lOO Querschnittsfläche Anzahl Kerne pro Querschnitt lOO / / 1 / / 1 '' / / / / / ' 1 -90 -80 70 / / / t / / / t 7 / / '/ / '/ / / '/ ' / 1 -60 -50 / I/ -40 / '/ -30 JJ -20 ,'\J IO D 5. St. 8.St. ad. A D 5. St. 8. St. ad. A D 5. St. 8. St. ad. A Abb. 2. Prozentuale Zunahme quantitativer Merkmale verschiedener Muskeln während der Normalentwicklung (Zahlen siehe Tabellen 2a 2d, S 351 ff.) Erklärung : Muskel 153 Muskel 140a Muskel 1406 Muskel 156 D Differenzierungsbeginn 5. St. 5. Juvenilstadium (18 Tage) 8. St. 8. Juvenilstadium (33 Tage) ad. Adulthäutung (49 Vi Tage) A Auswertung (6 Tage nach der Adulthäutung) Muskel 156 liegen allerdings z.T. erheblich höher. Somit teilen sich die Kerne dieses Muskels im letzten Drittel der Juvenilentwicklung langsamer. Infolge des gleichzeitig beschleunigten Dickenwachstums kommt es beim adulten Muskel 156 zu einer beträchtlich verschobenen Kernzahl-Faservolumen-Relation in den Muskelfasern (vgl. Abschnitt c, S. 349). Die Faserteilungen laufen indessen bei allen vier Muskeln in den mittleren Juvenilstadien 5 bis 8 am schnellsten ab. 2. Die Wachstumsleistung der beiden Bein-Flug-Muskeln 153 und 140a ist, besonders im letzten Drittel der Juvenilentwicklung, erheblich grösser als die des kleinen Remotors 140b und des Rotators 156. Infolgedessen differieren die beiden Wachstumskategorien auch hinsichtlich der durchschnittlichen Faserquerschnittsfläche (errechnet aus der mittleren Querschnittsfläche des Muskels,

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348 HEINRICH THOMMEN dividiert durch die mittlere Anzahl der Fasern): Die Fasern der Muskeln 153 und 140a messen je 520 ß 2 , diejenigen der Muskeln 140b und 156 hingegen nur 300 \i 2 bzw. 290 fi 2 . b. Histologische Angaben Lichtmikroskopisch zeigen alle untersuchten Muskeln einen ähnlichen histologischen Aufbau. Typisch sind die vom Faserrand mehr oder weniger in Richtung des Zentrums vorspringenden lamellenartigen Myofibrillenreihen (vgl. Nüesch und Teutsch, 1968). Abgesehen vom Intersegmentalmuskel bzw. Rotator 156 bildet das Innere, namentlich bei Adulttieren, einen von losen Lamellenfragmenten erfüllten Plasmahof. Muskelfärbung und Sarkomerenlänge weisen auf einen weiteren wesentlichen Unterschied zwischen den oben beschriebenen Muskelgruppen hin. So zeigen die beiden ausgewachsenen Bein-Flug-Muskeln 153 und 140a im unfixierten Zustand eine rosabräunliche Färbung, die nach eigener Beobachtung jedoch nur während einer gewissen flugaktiven Periode erhalten bleibt (die ebenfalls rosabräunlichen Zirpmuskeln, darunter 122 und 105a, sind entsprechend ihrer fortdauernden Aktivität dagegen während des ganzen Adultlebens gefärbt). Die verhältnismässig kurzen, d.h. unter 3 \i langen Sarkomeren (Tab. 1 deuten, in Anlehnung an die Untersuchungen von Usher wood (1967) sowie Tabelle 1. Länge der Sarkomeren verschiedener Muskeln Muskel Nr. 153 140« 1406 156 5. Stadium 3,54 £jl (s = ± 0,29 (x, n = 67) 3,37 [L (s = ± 0,33 [x, n = 71) 6,14 [jl(s = ± 1,12 \i, n = 61) 6,30 (x (s = ± 1,52 [L, n = 70) Adultstadium 2,65 |X (s = 2,67 [L (s = 5,45 (x (s = d 9,74 u (s = j ± 0,21 (x, n = 50) ± 0,22 [i, n = 50) 0,91 [x, n 53) 1 ,08 |x, n = 54) Jahromi und Atwood (1969), auf die phasische Natur dieser Muskeln hin. Im Gegensatz dazu bleiben die Muskeln 140b und 156 farblos; auch weisen sie sowohl im 5. Juvenilstadium als auch — bei 156 besonders auffällig — im Adultstadium bedeutend längere Sarkomeren auf (möglicherweise ein Zeichen langsamerer Kontraktionsgeschwindigkeit). Die Verschiedenheit der Muskeltönung steht in Beziehung zur unterschiedlichen Stoffwechselaktivität der Muskeln (Edwards und Ruska, 1955; Boccacci und Bettini, 1956). Nach diesen Autoren enthalten die dunklen Muskelfasern mehr und grössere Sarkomeren (Mitochondrien) als die hellen und ermüden nach Kontraktion weniger rasch.

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WACHSTUM DENER VIERTER MUSKELN BEI GRYLLUS 349 c. Kernzahl-FaservolumenRelation (Kerndichte) Normalerweise bestehen gewisse konstante Proportionen zwischen der Kernzahl und der Plasmamasse in einer Zelle. Diese Regel schien für den Fall der stark spezialisierten Muskelfasern überprüfenswert. Die sog. Kern-PlasmaRelation der Muskelfasern kann auf dem lichtmikroskopischen Weg der Histometrie zwar nicht im eigentlichen Sinne bestimmt werden. Das anhand von Querschnitten messbare Faservolumen umfasst nämlich neben der plasmatischen Grundsubstanz auch die Myofibrillen und andere Organellen sowie die Kernmasse selbst. Die vorliegenden Ergebnisse (siehe Tab. 2a — 2d) beruhen deshalb auf Messungen des Kernzahl-FaservolumenVerhältnisses. Dieses wird für die Querschnittsmessungen wie folgt berechnet: FT Faservolumen pro Kern = , wobei F die gemessene Fläche, T die Schnittdicke und N K die theoretische, der gemessenen Fläche zugeordnete Anzahl ganzer Kerne des Querschnittes ausdrücken. N K erhält man nach der KorrekturT formel von Abercrombie (1946): N K = n K , in der n K die Zahl der angeschnittenen Kerne und L die mittlere Kernlänge bezeichnen. Nach Einsetzten des Ausdruckes für N K im Nenner der obigen Gleichung ergibt sich die gekürzte Formel : F(L + T) Faservolumen pro Kern = "K Die für die Korrektur massgebliche Kernlänge beruht, wie in Kap. B. 3. (S. 343) erwähnt, auf meistens 110 Kernmessungen an Längsschnitten. Sie beträgt für die Muskeln 153, 140a und 140b im 5. Stadium 10 /i, im 8. Stadium und adult 10,5 ß, für 156 im 5. Stadium 10,5 \i sowie im 8. Stadium und adult 12 \i. Diese Kerne sind dementsprechend schlanker. Die Kernzahl-Faservolumen-Relation wurde für jeden Muskel separat berechnet (bei Querschnittsflächen grösser als 0,1 mm 2 aus Teilproben). Die in den Tabellen 2a — 2d angegebenen Normalwerte müssen insofern zurückhaltend interpretiert werden, als im Laufe der Juvenilentwicklung und auch kurz nach der Adulthäutung starke Verschiebungen des Kernzahl-FaservolumenVerhältnisses zu erwarten sind. Nach den ersten 6 Tagen des Adultstadiums darf das Muskelwachstum jedoch als abgeschlossen betrachtet werden (vgl. Kap. B. 3., S. 342), was ein en Vergleich der Kerndichten der verschiedenen Muskeln erlaubt. Unter den Ergebnissen sticht das den adulten Muskel 156 betreffende mit einem Faservolumen von über 10 000 \i* pro Kern gegenüber ca. 6200 ^ 3 bis 6800 \i z bei den übrigen Muskeln besonders hervor. Eine Erklärung dazu ist schon in

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350 HEINRICH THOMMEN Abschnitt 3. a) (S. 347) gegeben worden. Die naheliegende Vermutung, dass sich hier der Volumenanteil des Grundplasmas auf Kosten der Myofibrillen vergrössert haben könnte, stellt sich im histologischen Bild als unrichtig heraus. Damit erweist sich das Verhalten des Intersegmentalmuskels, wie es schon das histologische Faserbild, die auffallend langen Sarkomeren im Adultzustand und die längeren Kerne zeigten, wiederum als ungewöhnlich. D. ERGEBNISSE DER DENERVATION IM JUVENILSTADIUM Die experimentellen Untersuchungen umfassen : Operationsserie A (5 — 10): Denervation der Muskeln 153, 140a und 140b (Nerv 4) im 5. Stadium — Auswertung adult bzw. im 10. Stadium. Operationsserie B x (8 — 10): Denervation der Muskeln 153, 140a und 140b (Nerv 4) im 8. Stadium — Auswertung adult. Operationsserie B 2 (8 — 10): Denervation des Muskels 156 (Nerv 6) im 8. Stadium — Auswertung adult. Operationsserie C (5 — 8): Denervation der Muskeln 153, 140a und 140b (Nerv 4) im 5. Stadium — Auswertung im 8. Stadium. Bei der Operationsserie A (5 — 10) kamen ausser den Muskeln der Operationsund Gegenseite zusätzlich noch die homonomen Muskeln 122 und 105a des Mesothorax zur Untersuchung. Die quantitativen Ergebnisse dieser Operationsserien können in der Gegenüberstellung mit den Mittelwerten der Kontrolltiere aus den Tabellen 2a — 2d entnommen werden. Bei der Beurteilung der Normalverhältnisse im vorigen Kapitel konnte die Muskellänge wegen der nahezu gleichförmigen Längenzunahme aller Muskeln unberücksichtigt bleiben. Für die Bewertung der Verhältnisse nach der Denervation besteht diese Voraussetzung nicht ohne weiteres, da denervierte Muskeln nicht nur in der Dicke, sondern, wenngleich geringfügig, auch in der Länge hinter den Muskeln der Gegenseite (hier mit Vorbehalt als normal angenommen) zurückstehen, und zwar um durchschnittlich 6,6 % (normal : zwischen grösserem und kleinerem Wert 2 %). Die Wachstumshemmung durch Denervation ist aber so gross, dass diese geringe Längendifferenz nicht ins Gewicht fällt. Das Längenwachstum der Muskeln kann deshalb im folgenden erneut vernachlässigt werden. 1. Wachstumsleistung der denervierten Muskeln (Restmuskeln) Um die Frage nach der postoperativen Wachstumsleistung der denervierten Muskeln beantworten zu können, werden die in Prozenten der bei den Kontrolltieren festgestellten Adultbeträge (= 100%) angegebenen Werte der denervierten

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wachs , denervœrter muskeln bei gryllus 351 z, X ." — X w-, 7 — 3 7*. ~ — 3 I»» — — O ""• c Z z — r | f, 1 z n X r ~. z si r 1 ts 1 — . C4 _ Q c ~ . " c rj o ^ m m | ~ r ~ r ~ rj r~~ E \ — — . — *1 < — z 2 »2 1 1 = _i X X t» ~.2^3 — £J r. .; 7 Z d w « 3 z Z ' : ; m £ : 1 <* C *; 5 < --= < s o w-T + il v: t» X r~~ _~ ~ £ ____ 90 — . "^ — _ E -7 i—i m >^. C D — — r» ~~ r : — o » 1 oo 1 2 < r. — x ^ I r • — — _ _ r. g ~. -. — : . _ X r< Z s S < as ~ f a a r_ w~, a 7 3 ~~ : "z ? Ij — ,:' S < « a :~ Z < ï i^, r_ a rs r E r g a — ri X — — w ." c_ r. e _T" E 2: — ' X X rj ^ ~ Q O — r D — c a o c -^4 ^ _£ & 3 4 r» — j « . _ z ^ . X ^ 3 r» ^ o g 1 ~ . _z _, _ _ — ' a — X y -jZ X rr< Ss
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352 HEINRICH THOMMEN fc ri i. fc W S _J fc -J a rr. "« < S x. 5») a S v K > PI -C a >\ hii s: -c; <• U -r ,« l*J o o o O O o rm m * m fN m . e "s m r-> On O 00 m ìr> ° o^oto^o O SD o ^tO t w S e SO 1 OO 1 SD 1 e OS 1 1 ^ 1 1 so 1 1 « J2 m | f1 (N 1 «N t t 1 U. r— 1 m (N E B Ö.3 — — . e *o eli CN CN © •fi "13 III OS 00 r«&l 813 -ö E u SS «O ^H o 8 «3 ^3 ir>~ CN~ oo O T-H O W ,_H m m S« S T3 •ost: »O y— 1 m^ 3 < ^ m ^ 00 O CN oo Tf 1 Oi 1 VO i fi E S 2-5 so ÌCÌ 1 1 m m so rS Ì 1 5 OO T-H OO 1 1 £ 1 CN 1 SO ' »n os-hO <*> t 12 < g /"> co t-~ *—( >/-> ^ O T-H jj E m!:» "« •<* 00 ^-r A-r T-H P O P FH rp ^ ^ Z" v -hOvoO j*: _c m ho 1 » G tJT «n -hQ(N t SO O 1 T-l 1 Tf 1 U J3 ni in 1 miti O i, "H 1 3 ,e _rfì 'n -oo -in -oo _1 «t ^fs) -CN S O in O m *-< m O so rt r-! O O ^ (N Ol^OlT) :«J :ns •03Î in t t c -.»"O h m t^ «3 1 ^«£ T-l ^> -H ^f (N Os r~ so r«o OS Os >n O f oo 1) 2 m «O Os ^ CN m 1 m 1 t-, | tjcn r-cn os U »o m m fN O (N OO Os CN «n 05 so os m ni OS "* r«so T-H OS u. ^h m t*> PU m oo SO f r-> OS t-H cn CN T-H CN — • e 1 8 "3 111 SO t O fi î 3 oo os OO oo rr^ T-< 1-H .— 1 «äs <&% n) u ^ c« ."y c« §•33 S>-S i: S S 3 11 O %Q% < E a 3 H Ü m oo 3 *0 5 II 3 «J 4 ti 3 3 T3 00 O z M al Ü-1 Oh O c« CTj D.O S en 00 >o 1 1 1 o« " Serie A Serie B x Serie C

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WACHSTUM DENERVIERTER MUSKELN BEI GRYLLUS 353 Suisse de Zool

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354 HEINRICH THOMMEN çu •S3 è CN Qj m s: < ss H v. § I -3 i ö u O H as (133)** (87—194) 309 227—422 _ . a C S S 5ft| NO TjO •S ^"3 N C M C C 3
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WACHSTUM DENERVIERTER MUSKELN BEI GRYLLUS 355 Seite jeweils mit den bei den Kontrolltieren angeführten Prozenten des Adultwertes im Operationsstadium verglichen. Danach führt die Denervation nicht zu einer vollständigen Wachstumshemmung bei den betroffenen Muskeln. Das Dickenwachstum und die Kernvermehrung halten im Gegenteil, unabhängig von der Längenzunahme der Muskeln, noch über eine längere nervenfreie Entwicklungsperiode an (über die Faserzahl können aus noch später zu erläuternden Gründen — siehe Abschnitt 3, S. 356 — diesbezüglich keine sicheren Angaben gemacht werden). Dieses restliche Wachstum zeigt aber keine muskelund merkmalsspezifischen Verhaltensweisen mehr. Diese Eigenheiten sind möglicherweise in besonderem Masse vom Einfluss des Nervensystems abhängig. 2. RE AKTIONS WEISE DER VERSCHIEDENEN MUSKELN UND IHRER QUANTITATIVEN MERKMALE Die Werte der denervierten Seite sind in Prozenten der bei den Normaltieren des entsprechenden Auswertungsstadiums festgestellten Beträge (= 100%) ausgedrückt. Diese Prozentanteile liefern gleichsam ein Mass nicht nur für die Schädigung, sondern indirekt auch für die Nervenabhängigkeit der Muskeln oder deren quantitativen Merkmale wie Faserzahl, Muskelquerschnittsfläche und Kernvermehrung. Der Vergleich der prozentualen Schädigungsgrade (% des Normalwertes) führt für die Operationsserie A (5 — 10) und die Operationsserie B 1 + 2 (8 — 10) zu folgendem gemeinsamen Ergebnis: Die Denervation wirkt sich allgemein auf das Dickenwachstum der Muskeln am stärksten hemmend aus. Am wenigsten unterdrückt wird bei den Muskeln 153 und 140a die Faserteilung und bei den Muskeln 140b und 156 die Zunahme der Kerne. Das Resultat der Operationsserie C (5 — 8) weicht hiervon nur bezüglich der Muskeln 153 und 140a ab, bei denen die Faserteilung am meisten, die Kernvermehrung dagegen am wenigsten gestört ist. Besonders überraschend verhält sich die Kernvermehrung beim kleinen Remotor 140b der Operationsserie B t (8 — 10). Seine Kernzahl erreicht pro Muskelquerschnitt nicht nur den normalen Adultwert, sondern übertrifft diesen sogar um rund das Anderthalbfache (161% der normalen Kernzahl). Beim Vergleich der Einzelwerte zeigt sich, dass die abnorme Kernvermehrung nicht etwa nur auf einzelne Extreme beschränkt ist. So erreichen 5 von 8 untersuchten Muskeln über 140% und alle mehr als 110% der adulten Kernzahl. Die Gegenmuskeln der operierten Tiere weisen die gleichen mittleren Kernzahlen pro Muskelquerschnitt auf wie die Muskeln der Kontrolltiere. Das Resultat des Intersegmentalmuskels 156 ist jenem von 140b ähnlich. Die normale Kernzahl wird vom denervierten Muskel ebenfalls überschritten.

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356 HEINRICH THOMMEN Nach dem Ausmass der Schädigung lassen sich die verschiedenen Muskeln wie folgt einstufen: Am empfindlichsten beeinträchtigt ist das Wachstum des Subalarmuskels 153. Ihm steht der grosse Remotor 140a nicht viel nach. Der langsam wachsende kleine Remotor 140b ist mit Abstand am wenigsten betroffen. Aus dem Resultat der Operationsserie B 2 (8 — 10) zu schliessen steht der Rotator abdominis 156 an dritter Stelle zwischen 140a und 140b. — Bei diesem zweiten Vergleich fällt auf, dass sich die denervationsbedingte Schädigung der verschiedenen Muskeln in der Regel proportional verhält zur Wachstumsleistung der entsprechenden normalen Muskeln (Abb. 2). Wie bereits erwähnt, wird durch die Nervenunterbrechung das Dickenwachstum des Muskels stärker gehemmt als die Kernteilungen. Dadurch verschiebt sich das normale Verhältnis von Kernzahl zu Faservolumen in Richtung einer höheren Kerndichte. Diese Disproportion zeigt sich am auffälligsten bei den im Adultzustand ausgewerteten Muskeln, gleichgültig, ob die Operation im 5. oder im 8. Stadium erfolgt ist. Sie ist am grössten bei den Muskeln 156 der Operationsserie B 2 mit nur 30% und 140b der Serie B x und C mit nur 41 % bzw. 34% des normalen Faservolumens pro Kern. Dieses Ergebnis belegt jedenfalls deutlich, dass nach Denervation um die Muskelkerne nicht die normale Plasmamenge aufgebaut wird. 3. Histologische Struktur der dener vierten Muskeln Durch die Nervendurchtrennung erleidet die histologische Feinstruktur bei allen betroffenen Muskeln mehr oder weniger starke degenerative Veränderungen. Ihr Ausmass nimmt mit der Dauer der nervenfreien Entwicklung des Muskels zu. Die geordnete Lamellenstruktur der Myofibrillen fällt meist völlig dahin (Abb. 3). Die Teilung der Fasern geschieht nicht immer koordiniert, scheinbar nur an einzelnen Stellen im Muskelgefüge und ergibt dann häufig verzerrte Faserquerschnittsformen. Dies führt beim kleinen Remotor coxae 140b und beim Rotator 156 mehrmals so weit, dass nur ein Teil der Muskelfasern voneinander abgegrenzt und numerisch erfasst werden kann. In diesem Fall erwies sich die Anzahl aller erfassbarer Fasern für die Beurteilung der quantitativen Denervationsergebnisse aber dennoch als brauchbar. Auch sind die durchschnittlichen Faserquerschnittsflächen überall erheblich kleiner als im Normalfall. Beispielsweise erreichen die einzelnen ausgewachsenen Fasern beim Muskel 153 eine durchschnittliche Querschnittsfläche von nur 130 /i 2 , bei 140a eine solche von nur 149 \i 2 gegenüber normal 520 \i 2 bei beiden Muskeln. Die Querstreifenbildung (nur bei den Operationsserien A (5 — 10) und Bi + 2 (8 — 10) untersucht) wird durch die Denervation zwar nicht generell unterbunden, hält aber mit der Längenzunahme des Muskels offenbar nicht ganz

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WACHSTUM DENERVIERTER MUSKELN BEI GRYLLUS 357 Schritt. Dadurch sind die Sarkomeren länger als normal. In der Operationsserie A (5 — 10) z.B. beträgt die Länge der Sarkomeren beim Subalarmuskel 153 3,45 ji (s = ± 0,48 ji, n = 34) und beim grossen Remotor 140a 3,17 \i (s = ± 0,32 fi, n = 41) anstatt normal 2,65 fi bzw. 2,67 n (vgl. auch Tab. 1). Die Sarkomeren Abb. 3. Fasern von Muskel 140a (grosser Remotor coxae) im Querschnitt: A Normalzustand im 5. Juvenilstadium (Operationsstadium) B Normalzustand im 8. Juvenilstadium C Zustand im 8. Stadium nach Denervation im 5. Stadium: Lamellenstruktur der Myofibrillen beginnt sich aufzulösen. des kleinen Remotors 140b sind mit 10,6 fi (s = ± 1,8 fi, n = 46) sogar fast doppelt so lang wie normal (5,45 fi). Bei den Bein-Flug-Muskeln 153 und 140a der Operationsserie A erscheinen die Querstreifen nur noch als Z-Linien; vielen Fasern fehlen auch diese. Einzig die normale Beschaffenheit der Kerne und deren für die jeweiligen Muskeln charakteristischen Längen scheinen nach der Nervenunterbrechung unverändert erhalten zu bleiben. Ein Kernzerfall konnte in keinem Präparat festgestellt werden. Ergänzend sei noch auf die Beobachtung bei der physiologischen Auswertung hingewiesen, dass den adulten Bein-Flug-Muskeln der rosabräunliche Farbton fehlte (vgl. Kap. C. 3. b), S. 348). 4. EINFLUSS DER DENERVATION AUSSERHALB DES INNERVATIONSGEBIETES Nach den Untersuchungen von Teutsch (1970) an Periplaneta americana hemmt die Nervendurchtrennung auf der einen Körperseite nicht nur das Wachstum der denervierten Muskeln. Der störende Einfluss wirkt sich auch auf

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358 HEINRICH THOMMEN andere Muskeln im gleichen Segment (ipsiund kontralateral) und schwächer auch in weiteren Segmenten {transsegmentai) aus. Teutsch vermutet daher, dass durch den Nervenschnitt retrograd auch das Ganglion und insbesondere die Motoneuronen, welche die gegenseitigen Muskeln innervieren, in Mitleidenschaft gezogen würden. Eine Nachprüfung dieser bei Schaben gefundenen Verhältnisse an Gryllus bimaculatus drängte sich auf, nicht zuletzt in dem Gedanken, gegebenfalls auf die nicht denervierten Muskeln der Gegenseite als Kontrolle zurückgreifen zu können. Zu diesem Zweck wurden nicht denervierte, auf der Gegenseite des Metathorax und im Mesothorax liegende Muskeln operierter Tiere mit den homologen Muskeln normaler Tiere verglichen. Wie man schon den Tabellen 2a — 2d entnehmen kann, liegen die meisten Mittelwerte der nicht operierten Gegenseite innerhalb der für die Normaltiere geltenden Variationsbreiten. Nur die mittleren Faserzahlen der Operationsserien A (5 — 10) und Bi (8 — 10) unteroder überschreiten die Variationsbreiten der Kontrolltiere knapp. In allen Fällen aber greifen die Variationsbreiten mehr oder weniger stark ineinander über. Der Vergleich der zur Frage stehenden Muskeln führt allerdings erst dann zu einem gültigen Entscheid, wenn alle Einzelwerte miteinbezogen werden. Dies erfordert andererseits eine Beschränkung des zu prüfenden Zahlenmaterials auf eine repräsentative Auswahl geeigneter Muskeln und ihrer quantitativen Merkmale. Hierzu gehören vorzugsweise die schnellwachsenden Muskeln 153 und 140a, die eine etwaige retrograde Schädigung im Ganglion am empfindlichsten beantworten würden. Zur Abklärung der Möglichkeit einer transsegmentalen Störung wurden ferner die homonomen Mesothoraxmuskeln 122 und 105a der Operationsserie A (5 — 10) untersucht. Als Vergleichsbasis diente die Muskelquerschnittsfläche, von der auf Grund der Denervationsergebnisse (Abschnitt 2, S. 355) am ehesten ein Hinweis auf eine Wachstumsstörung zu erwarten ist. Auf eine Kontrolle von Prothoraxmuskeln und nicht denervierter Muskeln der metathorakalen Operationsseite wurde dagegen in Anbetracht des weiter unten erwähnten Resultates verzichtet. In Abbildung 4 sind die Mittelund Einzelwerte der zu vergleichenden Muskelquerschnittsflächen graphisch dargestellt. Aus darstellerischen Gründen wurden bei den verschiedenen Muskeln als Adultwert der Kontrolltiere 100% angenommen. Die linksund rechtsseitigen Mesothoraxmuskeln 122 und 105a der operierten Tiere sind durch zwei getrennte Säulen vertreten. Eine Linie verbindet jeweils die Einzelwerte desselben Tieres. Aus dem Diagramm ist ersichtlich, dass nicht nur die Variationsbreiten, sondern, gemessen an ihrem zahlenmässigen Anteil, auch die einzelnen Querschnittswerte der einander gegenübergestellten Muskeln stark ineinander übergreifen. Dementsprechend erscheinen dem Betrachter die fraglichen Muskeln

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WACHSTUM DENERVIERTER MUSKELN BEI GRYLLUS 359 auch nicht auffällig voneinander verschieden. Dieses augenscheinliche Ergebnis wurde mit Hilfe des Rangtestes nach Wilcoxon (Documenta Geigy, Wissenschaftliche Tabellen. 7. Aufl. Basel, 1968) noch statistisch abgesichert. Das Ergebnis dieses Testes besagt allerdings lediglich, dass bei der vorhandenen Grösse des Stichprobenmaterials zwischen den nicht denervierten Muskeln operierter % 130' 120 HONDO90Muskel 153 adult Muskel 140a adult Muskel 153 8. Stadium Muskel 140a B.Stadium Mesothorax Muskel 122 adult Muskel 105a * : adult 0P 5 0P 8 N OP s 0P 5 N OP 5 N OP 5 N L 0P 5 R Abb. 4. Kontrolle von Muskeln ausserhalb des von der Nervenunterbrechung betroffenen Innervationsgebietes (nicht denervierte Gegenseite des Metathorax sowie linke und rechte Seite des Mesothorax) auf einen etwaigen indirekten Einfluss der Denervation anhand der Querschnittsfläche. Erklärung : N Normalwert (Mittelwert = 100%) OP5 Tiere im 5. Stadium operiert OP8 Tiere im 8. Stadium operiert L linke Mesothoraxseite R rechte Mesothoraxseite * Mittelwert der Normaltiere (100%) = 0,197 mm 2 ** Mittelwert der Normaltiere (100%) = 0,597 mm 2 Tiere und den homologen Muskeln der Normaltiere kein signifikanter Unterschied festzustellen ist. Die übereinstimmenden Testresultate dreier verschiedener Operationsserien erhöhen aber den Wert der obigen Aussage erheblich. Aus der Anstiegsrichtung der Yerbindungsgeraden ist zudem ersichtlich, dass die Werte der linken und rechten Mesothoraxmuskeln gegeneinander vertauschbar, d.h. nicht einseitig durch die Operation beeinflusst worden sind. Dieses Untersuchungsergebnis berechtigt somit zur Annahme, dass sich der Einfluss der Nervendurchtrennung auf die direkt betroffenen Muskeln des entfernten Nerves beschränkt.

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360 HEINRICH THOMMEN 5. Physiologische Ergebnisse Zur Prüfung der Kontraktionsfähigkeit, die nur an Adulttieren vorgenommen wurde, eignete sich der Subalarmuskel 153 wegen seines leichten Zuganges von aussen her am besten. Um den denervierten Muskel einigermassen gesondert prüfen zu können, wurden die Nachbarmuskeln von ihren Ansatzstellen gelöst. Diese Muskeln waren nämlich in der Lage, durch Nebenschlüsse im Blut gereizt selber zu kontrahieren und den denervierten Restmuskel 153 auf dem Weg der Skelettdeformation in täuschend kontraktionsähnliche Zuckbewegungen zu versetzen. Die im 5. und im 8. Stadium denervierten Muskeln (Operationsserien A und B x ) verhielten sich gleich und können daher gemeinsam besprochen werden. Normalerweise reagiert der Muskel 153 mit deutlich erkennbaren Einzelzuckungen noch auf Reizfrequenzen von 55 bis 60 Hz, bei einer Spannung von minimal 450 mV und bei 1 msec Dauer des rechteckigen Einzelreizes. Im Gegensatz dazu sprach der denervierte Muskel auf kurze Einzelreize nicht mehr an. Dagegen löste Gleichstrom mit einer Spannung von minimal 800 mV bei 10 von 12 gemessenen Restmuskeln unmittelbar nach dem Schliessen des Stromkreises (on-Reiz) eine langsame Zuckung von etwa 1 sec Dauer aus. Alle diese Muskeln beantworteten aber auch mechanische Reize mit asynchronen Kontraktionen einzelner Fasern oder Fasergruppen. Nur zwei Muskeln, die im 5. Stadium denerviert worden waren, schienen auf elektrische und mechanische Stimulation hin überhaupt nicht mehr zu reagieren. — Bei denervierten Säugetiermuskeln ändert sich die elektrische Reizbarkeit in vergleichbarer Weise (vgl. Tower, 1939). 6. EINFLUSS DER OPERATION AUF DIE POSTOPERATIVE ENTWICKLUNGSDAUER Der operative Eingriff führt zu keiner oder nur zu einer minimalen Verlängerung der postoperativen Entwicklungszeit. Während die Kontrolltiere vom 5. Stadium an gemessen im Mittel nach 31^2 Tagen (31 — 33, n = 10) adult wurden, benötigten die Tiere der Operationsserie A (5 — 10) trotz der Nachoperation im 8. Stadium nicht mehr als 32 ^ Tage (31—33, n = 9). Unbedeutend verlängert war die Entwicklung, nämlich auf 32 Tage (29—34, n = 15), wenn der Eingriff erst im 8. Stadium erfolgte (Operationsserie B 1 + 2 ). In der gleichen Zeit wie die Normaltiere mit beinahe 15 Tagen (14 — 15, n = 7) entwickelten sich die Tiere der Operationsserie C (5 — 8). Von einer operationsbedingten Entwicklungsverzögerung kann folglich kaum gesprochen werden. Allenfalls hätte man einen Einfluss der Wundheilung auf die Dauer des Operationsstadiums selbst erwartet. Tatsächlich übertraf dieses in keinem einzigen Fall die normale Zeitspanne.

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WACHSTUM DENERVIERTER MUSKELN BEI GRYLLUS 361 E. DISKUSSION 1 . Vergleich mit Periplaneta americana L. Die Feststellung von Teutsch (1970), dass sich der Einfluss der Nervenunterbrechung bei Periplaneta americana auch ausserhalb des Innervationsfeldes bemerkbar macht, kann für Gryllus bimaculatus nicht bestätigt werden. Doch dürfte die fehlende engere Verwandtschaft zwischen den beiden hemimetabolen Insektenarten zur Klärung dieser Diskrepanz allein kaum genügen. Auch der Gedanke, der einseitige Ausfall einiger denervierter Muskeln des Metathorax schaffe infolge möglicher Verlagerung der Muskelbelastung ungleiche Entwicklungsbedingungen, bringt das Problem keiner Lösung näher. Bekanntlich werden Muskeln durch ,Übung' gestärkt (vgl. auch Helander, 1961). Bei Periplaneta könnte dies für die Mehrzahl der mesothorakalen Muskeln, vor allem jedoch für die Prothoraxmuskeln (im Mittel bis um das Zweifache vergrössert) tatsächlich auch zugetroffen haben. Auf der anderen Seite sind aber bei den gleichen Versuchstieren die metathorakalen Muskeln der nicht operierten Gegenseite und einige Muskeln im Mesothorax ähnlich wie nach Denervation kleiner als normal. Gegen die Annahme, die starke Zunahme einzelner Muskeln sei durch die verlängerte postoperative Juvenilzeit bedingt, spricht, wie Teutsch selber bemerkt, der Grössenunterschied zwischen den einander auf beiden Seiten entsprechenden Muskeln, der im Prothorax sogar 40% übersteigt. Näherliegend wäre die Vermutung, dass der einseitige Nervenschnitt über eine retrograde Schädigung im metathorakalen Ganglion zu einer Weiterausbreitung des störenden Einflusses auf benachbarte Innervationsgebiete geführt hätte. Dieses Übergreifen beispielsweise von der einen nach der anderen Körperseite wäre am ehesten auf dem direkten, d.h. nicht durch synaptische Barrieren unterbrochenen Weg der ganglionären Nervenfasern vorstellbar. Genaue topographische Untersuchungen am mesothorakalen Ganglion von Schis tocerca gregaria (Bentley, 1969), dessen Motoneuronenmuster im übrigen mit jenem des Mesound Metathorakalganglion von Periplaneta americana ziemlich genau übereinstimmt, ergaben jedoch, dass die Zellkörper aller identifizierten neuronalen Einheiten auf derselben Seite liegen wie die von ihnen innervierten Muskeln; d.h. es findet keine Chiasmabildung statt. Vor allem sind unter den näher geprüften Nervenzellen auch keine ermittelt worden, die beide Körperseiten innervieren. (Neuronenkartierungen bei Periplaneta durch Cohen und Jacklet, 1967, sowie Young, 1969). Teutsch beobachtete bei Periplaneta keine histologischen Veränderungen an denervierten Muskelfasern. Ausserdem erreichten alle Muskeln, unabhängig von der Grösse der Faserzahl im Operationsalter, die normale Adultzahl. Für Gryllus treffen keine der beiden Feststellungen zu. Hier weicht das histologische Querschnittsbild der Fasern denervierter Muskeln je nach der postoperativen

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362 HEINRICH THOMMEN Entwicklungsdauer und je nach Muskel mehr oder weniger stark vom Normalbild ab. — Die Auflösung der lamellenförmigen Myofibrillen in kleine Einheiten lässt sich übrigens dadurch erklären, dass die Myofilamente nicht alle gleichzeitig, sondern an verschiedenen Stellen sukzessive vom Myofibrillenrand her abgebaut werden (vgl. Rees und Usherwood, 1972). Die Teilung der Muskelfasern ist nach Denervation ebenfalls gestört. Die beträchtlich voneinander abweichenden Faserdicken in einigen denervierten Muskeln, vornehmlich im kleinen Remotor coxae 140b und im Intersegmentalmuskel 156, lassen darauf schliessen, dass die Faserteilungen trotz fehlenden Dickenwachstums an wenigen Stellen im Muskel konzentriert weiter ablaufen. Dies könnte im Extrem soweit führen, dass einige aussergewöhnlich dünne oder schwache Fasern durch die passive Längsdehnung des Muskels bei der Häutung einfach zerreissen und deshalb verlorengehen. Dadurch liesse sich die Tatsache erklären, dass einzelne denervierte Muskeln bei der Auswertung weniger Fasern besitzen als zum Zeitpunkt der Operation. Eine nennenswerte Verlängerung der postoperativen Entwicklungszeit, wie sie Teutsch bei der Schabe feststellte (Entwicklungsdauer nach der Operation im Durchschnitt um das Doppelte verlängert), kann für meine Versuchstiere ebenfalls nicht bestätigt werden. Unerwartet ist vor allem, dass bei Gryllus das Operationsstadium selbst zeitlich nicht über die Norm ausgedehnt war. Edwards und Palka (im Druck) beobachteten bei der Hausgrille nach Cerciamputation ebenfalls keine Entwicklungsverzögerung. 2. Einfluss der Denervation auf das Muskelwachstum Obwohl die Nervenunterbrechung bei den betroffenen Muskeln von Gryllus mitunter starke degenerative Veränderungen hervorrufen kann, wird das Muskelwachstum durch den Eingriff nicht vollständig angehalten. Es kommt also noch zu einem gewissen, für die verschiedenen Muskeln allerdings nicht charakteristischen Restwachstum. Beispielsweise nimmt beim denervierten, wahrscheinlich phasischen Subalarmuskel 153 die Querschnittsfläche um das 3 fache statt um das 103fache zu, und beim Beinmuskel 140b betragen die entsprechenden Vermehrungsfaktoren 3,4 gegenüber 10 beim Normalwachstum (Auswertung 3854 Tage nach der Operation). Ein vergleichbares Ergebnis erbringt die Untersuchung von Zelenà (1962) an jungen, in starkem Wachstum begriffenen Ratten. Dieser Autor fand nach Nervendurchtrennung für den tonischen Musculus soleus nach einer postoperativen Entwicklungszeit von 2 Monaten eine 4,5fache Gewichtsvermehrung gegenüber einer 75fachen im Normalfall. Der denervierte phasische Musculus extensor digitorum longus vermehrt sich in dieser Zeit anstatt 50mal noch 5,5mal.

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WACHSTUM DENERVIERTER MUSKELN BEI GRYLLUS 363 Am Denervationsergebnis beim kleinen Remotor coxae 140b und Rotator abdominis 156 von Gryllus ist die ungehinderte, z.T. sogar weit übersteigerte Kernvermehrung besonders erstaunlich. Diese konnte zu dem Schluss verleiten, dass die Denervation Kernteilungen zu provozieren vermöge. Das Problem wurde schon früher, im Zusammenhang mit adult denervierten Vertebratenmuskeln, diskutiert (siehe Tower, 1939, sowie Gutmann und Zelenâ, 1962). Bowden (1954) führt die Kernzunahme allerdings allein auf eine Verschiebung der Kerndichte zurück; mitotische Kernfiguren konnte die Autorin an menschlichem Sektionsgut nicht auffinden. Gutmann und Zelenä stellten zwar ebenfalls keine absolute Zunahme der Kerne fest, konnten hingegen an denervierten Rattenmuskeln häufig Kernmitosen beobachten. Die Autoren nehmen deshalb an, dass sich Kernvermehrung und Kernabbau die Waage halten. Sie untermauern ihre Auffassung mit dem biochemischen Befund, dass der absolute DNS-Gehalt des denervierten Muskels anfänglich stark ansteigt. Da bei den denervierten Muskeln von Gryllus die Kernvermehrung das Dickenwachstum regelmässig übertrifft, entsteht ein zuungunsten der Muskelfasermasse verschobenes Kernzahl-FaservolumenVerhältnis. Ausserdem lassen die stark voneinander abweichenden einzelnen Verhältniswerte der denervierten Muskeln nicht auf eine strenge quantitative Abhängigkeit zwischen Kernzahl und Fasermasse schliessen. Somit darf im Falle der Grillen angenommen werden, dass die Muskelkerne zumindest nicht allein das plasmatische Wachstum bestimmen. Aus den obigen Ausführungen ist immerhin zu entnehmen, dass das Muskelwachstum nicht allein vom Einfluss des Nervensystems abhängt. Ein überraschender Fall eines sogar nervenunabhängigen Muskelwachstums ist durch Wigglesworth (1956) bekannt geworden, welcher fand, dass eine Denervation der Intersegmentalmuskeln von Rhodnius prolixus den Zyklus von Entwicklung und Rückbildung, dem diese Muskeln unterworfen sind, nicht beeinflusst. Abgesehen von dieser Ausnahme und ungeachtet der Faktoren (z.B. Hormone), die das Wachstum über den Weg der Hämolymphe bestimmen mögen, kommt dem Nervensystem für die Muskelentwicklung zweifellos eine entscheidende Bedeutung zu. Vorläufig bleibt aber offen, ob der Nerveneinfluss lediglich für die Aufrechterhaltung des Muskels verantwortlich ist, d.h. eine Atrophie verhindert, oder ob die Nerven zusätzlich noch eine eigentliche entwicklungsstimulierende Funktion ausüben (vgl. Nüesch u. Bienz, 1972). Eine unspezifische Wachstumsstimulation, wie sie auf dem Hämolympheweg zu erwarten ist, müsste von den Muskeln — aus ihrer unterschiedlichen Ausbildung (z.B. in Dicke oder Farbton) zu schliessen — jedenfalls in spezifischer Weise beantwortet werden. Hierbei können myogene und neurogene Faktoren eine Rolle spielen. Für die Beteiligung eines spezifischen, gewissermassen morphogenetischen Einflusses des Nervensystems spricht auch das Ergebnis jener Nervenaustauschexperimente,

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364 HEINRICH THOMMEN durch die es in der Tat gelungen war, die physiologischen und biochemischen Eigenschaften eines Muskels umzuwandeln (Buller u. Mitarb., 1960, sowie Drahota u. Gutmann, 1963). Es handelt sich hierbei um Versuche an Säugern, bei denen man die Nerven, welche Muskeln mit unterschiedlicher Kontraktionsgeschwindigkeit und Stoffwechselleistung versorgen, durchgetrennt und kreuzweise reimplantiert hatte. Solche gezielte Nervenaustauschexperimente stehen für die Insekten leider noch aus. Ferner wäre in diesem Zusammenhang prüfenswert, ob, ähnlich wie bei der Beinregeneration der Amphibien, auch bei den Insekten die Anzahl oder der Gesamtquerschnitt der zum Muskel führenden Axone von besonderer Wichtigkeit ist (vgl. Singer, 1954, 1968). 3. Weitere Hinweise auf die stoffwechselkontrollierende Nervenwirkung Eine Einsicht in jenen ständig wirksamen Mechanismus des Nervensystems, der Bau und Stoffwechsel der innervierten Organe kontrolliert, ist bis jetzt nicht gelungen. Guth (1968) und Gutmann (1969) haben die vielseitigen Versuche, diesem Problem auf den Grund zu kommen, in je einer Übersicht zusammengefasst und eingehend erläutert. Der alte, missverständliche Ausdruck „trophische Nervenwirkung" hat sich bis heute halten können, obwohl nichts auf eine ernährende Funktion der Nervenzelle hindeutet. Aus diesem Grunde sei der neutralere Begriff „stoffwechselkontrollierende Nervenwirkung" vorgeschlagen. Diese Wirkung zeigt sich einmal in der Erhaltung des Neurons selbst (Gutmann, 1969) bzw. in der Wiederherstellung verletzter oder verlorener peripherer Fortsätze, dann in der Entwicklung und Erhaltung anderer Organe, die mit den Nerven in synaptischer Verbindung stehen — erwiesen bei der willkürlichen Muskulatur und bei einigen Sinnesorganen der Wirbeltiere (Brockelbank, 1925; May, 1925; Speidel, 1948), wie auch bei Muskelspindeln (Zelenà, 1962). Basler (1969) hat die Möglichkeit erwogen, dass bei den Insekten u.a. die Transmitter-Substanz selbst den stoffwechselkontrollierenden Nerveneinfluss ausübe. Nun ist aber bei den Wirbeltieren der Transmitter, das Acetylcholin, ohne Einfluss auf die Erhaltung des Muskels. Dies folgt daraus, dass die Blokkierung des ACh keine der nach Denervation bekannten Veränderungen hervorruft (Näheres bei Gutmann, 1969). Dieser Befund ist jedoch allein für die Wirbeltiere von Belang, da bei den Insekten das L-Glutamat die Rolle des Überträgerstoffes übernommen zu haben scheint (Usherwood u. Machili, 1966, 1968; Usherwood, Machili u. Leaf, 1968; Faeder u. O'Brien, 1970). Die Ergebnisse von Usherwood, Cochrane und Rees (1968) schliessen denn einen ursächlichen, wenngleich indirekten Zusammenhang zwischen der Glutamatfreisetzung und der Muskelerhaltung auch nicht aus. So konnten die Autoren nachweisen, dass der Beginn

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WACHSTUM DENERVIERTER MUSKELN BEI GRYLLUS 365 der Muskelatrophie zeitlich mit dem Aussetzen der sog. spontanen MEPSP (miniature excitatory postsynaptic potentials) zusammenfällt. Diese Potentiale, die wie die MEPP (miniature endplate potentials) bei den Vertebraten durch die fortwährende Freisetzung kleiner Mengen von Transmitter-Substanz entstehen, bleiben noch eine gewisse Zeit nach der Nervendurchtrennung aufrechterhalten (siehe auch Usher wood, 1963). Die Möglichkeit einer rein elektrophysiologischen Natur der muskelerhaltenden Nervenwirkung scheint auf Grund der bisherigen Untersuchungen bei Wirbeltieren weitgehend ausser Betracht zu fallen. Während eine Reihe von Autoren die Anwendung elektrischer Reize zwar noch für die wirksamste Methode halten, um das Auftreten einer Muskelatrophie nach Denervation zu verzögern, sprechen ihre andere Autoren jede Wirksamkeit ab (so auch Dech, 1970, weitere Literatur siehe dort). Schliesslich sei noch darauf hingewiesen, dass die Wachstumshemmung auch als Folge der nach Denervation veränderten funktionellen Aktivität des Muskels ge wertet werden könnte. Bislang fehlten Beobachtungen an Insekten über Veränderungen beim Muskel infolge Nichtgebrauchs' offenbar ganz. Nur Kutsch und Huber (1969) stellten an adulten Exemplaren von Gryllus campes tris L. beiläufig fest, dass Zirpmuskeln, die nahe ihrer coxalen Ansatzstelle durchgetrennt worden waren, auch Wochen nach dem Eingriff keine Degenerationserscheinungen aufwiesen. Dagegen sind eigenen Beobachtungen zufolge von ihren Ansatzstellen abgetrennte (tenotomierte) Muskeln von Gryllus bimaculatus, ähnlich wie nach Denervation, im Wachstum schwer gehemmt. Auch das histologische Querschnittsbild erinnert, wenigstens im Lichtmikroskop, an denervierte Muskeln. Zusammenfassung Bei Gryllus bimaculatus de Geer wurde die Entwicklung normaler und denervierter Thoraxmuskeln verschiedener Funktion im Lichtmikroskop vor allem histometrisch-quantitativ untersucht. Durch die Nervenunterbrechung ist das Muskelwachstum stark behindert, aber nicht gestoppt; die histologische Struktur der Muskelfasern verändert sich dabei degenerativ. Der schädigende Einfluss der Denervation beschränkt sich auf die direkt betroffenen Muskeln des entfernten Nerves. Die denervationsbedingte Wachstumshemmung der verschiedenartigen Muskeln verhält sich in der Regel proportional zur unterschiedlichen Wachstumsleistung der entsprechenden normalen Muskeln. Aus dem stark unter der Norm liegenden Volumenanteil der Muskelfaser pro Kern geht hervor, dass um die Kerne nicht die normale Plasmaund Fibrillenmenge aufgebaut wird,

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366 HEINRICH THOMMEN RÉSUMÉ Chez le Gryllus bimaculatus de Geer le développement des muscles thoraciques normaux et dénervés, de fonctions différentes, a été examiné au microscope optique avant tout d'une manière histométrique quantitative. Après dénervation, le développement du muscle est considérablement gêné, mais non arrêté. La structure histologique du muscle dégénère. Cependant seuls les muscles dénervés montrent des signes de dégénérescence. La difficulté de croissance causée par la dénervation des différents genres de muscles est généralement directement proportionnelle aux différentes activités de croissance des muscles normaux correspondants. La part du volume de fibres musculaires autour du noyau se trouvant audessous de la normale, il s'ensuit qu'autour du noyau la quantité normale de plasma et de fibrilles ne peut être constituée. Summary The development of normal and of denervated thoracal muscles of Gryllus bimaculatus de Geer has been studied, in particular histometrically, with the light microscope. After denervation growth of muscle is very much impaired, but not stopped. The histological structure of the muscle fibres is degenerating. Reduction of growth, as a general rule, correlates to growth performance of the various muscles. The quantitative rate of the nuclei, which seem not to be injured, shifts hard to the disadvantage of the volume of muscle fibres. LITERATUR Abercrombie, M. 1946. Estimation of nuclear population from microtome sections. Anat. Ree. 94: 239-247. Basler, W. 1969. Untersuchung der Nervenwirkung bei Antheraea pernyi Guer. (Lep.) unter besonderer Berücksichtigung der dorso-longitudinalen Flugmuskeln. Revue suisse Zool. 76: 297-362. Bentley, D. R. 1970. A topological map of the locust flight system motor neurons. /. Insect Physiol. 16: 905-918. Boccacci, M. and S. Bettini. 1956. Co-enzyme A content in the american cockroach (Periplaneta americana L.) and the housefly (Musca domestica). Experientia 12: 432-433. Bodenstein, D. 1957. Studies on nerve regeneration in Periplaneta americana. J. exp. Zool. 136: 89-115.

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Revue suisse Zoo]. Tome 81 Fase. 2 p. 371-375 Genève, juin 1974 Quelques nouvelles espèces de Lamiinae du Muséum d'histoire naturelle de Genève (Coleoptera, Cerambycidae) II par Stephan BREUNING Avec 1 figure dans le texte Sybra (s. s.) postbasicristata, nov. sp. Proche de bicristata Breun. des Nilghiri Hills, mais les lobes inférieurs des yeux deux fois aussi longs que les joues et toute la pubescence brun jaunâtre entremêlée seulement d'un peu de brun. Troisième article des antennes un peu plus long que le cinquième, nettement moins long que le quatrième. Ponctuation de la base des élytres aussi forte que celle du pronotum, un peu plus grosse en arrière. Long. : 7 mm; larg. : 2 mm. Type de l'Inde: Kerala, Cardamon Hills, entre Pambanar et Peermade, 950 m, 5.XI.1972, leg. Besuchet, Lobi, Mussard. Pterolophia (Ale) lineatipennis, nov. sp. Allongé. Antennes un peu moins longues que le corps, frangées de poils courts, le troisième article un peu plus long que le scape. Lobes inférieurs des yeux sensiblement moins longs que les joues. Tête et pronotum peu densément et très finement ponctués. Pronotum transverse. Elytres très longs, un peu plus larges que le pronotum, assez largement tronqués à l'apex, avec des points

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372 STEPHAN BREUNING partiellement alignés peu serrés, bien marqués et profonds en avant, de plus en plus superficiels ensuite; une bosse discale postbasilaire peu accusée sur chaque élytre. Coloration d'un brun foncé avec une pubescence d'un blanc jaunâtre entremêlée de brun, la couleur brune formant dans la partie médiane des élytres d'étroites bandes longitudinales. Long.: 14mm; larg. : 5 mm. Type de Formose: Puli, Taitung, V-VI.1971, leg. K. H. Chen. — Un paratype idem. Dans mon tableau dichotomique du genre Pterolophia Newm., sous-genre Ale Pasc. (Eni. Arb. Mus. Frey, 16, 1965, p. 189), cette espèce s'intercale près du n° 95 en différant en particulier d'alb ohumeralis Breun. et de perplexa Gah. par un dessin bien différent. Brachyolene unicolor, nov. sp. Proche de brunnea Aur., mais le troisième article des antennes presque aussi long que le quatrième article ou que le scape, la tête à peine ponctuée, les élytres finement ponctués; tout le corps d'un brun rougeâtre foncé et couvert d'une pubescence unicolore brun jaunâtre. Long.: 7,5mm; larg.: 2,5mm. Type de Côte-dTvoire : Sassandra, XII. 1949, leg. R. Mussard. Moechotypa formosana, nov. sp. Proche à' umorosa Lac, mais plus petit, le front avec seulement quelques points sur les bords latéraux, l'épine latérale du pronotum très peu accusée, les côtés du disque du pronotum moins densément ponctués, les dessins rosâtres à peine indiqués, le quart apical de l'élytre non marbré de brun foncé, la pubescence foncière entremêlée un peu plus densément de brun. Chaque élytre avec une bosse postbasilaire médiane assez élevée et allongée, une bosse étroite assez élevée entre la bosse posbasilaire et l'épaule, enfin une petite crête allongée entre la bosse postbasilaire et la suture. Long.: 13 mm; larg.: 5 mm. Type de Formose: Puli Taitung, V-VI.1971, leg. K. H. Chen. Paraclodia, nov. gen. (fig. 1) Allongé. Antennes fines, un peu plus longues que le corps, assez densément frangées de poils modérément longs, le scape long et assez mince, le troisième article sensiblement moins long que le quatrième, un peu plus long que le scape, le quatrième sensiblement plus long qu'un des articles suivants. Tubercules antennifères distants l'un de l'autre et non saillants. Yeux fortement échancrés, les ommatidies relativement grosses. Front très transverse, plutôt trapéziforme. Pronotum transverse, avec deux dépressions transversales étroites, l'une en avant,

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NOUVELLES ESPECES DE LAMIINAE 373 Fig. 1. Paraclodia nov. gen. besucheti nov. sp. (dessin de M. Vit).

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374 STEPHAN BREUNING l'autre en arrière, et un tubercule latéral conique, obtus. Elytres très longs, un peu plus larges que le pronotum, parallèles, obliquement tronqués à l'apex (l'angle marginal presque pointu), pourvus de points alignés et densément garnis de poils semidressés assez courts. Tête non retractile. Saillie prosternale étroite, moins haute que les hanches et arquée. Saillie mésosternale légèrement inclinée vers l'avant. Métasternum de longueur normale. Cavités coxales intermédiaires fermées. Pattes de longueur moyenne, les fémurs claviformes, les tibias intermédiaires échancrés, les crochets divariqués. Type: besucheti Breun. Ce genre se place dans les Acanthocinini, près du genre Ciodia Pasc. Paraclodia besucheti, nov. sp. Lobes inférieurs des yeux deux fois aussi longs que les joues. Elytres peu densément et très finement ponctués. Coloration d'un brun rougeâtre clair, les poils semidressés d'un brun foncé, la pubescence foncière d'un jaune paille entre les taches, noire sur celles-ci. Disque du pronotum avec de chaque côté deux taches circulaires noires réunies dans le sens longitudinal. Elytres avec chacun neuf taches noires (fig. 1) bien marquées. Fémurs et moitié basale des tibias d'un brun rougeâtre clair; moitié apicale des tibias et tarses d'un brun noirâtre. Partie apicale des articles antennaires d'un brun plus foncé que la partie basale. Long. : 7 mm; larg. : 2 mm. Type de l'Inde: Kerala, Cardamon Hills, Periyar, 950 m, 4.XI.1972, leg. Besuchet, Lobi, Mussard. Attiré par les lumières de l'Hôtel Aranya Nivas. Oberoepsis verticenigra Breun. forma flvooabdominalis nov. Comme f. kanalensis Breun., mais l'abdomen entièrement d'un brunjaunâtre, couvert d'une pubescence jaunâtre. Le prosternum et la partie antérieure médiane du métasternum présentent également la même coloration des téguments et de la pubescence. Septième article des antennes entièrement jaunâtre, les trois derniers articles entièrement d'un brun noirâtre. Long.: 9 mm; larg.: 2mm. Type de l'Inde: Kerala, Trivandrum Dt, Poonmudi Range, 950 m, V.1972, leg. T.R.S. Nathan. Obereopsis coimbatorana, nov. sp. Proche de coimbatorensis Breun., mais les elytres ponctués jusqu'à l'apex, celui-ci subtronqué, les fémurs postérieurs ne dépassant que peu le bord postérieur du deuxième segment abdominal, les tibias et les tarses non rembrunis. Entièrement d'un brun jaunâtre, sauf le bord marginal de la moitié postérieure des

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NOUVELLES ESPÈCES DE LAMIINAE 375 élytres et l'apex de ceux-ci qui sont d'un brun noirâtre. Les quatre premiers articles des antennes d'un brun noirâtre, les articles suivants d'un brun rougeâtre plus ou moins rembruni à l'extrémité. Long.: 7-9 mm; larg. : 1,5-2 mm. Type de l'Inde: Madras, Coimbatore, 500 m, XI.1971, leg. T. R. S. Nathan. — Un paratype idem, X.1972. Adresse de l'auteur : Rue Durantin, 7 Paris 18 e France

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 2 p. 377-386 Genève, juin 1974 Einige Pseudoskorpione aus Israel Volker MAHNERT Mit 8 Textabbildungen Herr Dr. I. Löbl (Muséum d'Histoire naturelle, Genève) brachte von einer Reise nach Israel auch ein relativ reichhaltiges Pseudoskorpion-Material zurück, das er mir zur Bearbeitung anvertraute. Die Ausbeute enthielt neben zahlreichen von Beier (19636) aus Israel gemeldeten Arten auch einige Neunachweise (Chthonius jonicus, Garypinus asper, Atemnus ? syriacus, Pselaphochernes scorpioides, Chernes rhodinus). Fundorte : 1. Galilee: Ginosar, 20-21. V., am Ufer des Baches. 2. Galilee: Mt. Arbel, unweit von Migdal, etwa 150 m, unter Steinen, 23. V. 3. Galilee: 3 km W von Ginosar, gesiebt unter Eukalyptus, 24. V. 5. Galilee: Tal in der Nähe der Grapefruit-Plantage des Kibutz Ginosar, 26. V. 6. Galilee: Mt. Meron (= Meiron), gesiebt im Wald, 27. V.; a. etwa 900 m. b. etwa 1100 m. 7. Galilee: Tel Dan, 29. V., gesiebt im Wald. 8. North Costal Plan: Mt. Carmel, "Little Switzerland", 28. V. ; gesiebt unter Oleander am Bachufer. 10. Galilee: Schlucht unterhalb Safad (= Zefad), etwa 550 M., gesiebt, 30. V. 12. Dead Sea region: 5 km N von Ein Gedi, unter Steinen, 1. VI. 11. Dead Sea region: 3 km S von Natal Kalya, Schilf-Gesiebe am Ufer des Toten Meeres, 1. VI. 16. Galilee: Jordanufer, 3 km N. vom Kinneret (= Galilee) See, 6. VI. 18. Galilee: Schlucht unterhalb Safad, (Berieseprobe), 14. VI. Chtonius (Kewochthonius) jonicus Beier Fundort: 3 Ç (6a), 1 $ (8b), 1 ? (10). Obwohl Beier (1963e) aus Israel eine eigene Art (C. shulovi) beschrieben hatte, handelt es sich bei den vorliegenden Exemplaren eindeutig um die ionische

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378 VOLKER MAHNERT Art: die ersten vier Tergite mit 4 Borsten, Länge des Palpenfemurs 0,30 — 0,33 mm, Fingerlänge 0,30 — 0,35 mm, Epistom allerdings eher schwach ausgebildet. Ein Vergleich mit Material von den Ionischen Inseln brachte keinerlei gravierenden Unterschiede. Aufgrund der Untersuchungen von Muchmore (1968; 1969) ist Chthonius jonicus in die Untergattung Kewochthonius zu stellen, und wahrscheinlich gehören alle europäischen „Neochthonius" -Arten in dieses Subgenus (von Muchmore allerdings als Genus gewertet). Chthonius (Ephippiochthonius) tetrachelatus (Preyssler) Fundort: 2? (6a), 1 c? (10) Neobisium (N.) validum (L. Koch) Fundort: 1 cJ (10) Paramenthus shulovi Beier Fundort: 1 ? (6b) Das Exemplar entspricht der Beschreibung (Palpenfemur 3,0 x länger als breit, Länge 0,29 mm; Tibia 2,3 x , 0.29 mm; Schere mit Stiel 3,0 x). Minniza babylonica lindbergi Beier Fundort: 2
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PSEUDOSKORPIONE AUS ISRAEL 379 Geogarypus (G.) pulcher Beier Fundort: 3^ 1 $ (3). Die bei der Beschreibung unbekannten $ weisen keine grossen Unterschiede zum ? auf. Der Finger ist ein wenig kürzer oder gleich lang als das Femur, die Hand ist ein wenig dunkler als die übrigen Palpenglieder. Fester Finger lateral mit 2 Nebenzähnen. Die çj sind ein wenig kleiner als die Ç (Femur 0,76 — 0,77 mm, Tibia 0,58 mm, Hand 0,60—0,62 mm). Geogarypus (G.) shulovi Beier Fundort: 1 T (3). Obwohl nur als Tritonymphe vorliegend, rechne ich das Exemplar zu dieser Art aufgrund seiner Grösse und der Schlankheit der Palpen: Femur 4,2 x (0,65 mm— 0,15 mm), Tibia 3,0 x (0,49—0,16), Hand + Stiel 2,0 x (0,52—0,26), Finger 0,61, Schere + Stiel 4,3 x länger als breit. Atemnus ?syriacus (Beier) Fundort: 1 T (7) Die Familie der Atemnidae war aus Israel noch unbekannt. Die Tritonymphe könnte aufgrund der plumpen Palpenglieder der aus Syrien beschriebenen und aus der Türkei bekannten Art angehören. Ein dunkles Querband auf dem Carapax fehlt allerdings. Chernes rhodinus Beier (Abb. 1 — 8) Fundort: 1 Ç, 1 $, 3 Deutonymphen (7). Beschreibung <$: Carapax und Palpen deutlich, aber nicht sehr dicht granuliert, ab und zu glatte Stellen. Carapax deutlich länger als breit, mit ca. 140 Borsten, lateral am Vorderrand je 1 fast glatte Microchaete, mit deutlicher submedialer und subbasaler Querfurche, die subbasale dem Hinterrand ein wenig näher als der submedianen Furche; keine Augenflecken sichtbar. Tergite bis auf letztes geteilt, mit folgenden Borstenzahlen: 9(1 2) — 9 — 9(8) — 11 — 1 2 — 1 2 — 1 2( 1 3) — 10(11) — 11(12) — 12(10) — 17 (die lateralen verlängert, jedoch keine Tastborsten?). Sternite IV bis X geteilt; auf Sternit III 23+ je 3 Stigmenbörstchen, Halbtergite IV— X mit 10+1 Stigmenbörstchen 18— 16(17)— 17(14)— 14— 12(14)— 10; letztes Sternit mit 13+1 Paar medialer, discaler Tastborsten. Tergi tborsten kurz, deutlich gekeult, ab 4. Tergit eine mediale und laterale Randborste, ab VI auch 2 — 3 davon als Discalborsten ; Borsten der Sternite z.T. glatt, z.T. fein gezähnt und gekeult (auf den hinteren Sterniten) (Abb. 1). Genitaloperkel mit 58 Borsten. Coxa

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380 VOLKER MAHNERT j i i i0,5 1mm Abb. 1-5. Chernes rhodinus
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PSEUDOSKORPIONE AUS ISRAEL 381 des Laufbeins I am Vorderrand leicht und schütter granuliert, Coxa II — IV fast glatt; Borsten einfach oder leicht gekeult. Palpencoxen glatt, nur Lobus und Medialrand schütter und spitz granuliert. Sternite schuppig strukturiert, Intersegmentalhäute fein wellig gestreift. Lobus der Gnathocoxen mit 3 Marginalund 3 Discalborsten. Cheliceren (Abb. 1) mit 5 Stammborsten, davon 1 apikal verbreitert und gezähnt (SB, Nomenklatur nach Beier, 1963tf). Fester Finger mit 6 Zähnchen und 3 subapikalen Körnchen, Lamina exterior breit. Beweglicher Finger mit grossem Subapikallobus; Serrula externa mit 23 Lamellen, die proximale wesentlich länger und federartig verbreitert, S. interna mit 5 gefiederten Lamellen, die übrigen in einem Velum zusammengefasst. Galea einfach, spitz, Flagellum 3 Borsten, die distale, längste mit 12 Zähnchen. Palpen (Abb. 3a, b) länger als Körper, relativ fein und nicht sehr dicht granuliert; Trochanter mit grossem, abgeflachtem Höcker, Femur deutlich, aber nicht abrupt gestielt, 3,4 x ; Tibia 2,4 x ; Hand mit Stiel 1,8 x länger als breit; Finger wesentlich kürzer als Hand ohne Stiel. Schere mit Stiel 3,0 x , ohne Stiel 2,7 x länger als breit. Fester Finger mit 48 Marginalzähnen, lateral 11, medial 4 Nebenzähne; beweglicher Finger medial 5, lateral 12 Nebenzähne, 51 Marginalzähne; nodus ramosus ein wenig proximal von t liegend (Abb. 4). Das Tasthaar ist distal von est und ein wenig näher bei it als bei isb ; st des beweglichen Fingers nur wenig näher bei t als bei sb (Abb. 5). Lauf bein I : Trochanter mit Spaltorganen, Femur I 1,4 x ; Femur II 3,0 x ; Tibia 5,1 x ; Tarsus 6,1 x länger als breit; keine Tastborste. Lauf bein IV: Femur 4,0 x Tibia 5,9 x , Tarsus 6,0 x länger als breit, eine verlängerte, unpaare, apikal gezähnte Borste weit distal (TS nach Gabbutt, 1972, 0,77), Subterminalborste gebogen, glatt (Abb. 6a, b). Weibchen: Carapax wie beim çj; Beborstung der Halbtergite: 9(10) — 11 — 10—10—12—12—13—12—10—11, Endtergit 12 (keine Tastborste); Sternit III mit 20 + 2x3 Stigmenbörstchen, Halbsternite IV — X: 3(4) +1 Stigmenbörstchen 9(10)— 17(20)— 15— 15— 15(12)— 10; Endtergit 11 Borsten +1 Paar medialer Tastborsten. Analkonus 2 + 2. Borstenverteilung wie beim (J. Genitaloperkel mit 4 Borsten in einer medianen Gruppe. Gnathocoxenlobus mit 3 Marginalund 1 — 2 Discalborsten; Cheliceren wie die des $, Serrula externa mit 24 Lamellen, Galea lang, reich verzweigt (10 — 11 Seitenäste); Palpen: Femur 3,5 x, Tibia 2.6 x, Hand 1,7 x länger als breit; Finger deutlich kürzer als Hand ohne Stiel, beweglicher Finger mit 53, fester Finger mit 48 Marginalzähnen. Fester Finger lateral 17, medial 4, beweglicher Finger lateral 12, medial 3 Nebenzähne, Schere mit Stiel 2,8 x , ohne Stiel 2,5 x länger als breit. Tasthaar ist fast gegenüber von est, und ein wenig näher bei isb als bei it, st des beweglichen Fingers nur wenig näher bei t als bei sb (Abb. 7). Lauf bein I: Femur I 1,3 x , Femur II 3,1 x , Tibia 4.7 x, Tarsus 5,8 x länger als breit; Lauf bein IV: Femur 4,2 x, Tibia 6,0 x, Tarsus 6,1 x länger als breit, mit verlängerter, unpaarer, apikal gezähnter Borste weit distal.

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382 VOLKER MAHNERT Deutonymphe : Carapax mit zwei deutlichen Querfurchen, ca. 60 stark gekeulte Discalborsten, dazu lateral am Vorderrand je eine fast glatte Microchaete. Beborstung der Halbtergite 5 — 4 — 4 — 5 — 5 — 5 — 5 — 5 — 5 — 4; ungeteiltes Endtergit mit 6 Borsten, davon 2 mediale Discalborsten und je eine verlängerte I L 1mm Abb. 6-8. Chernes rhodinus : 6 : Lauf bein IV (o ) mit vergrössertem Tarsusende ; 7 : Palpenschere ($) ; 8 : Palpenhand + Schere der Deutonymphe. Masstäbe 0,2 mm (6b), 0,5 mm (7, 8), 1 mm (6a). laterale Borste (gezähnt); Halbsternite: 3(2) +1 Stigmenbörstchen — 3 + 1(2) Stigmenbörstchen — 5 — 5 — 5 — 5 — 5 — 5; letztes Sternit mit 2 verlängerten, glatten Discalborsten und 4 Marginalborsten. Coxen der Pedipalpen mit 15 Borsten, Coxa I 8. II 10. Ill 13. IV 17, Borsten fast glatt. Lobus der Pedipalpencoxen 2 Marginalund 1 Discalborsten. Chelicerenstamm mit 5 Borsten, SB gezähnt. Beweglicher Finger mit 4 Zähnchen und 3 subapikalen Körnchen, Serrula externa 19 Lamellen, S. interna 4 + Velum. Galea lang, schlank. 5 subapikale und apikale

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PSEUDOSKORPIONE AUS ISRAEL 383 Ästchen; Flagellimi 3 Borsten, die erste distale gezähnt. Palpen deutlich, aber massig dicht und relativ fein granuliert, Femur 2,7 x , Tibia 2,2 x , Hand mit Stiel 1,8 x, Schere mit Stiel 3,0 x, ohne Stiel 2,8 x länger als breit (Abb. 8). Finger kürzer als Hand ohne Stiel, fester Finger mit 35 Marginalzähnen, lateral keinen, medial einen Nebenzahn; beweglicher Finger mit 39 Marginalzähnen, aber ohne Nebenzähne. Laufbein I: Femur I 1,6 x , Femur II 2,6 x , Tibia 3,4 x , Tarsus 5,1 x länger als breit. Laufbein IV: Femur 3,5 x , Tibia 4,3 x , Tarsus 4,9 x länger als breit, eine unpaare gesägte, verlängerte Borste weit distal. Subterminalborste einfach, gebogen. Körpermasse (in mm): Köperlänge 4; <$; Carapax 1,32 — 1,05; Palpen: Femur 1,39—0,40; Tibia 1,31—0,53; Stiel 0,34; Hand + Stiel 1,33—0,70, Stiel 0,21; Finger 1,04; Laufbein I: Femur I 0,36—0,26, Femur II 0,65—0,21, Tibia 0,74—0,14, Tarsus 0,67—0,11; Laufbein IV: Femur 1,23—0,30, Tibia 1,05—0,17, Tarsus 0,76—0,12. Ç: Palpen: Femur 1,46—0,42, Tibia 1,37—0,52, Stiel 0,34, Hand mit Stiel 1,42—0,80, Stiel 0,22, Finger 1,03; Laufbein I: Femur I 0,36— 0,26, Femur II 0,64—0,20, Tibia 0,72—0,15, Tarsus 0,66—0,11. Laufbein IV: Femur 1,33—0,31, Tibia 1,12—0,18, Tarsus 0,80—0,13. Deutonymphe: Körperlänge 2,51; Carapax 0,66 — 0,62; Palpen: Femur 0,57—0,20, Tibia 0,55—0,24, Stiel 0,16, Hand mit Stiel 0,62—0,34, Stiel 0,08, Finger 0,51; Laufbein I: Femur I 0,21—0,12, Femur II 0,29—0,10, Tibia 0,29— 0,08, Tarsus 0,34—0,07; Laufbein IV: Femur 0,57—0,16, Tibia 0,45—0,10, Tarsus 0,40—0,08. Aufgrund mehrerer von der Originalbeschreibung abweichender Merkmale hielt ich die vorliegenden Exemplare vorerst für eine eigene Unterart oder sogar Art. Dank der Hinweise Prof. Beiers und eines direkten Vergleichs mit Exemplaren aus Anatolien vermute ich jetzt jedoch, dass es sich bei rhodinus entweder um eine stark variierende Art handelt, oder um eine Art, die sich in ihrem Verbreitungsgebiet in mehrere (noch nicht zu definierende) Unterarten aufspaltet. Um dies entscheiden zu können, müsste die Variabilität einiger Merkmale an einer grösseren Serie aus Rhodos untersucht werden können. Die von zwei Lokalitäten in Anatolien stammenden Tiere stimmen mit den Exemplaren aus Israel in der hohen Zahl der Nebenzähne und der Stellung der Trichobothrien überein (ist mehr oder weniger deutlich distal von est: eine gewisse Variabilität ist feststellbar; st von t deutlich weiter entfernt als in der Originalbeschreibung angegeben), sie unterscheiden sich jedoch von den Exemplaren aus Israel durch deutlich kürzere Finger (Tiere aus Namrun) bzw. durch schlankere Palpenhand (Köycegiz). Sowohl von den anatolischen Tieren wie auch vom Typus sind die vorliegenden Exemplare durch noch bedeuterende Körpergrösse unterschieden.

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384 VOLKER MAHNERT Pselaphochernes scorpioides (Hermann) Fundort: 4
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PSEUDOSKORPIONE AUS ISRAEL 385 2** die ersten 4 Tergite mit 4 Borsten, Palpenfemur 0,30 — 0,33 mm Ch. jonicus Beier 8* wenigstens einige Tergite und Sternite geteilt (Subfam. Garypininae) ; Palpenfemur fast glatt oder nur undeutlich granuliert, Femur 0,55((J) — 0,63 mm(Ç) G. dimidiatus (L. Koch) 8** Palpenfemur medial deutlich und grob granuliert, Femur 0,63(^) — 0,71($) G. asper Beier 18 Nur beweglicher Finger mit Giftzahn (Chernetidae) 19 18* Beide Finger mit Giftapparat und Giftzahn, keine Nebenzähne (Cheliferidae) 23 18** Nur fester Finger mit Giftapparat und Giftzahn, keine Nebenzähne, Tastborste am Tarsus der Hinterbeine fast immer basal gelegen (Atemnidae); Carapax z.T. mit dunklem medialem Querband . . Atemnus syriacus (Beier) 21 Tarsus der Hinterbeine nahe der Mitte des Gliedes mit einer längeren aufrechten Borste 22 21* Keine verlängerte aufrechte Borste nahe der Mitte der Hintertarsen ; beweglicher Finger medial nur mit einem Nebenzahn, mitunter auch dieser fehlend Allo ehernes masi (Na vas) 21** beweglicher Finger medial mit 3 — 5 Nebenzähnen, Palpenfemur 1,4 mm Chernes rhodinus Beier 22 Tastborste nahe der Mitte des Tarsus der Hinterbeine lang und einfach, länger als die Breite des Gliedes ; Vestituralborsten ziemlich lang, nur gezähnt, beim (J auf Femur und Tibia der Palpen eine lange und dichte Haarbekleidung bildend, nidieol in Nestern von Apodemus . . . Lasiochernes turcicus Beier 22* Tastborste lang und einfach, Vestituralborsten leicht gekeult, Palpen des J ohne längere Behaarung, freilebend . . Pselaphochernes scorpioide (Hermann) 22** verlängerte Borste nahe der Mitte des Tarsus der Hinterbeine kaum doppelt so lang wie die übrigen Borsten und etwa 1/3 so lang wie die Breite des Gliedes, gezähnt, in Nestern von Spalax Nudochernes spalacis Beier Dank Herrn Hofrat Prof. Dr. Max Beier (Wien) danke ich aufrichtig für seine wertvollen Diskussionen; Herrn Jürgen Gruber (Wien) bin ich für die leihweise Überlassung der Arten Pselaphochernes balcanicus und Chernes rhodinus dankbar. Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 25

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386 VOLKER MAHNERT LITERATUR Beier, M. 1963a. Ordnung Pseudoscorpionidea (Afterskorpione). Bestimm. Buch. Bodenfauna Europ. 1: 313 S. Beier, M. 1963&. Die Pseudoscorpioniden-Fauna Israels und einiger angrenzender Gebiete. Israel J. Zool. 12: 183-212. Beier, M. 1966. Über Pseudoskorpione der Insel Rhodos. Annin. naturh. Mus. Wien 69: 161-167. Gabbutt, P. D. 1972. Some observations of taxonomic importance on the family Chernetidae (Pseudoscorpiones). Bull. Br. Arach. Soc. 2 (5): 83-86. Muchmore, W. B. 1968. Redescription of the type species of the pseudoscorpion genus Kewochthonius Chamberlin. Ent. News 79: 71-79. Muchmore, W. B. 1969. The pseudoscorpion genus Neochthonius Chamberlin (Arachnida, Chelonethida, Chthoniidae) with description of a cavernicolous species. Amm. Midi. Nat. 81 (2): 387-394. Adresse de l 'auteur : Muséum d'Histoire naturelle case postale 284 CH-1211 Genève 6 Suisse

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 2 p. 387-395 Genève, juin 1974 Ragni d'Italia XXL Settimo contributo alla conoscenza dei ragni cavernicoli di Sardegna e descrizione di una nuova specie di Corsica (Araneae) di Paolo Marcello BRIGNOLI Con 9 figure nel testo Durante un loro breve soggiorno in Sardegna i ben noti biospeleologi ginevrini Prof. Dr. V. Aellen e Dr. P. Strinati visitarono tre grotte raccogliendo un certo numero di ragni tra cui anche un maschio di Tegenaria henroti Dresco, 1956. L'esame di questo individuo mi ha permesso di appurare che il materiale della grotta di S. Giovanni di Domusnovas da me a suo tempo (1971) attribuito a T. henroti non va ascritto a questa specie, ma bensì ad una nuova che qui descrivo. All'elenco di questo materiale sardo ho ritenuto opportuno aggiungere la descrizione di un'altra nuova Tegenaria della Corsica di cui alcuni individui erano conservati nel fondo generale del Museo di Ginevra. Ringrazio vivamente, oltre ai signori Aellen e Strinati, anche il Dr. B. Hauser che mi ha affidato in istudio il materiale che ha dato spunto a questo studio e che è conservato nelle collezioni del Muséum d'histoire naturelle de Genève. MATERIALE DI SARDEGNA Fam. Leptonetidae Leptoneta pairizii Roewer 1953 Grotta di S. Giovanni, 81 Sa/CA, Domusnovas, 22.. 3. 71, V. Aellen & P. Strinati leg. 1 ?, 1 o.

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388 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Specie nota finora solo di questa grotta ove, a quanto pare, è piuttosto comune. Qualche anno fa l'ho ridescritta sui tipi (Brignoli, 1969). Fam. Pholcidae Pholcus phalangioides (Fuesslin) 1775 Grotta di Gonone. Dorgali, 20.3.71, V. Aellen & P. Strinati leg., 2 $$, 1 Ç, 2 o o. Grotta Verde, 3 Sa/SS, Alghero, 18.3.71, V. Aellen & P. Strinati leg., 3 ??. Già nota di parecchie grotte di Sardegna. Fam. Theridiidae Pholcomma gibbum (Westring) 1851 Grotta di S. Giovanni, 81 Sa/CA, Domusnovas, 22.3.71, V. Aellen & P. Strinati leg., 1 ?• Già nota epigea di Sardegna (Garneri, 1902); non era stata ancora trovata in grotte dell'isola; è però citata di cavità del Trentino e della Sicilia (cfr. Brignoli, 1972). Steatoda grossa (C. L. Koch) 1838 Grotta Verde, 3 Sa/SS, Alghero, 18.3.71, V. Aellen & P. Strinati leg., 1 ?, 2 o o. Comune in tutta l'Italia; già nota di grotte di Puglie, Calabria, Sicilia e Sardegna (103 Sa/NU; cfr. Brignoli, 1972). Fam. Agelenidae Tegenaria henroti Dresco 1956 Grotta di Gonone, Dorgali, 20.3.71, V. Aellen & P. Strinati leg., 1
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RAGNI D ITALIA XXI 389 Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I assenti da ambo i lati II 7,50 1,80 7,00 7,50 3,00 26,80 III 6,80 1,80 6,20 7,50 2,80 25,10 IV assenti da ambo i lati Fig. 1-4. Tegenaria eleonorae n. sp. — Fig. 1,4: palpo del ó*. Tegenaria henroti Dresco 1956. Fig. 2, 3 : palpo del 6*. Confronto con la descrizione originale: a parte piccole differenze di colore (l'individuo di Dresco era apparentemente più intensamente pigmentato), questo individuo presenta solo gli occhi LA leggermente più grandi degli altri

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390 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI (rapporto per Dresco : LA/LP/MP > MA) ed i cheliceri hanno apparentemente ambedue 5-4 denti. Quanto a dimensioni, il « mio »
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RAGNI D ITALIA XXI 391 Dimensioni (in mm, leggermente approssimate; $ holotypus): prosoma lungo 3.57, largo 3,05; opistosoma lungo 4,75. Lunghezza totale: 8,32. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 5,65 1,70 5,75 6,30 3,00 22,40 II 5,30 1,60 5,30 5,90 2,50 20,60 III 5,00 1,40 4,50 5,65 2,15 18,70 IV 5,50 1,50 5,75 7,25 2,75 22,75 Dimensioni di una $ (come sopra): prosoma lungo 3,70, largo 2,90; opistosoma lungo 4,10. Lunghezza totale: 7,80. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 5,00 1,50 5,00 5,50 2,50 19,50 II 4,65 1,40 4,35 5,10 2,40 17,90 III 4,15 1,35 3,90 4,75 1,90 16,05 IV 5,00 1,40 5,00 6,40 2,25 20,05 Derivatio nominis : la specie è dedicata ad Eleonora d'Arborea, nome celebre nella storia della Sardegna. Affinità : la nuova specie va senz'altro inserita nel gruppo ligurica-tyrrhenicahenrotì-femoralis gravitante nella zona sardo-corsa e di cui alcune specie toccano le Alpi Marittime francesi, la Liguria e la Toscana settentrionale; un classico gruppo tirrenico settentrionale dalla distribuzione che ricorda quella di moltissime specie definite paleotirreniche dai biogeografì tradizionali (v. fig. 9). Non sono del tutto certo della possibilità di inserire in questo gruppo T. soriculata Simon e l'altra nuova specie, T. cyrnea n sp. ; probabilmente affini, ma con un conductor meno sviluppato e genitali femminili di altro tipo (cfr. anche più avanti). Rispetto alle specie già note T. eleonorae n.sp. si può distinguere per la diversa forma delle apofisi tibiali, del conductor, del cymbium ecc. È chiaro che essa è particolarmente prossima a T. henroti; le due specie si possono distinguere facilmente per la diversa forma del cymbium, più allungato e meno elevato in T. henroti, per l'apofisi superiore della tibia, più grande ed arcuata in T. henroti, nonché per la forma del conductor e dell'apofisi basale. Per un confronto con le altre specie affini, v. Brignoli, 1971, per T. tyrrhenica; Kraus (1955) per T.femoralis e Simon (1937) per T. ligurica. Di Sardegna è nota anche T. drescoi Brignoli, 1971, di cui non è ancora conosciuto il (J ; poiché però questa specie per l'insieme dei caratteri va senz'altro inserita nel gruppo nemorosa, non è possibile che essa corrisponda a T. eleonorae n.sp.

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392 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Tegenaria sp. Grotta Verde, 3 Sa/SS, Alghero, 18.3.71, V. Aellen & P. Strinati leg., 1 o. Immaturo indeterminabile (nessuna Tegenaria era nota della 3 Sa/SS). MATERIALE DI CORSICA Tegenaria cyrnea n.sp. Poggiolo, estate 1922, ? leg., 2 <$£, 2 ÇÇ ( 1^ Holotypus; altri individui Paratypi; N.B.: determinati — da A. Comellini ? — come T. soriculata Simon 1873). Descrizione — <$ : prosoma bruno rossiccio, senza peculiarità ; occhi anteriori in una fila a leggerissima concavità posteriore, occhi posteriori in una fila diritta ; Fig. 5-8. Tegenaria cyrnea n. sp. Fig. 5, 8: palpo del <$; 6: epigino; 7: vulva. occhi adeguali (MA appena più piccoli degli altri, 5 : 7), anteriori ravvicinati (intervalli pari alla metà del diametro dei MA), posteriori più distanziati (intervalli quasi pari al diametro dei MA). Labium quadrangolare, più lungo che largo;

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RAGNI D'ITALIA XXI 393 sterno unicolore, bruniccio, cordiforme con piccolissima punta separante le IV coxe di molto meno del loro diametro. Cheliceri rossicci, non genicolati, con 4-3 denti (4 al margine inferiore). Palpo, v. fig. 5, 8, simile a quello di T. soriculata, ma distinguibile per numerosi caratteri. Zampe unicolori, giallicce. Opistosoma (molto rovinato in tutti gli individui) ardesia scuro, più chiaro ventralmente; filiere superiori con articolo basale cilindrico, rimbrunito, nettamente più corto dell'apicale che è bianchiccio appuntito. Ç: corrispondente al £, cheliceri però genicolati. Epigino e vulva, v. fìg. 6-7. Dimensioni (in mm, leggermente approssimate; (J holotypus): prosoma lungo 4,80, largo 4,20; opistosoma (contratto) lungo 3,20. Lunghezza totale (attuale): 8,00. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 3,50 1,60 3,00 3,20 2,00 13,30 II 3,00 1,25 2,75 3,12 2,00 12,12 III 3,00 1,12 2,12 3,00 2,00 11,24 IV 3,87 1,62 3,67 4,12 2,12 15,40 Dimensioni di una $ (come sopra): prosoma lungo 4,00, largo 3,50; opistosoma (contratto) lungo 3,80. Lunghezza totale (attuale): 7,80. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 2,95 1,37 2,17 2,25 1,50 10,24 II 2,50 1,20 1,92 2,20 1,35 9,17 III 2,50 1,00 1,75 2,12 1,00 8,37 IV 3,00 1,25 2,37 3,25 1,25 11,12 Derivatio nominis : « cyrnea » deriva dal nome greco della Corsica. Affinità: la nuova specie è senz'altro affine a T. soriculata Simon, 1873, nota di Corsica e Sardegna (su questi ultimi reperti, dovuti a Garneri, 1902, e a Kraus, 1955, nutro qualche dubbio), ma ne è distinguibile per la forma delle apofìsi tibiali, del bulbo e dell'epigino. È interessante notare che la vulva di questa specie, il cui g sembra prossimo al gruppo ligurica, è invece alquanto differente da quella delle ÇÇ di questo gruppo e può ricordare i gruppi pagana o agrestis.

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394 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI FlG. 9. Distribuzione delle Tegenaria dei gruppi ligurica (quadrati neri) e soriculata (triangoli); per l'elenco delle stazioni v. Brignoli, 1971, e Kraus, 1955. N.B.: mi è ignota l'esatta ubicazione di Poggiolo (unica stazione nota di T. cyrnea) e di Monte Nuovo in Sardegna (stazione di T. soriculata secondo Garneri, 1902).

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RAGNI D'ITALIA XXI 395 Summary Some species collected in three Sardinian caves are listed; Tegenaria henroti 1956, found in a second locality, is redescribed (çj). The species identified by Brignoli (1971) as T. henroti is here described as new: T. eleonorae n.sp. (çJÇ; typ. loc. : S. Giovanni cave, near Domusnovas) ; this species belongs to the liguricagroup and can be distinguished from the other related species by the morphology of the genitalia. From Corsica is described Tegenaria cyrnea n.sp. : (J Ç, near to T. soriculata Simon, 1873, distinguishable by the genitalia of both sexes; typ. loc: Poggiolo; these two species form a small group somewhat near to the liguricagroup. Zusammenfassung Einige Arten, die in drei Höhlen Sardiniens gesammelt wurden, werden gemeldet. Tegenaria henroti Dresco, 1956, wurde zum zweiten Male gefunden und nach einem
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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 2 p. 397-399 Genève, juin 1974 A New Species of Springtail from Hindukush : Dagamaea danieli sp.n. (Collembola : Isotomidae) l by Josef NOSEK With 13 figures Description. Length of body measured without antennae 0.65-0.75 mm. Colour of the body yellowish white. Head. Relative lengths of antennal segments I : II : III : IV are 15 : 23 : 20 : 40. Ant. IV is claviform with about a dozen of sensory setae (figs. 9, 11). Dorsally there is a subapical pit in which one rod-like sensilla is located. Sense organ of third antennal segment consists of two small rods in a shallow groove, accompanied by a curving sensory setae on each side (fig. 10). The ratio antenna : head as 1 : 1. Postantennal organ narrow, very long, being longer than the breadth of the first antennal segment (fig. 5). Eyes absent. Thorax. Legs without tenent hairs. Unguis broad, without any teeth Unguiculus small, apically acute and not dentated. The empodial papilla well developed (fig. 6). Abdomen. Relative lengths of abdominal segments I : II : III : IV : V + VI are 10 : 9 : 10 : 13 : 10. Tubus ventralis has anteriorly no setae. Posterior face has 2 + 2 distal setae and the lateral flap has 4 setae each (figs. 7, 13). Rami tenaculi quadridentate, corpus with one anterior seta (fig. 4). Furcula very short. The ratio mucro : dens : manubrium as 19 : 32 : 65. Manubrium has ventrally 1 (or 2) + 2 + 2 + 6 setae. Mucro bidentate. Dens always with two dorsal setae and one apical ventral one (figs. 1, 3). Abd. V and VI are completely ankylosed and has 1 This paper is based on material collected by Czechoslovak Scientific Expedition 1965 and represents the contribution n° 14.

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398 JOSEF NOSEK no minute setae. All body setae are simple, arranged in 3-4 transverse rows on each segment. Abd. I-IV are bearing, besides, 1 + 1 sensory setae laterally at about the middle (fig. 8). Dagamaea danieli sp. n. Fig. 1. Dens and mucro. — 2. Manubrium. — 3. Manubrium, dens and mucro laterally. — 4. Tenaculum. — 5. Postantennal organ. — 6. Apical part of third leg. — 7. Tubus ventralis. — 8. Abdominal sensory seta. — 9. Antennal sensory seta. (IV Ant.). — 10. Antennal organ III. — 11. Antennal segment IV. — 12. The chaetotaxy of abd. III. — 13. Tubus ventralis from another view. — Magnification 100 x 10 (Figs. 1-11)., 60 x 10 (Figs. 12-13).

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A NEW SPECIES OF SPRINGTAIL 399 Affinity. The new species Dagamaea danieli sp. n. is closely related to Dagamaea japonica Yosii, 1965, but differs from it above all in the arrangement of dental setae, and in loss of pigment. The genus Dagamaea Yosii, 1965, is very near Isotomodes but abd. V + VI has no minute setae. Ventral setae of manubrium are present in Dagamaea while they are absent in Isotomodes. Locality in which the animal was found. Hindukush, in alt. 4500 m under grass-clusters — 1.8.1965: 101 individuals. Shangri La, in 4500m alt., in moss near a boulder and in turf near a brook — 11.8.1965: many specimens, Dr. M. Daniel leg. Holotype and some paratypes mounted in Swan's medium kept in Muséum d'histoire naturelle de Genève. REFERENCES G ama, M. M. da. 1963. Monografia do genero Isotomodes. Est. Mus. Zool. Univ. Coimbra, 280, 44 pp. Yosii, R. 1965. On some Collembola of Japan and adjacent countries. Contributions from the Biological Laboratory Kyoto University, 19, 71 pp. Adresse de l 'auteur : Institute of Virology, Slovak Academy of Sciences Mlynska dolina 809 39 Bratislava Tchécoslovaquie

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 2 p. 401-404 Genève, juin 1974 Neue Histeriden (Col, Histeridae) aus dem Muséum d'Histoire naturelle de Genève von Slawomir MAZUR Mit 5 Textabbildungen Durch der Freundlichkeit von Dr Ivan Löbl, dem an dieser Stelle gleich recht herzlich gedankt wird, hatte ich die Gelegenheit, die Histeriden-Materialien des obengenannten Museum zu bearbeiten. Das mir zu Bearbeitung überlassene Material war nicht zahlreich und enthielt circa 100 Exemplare, aber trotzdem erwies es sich als sehr interessant. Auf Grund dieser Exemplare konnte ich feststellen, dass die bisher als amerikanisch geltende Gattung — Euspilotus Lewis — auch im Orientalischen Gebiet vertreten ist. Eine neue Art, die zu dieser Gattung gehört, ist, neben der mediterranen Euspilotus perrisi (Mars.), die zweite in der Alten Welt vorkommende Art. Zwei weitere neue Arten stammen aus Afrika. Die Belegexemplare befinden sich in der Sammlung des Muséum d'Histoire naturelle de Genève. BESCHREIBUNG DER NEUEN ARTEN Euspilotus loebli sp. n. Der Körper ist oval, convex, pechschwarz, Fühler und Beine braun. Kopf deutlich, ziemlich dicht punktiert. Der Stirnstreif besteht aus zwei halbkreisförmigen Stücken, die mit dem Supraorbitalstreifen zusammenstossen. Das Halsschild Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 26

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402 SLAWOMIR MAZUR vorn verjüngt, am Vorderrand schwach ausgebuchtet, deutlich aber ziemlich selten punktiert. Die Seiten und Basis mit kräftigen und etwas dichten Punkten besetzt. Die Basis des Halsschildes vor dem Schildchen ist etwas eingedrückt. Epipleuren kahl. Die Flügeldecken (Fig. 1) länger als Halsschild, an der Spitze rötlich durchscheinend. Dorsalstreifen 1 — 4 punktiert, bis zur Mitte der FlügelFig. 2. Fig. Fig. 3. Fig. 1-3. Euspilotus loebli sp. n. 1: Oberseite; 2: Pygidium; 3: Unterseite. decken reichend. Der Suturalstreif vor der Basis abgekürzt, er erreicht etwa 2/3 der Nahtlänge. Zwischen dem Suturalstreifen und dem Naht befindet sich eine Punktreihe. Humeralstreif deutlich, er erreicht 1/3 der Flügeldeckenlänge. Der äussere Subhumeralstreif fehlend, der innere nur undeutlich in der Mitte angedeutet. Marginalstreif vollständig, mit Apikaistreifen verbunden. Epipleuralstreif basal, kurz. Punktierung der Flügeldecken ist grob, aber nicht dicht, vorn viel feiner, Propygidium und Pygidium dichter punktiert als Flügeldecken. Pygidium (Fig. 2) konvex, an der Spitze und seitlich mit halbkreisförmigem Sulcus und mit zwei Grübchen in der Mitte.

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NEUE HISTERIDEN (COL., HISTERIDAE) 403 Prosternimi (Fig. 3) stark verschmälert. Die Prosternaistreifen divergieren nach der Basis und biegen vor den Vorderhüften stark auf die Abdachung des Prosternum herab, wo sie als tiefe Furchen parallel zum Prosternalkiel verlaufen. Mesosternum stark gerandet, grob aber spärlich punktiert, die Meso-Metasternalnaht gekerbt. Metasternum an der Basis und seitlich grob aber spärlich punktiert, in der Mitte viel schwächer und feiner. Die Vordertibien mit 6 — 8 Zähnchen besetzt, die Mittelund Hinterschienen sind mit Dornen und Borsten bewehrt. Länge: PE— 2,8— 3,0 mm; total: 3,5—4,0 mm. Breite: 2,4mm. Holotypus und Paratypen, alle Weibchen, 3 Stücke : Malaisie, Selangor, Batu Cave près Kuala Lumpur, 24.VII.1969, leg. R. Pillet. Ich widme diese charakteristische neue Art Herrn Dr Ivan Löbl in Genève. Epiechinus africus sp. n. Körper länglich-oval, schwarz, schwach konvex, gelblich beborstet. Stirn konkav. Der Schaft ist pechschwarz, Geissei und Keule rötlich. Halsschild am Vorderrand ziemlich stark ausgebuchtet, mit erhobenem Aussenrand und einer Laterallippe jederseits, hinter dem Kopfe mit 4 beborsteten Rippen. Flügeldecken mit 4 Rippen, Zwischenräume mit je zwei Reihen grosser Punkte. Propygidium und Pygidium klein, dicht gelblich beborstet. Prosternallippe schwach ausgebuchtet, Prosternaistreifen vorn konvergierend. Mesosternum kurz, der Vorderrand zweibuchtig. Mesosternalnaht seitlich deutlich und tief eingedrückt (Fig. 4). An den Seiten des Mesosternums und des ersten Bauchsegments befinden sich noch zwei Grübchen jederseits. Metasternum hinten spärlich, aber deutlich punktiert. Vorderschienen spärlich bedornt. Länge: PE — 2,3 mm; total: 2,8 mm. Breite: 1,7 mm. Fig. 4. Epiechinus africus sp. n. — Unterseite. Holotypus und Paratypen, 3 Stücke, sex unbestimmt: Rhodesien, Melsetter, distr. Umtali, 1700 m, leg. R. Mussard. Von der Grösse des E. kuntzeni Bickh., aber durch ganz anders gebautes Sternum leicht zu unterschieden.

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404 SLAWOMIR MAZUR Hister zairensis sp. n. Körper länglich-oval, schwarz, glänzend. Stirn eben, der Stirnstreif vollständig, vorn gerade. Mandibeln konkav, stark gekantet. Halsschild am Vorderrand breit ausgebuchtet, die Epipleuren bewimpert. Innerer Marginalstreif vollständig, äusserer hinter dem Kopfe unterbrochen, reicht bis zur Basis. Die Vorderecke des Halsschildes deutlich punktiert (Fig. 5). Flügeldecken mit mrrmi Fig. 5. Hister zairensis sp. n., Halsschild und Flügeldecken, seitlich schwachem Subapikaleindruck, Dorsalstreifen 1 — 3 vollständig, gekerbt, 4 etwas vorne, 5 hinter der Mitte abgekürzt. Suturalstreif etwas kürzer als 4. Innerer Subhumeralstreif fast vollständig, bis zur Schulter reichend. Äusserer Subhumeralstreif in der Mitte gut ausgebildet, kräftig. Propygidium und Pygidium grob und dicht mit Augenpunkten besetzt, letzteres etwas dichter punktiert. Die Kehlplatte am Vorderrand gerandet, vorn und seitlich deutlich punktiert. Prosternum verschmälert, die Prosternaistreifen fehlend. Mesosternum mit vollständigem Marginalstreifen, am Vorderrand gerade abgestutzt. Metasternum glatt. Die Vordertibien mit 3 Zähnchen, die Mittelund Hinterschienen mit Dornen besetzt. Länge: PE — 5,5 — 6,5 mm; total: 6 — 7 mm. Breite: 4,0 — 4,5 mm. Holotypus (Männchen) und Paratypus (Weibchen) : Zaïre, Katanga, Sakania, 20.XI.1931, leg. J. Romieux. Durch die äusseren Subhumeralstreifen an Hister mirus Bickh. erinnernd, sonst aber mit diesem nicht verwandt. Adresse de l 'auteur : Dr. Slawomir Mazur Institute of Forest and Wood Protection Warsaw Agricultural Academy Rakowiecka 26/30 02-528 Warszawa 12 Pologne

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 2 p. 405-407 Genève, juin 1974 Une nouvelle espèce du genre Scaphisoma Leach de la Nouvelle Calédonie (Coleoptera, Scaphidiidae) par Ivan LÖBL Avec 2 figures dans le texte C'est grâce à l'obligeance de M. H. Dybas (Field Museum of Natural History, Chicago) que j'ai pu étudier quelques Scaphidiides de la Nouvelle Calédonie, dont une espèce nouvelle décrite ici. Scaphisoma remingtoni sp. n. Long. 1,6-1,7 mm. Tête et pronotum noirs ou d'un brun noirâtre. Elytres d'un brun rougeâtre clair, transparents, ornés chacun près de l'angle basai interne d'une grande tache triangulaire noire ou brune très foncée et près du bord apical d'une petite tache brune foncée (holotype et un paratype) ou élytres entièrement d'un brun rougeâtre. Abdomen, milieu du métasternum et pattes d'un brun rougeâtre comme les élytres ou un peu plus clairs. Côtés du métasternum, mésépisternes et métépisternes plus ou moins foncés ou noirs. Dernier article des palpes maxillaires à peu près d'un tiers plus long que le 3 e article. Articles antennaires III à XI longs de 0,84-0,87 mm; rapport longueur/largeur des articles III: 7/4; IV: 17/3; V: 20/3,5; VI: 22/4; VII: 26/7; VIII: 19/5,5; IX: 25/8; X: 23/8; XI: 30/8 (holotype). Pronotum à la base large de 0,93-1,0 mm; côtés régulièrement arrondis et assez atténués d'arrière en avant; ponctuation assez dense et fine, déjà bien visible au grossissement x 20. Extrémité du scutellum visible. Elytres à la suture longs de 0,97-1,02 mm; largeur maximum (1,08-1,17 mm) située juste

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406 IVAN LOBL derrière le quart basal; carènes latérales en vue dorsale non visibles ou visibles seulement dans le tiers apical des élytres; bord apical arrondi; angles apicaux internes situés au même niveau que les angles externes; suture non relevée; l'espace entre la suture et la strie suturale plat, large au milieu de 0,05 mm, à peu près aussi finement ponctué que le pronotum; strie suturale assez profonde, Fig. 1 et 2. Scaphisoma remingtoni sp. n., édéage, face dorsale et latérale. L'échelle = 0,2 mm. prolongée le long du bord antérieur des élytres, terminée, en vue dorsale, près du quart externe de la largeur basale des élytres ; ponctuation dense, nettement plus grossière que celle du pronotum, en arrière nettement plus grosse que dans la moitié basale et formée de points aussi grands ou plus grands que les espaces entre eux. Pygidium sans microsculpture, partout plus finement ponctué que le pronotum, sauf sur la base. Mésépimères nettement plus courts que la distance entre eux et les hanches II. Métasternum, métépisternes et 1 er sternite sans microsculpture, régulièrement, éparsement et très finement ponctués. Métasternum aplati au milieu, sans dépressions. Métépisternes grands, bombés, larges en arrière d'environ 0,16 mm, atténués en avant, la suture interne profonde, arrondie en

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SCAPHISOMA REMINGTONI SP.N. 407 arrière, autrement droite. Métépimères plus larges que les métépisternes. Aires postcoxales du 1 er sterilite régulièrement étroites, leur bord assez fortement ponctué. Mâle. Articles 1 à 3 des tarses antérieurs un peu élargis. Lobe médian du 6 e sternite triangulaire, long de 0,04 mm. Edéage (fig. 1 et 2) long de 0,46 mm. Flagellum plat. Holotype çj: « New Caledonia 7 mi SE of La Foa, 11 :II:1945, Col. & près, by C. L. Remington ». Muséum Chicago. Paratypes (1 çj, 1 Ç) comme holotype mais trouvés le 16 avril 1945. Muséums Chicago et Genève. Cette espèce, apparentée au Scaphisoma diaphanum Lobi, est surtout bien caractérisée par la forme de l'édéage. Elle diffère extérieurement très nettement du diaphanum par sa grandeur, par la forme et la longueur des antennes et par les stries suturales des élytres plus longues. Nota. M. Remington a encore trouvé, dans la même localité que l'espèce nouvelle, 5 exemplaires du Scaphisoma perpusillum Lobi et 8 exemplaires de YEubaeocera subaenea (Fauvel). BIBLIOGRAPHIE Lobl, I. 1973. Scaphidiidae (Coleoptera) von Neu Kaledonien. Archs Sci. Genève 25: 309-334. Adresse de l 'auteur : Muséum d'Histoire naturelle Case postale 284 CH-1211 Genève 6

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: Revue suisse Zóol. Tome 81 Fase. 2 p. 409-415 Genève, juin 1974 Su alcuni Oonopidae di Tunisia (Arachnida, Araneae) di Paolo Marcello BRIGNOLI Con 5 figure nel testo Nel fondo non determinato di ragni del Museo di Storia Naturale di Ginevra erano tre Oonopidae raccolti quasi sessantanni fa in Tunisia dal mirmecologo F. Santschi ; uno di questi individui apparteneva ad una nuova specie di Opopaea. Ringrazio vivamente il Dr. Bernd Hauser, conservatore degli Artropodi ed Insetti inferiori, che mi ha messo a disposizione questo ed altro prezioso materiale del suo Museo. In questa nota darò anche cenni su di un
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410 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI adeguali (MP : LA/LP =5:4; misurati per i diametri maggiori). Labium più largo che lungo, gnatocoxe normali, convergenti dinnanzi al labium; sterno liscio, ovale allungato. Palpo, v. fig. 4-5. Zampe mutiche. Opistosoma ricoperto da scudi, come di norma; scudo ventrale quasi pari al dorsale; piccolo scudo inframammillare. N.B. : individuo non in ottime condizioni, con tracce di permanenza a secco, molto fragile, quindi cheliceri non dissezionati, colore forse alterato. Dimensioni (in mm, leggermente approssimate): prosoma lungo 0,47, largo 0,37; opistosoma lungo 0,70. Lunghezza totale: 1,17. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 0,31 0,16 0,18 0,18 0,19 0,93 II 0,27 0,16 0,18 0,18 0,10 0,89 III 0,25 0,12 0,15 0,15 0,10 0,77 IV 0,33 0,18 0,27 0,22 0,12 1,12 Derivatio nominis : dedico questa specie alla memoria del suo raccoglitore, il celebre mirmecologo F. Santschi. Discussione e affinità : gli Oonopidae « loricati » mediterranei sono finora relativamente pochi e tutti, salvo Dysderina loricatula, estrememente rari nelle collezioni; quasi tutti sono noti soltanto sui tipi. La loro reale abbondanza è difficilmente stimabile, visto che i metodi « indiretti » di raccolta (col vaglio o con selettori) non sono stati molto usati finora per i ragni e che trovarli in caccia libera è quanto mai arduo date le loro piccolissime dimensioni, l'estrema rapidità di movimenti e la totale ignoranza in cui versiamo sulle loro preferenze ecologiche. Di tutto il Nordafrica è noto finora un modesto numero di specie di vari generi che non sarà inopportuno esaminare rapidamente tutte data la confusione esistente a livello generico in questa famiglia. A parte la banale Dysderina loricatula, dell'Egitto (Alessandria) è nota D. scutata (O. Pickard-Cambridge, 1876) e dell'Algeria (Méchéria, a Sud di Orano) è nota D. sublaevis Simon, 1907; ambedue queste specie sono strettamente affini per chetotassi e palpo del $ a D. loricatula. Gamasomorpha arabica Simon, 1893 e G. margaritae Denis, 1947, sono note ambedue dell'Egitto, la prima di Ain-Mouça presso Suez e la seconda dell'oasi di Siwa; senza prendere posizione sulla loro posizione generica, esse sono ambedue facilmente distinguibili da O. santschii n.sp. (e da qualsiasi Opopaed). G. arabica infatti ha un bulbo di tutt'altro tipo (« patella tibiaque brevibus subaequis, tarso sat anguste ovato, bulbo mediocri et cylindraceo, spina arcuata, lobo circi ter aequilonga, munito», Simon, 1893d: 303); G. margaritae (v. anche più avanti), di cui è nota solo la Ç, ha un prosoma elevato, occhi non adeguali (LP molto più piccoli dei LA), sterno allungato, ma rugoso e con punti.

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OONOPIDAE DI TUNISIA 411 Xesiaspìs nitida Simon. 1884. dell'Algeria (Bou Saada) è il tipo di un genere dei meno ben definiti tra gli Oonopidae; per il prosoma breve ed elevato, lo sterno cordiforme, la riduzione o assenza dello scudo inframammillare è prossimo a Gamasomorpha e lontano da Opopaea. Nulla si può dire con certezza sui
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412 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI ??, sia per la scarsa attenzione di solito prestata da Simon ai bulbi degli Oonopidae, sia infine per l'assenza di reperti successivi di altri AA. È del tutto probabile che i reperti extrapaleartici si riferiscano ad altre specie (forse addirittura di altri generi) e che quelli paleartici (Algeria, Tunisia, Egitto) siano da attribuire a una Opopaea sp. (? = « Gamasomorpha » margaritae Denis 1947) — Fig. 1: palpo del <$; fìg. 2:3embolo dall'esterno e dall'interno. Opopaea santschii n. sp. — Fig. 4 : palpo del cj ; fìg. 5 : embolo dall'esterno. o più specie di questo gruppo (O. punctata, O. santschii o qualche altra ancora). È dubbio che l'esame della collezione Simon possa essere di aiuto, visto che questo sommo aracnologo aveva la pessima abitudine di mescolare individui di varie provenienze. Del Mediterraneo, dopo Simon, solo Hadjissarantos (1940) citò O. punctata (dell'Attica). O. punctata, in base a disegni e descrizione originali, è certamente prossima a O. santschii n.sp. (e ad O. concolor), ma è ben distinguibile per la forma del bulbo.

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OONOPIDAE DI TUNISIA 413 O. concolor (Blackwall) 1859. in base ai disegni di Kulczynski (1899). è anch'essa ben distinguibile per la forma del bulbo da O. santschii n.sp. Per concludere, è ovvio che, visto che il genero tipo di Opopaea è O. deserticola Simon, 1891 delle Antille, non è impossibile che in futuro queste specie paleartiche debbano essere assegnate ad un altro genere. Opopaea sp. (? = « Gamasomorpha » margaritae Denis. 1947) Sousse — Enfìdaville, 27.IX.72, R. Argano & V. Cottarelli leg.. 1 $. Descrizione: prosoma giallo scuro, mediamente elevato, con piccolo declivio posteriore, a contorno non ovale (quasi « poligonale »). posteriormente nettamente troncato, sui lati leggermente striato, sul declivio posteriore con un alcune asperità; occhi posteriori in una linea a leggera concavità posteriore, posteriori accostati, anteriori separati di 2 3 del loro diametro, occhi poco diseguali (MP : LA/LP = 4:3). Labium triangolare, di poco più largo che lungo; sterno simile a quello di G. margaritae. con solchi e punti, un poco allungato, separante le IV coxe di meno del loro diametro. Palpo, v. fig. 1-3. Zampe color giallo pallido, mutiche. Opistosoma con scudi di color giallo scuro; piccolo scudo inframammillare. Dimensioni (in mm, leggermente approssimate): prosoma lungo 0.57. largo 0,47; opistosoma lungo 0,83. Lunghezza totale: 1,40. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 0,37 0,20 0,22 0,18 0.10 1.07 II 0,37 0,18 0,22 0,18 0.09 1.04 III 0,27 0,16 0.18 0.17 0.09 0,87 IV 0,41 0,20 0,31 0.25 0.15 1,32 Discussione: dalla forma del palpo questo individuo non può essere ascritto a nessuna delle Opopaea di cui precedentemente ho trattato: per la morfologia del prosoma concorda in modo assai notevole con la 2 descritta dell'oasi di Siwa da Denis (1947) come nuova specie. Ovvie ragioni di prudenza mi trattengono dall'attribuire questo £ a G. margaritae: troppi errori sono stati commessi nei ragni per determinazioni affrettate. Vi è anche un altro importante punto da considerare: questo $ è senza dubbio congenerico con le altre Opopaea mediterranee (che forse, come si è visto, dovranno essere attribuite in futuro ad un altro genere); è del tutto impossibile attribuirlo a Gamasomorpha visto che il tipo di questo genere (G. cataphracta Karsch. 1881), da me recentemente esaminato per uno studio che ho in corso su Oonopidae dell'Estremo Oriente, ha un bulbo

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414 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI completamente differente, molto simile a quello delle Dysderina paleartiche (che forse anch'esse dovranno essere spostate di genere, visto che il generotipo, D. principalis (Keyserling, 1882) è del Sudamerica). Non posso d'altronde spostare ad Opopaea la specie di Denis, sia perchè non ne ho esaminato il tipo, sia perchè finora non conosco validi caratteri (derivati dai genitali) per distinguere le ?$ delle « Opopaea » paleartiche da quelle delle Gamasomorpha. Denis ha certamente seguito Simon (1893ö) per stabilire la posizione generica della sua specie; sfortunatamente la classificazione degli Oonopidae proposta da Simon è a mio parere del tutto artificiale. In base ad essa il carattere differenziale principale tra Gamasomorpha ed Opopaea sta nella forma del prosoma, « brevis, alte convexus et postice fere abrupte declivis » nel primo genere e « longus, humilis et planus » nel secondo (Simon, 1893a: 298). Adottando questo carattere indubbiamente sia la Ç di Denis che il « mio » $ dovrebbero essere assegnati a Gamasomorpha. Summary Opopaea santschii n.sp. ($; ? unknown; loc. typ.: Kairouan) from Tunisia is here described; it is near to O. punctata (O. Pickard-Cambridge, 1872) and O. concolor (Blackwall, 1859) and can be distinguished from these and the other known species by the cJ-palp. Also described is a $Opopaea found at Enfidaville which could possibly be the hinterto unknown J of « Gamasomorpha » margaritae Denis, 1947 (of Siwa Oasis, Libya). Many taxonomical problems over the Mediterranean Gamasomorphinae are discussed; the generical position of most species is unclear as many generotypes (f.i. those of Opopaea and of Dysderina) are not Palearctic and do not seem strictly related to the Mediterranean species. Zusammenfassung Opopaea santschii n.sp. (nach einem <$; das $ ist unbekannt; locus typicus: Kairouan) wird von Tunesien beschrieben. Diese Art steht O. punctata (O. Pickard-Cambridge, 1872) und O. concolor (Blackwall, 1859) nahe und kann von diesen und den anderen bisher bekannten Arten durch den (J-Palpus unterschieden werden. Es wird auch ein Opopaea-^ beschrieben, das bei Enfidaville gefunden wurde und möglicher Weise das bisher unbekannte (J von „Gamasomorpha" margaritae Denis, 1947 (von der Oase Siwa, Libyen) ist. Eine Reihe von taxonomischen Problemen bezüglich der mediterranen Gamasomorphinae wird diskutiert; die generische Stellung von vielen Arten ist unklar, da viele Gattungstypen (so von Opopaea und Dysderina) nicht paläarktisch sind und anscheinend keine engen Beziehungen zu den mediterranen Arten haben.

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OONOPIDAE DI TUNISIA 415 BIBLIOGRAFIA N.B. : per i lavori anteriori al 1939, vedi la « Bibliographia Araneorum » di Bonnet. Denis, J. 1947. Spiders. In: Results of the Armstrong College Expedition to Siwa Oasis Libyan Desert, 1935. Bull. Soc. Fouad I. Ent. 31: 17-103. Hadjissarantos, H. 1940. Les araignées de l'Attique. Athènes, 132 pp. Roewer. C. F. 1942. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940. Bremen, 1040 pp. Adresse de l 'auteur : Istituto di Zoologia, Viale dell'Università 32 1-00100 Roma Italie

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Revue suisse Zool. Tome 81 Fase. 2 D. 417-485 Genève, juin 1974 The Types of the Scoliidae (Hymenoptera) Described by Henri de Saussure or by Jules Sichel, or by them jointly 1 by J. Chester BRADLEY 2 This is one of a series of papers dealing with the holotypes and lectotypes of the earlier writers on Scoliidae, principally authors of the eighteenth and nineteenth centuries. Allotypes are omitted, because they have no bearing on nomenclature, being subject to alteration if it is discovered that the sexes have been incorrectly associated. Beginning in 1929 and on subsequent occasions the author had opportunity, often repeatedly, to search out the syntypes, to satisfy himself as to what were holotypes, and to select what he regarded to be the most suitable lectotypes of the relevant authors in the Saussure collection in the Museum d'Histoire Naturelle in Geneva, the Sichel and general Hymenoptera collections in the Museum d'Histoire Naturelle in Paris, the zoological museums in Copenhagen and in Stockholm, the Senkenberg Museum in Frankfurt, and the Naturhistorische Museum in Vienna. To successive curators of all these museums I express my thanks for permission to study the collections and for many courtesies extended to me. I have placed appropriate red labels on all holotypes and lectotypes that I have recognized. ! With data on Elis caelebs Sichel, on synonymy and on subgeneric positions furnished by J. G. Betrem. 2 This paper was completed with the aid of a grant from the National Science Foundation of the U.S.A. Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 27

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418 J. CHESTER BRADLEY Since infraspecific and infrasubspecific forms have no nomenclatural status I have included them, separated by a comma, after the name of the taxon to which they have been attached. I have not included complete bibliographical histories of each taxon ; instead I have listed those references that have a bearing upon the nomenclatural history of the taxon. Since all taxa are listed in Dalla Torre's catalogue as in the genus Scolia, his references have been omitted except where a current nomenclatural change is involved. After the nomenclatural history of each nominal taxon a formula has been inserted, preceded by an equals sign, which represents the currently correct citation ; I am deeply indebted to Dr. Betrem for having verified each of these. M.L. means the Rijks Museum van natuurlijke Historie, Leiden, Netherlands. CU. implies that a specimen in the Collection of Cornell University has been compared with the type. If a taxon of the species-group has been newly placed in a genus other than that in which it was originally described I have adopted the following practices : a) If I have seen the type or other specimen or know the genus from published information, I have marked the taxon "n. comb.", and myself become the secondary author. b) If the proper genus has been cited from information furnished by Dr. Betrem, I have marked the taxon "Betrem, n. comb." and he becomes the secondary author. c) When an author elevates a subgenus to generic status I assume that in doing so he is transferring to the genus in question not only the type-species of the subgenus but also any other nominal species that at that time stand in the subgenus in question even if he did not cite them by name. Professor J. G. Betrem is the Author of many paragraphs in this paper. These are enclosed in brackets ending in the initials J. G. B. [Saussure, 1858, often cited the locality "Les Missions". This indicated a country, formerly named "Territorium Missiones" and governed originally by 18th century Jesuits. Later on it was occupied by Spanish and Brazilian (Portuguese) troops. After Argentina and Brazil became independent there were many wars over possession of the land east of the river Uruguay ; the present country Uruguay was occupied by Brazil for a long period. The citation "Brésil" in the publications of Saussure, 1858, and of Saussure and Sichel, 1864, usually refers to the country now named Uruguay. This is evident from what follows: All the species of which the type locality was stated to be "Les Missions" are in the Paris Museum. It is almost certain that these wasps were collected by Aleide Dessalines d'Orbigny, who travelled in South America for the Paris

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TYPES OF THE SCOLIIDAE 419 Museum from 1826 to 1833. He wrote, referring to this journey: Voyage dans l'Amérique Méridionale. Strasbourg, Paris, 1835-1849. 7 vol. J.G.B.] [Some labels in the Paris Museum bear the words "A. St. Hilaire". This refers to Antoine Geoffroy de St. Hilaire (1805-1861), who in 1824 became assistant, and later curator of insects in the Paris Museum. J.G.B.] [Mexique (Mexico). Saussure travelled in company with Henri Peyrot in Mexico and the United States from 1854-1856. Not all of the specimens that he collected were completely labelled; on many of them the pin-label is only "Mexique"; many syntypes were labelled in that way. Saussure's Synopsis of American Wasps, Solitary Wasps, 1875, enumerates all of the localities that Saussure visited. J.G.B.] Here follows the description of a new subgenus that will be used in the text. Hesperoscolia, new subgenus of Scolia Ç. Eyes of normal size, the temporal ridge close behind them ; the eyes distant from the hind margin of the head by not more than the lesser diameter of their upper lobes. Metasternum with a median crest or central longitudinal elevation. Forewings with two submarginal cells. Apical fringes of tergites 3-5 (2-4) coppery red. Wings deeply infuscated. Habitat: South America and Mexico. Type-species: Scolia rufiventris Fabricius (Scolia (Hesperoscolia) rufiventris Fabricius). The following species also belong to this subgenus : Scolia drewseni Saussure, S. anceps Saussure, S. jucunda Smith, and S. saussurei Cameron, nec Erickson = vintschgauii Dalla Torre. Betrem contributes the following notes concerning the females of these species: rim of clypeus with a distinct median tooth, Scolia drewseni, Scolia anceps, Scolia rufiventris', rim of clypeus slightly rounded, Scolia jucunda. THE LIFE OF SAUSSURE BY JOHAN GEORGE BETREM Professor Henri Louis Frédéric de Saussure was born in Geneva on November 27th, 1829. He was a member of a distinguished Swiss Family. He received his elementary education at Briquet and, later, at the celebrated institute of Fellenberg at Hofwyl. His love of nature, grand scenery, the open air, and of exercise was encouraged by his instructors. On returning to Geneva, he commenced his academic studies under Francois Pictet de la Rive, professor of zoology in the university, a neuropterist, who directed Saussure's attention to the study of insects. At this period he began

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420 J. CHESTER BRADLEY his great monograph of the solitary wasps, which he completed in Paris, where he lived for several years taking a course of instruction at the Sorbonne. During his stay in the French capital he was a constant visitor at the museum where he won the friendship of Professor Henri Milne Edwards, Professor Emile Blanchard and of many other colleagues. In 1852 he received the degree of licentiate of the Faculty of Paris, and in 1854 the University of Göttingen granted him the diploma of Doctor. From 1854-1857 he travelled with his friend Henri Peyrot in the West Indies and Mexico. He also visited the United States where he met Louis Agassiz. From 1857, until professor Bedot was appointed Director, de Saussure was a member of the committee which managed the Natural History Museum at Geneva. He worked on his collection of Hymenoptera at his villa in Genthod. He presented his collection to the city in 1903. He had acquired the collection of Balthasar Romand in 1857. The collection of de Saussure was combined with that of the Museum of Geneva in 1903. Henri de Saussure died February 20th, 1905. Cf. Malcolm-Burr, Entomologist's Record, 1905. 17: 167-170. THE LIST OF NOMINAL TAXA 1. abyssinica Saussure 1858. Scolia (Lacosi) abyssinica Saussure, Ç. P. 203, "Habite: L'Abyssinie." 1864. Scolia (Discolia) abyssinica Saussure, in Saussure and Sichel, Ç £. Cat. P. 87. "Abyssinia; Musea Parisiense et Saussurianum." = Scolia (Discolia) abyssinica Saussure. [There is a single male labelled abyssinica in the Paris Museum. There is a female in the Senkenberg Museum in Frankfurt, possibly from Abyssinia; it is probably the type, or the type of variety b. J.G.B.] In the latter case this specimen is not a syntype. I have not been able to find a female in either the Paris Museum or the Saussure Collection, so the certain type must be regarded as having been lost. 2. africana Saussure 1859. Elis ( Campsomeris ) africana Saussure, Ç nee <$. P. 261, "Habite: La Caffrerie. Prise par Wahlberg, communiquée par Mr. Boheman." 1864. Elis (Dielis) africana Saussure and Sichel, Ç (ç? ?). Cat. P. 183, "Caffraria; Museum Holmianum."

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TYPES OF THE SCOLIIDAE 421 1871. Elis (Dielis) hymenaea Gerstaecker, $ £; P. 353. A syntype of curvivittata according to Betrem in lit. 1911. Dielis curvivittata Cameron, Ç. P. 229, in Sjöstedt, Y. 1917. Campsomeris (Dielis) curvivittata Turner, $. P. 356. 1972. Aureimeris (Aureimeris) africana Betrem, in Betrem with Bradley. P. 247, fig. 43, map 38. = Aureimeris (Aureimeris) africana (Saussure) Betrem. The Holotype of africana, a female without a label, is in the Saussure Collection, cf. Betrem with Bradley 1972: 248, there is also a male without a label ; all other material is later. There are two males in the Stockholm Museum from "CafTrariaWahlberg" that purport to be of africana, but no females. Since Saussure associated males with africana only with a query, these are not types. 3. alaris Saussure 1858. Scolia (Lacosi) alaris Saussure,
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422 J. CHESTER BRADLEY 1864. Elis ( Dielis) ambigua Sichel,
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TYPES OF THE SCOLHDAE 423 1928. Campsomeris ( Megacampsomeris ) asiatica asiatica Betern. P. 140. 1972. Megacampsomeris asiatica Betrem, in Betrem with Bradley, p. 162, by reason of referring to Megacompsomeris as a genus. = Megacampsomeris asiatica asiatica (Saussure) Betrem. n. comb. I hereby select a female in the Saussure Collection to be Lectotype and have so labelled it. It bears also a pin-label "Java". I have labelled a male in the same collection Allotype. It bears the pin-label "Müller Java." There are two males in the Paris Museum labelled "Ind. -Orient." but these are not syntypes, because they were first mentioned in 1864. The types agree with asiatica asiatica of Betrem, 1928. and run to that subspecies in his key. p. 69, couplet 27a, B of his monograph. [There are specimens in the Leiden Museum which are probably not syntypes. J.G.B.] CU. 9. atropos Saussure 1859. £7/5 Campsomeris atropos Saussure. 2. P. 264. "Habite: La Caffrerie, prise par Wahlberg: communiquée par Mr. Boheman." 1864. Elis Dielis atropos Saussure and Sichel. Cat. P. 181 ,"Caffraria, Museum Holmiense." 1891. Eüs f Dielis ; barbata Saussure. 2. P. 255. 19 "2. Micromeriella atropos Betrem. in Betrem with Bradley. P. 151, fig. 26, 29; pi. 2. fig. 3: maps 18. 2. 19. J. = Micromeriella atropos (Saussure) Betrem. There are two females in the Stockholm Museum, each labelled "Caffreria Wahlberg." One of these bears Saussure's (?) manuscript label "Elis atropos, $, Sauss." I hereby designate this female Lectotype and have so labelled it, cf. Betrem with Bradley 1972: 154. CU. 10. auraria Saussure 1858. Elis Campsomeris auraria Saussure. ?. P. 229. "Habite: La Guinée." 1S64. Elis Dielis. auraria Saussure and Sichel, Ç. P. 183, "Guinea; Mus. Dom. Drewsen." 1972. Cathimeris (Garantimeris) auraria Betrem. in Betrem with Bradley. P. 242, map. 37. = Cathimeris Garantimeris, auraria (Saussure) Betrem. Saussure did not state the sex that he originally described, but his description applies to a female, and he and Sichel mentioned only the female in 1864. There is a female in the Copenhagen Museum labelled "Guinea Mus. Drewsen Sichelii Sauss." "Sichelii" is an obvious error, since sichelii Saussure was not

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424 J. CHESTER BRADLEY employed for a Campsomeris. This female has a length of 18 mm., a wing-length of 12^2 mm., and otherwise agrees with the original description except that the setae at the base of the first tergite are white, not yellow. Saussure wrote "abdomen . . . revêtu de poils fauves à sa base." Nevertheless I designate this female to be Lectotype and have so labelled it. 11. australensis Saussure and Sichel 1855. Scolia flavidula Smith, Ç. P. 115, "Hab. Australia." 1864. Elis (Trielis) australensis Saussure and Sichel, J. Cat. P. 144, "Nova Hollandia; Museum Saussurianum." 1928. Campsomeris (Pseudotrielis) flavidula Betrem. P. 85. = Trisciloa (Pseudotrielis) flavidula (Smith) Betrem, n. comb. There are two males of australensis in the Saussure Collection. Only one of these agrees with Saussure's original description. It bears the pin-label "N. Holl." I have added the label Holotype. 12. azteca Saussure 1855. Scolia eximia Smith, Ç. P. 99. 1857. Scolia (Lacosi) azteca Saussure. P. 281, "Tampico, Cordoba." 1858. Scolia (Lacosi) azteca Saussure, $ $. P. 218, "Le Mexique." 1864. Scolia (Discolia) azteca Saussure and Sichel, Ç
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 425 14. badia Saussure 1864a. Scolia (Triscolia) badia Saussure, Ç
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426 J. CHESTER BRADLEY 1933. Campsomeris ( Sericocampsomeris ) rubromaculata Betrem, $. P. 241. 1941. Campsomeris (Sericocampsomeris) rubromaculata rubromaculata Betrem, ?. P. 94, 95. = Sericocampsomeris rubromaculata rubromaculata (Smith) Betrem, n. comb. The type of bicolor should be in the Copenhagen Museum but has not been found. Dr. Betrem mentions (in litt.) six specimens in the Leiden Museum ; there is evidence that they are syntypes, labelled "Müller. Java." 17. bicornis Saussure 1858. Scolia (Lacosi) bicornis Saussure. P. 201, "Patrie inconnue," actually Africa. 1864. Scolia (Discolia) bicornis Saussure and Sichel, (J. Cat. P. 56, "Africa meridionali ?? Mus. Dom. Drewsen." = Scolia (Discolia) bicornis Saussure. There are two males in Copenhagen from which sex the description appears to have been drawn. One is the variety described by Saussure, therefore not a proper type. It is labelled "Mus. Drewsen Bicornis Sauss." The second stands beside it with no other label. It agrees with the description and I hereby designate it Lectotype and have so labelled it. 18. bilunata Saussure 1858. Scolia (Lacosi) bilunata Saussure, J. P. 212, "Habite: Le Nepaul." 1864. Scolia (Discolia) bilunata Saussure and Sichel,
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 427 1928. Scolia ( Car inos colia) bioculata bioculata Betrem, $
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428 J. CHESTER BRADLEY 1957. Campsomeris ( Lissocampsomeris ) argentea Bradley. P. 76. = Campsomeris (Lissocampsomeris) argentea (Haliday) Bradley. The only specimen in the Paris Museum is a female from "Ouest Capit'e des Minas" (i.e. western part of the Capitainery of Minas) in Uruguay from D'Orbigny. It quite agrees with Saussure' s description and is the Holotype, not a neotype as I labelled it. It is exactly the same as argentea Haliday. 23. brevicornis Saussure 1858. Scolia (Scolia) brevicornis Saussure, $
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TYPES OF THE SCOLUDAE 429 25. caffra Saussure and Sichel 1S54. Scolia melanaria Burmeister. £ jP. 38. 1864. Scolia (Discolia caffra Saussure and Sichel. ìj. Cat. P. 84, "Africa meridionali. Mossambique: Mus. Saussurianum." 1946. Scolia caffra Bradley. Ç }. P. 735. 1966. Scotia Discolia ruficorms Bradley and Betrem. P. 77. = Scolìa Discolia ruficornis melanaria Burmeister, n. syn. by Betrem. The female Lectotype from Mozambique is in the Saussure Collection; see Bradley. 1946. p. "55. [Material from Madagascar named Scolia caffra by Saussure or Sichel belongs to another species. J.G.B.], i.e. divalis Bradley. 26. capensis Saussure 1858. Elis Campsomeris capensis Saussure. ?çf. P. 228, "Habite: Le Cap de Bonne-Espérance." 1S64. Elis Dielis capensis Saussure and Sichel, 2 j. Cat. P. 180, "Caffraria, Promontorio Bonae Spei: Mus. Saussureianum, Parisiense." 19 "2. Cathimeris Cathimeris j capensis Betrem, in Betrem with Bradley, P. 206. = Cathimeris Cathimeris capensis (Saussure) Betrem. There are five females and one male in the Saussure Collection. Of these a male and a female are dated 1883 and 1884. hence are not syntypes; a second Female bears a printed label "Cap"* similar to that on the 1884 $, so probably was also collected in 1884. One female is without locality label and may be a syntype. The remaining two females each bear a pin-label "Cap" in italics as used by Saussure, and certainly are syntypes. One of these, in perfect condition, I have designated Lectotype and have so labelled it. cf. Betrem with Bradley 19 "2: 209. There are two more females in the Copenhagen Museum that probably are later material: one of them is labelled "Cap. B. Spei. Mus. Drews, capensis Sauss." There are some specimens ofpilosella in the Saussure Collection in Geneva labelled "capensis Saussure." CU. 27. carbonaria Saussure The synonym} is the same as for melanosoma q.v. = Carinoscoha melanosoma melanosoma (Saussure) Betrem. Saussure"s carbonaria was preoccupied by carbonaria Klug. There are two females and several males of carbonaria Saussure in the Copenhagen Museum. One female bears a label "Mexico Mus. Drewsen carbonaria £ Sauss.": it agrees

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430 J. CHESTER BRADLEY with Saussure's description and measurements, and I hereby designate it Lecto type and have so labelled it. "Mexico" is an error. The other female, smaller than the measurements given by Saussure, stands beside the lectotype. It is without label. The specimens in Saussure's collection in the Paris Museum appear not to be types. 28. chilensis Saussure 1858. Elis ( Campsomeris ) chilensis Saussure, Ç. P. 247, "Habite: Le Chili." 1864. Elis (Dielis) chilensis Saussure and Sichel, ? çj. Cat. P. 247, "Chili; Mus. Parisiense." 1957. Campsomeris (Campsomeriella) chilensis Bradley. P. 69. 1964. Campsomeris (Dielis) chilensis Bradley. P. 102. = Campsomeris (Dielis) chilensis (Saussure) Bradley. I have been unable to find the type nor any other specimen in the Paris Museum. [There is 1 $, labelled: "Pérou, Cusco, 1839-1840, Gay," in the Paris Museum; is this perhaps the holotype? J.G.B.] 29. cineraria Sichel 1864. Elis (Dielis) cineraria Sichel, 5 cî, in Saussure and Sichel. Cat. P. 225 and 301, pi. 2, figs. 13, 14, "Montevideo, Mus. Sichelianum: 2 Ç, 1
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TYPES OF THE SCOLUDAE 431 31. columba Saussure 1858. Elis (Campsomeris) columba Saussure, $. P. 236. '"Habite: Le Venezuela." 1864. Elis ( Dielis) columba Saussure and Sichel. 5 3Cat. P. 223, "Venezuela: Museum Saussurianum." 1945. Campsomeris columba columba Bradley. P. 30. 1957. Campsomeris (Lissocampsomeris ) columba columba Bradley. P. 76. = Campsomeris (Lissocampsomeris ) columba columba (Saussure) Bradley. There is a single female in the Saussure Collection that bears a round blue label reading "Scolia Caracas." I have labelled it Holotype. 32. consanguinea Saussure 1855. Elis consanguinea Saussure, $. P. 50, "De la Nouvelle-Holland." 1864. Elis (Trielis) consanguinea Saussure and Sichel, $ j. Cat. P. 140, "Nova Hollandia; Mus. Parisiense ($, 3), Saussurianum (3 3)." 1903. Trielis consanguinea Ashmead. P. 8. 1928. Campsomeris (Trielis) anthracina consanguinea Betrem. P. 113. 1933. Campsomeris (Dielis) tasmaniensis Betrem. 3. P237. 1962tf. Trielis ( Australelis ) consanguinea Betrem. P. 146. 1966. Scolia anthracina infrasubspecific form consanguinea Bradley and Betrem. P. 80. 1972. Australelis anthracina Betrem in Betrem with Bradley. P. 181. = Australelis anthracina (Saussure) form consanguinea Bradley and Betrem. In all probability the original series consisted of three males from New Holland in Saussure's collection. There are now six males in the collection that stand in front of the label consanguinea. One lacks dots on the third tergite so should not be there; one is labelled as "Ancien Collect." in Saussure's hand; to judge from the label it probably is from Jurine's collection, and would not likely have been a syntype; a third is from "v. Hoffm. Stuttgart," which would have been mentioned if it were a syntype; there remains three all labelled alike "N. Holl." in italics on a printed label of the type used on many of Saussure's specimens of that period; two of them also bear a gold square on the pin, a device which he also used at that time. These are clearly the three syntypes mentioned as being in his collection. I hereby designate the most perfect and best spread of these three males to be the Lectotype and have so labelled it. There are five males in the general collection of the Paris Museum, and two more in the Sichel Collection. The lectotype agrees with consanguinea sense of Betrem, 1928, p. 113, but it runs to anthracina in his key on page 89, couplet %2a. CU.

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432 J. CHESTER BRADLEY 33. consobrina Saussure 1855. Scolia (Lacosi) consobrina Saussure, Ç. P. 49, "De Chypre, rapportée par M. Bellard." 1864. Scolia (Discolia) consobrina Saussure and Sichel, Ç
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 433 Novara", nee Scolia cyanea Lepeletier 1845, which was transferred to Scotia by Dalla Torre 1897. 1897. Scotia lantschneri Dalla Torre. P. 167. 1928. Campsomeris (Dietis) cyanea Betrem. P. 102. = Phalerimeris lantschneri (Dalla Torre) Betrem, n. comb. Betrem, 1928, p. 103, states that the Lectotype (hololectotype) of cyanea Saussure is one of three syntypes in the Vienna Museum. Presumably he has labelled it. 37. cypria Saussure 1855. Scotia (Lacosi) cypria Saussure,
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434 J. CHESTER BRADLEY 39. distinguenda Saussure 1832. Scolia hy alina Klug, Ç. N. 18, pi. 27, fig. 9. "Inter Syenam et Suckot Nubiae Januaris et Décembre." 1864. Elis (Dielis) distinguenda Saussure and Sichel, <$ Ç. Cat. P. 171, "Aegypto, Ç; Nubia inferiori, Ç (J; Mus. Holmianum." 1972. Micromeriella hy alina hy alina Betrem, ? form afasciata Betrem, in Betrem with Bradley, Ç
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 435 41. drewseni Saussure 1858. Elis ( Campsomeris ) drewseni Saussure, Ç. P. 232, "Habite: Java." 1864. Elis (Dielis) drewseni Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 197, "Java; Mus. Dom. Drewsen." 1928. Campsomeris (Megacampsomeris) habrocoma Betrem. P. 144, incorrect synonomy. 1972. Megacampsomeris drewseni Betrem with Bradley, p. 165, by reason of referring to Megacampsomeris as a genus. = Megacampsomeris drewseni (Saussure) Betrem with Bradley, n. comb. Betrem with Bradley, 1972: 165, raised the subgenus Megacampsomeris to generic status merely by referring to it as "the genus Megacampsomeris of the Indo-Malayan Region." There is a female of drewseni in the Copenhagen Museum that bears a mss. label "Java Mus. Drewsen drewsenii Sauss." It is the Holotype and I have so labelled it. A male in the same collection bears a similar label, but was not described until 1864 and is the allotype. The extra vein that connects the first and second recurrent veins, referred to by Saussure, is present in the holotype. This species was incorrectly synonymized with habrocoma by Betrem in 1928. The following addition to Betrem's key to Campsomeris 1928, p. 74, should be inserted: 12a (should lead to) 72i/ 2 72 1 /2<2. Mesosc. entirely thickly p. ; scut, anteriorly nearly imp. . malaccensis Betrem b. Disc, of mesosc. broadly imp. ; scut, laterally finely p., with a broad median imp. strip drewseni (Saussure) 42. ebenina Saussure 1858. Scolia (Lacosi) ebenina Saussure, $. P. 200, "Habite: La Guinée ou Java." 1864. Scolia (Discolia) ebenina Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 80, "Guinea. — Mus. Dom. Westermann" 1959. Scolia (Austroscolia) ebenina ebenina Bradley. P. 353. 1967. Austroscolia ebenina Betrem in Bradley and Betrem. P. 293, by reason of giving Austroscolia generic rank. = Austroscolia ebenina ebenina (Saussure) Betrem, n. comb. The Holotype is in the Copenhagen Museum, see Bradley, 1959, p. 354.

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436 J. CHESTER BRADLEY 43. edwardsi Saussure 1858. Scolia (Lacosi) edwardsi Saussure, Ç. P. 205, "Habite: Le Sénégal." 1 864. Scolia (Discolia) edwardsi Saussure, $, in Saussure and Sichel. Cat. P. 90, "Senegali; Mus. Guerinianum, Parisiense." = Scolia (Discolia) edwardsi Saussure. There are two females in the Paris Museum from the Guérin Collection. The blacker of the two bears an old circular label "Sénégal Guérin" and a mss. label "edwardsi 74 m;" its thorax is much eaten by dermestids and the spatium frontale is obscured. I hereby designate it Lectotype and have so labelled it. 44. eliformis Saussure 1858. Scolia (Lacosi) eliformis Saussure, (J. P. 215, "Habite: Java." 1864. Scolia (Discolia) eliformis Saussure and Sichel, £, Cat. P. 120, "India orientali, Ceylan; Museum Saussurianum." 1897. Scolia elidiformis (sic!) Dalla Torre. P. 156. 1912. Scolia indica Turner, Ç. P. 619. 1928. Campsomeris (Colpa) indica Betrem. P. 116. 1941. Campsomeris ( Colpacampsomeris ) indica eliformis Betrem. P. 102. 1967. Campsomeris (Colpacampsomeris) indica indica Betrem, Ç, in Bradley and Betrem, p. 308. = Colpacampsomeris indica eliformis (Saussure) Betrem. There are four males in the Saussure Collection. One is labelled "Indes," one "Ceylon;" one has no label and the fourth seems to have been labelled by Saussure in his later years, or by someone else. The first three are syntypes. I hereby designate the one from Ceylon to be the Lectotype and have so labelled it. It agrees with the original description the better of the two ; it runs to C. pseudojavanica in Betrem's key, 1928, p. 82, couplet 786. 45. elliotiana Saussure 1891. Elis (Trielis) elliotiana Saussure, Ç. P. 254, "Madagascar." 1951. Campsoscolia (Campsoscolia) elliotiana Bradley. P. 430. 1972. Guigliana (Malagaselis) elliotiana Betrem, Ç. In Betrem with Bradley. P. 75. = Guigliana (Malagaselis) elliotiana (Saussure) Betrem. The Holotype is a female in the Saussure Collection bearing a printed pin-label "Madagascar Elliot" and Saussure's mss. blue label "Trielis elliotiana Sss.", as has been stated by Betrem with Bradley 1972.

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TYPES OF THE SCOLIIDAE 437 46. erinnys Saussure 1859. Scolia (Lacosi) erinnys Saussure, Ç. P. 179, "Habite: La Canrerie: Prise par Wahlberg; communiquée par M. Boheman." 1864. Scolia (Discolia) erinnys Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 93, "Caffraria; Museum Holmianum." = Scolia (Discolia) erinnys Saussure. The type appears to be lost. A specimen in the Stockholm Museum stands behind the name label "erinnys Sss." but it is a female of Campsomeris aureola elegans, mislabelled "Afr. S." and "Schh." (Schonherr), and bearing Boheman's mss. label "Scolia erinnys Ç Sauss." Evidently this specimen has been substituted for the type. 47. errans Saussure 1890. Scolia carnifex Saussure, (J. P. 198, in Grandidier, M. 1967. Carinoscolia errans Betrem, in Bradley and Betrem, p. 293, by reason of giving Carinoscolia generic rank. 1972. Carinoscolia carnifex errans Betrem, (J, in Bradley, p. 8. = Carinoscolia carnifex errans (Saussure) Betrem. There are two males in the Berlin Museum labelled "Madagascar int. aust. Hildebrand" and which bear Saussure's mss. label "Scolia errans Sss." I incorrectly labelled one of these lectotype. There are two males in the Saussure Collection. The one labelled "errans" by Saussure's blue pin-label does not agree with the description, but the other one does. It is labelled "Zool. Mus. Berlin" and is doubtless a syntype; I hereby designate it Lectotype. The wings of the lectotype are hairy only to just beyond the cells ; otherwise it closely resembles a specimen in the Hungarian National Museum that bears the museum label "madecassa
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438 J. CHESTER BRADLEY 1864. Scolia (Discolia) exilis Saussure and Sichel,
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TYPES OF THE SCOIXIDAE 439 Male and female syntypes are in the Stockholm Museum, one of each. I have selected the female to be Lectotype and so labelled it in 1929. See Bradley, 1931, p. 172, and Betrem with Bradley, 1972, p. 249. 53. ferox Saussure 1855. Elis ( Campsomeris ) tasmaniensis Saussure, 5P. 61, n. 28, fig. 16, "Habite: La Tasmanie." 1859. Elis (Campsomeris) ferox Saussure, Ç. P. 261, "Habite: La Nouvelle Guinea. Communiquée par M. Snellen de Vollenhoven." 1864. Elis (Dielis) ferox Saussure and Sichel, $. Cat. P. 211, "Nova Guinea; Museum Lugduno-Batavense. 2 $." 1928. Campsomeris (Dielis) tasmaniensis Betrem. P. 89. (Synonymy according to Krombein, 1963.) 1928. Campsomeris (Megacampsomeris) ferox Betrem. P. 142. 1963. Campsomeris (subg. ?) tasmaniensis Krombein. P. 578. = Campsomeris ( Radumeris ) tasmaniensis (Saussure) Betrem, form ferox (Saussure) Betrem, n. status by Betrem. In reducing ferox Saussure to an infraspecific form of tasmaniensis, Betrem here relieves it from any nomenclatural status, except as a synonym of the latter species. The two syntypes of ferox referred to by Saussure and Sichel are both in the Leiden Museum according to Betrem, 1928. The one has only tergite 2(1) spotted with yellow and he has designated it "lectoparatype," the other HoloLECTOTYPE. 54. foraminata Saussure 1854. Scolia cephaìotes Burmeister, $ nee $. P. 37, Java. 1859. Scolia (Scolia) foraminata Saussure, <$. P. 173, "Habite: Java; communiquée par Mr. Snellen von Vollenhoven." 1864. Scolia (Triscolia) foraminata Saussure and Sichel, $. Cat. P. 40, "Java; Museum Batavo-Lugdunense." 1927. Triscolia foraminata foraminata Micha. P. 84. 1928. Scolia (Microscolia) cephalotes Betrem. P. 200. 1966. Microscolia capitata (sicl lapsus calami for cephalotes) Bradley and Betrem. P. 75. 1967. Microscolia cephalotes Betrem, in Bradley and Betrem, p. 293, by reason of giving Microscolia generic rank. = Microscolia cephalotes (Burmeister) Betrem.

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440 J. CHESTER BRADLEY The types should be in the Leiden Museum and presumably are, but I have not looked for them. Betrem, 1928, p. 201, referred to both the holotype and "paralectotype" qî for aminata and published descriptive notes about the latter. The designation of the former as "holotype" was an obvious lapsus calami ; to set the matter straight and to preserve his intent I hereby designate the female from Java, collected by Müller, and which Betrem, 1928, p. 201, referred to as both allotype of cephalotes Burmeister and holotype of fot 'aminata Saussure, to be Lectotype of the latter species. 55. fossor Saussure 1845. Colpa bistrimacula Lepeletier de St. Fargeau, (J. P. 546. 1858. Elis (Campsomeris) fossor Saussure, Ç. P. 241, "Habite: L'Uruguay et le Brésil." Dr. Betrem writes me that this is the form with black vestiture. 1858. Elis (Campsomeris) talpa Saussure, Ç. P. 241, "Habite: Le Paraguay et l'Uruguay." Dr. Betrem writes me that this is the form with the vestiture in greater part cinerious. 1859. Elis (Campsomeris) fossor Saussure, (J. P. 269, in part. 1864. Elis ( Dielis ) fossor Saussure and Sichel, Ç çj. P. 240, "Uruguay, Montevideo, Brasilia; Mus. Parisiense, Sichelianum." 1864. Elis (Dielis) talpa Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 241, "Paraguay, Brasilia; Mus. Parisiense, Saussurianum." 1910. Scolia campestris talpa Schrottky, Ç. P. 201. 1957. Campsomeris (Pygodasis) bistrimaculata (sic!) Bradley. P. 73. 1964. Campsomeris (Pygodasis) bistrimacula Bradley. P. 105. = Campsomeris (Pygodasis) bistrimacula (Lepeletier) Bradley. There is a female of fossor Saussure in the Paris Museum labelled "Emb. de l'Uruguay jusq'aux Missions," "Museum Paris A. de St. Hilaire," "type" and in Sichel mss. "Elis fossor Sauss. 254." I hereby designate it Lectotype and have so labelled it. There is also a female from Uruguay (Rives) in the Sichel Collection. [There are one female from Plata and two females from Montevideo, 41 (= 1841) in the Sichel Collection in the Paris Museum. These are probably not syntypes. The labels on the pin are "Emb. de l'Uruguay jusq'aux Missions" probably meaning Paraguay, and "A de St. Hilaire, Museum Paris." J.G.B.] 56. frontalis Saussure 1855. Scolia (Scolia) frontalis Saussure, $
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 441 1864. Scolia (Triscolia) frontalis Saussure and Sichel, $ <$. Cat. P. 41, "Australia; Musea Saussurianum, Sichelianum." 1927. Triscolia frontalis frontalis Micha. P. 93. 1928. Scolia (Laeviscolia) frontalis frontalis Betrern. P. 222. 1963. Scolia ( Laeviscolia ) frontalis Krombein. P. 625. 1967. Laeviscolia frontalis Betrem, in Bradley and Betrern, p. 293, by reason of giving Laeviscolia generic status. = Laeviscolia frontalis (Saussure) Betrem, n. comb. The syntypes of each sex are in the Saussure Collection. Betrem, 1928, p. 223, designated a female to be Lectotype ("hololectotype") and a male to be allotype ("allolectotype"). By some mischance his labels have been reversed on these specimens, but I have added a lectotype label on the pin of the female. 57. fulvifrons Saussure 1855. Scolia (Lacosi) fulvifrons Saussure, $. P. 43, f. 11, "Des Indes Orientales." 1864. Scolia ( Discolia) fulvifrons Saussure and Sichel, $
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442 J. CHESTER BRADLEY 1864. Elis (Dielis) godofredi Sichel, in Saussure and Sichel,
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 443 62. heydeni Saussure 1891. Scolia heydeni Sauss.,
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444 J. CHESTER BRADLEY There is a female in the Paris Museum from Fianarantsoa labelled "type". As there are other syntypes I hereby designate it Lectotype, but have not so labelled it. Specimens in the Saussure Collection all belong to the varieties "a" and "b". The one of var. "a" is incorrectly labelled "type" by de Saussure. Other specimens of the varieties are in the Berlin Museum. In 1929 I erroneously labelled a female in the Berlin Museum "lectotype" but it is not a syntype. I have had no opportunity to correct this error. [There is a female in the Leiden Museum labelled "de Sauss. Madagascar" and "Madagascar, Fianarantsoa." It is undoubtedly a syntype. J.G.B.] 66. humeralis Saussure 1864. Scolia (Discolia) humeralis Saussure, in Saussure and Sichel,
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 445 labelled it Holotype. The smaller specimen belongs to the variety which Sichel also described, without naming it. [There are a female and a male from Nosibe in Saussure's collection, but they are not syntypes. J.G.B.] 68. indica Saussure 1855. Scolia (Lacosi) indica Saussure, 5P46, fig. 10, "Des Indes Orientales." 1864. Scolia (Discolia) indica Saussure et Sichel, Ç. Cat. P. 119, "Bengalia, Silhet; Musea Guérin, Saussurianum, Sichelianum." 1928. Campsomeris (Colpa) indica Betrem. P. 116. 1941. Campsomeris ( Colpacampsomeris ) indica Betrem. P. 101. = Colpacampsomeris indica indica (Saussure) Betrem, n. comb. Females of this taxon are in both the Guérin and Sichel Collections in the Paris Museum. These specimens have the setae of the collar black, instead of ferruginous. There are two females in the Saussure Collection in Geneva; the smaller one is labelled "Indes," the larger one bears no locality-label. Neither agrees precisely with Saussure's description, but the larger one does fairly well, except for the detail of color of the tibial spines. I hereby designate this larger female Lectotype, and have so labelled it. 69. infinita Saussure 1890. Scolia carnifex var. infinita Saussure. P. 197, pi. 18, fig. 25, Madagascar, in Grandidier, M. = Austroscolia carnifex (Coquerel), form infinita (Saussure) n. comb. There is no labelled specimen in the Saussure Collection, but a male has wings intermediate between the figures of infinita and vaga. A male in the Paris Museum labelled by Saussure may be a syntype. [It is in a box of Saussure's types. J.G.B.] 70. insignis Saussure 1787. Scolia haemorrhoidalis Fabricius. P. 280. 1858. Scolia (Scolia) insignis Saussure, Ç. P. 197, pi. 5, fig. 1, "Asiatique (probablement) des Moluques ou des Indes." 1864. Scolia (Triscolia) insignis Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 47, "Asia, verisimiliter Persia; specimen unum India orientali; Museum Parisiense." 1927. Triscolia maculata siberica (Christ) Micha, ? (J. P. 131, may be a synonym of insignis Saussure, but its status is not clear.

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446 J. CHESTER BRADLEY 1964a. Megascolia (Regiscolia) flavifrons haemorrhoidalis Betrem and Bradley. P. 443. = Megascolia (Regiscolia) flavifrons haemorrhoidalis (Fabricisu) Betrem and Bradley, form insignis (Saussure) Betrem, new status by Betrem. I have not found types. There is a specimen in the Paris Museum which is apparently not the original type, but may be the one referred to by Saussure and Sichel. 71. jucunda Saussure 1858. Scolia (Lisoca) jucunda Saussure, $ (J. P. 222, pi. 5, fig. 3, "Habite: Brésil (Des Missions)", Uruguay. 1864. Scolia (Discolia) jucunda Saussure, in Saussure and Sichel, Ç (J. P. 136, "America meridionali, Brasilia, Montevideo: Museum Parisiense, Saussurianum." = Scolia (Hesperoscolia) jucunda Saussure. A syntype in the Saussure Collection is from Montevideo. A <$ and a $ in the Paris Museum are labelled "des Missions," and the çf bears a mss. label "jucunda." I hereby designate the female to be Lectotype and have so labelled it. 72. jurinei Saussure 1835. Scolia affinis Guérin-Méneville. P. 254, nota, in Duperrey, 1835. 1855. Scolia (Lacosi) jurinei Saussure, Ç çj. P. 45, "Des Indes Orientales." 18646. Scolia aureipennis Saussure. P. 70. 1864. Scolia (Discolia) aureipennis Saussure and Sichel, Ç
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 447 [I saw the type of aureipennis Lep. at the museum of Turin in 1969. It is the black variety of S. castanea Perch.. 1838; therefore S. jurinei is its valid name. Saussure and Sichel, 1864 p. 86. n. 63, p. 109, stated that S. affinis and S. jurinei are synonyms. J.G.B.] 73. kirbyana Saussure 1891. Scolia ( Discolia) kirbyana Saussure. $. P. 254, "Madagascar." = Scolia (Discolia) kirbyana Saussure. There are fourteen males and one female in the Saussure Collection. The female bears Saussure"s blue label and is the Holotype. CU. 74. klugii Saussure and Sichel 1832. Scolia hy alina Klug. ?. PI. 27. fig. 9.. syn. by Bradley. 1864. Elis ( Dielis) klugii Saussure and Sichel, 2. Cat. P. 172, new name for hy alina Klug 1832, but klugii was preoccupied by Van der Linden. 1867. Elis (Dielis j nana Saussure. 2. P. 105. "Brasilia a Dom Freiras lecta et a Dom L. de Heyden mihi benigne transmissa." 1912. Scolia (Dielis) hy alina Turner, 2. P. 622. 1969. Campsomeris (Micromeris) hy alina hy alina Bradley and Betrem, j, p. 324; o, p. 328. 1972. Micromeriella hy alina hy alina Betrem with Bradley, $ £\ P. 121, fig. 22-24; pi. 2. fig. 2: maps 13, ?. 14, $, = Micromeriella hyalina hyalina (Klug) Betrem with Bradley. The name klugii was invalidly proposed to replace hyalina Klug 1832 in order to clear the way for hyalina Lepeletier 1845. It has no validity and its type is that of hyalina Klug, cf. Betrem with Bradley 1972: 125. 75. kollari Saussure 1859. Scolia (Scolia) kollari Saussure, 2. P. 174, "Habite: Java . . . prise par M me Ida Pfeiffer." 1864. Scolia (Triscolia) kollari Saussure and Sichel, 2. Cat. P. 40. "Java; Museum Yindebonense." 1893. Triscolia magrettii macrocephala var? vel. n. sp.? Gribodo, 2 j. P. 172 "Borneo (Bandjermassin) 1 2 (Liangtelan) 1 j ; (J. Morota) 3, collezione Gribodo." 1902. Scolia (Triscolia) aglana Cameron, £\ P. 81.

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448 J. CHESTER BRADLEY 1903. Triscolia crassipes (sic!) Cameron, Ç. P. 154. 1927. Triscolia foraminata pachycephala Micha, sex not stated. P. 89. 1927. Triscolia nudata sumatrana Micha, (J. P. 90. 1927. Triscolia nudata chalcoptera Micha, (J. P. 90. 1927. Triscolia foraminata aeneipennis Micha, $
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 449 78. limbata Saussure 1864. Elis (Dielis) limbata Saussure and Sichel, ?. Cat. P. 206, "Java; Mus. Saussurianum." 1928. Campsomeris ( Megacampsomeris ) limbata Betrem, Ç. P. 148. 1928. Campsomeris (Megacampsomeris ) lindenii javanensis Betrem, (J. P. 152. 1972. Megacampsomeris limbata Betrem, in Betrem with Bradley, p. 165, by reason of giving Megacampsomeris generic status. = Megacampsomeris limbata (Saussure) Betrem, n. comb. There are only three females in the Saussure Collection that are labelled "limbata;" one of these comes from Tondano and two from Ceylon, therefore are not syntypes; they do not accord with the description and belong to other species. Later material from Fruhstorfer and material which may or may not be later from "Est Java" stand labelled "4-fasciata." These are limbata as defined by Betrem, '28, p. 148. The type has probably been destroyed by dermestids, as were many of Saussure's specimens, and eliminated when his collection was incorporated into the museum collection. A lectotype or neotype should be chosen from the females in the Leiden Museum which Betrem (1928, p. 149) thinks are syntypes. [There are five females, labelled "Müller, Java" in the Leiden Museum. J.G.B.] 79. liturata Saussure The synonymy is the same as for australensis, q.v. = Triscolia (Pseudotrielis) flavidula (Smith) Betrem, n. comb. There are four females labelled "Australia" in the Saussure Collection. Three of these have similar printed labels in large Roman type, unlike other labels in that collection at that time. They seem to be all of a series, they entirely lack yellow marks on the thorax, a fact which would have been noted by Saussure had they been syntypes. I conclude that these three are later than type-material. The fourth female is labelled "Australia" by hand, probably in Saussure's handwriting. I hereby select it to be Lectotype, but have incorrectly labelled it holotype. It is identical with the type of congener Turner but runs to flavidula in Betrem's key, 1928. I consider that congener Turner is a synonym of flavidula Smith. Betrem now informs me that there is a syntype in Leiden. The holotype of flavidula, like that of congener, has the middle of the disc of the mesonotum impunctate. The pin is thrust through the center and has broken an irregular hole around it of considerable size, but a careful examination of the surrounding parts shows that an area, probably fully as large as in the case of the type of congener, is actually impunctate. C.U. Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 29

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450 J. CHESTER BRADLEY 80. lucasia Saussure 1858. Elis ( Campsomeris ) lucasia Saussure, Ç. P. 242, "Habite: L'Uruguay et le midi du Brésil." 1864. Elis (Dielis) lucasia Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 222, "Uruguay, Montevideo, Brasilia meridionali; Musea Parisiense Domini Guérin, Sichelianum." 1940. Campsomeris lucasia Bradley. P. 8. 1957. Campsomeris (Pygodasis) lucasia Bradley. P. 73. = Campsomeris (Pygodasis) lucasia (Saussure) Bradley. The Lectotype is in the Paris Museum; see Bradley, 1940, for details. ["L'Uruguay" means the river Uruguay; "Midi du Brésil: means the country Uruguay. J.G.B.] 81. madecassa Saussure 1858. Scolia (Lacosi) madecassa Saussure, Ç. P. 208, "Habite: Madagascar." 1864. Scolia (Discolia) madecassa Saussure and Sichel, $. Cat. P. 80, "Madagascar; Museum Parisiense." = Scolia (Discolia) madecassa Saussure. A female of later date, included in Saussure, 1893, is in the Saussure Collection. [There are two males labelled "Sc. madacassa Ss. Madagascar," "Madagascar, F. Sikoia," and "Saussure" in box of Saussure's types in the Paris museum. J.G.B.] The type must be a female. 82. magnifica Saussure 1859. Elis (Campsomeris) azurea Saussure, <$. P. 267. "Habite: Java." 1859. Scolia (Scolia) magnifica Saussure, Ç. P. 173, "Habite: Les Isles de la Sonde, Java, communiquée par Mr. Snellen de Vollenhoven." 1864. Scolia (Triscolia) magnifica Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 44, "Java; Museum Batavo-Lugdunense." 1928. Scolia (Triscolia) azurea rubiginosa var. magnifica Betrem. P. 232. 1964#. Megascolia ( Regiscolia) azurea azurea var. magnifica Betrem and Bradley. P. 443. . = Megascolia (Regiscolia) azurea azurea (Saussure), form magnifica (Saussure) Betrem and Bradley. In reducing magnifica Saussure to the rank of an infrasubspecific form, Betrem and Bradley in 1964, removed it from having any status in zoological nomenclature except as a synonym of azurea Saussure.

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TYPES OF THE SCOLIIDAE 451 Dr. Betrem, 1928, stated that the Holotype of magnifica is in the Leiden Museum, as it should be. I have not seen it. 83. megaera Saussure 1859. Scolia (Lacosi) megaera Saussure, ?. P. 180, "Habite: La Caffrerie. Elle a été prise par Wahlberg et j'en dois la communication ... à M. Boheman." 1864. Scolia (Discolia) megaera Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 90, "Caffraria; Musea Holmianum et Saussurianum." = Scolia (Discolia) megaera Saussure. One would expect the type to be in the Stockholm Museum, but no specimen is there. There is a female in the Saussure Collection labelled "Caffraria J. Wahlberg" which I hereby designate to be Lectotype, and have so labelled it. C.U. 84. melanosoma Saussure 1858. Scolia (Lacosi) carbonaria Saussure, Ç. P. 210, "Habite: Les Indes orientales." (Nee Klug, 1832). 1859. Scolia (Lacosi) melanosoma Saussure, Ç. P. 185, "Habite: LTle de Java." 1864. Scolia (Discolia) melanosoma Saussure and Sichel, Ç Cat. P. 105, "Java; Mus. Lugduno-Batavum." 1864. Scolia (Discolia) carbonaria Saussure and Sichel, $. Cat. P. 106, "India orientali; Mus. Dom. Drewsen. ?
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452 J. CHESTER BRADLEY I have not searched for the type of menetriesi, which presumably is in Leningrad. The original spelling of the name, followed by Dalla Torre, was menetriesi. The species was dedicated to the Russian zoologist Ménétriés, therefore subsequent misspellings of this name "menestriesi" are incorrect. 86. meridionalis Saussure 1859. Scolia (Lacosi) meridionalis Saussure, Ç. P. 182, "Habite: La Caffrerie; Prise par Wahlberg, communiquée par Mr. Boheman." 1864. Scolia (Discolia) meridionalis Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 92, "Caffraria; Museum Holmianum (Ç unica)." = Scolia (Discolia) meridionalis Saussure. The type may be assumed to be lost, since there is no specimen in the Stockholm Museum. 87. mexicana Saussure 1858. Scolia (Lacosi) mexicana Saussure, Ç. P. 219, "Habite: Le Mexique." 1864. Scolia (Discolia) mexicana Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 132, "Mexico: Museum Saussurianum." = Scolia (Discolia) mexicana Saussure. There is a single female in the Saussure Collection which bears the label "Mexiq." This female is the Holotype. Another female, evidently later, is in the Paris Museum. 88. micromelas Sichel 1864. Scolia (Discolia) micromelas Sichel, $ (J, in Saussure and Sichel. Cat. P. 82 and 275, "Senegambia; Museum Sichelianum, Ç, 6 $." = Scolia (Discolia) micromelas Sichel. A female and a male in the Paris Museum each bear a mss. label "Seneg." and are attached to Sichel's mss. label "Sc: micromelas Sich. App. 58." I hereby designate the female to be the Lectotype and have so labelled it. A male syntype is in the Saussure Collection and one is in the Vienna Museum. [There are many males in the Paris Museum mislabelled Scolia cyanea Lepeletier. J.G.B.]

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TYPES OF THE SCOLIIDAE 453 89. miniata Saussure 1859. Scolia (Lacosi) miniata Saussure, Ç. P. 186, "Habite: L'Arabie." 1864. Scolia (Discolia) miniata Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 112, "Arabia; Musea Batavo-Lugdunense et Saussurianum." 1935. Scolia miniata Betrem. P. 19. 1969. Scolia (Discolia) dispar Bradley and Betrem. P. 323, 327. = Scolia (Discolia) miniata miniata Saussure. Betrem, 1935, p. 20, wrote of Scolia miniata "Lectoholotype : Arabia. M. L. Dieses Museum hat diese Ex. vom M. Berlin exchanged Es ist also eine cotype Klugs [S. dispar]. Lectoholotype desselben Fundortes, M. L." Betrem intended the first mentioned "hololectotype" [that of Scolia miniata] to apply to the female variety of Klug's dispar, which, having no name has no type. Betrem, 1968, p. 327, designated the female in the Leiden Museum which he described fully, to be Lectotype of miniata Saussure. Betrem wrote me on December 17, 1973, that S. senescens is probably the male of miniata and differs from the group of luteicornis and wahlbergi by its black antennae. 90. molesta Saussure and Sichel 1775. Scolia verticalis Fabricius, (J. P. 356. 1855. Scolia erratica Smith,
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454 J. CHESTER BRADLEY Betrem, August 1972, has written me that erratica Smith equals molesta Saussure and Sichel, but that Smith, 1855, did not give a new name to Burmeister's Scolia verticalis, he merely gave a new description! 91. montezumae Saussure 1855. Scolia ardens Smith, Ç. P. 112. Synonymy by Saussure and by Bradley. 1857. Scolia montezumae Saussure, Ç (but sex not stated). P. 281, "La Mexique." 1864. Scolia (Triscolia) fervida Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 53. 1927. Triscolia fervida fervida Micha. P. 136. 1964a. Triscolia ardens Betrem and Bradley. P. 437. = Triscolia ardens (Smith) Betrem and Bradley. The Holotype of montezumae is in the Saussure Collection; it is positively identified by the footnote on page 53 of Saussure and Sichel's Catalogue. 92. mutanda Saussure and Sichel The synonymy is the same as for terrestris, q.v. = Campsomeris (Pygodasis) terrestris (Saussure) Bradley. Since males were associated with females in the original description of mutanda with a query, only females can be types. Therefore, two males in the Paris Museum each labelled "type" are not types. For the Holotype see the paragraph by Betrem that follows: [Mutanda means, "must be altered." According to the Saussure and Sichel Catalogue p. 233, n. 248 it is Elis variegata Sauss., Ç. The type of mutanda, therefore, is the specimen of Saussure, figured on plate 5, fig. 5, of the Annales de la Société Entomologique de France, 1858, p. 239, p. 53, pi. 5, fig. 5, Ç. The specimen that Bradley considered as the type has a label reading: "Mtvd, Arech. 64" and Sichel's label: "E. mutanda 248 Ç." It cannot be the type because "64" means in the notation of Sichel: received or collected in '64. In the collection of de Saussure there are two females, one from "M. vid." (Montevideo) and one marked "Rio Gr. do Sul, Ihering;" there is no indication that one of these belongs to the original material. There are four females in the Sichel Collection from Montevideo; one of the lables reads: "4$ var 2 2 maj(ores)," another is marked "/Montevideo/2 14/E. variegata F., $ 213/." I suppose that this is the original material; the numbers are the original ones in Sichel's collection, later replaced by those of the catalogue of Saussure and Sichel. I hereby designate the specimen with the indication E. variegata to be the Lectotype. I do not have any notes on the distribution of the light coloration on the tergites. One of the females is marked "minor V 2" and is the specimen described in note 2 of the catalogue. J.G.B.]

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TYPES OF THE SCOLIIDAE 455 93. nana Saussure 1867. Elis (Dielis) nana Saussure, $. P. 105, "Brasilia a Dom Freiras lecta et a Dom L. de Heyden mihi benigne transmissa." = Mìcromeriella sp. ? teste Betrem. The holotype of nana Saussure is in the Saussure Collection, and bears the (false) label "Brasilia Freiras." It is broken, with detached abdomen and with the right wings, left hind wing, left hind leg, and antennae lacking. I have marked it Holotype. A female from Abyssinia in the Senckenberg Mus. in Frankfurt is labelled "nana Sss" and has a lower label "Sauss. vid." So evidently Saussure himself later recognized nana as a North African form. It is an all black variety. Saussure erred in stating that this taxon came from Brazil and in naming the collector. It would seem that he also erred in connecting it with the Novara Reise. Dr. Betrem informs me that the Novara never touched Africa. [The identity of nana is very puzzling. It was given an erroneous locality and probably also collector. It cannot be Mìcromeriella hyalina from Africa, if it is a Novara specimen, because the Novara was never there. This ship was in India so that it might be Mìcromeriella margine Ila (Klug). Because I did not believe it to be African I did not mention it in my work on African Campsomerinae. The specimen in the Saussure Collection has yellow bands on the basal tergites, which is not in accordance with the description. Nana is a species inquirenda of the genus Mìcromeriella. J.G.B.] 94. nigra Saussure 1858. Elis ( Campsomeris ) nigra Saussure, Ç. P. 238, "Habite: Le Para." 1864. Elis (Dielis) nigra Saussure and Sichel, ?. Cat. P. 219, "Brasilia; Museum Parisiense." 1906. Scolia corrigenda Schulz. P. 163. 1940. Campsomeris corrigenda Bradley. P. 9. 1957. Campsomeris ( Sîygocampsomeris ) corrigenda Bradley. P. 75. = Campsomeris (Sîygocampsomeris ) corrigenda (Schulz) Bradley. The female Holotype is in the Paris Museum; see Bradley, 1940, p. 9 for details. [The pin-label reads: "Para, Brasil; Giuliani, 1846. 12/46: 219." Ghiliani was curator in the Turin Museum. J.G.B.] CU. 95. nigrescens Saussure and Sichel 1864. Scolia (Discolia) infoscata var. a. Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 75, this variety was termed typica but that term was stricken out in the Corrigenda P. 325.

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456 J. CHESTER BRADLEY 1864. Scolia (Discolia) infuscata var. nigrescens Saussure and Sichel, <$. Cat. P. 75, "Sicilia; Museum Saussurianum." = Scolia (Scolia) erythrocephala nigrescens Saussure. Dr. Betrem states that there is only one female from Sicily in the Saussure Collection. I agree with him that it is the Holotype. It came from Messina. [The name nigrescens was coined by de Saussure and Sichel in their Catalogue (1864) in the eighth paragraph on p. 75, after the locality Sicilia. This island was recorded also at the end of the description of the female "var. a", for which the word "typica" has been incorrectly employed. The description and the name of nigrescens undoubtedly belong together. Therefore Betrem (1935, p. 56) accepted this name as valid in the meaning of the code and not as a nomen nudum. He recorded it as a subspecies of Scolia erythrocephala that occurs in Southern Italy and in Sicily. Only one female from Sicily is in the Geneva Collection of de Saussure; it therefore is the Holotype and came from Messina. Furthermore there are one male from Messina and one male from Syracuse (Frey, n. 491, Collection Tournier); these are not syntypes. The description clearly indicates that de Saussure had more than one specimen before him; very likely he included the males in his description, which he indicated as applying only to a female, because the male from Messina has two yellow spots on tergite 5 (4) that Saussure recorded. A female in the Sichel Collection in the Paris Museum is probably a syntype. J.G.B.] 96. nigripennis Saussure The synonymy is the same as for tropica, q.v. = Trielis (Carbonelis) cartonarla (Klug) Betrem. There are two females of nigripennis in the Stockholm Museum. Only the smaller of these agrees with the measurements given by Saussure. Its labels read "Cap B. Spei," "Victoria," and in (?) Bohman mss. il Scolia nigripennis ? Sauss." I have labelled it "Holotype." 97. nilotica Saussure and Sichel The synonymy is the same as for tropica, q.v. = Trielis (Carbonelis) car bonaria (Klug) Betrem. This nominal species was based on a figure by Savigny (Egypt. Hymen, pi. 15, fig4, (J), but the specimen from which it was drawn was unknown to the author. Under my interpretation of the International Code of Zoological Nomenclature

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TYPES OF THE SCOLHDAE 457 (Art. 73(a) and (ci)) the specimen from which the figure was drawn was the Holotype, but it is probably no longer in existence. 98. nitidula Saussure 1845. Campsomeris jaxana Lepeletier, ?. P. 498. 1858. Scolia (Lacosi) nitidula Saussure, 2. P. 215, "Habite: Java." 1859. Elis (Campsomeris) tristis Saussure, Ç. P. 265, "Habite: Les Iles de la Sonde, Java, Bornéo." 1864. Scolia (Discolia) nitidula Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 119, "Java; Mus. Dom. Drewsen." 1864. Elis ( Dielis) tristis Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 193, "Java, Borneo, 6 Ç; Musea Saussurianum et Lugduno-Batavense." 1928. Campsomeris (Trielis) jaxana jaxana Betrem. P '. 108. 1928. Campsomeris nitidula Betrem (unrecognized species). P. 335. = Tristimeris (gen. n.) jaxana jaxana (Lepeletier) Betrem. The type of nitidula Saussure should be in the Copenhagen Museum, but I have not seen it. Tristimeris is here introduced by Betrem as a new genus with the type-species Campsomeris jaxana Lepeletier. 99. nobilis Saussure 1858. Scolia ( Lacosi j nobilis Saussure, 2 (sex not stated). P. 214, "Habite: Les Indes orientales." 1864. Scolia (Discolia) nobilis Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 117, "India orientali;" Mus. Dom. Drewsen." Also in Tsuneki 1972. 1928. Scolia (Scolia) nobilis Betrem. P. 282. 1934. Scolia ( Scolia) nobilis, form hopponis Uchida. 1941. Scolia (Scolioides) nobilis Betrem. P. 139. 19646. Scolia (Discolia) nobilis Betrem and Bradley. P. 92. = Scolia ( Discolia) nobilis Saussure. There is an unique female in the Copenhagen Museum that agrees with Saussure's description; it bears a mss. label that reads "Ind. orient. Nobilis Sauss." I have labelled it Holotype. It represents the taxonomic species which Betrem, 1928, p. 282, regarded as nobilis. 100. obesa Saussure 1869. Dielis obesa Saussure, $. P. 62, "Habite: Le nord de la Patagonie et l'Uruguay, (ma collection)."

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458 J. CHESTER BRADLEY 1957. Campsomeris ( Sphenocampsomeris ) obesa Bradley. P. 77. = Campsomeris (Sphenocampsomeris ) obesa (Saussure) Bradley. A male from Montevideo that I have labelled holotype is in the Saussure Collection. Since Saussure recorded more than one specimen I should have labelled it Lectotype, and now so designate it. 101. occulta Saussure 1858. Scolia (Lacosi) occulta Saussure, ? (sex not stated). P. 216, "Cette espèce est étiquetée comme venant des Indes orientales. Toutefois la couleur de ses ailes la rapproche beaucoup des Scolies d'Egypte, d'Arabie et de Barbary." 1864. Scolia (Discolia) occulta Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 69, "Aegypto; Mus. Saussurianum, Dom. Drewsen." 1935. Scolia interstincta occulta Betrem. P. 50. = Scolia (Scolia) honorum occulta Saussure, n. subsp. (Position by Betrem). I have not found types, which should be mislabelled "Indes orient.", but they may be in the Copenhagen Museum. A label, apparently Saussure's mss. in Saussure's collection referring to occulta reads "Dans l'ouvrage: Catalogus spc. gen. Scolia de Sauss. et Sichel cette espèce est indiquée Musée Saussurianum, pourtant elle n'y est pas représentée. 3. IX. 1905." The Lectotype should be a female, if syntypes are found. 102. orientalis Saussure The synonymy is the same as for cypria, q.v. = Scolia (Scolia) tridens erythrocephala Fabricius, form cypria Saussure. I hereby designate as Lectotype of orientalis a female in the Saussure Collection labelled "Chypre," and have so labelled it. A female in the Sichel Collection is probably later material. Betrem, 1935, p. 62, refers to the selection of lectotype in the Geneva Museum that I had made, but actually I have published no such selection until the present time. 103. otomita Saussure 1858. Scolia (Lacosi) otomita Saussure, $. P. 223, "Habite: Le Mexique." 1864. Scolia (Discolia) otomita Saussure and Sichel,
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 459 1964b. Scolta (Discolìa) nobilitata otomita Betrem and Bradley. P. 96. = Scolia (Discolia) nobilitata otomita Saussure. The Holotype is an unique male in the Copenhagen Museum labelled "Mejico Mus. Drewsen. Otomita Sauss." and I have so labelled it. Females and males in the Berlin Museum labelled types must be later material. 104. ovalauensis Saussure 1869. Scolia (Discolia) ovalauensis Saussure, Çj
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460 J. CHESTER BRADLEY 1864. Elis (Dielis) pfeifferae Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 179, "Madagascar; Mus. Yindobonense, Saussureianum." = Campsomeris (subg. ?) pfeifferi (Saussure) n. comb. There is a syntype in the Saussure Collection in Geneva that bears a pinlabel reading "Ida Pfeiffer, 1858;" another female from Fianarantsoa in Madagascar bears Saussure's blue mss. label reading "Pfeifferae Sss. type." I hereby designate the latter specimen to be Lectotype and have so labelled it. CU. [Specimens of pfeifferae in the Saussure Collection in Geneva: 1 5, labelled "Madagascar, Fianarantsoa" and "Elis pfeifferae type" (= lectotype!). 1 ?, labelled "Ida Pfeiffer 1858." Specimens of pfeifferae in the Paris Museum: 1 $, labelled "Madagascar" "Saussure" (in box of Saussure's types). 4 (J, 2 Ç, labelled "Madagascar" and "Fianarantsoa" and "Elis pfeifferae, Ss." on one of the pins of a female. 1 Ç, labelled "Madagascar" "Fianarantsoa" "Elis pfeifferae type, donné par M. de Saussure" and "No. 18." 1 Ç, without label. 1 (J, a wing pasted on a label. Specimens of pfeifferae in the Leiden Museum: 1 Ç and 1 (J, labelled "Sauss. Madagascar" and "Fianarantsoa." Both are undoubtedly syntypes. J.G.B.] 107. phalerata Saussure 1798. Scolia quadrifasciata F. P. 255. (J. 1858. Elis (Campsomeris) phalerata Saussure, Ç $. P. 233, "Habite: Les Iles de la Sonde, Java." 1864. Elis (Dielis) iris Saussure and Sichel, $ Ç. Cat. P. 201, "Java; Musea domini Drewsen, Saussurianum, Sichelianum." 1928. Campsomeris (Dielis) phalerata phalerata Betrem. P. 103. 1933. Campsomeris ( Dielis ) phalerata Betrem. P. 238. 1941. Campsomeris (Campsomeriella) quadrifasciata Betrem. P. 89. == Phalerimeris quadrifasciata (F.) Phalerimeris is here raised to generic rank. There are two females in the Copenhagen Museum. I hereby designate as Lectotype of phalerata the one of these that I have so labelled, and which bears

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TYPES OF THE SCOLIIDAE 461 a mss. label "Java. Mus. Drews. Phalerata Sss." It agrees with phalerata as interpreted by Betrem 1928, p. 71 and 103, but has nearly black legs. CU. 108. picteti Saussure 1855. Scolia (Lacosi) picteti Saussure, Ç. P. 42, "Des Indes Orientales." 18646. Scolia histrionica Saussure. P. 70. 1864. Scolia (Discolia) histrionica Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 121, "Indi orientali; Musea Domini Guerin, Parisiense, Saussurianum." 19646. Scolia (Discolia) picteti Betrem and Bradley. P. 94. = Scolia (Discolia) picteti Saussure. I have marked Holotype a female in the Saussure Collection labelled "Ane. collect." and bearing Saussure's mss. label "Scolia Picteti Sss. Indes or." This type agrees with what Betrem '28, p. 330, designated histrionica Fabricius but which is the Fabrician Scolia histrionica of 1798, not his Tiphia histrionica of 1787. 109. pilipes Saussure 1858. Elis (Campsomeris) pilipes Saussure, Ç. P. 246, "Habite: Le Texas occidental." 1864. Elis (Dielis) texensis Saussure and Sichel, ?
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462 J. CHESTER BRADLEY There is an unique female in the Saussure Collection labelled "Madagascar Grandidier," and bearing Saussure's blue label "E. pilosella Sss." Much of the vestiture is stained brown, but still remains white in small patches. I hereby designate this specimen to be Lectotype and have so labelled it. C.U. [Specimens of pilosella in the Saussure Collection in Geneva: 1
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 463 = Scolia (Discolia) chrysotricha praestabilis (Saussure) Dalla Torre. (New subspecific position by Betrem.) The Holotype, which I have so labelled, is in the Saussure Collection. Tt bears a pin-label reading "Pretoria W. L. D." and Saussure's name-label "praestabilis." C.U. 114. pulchella Saussure 1854. Scolia campestris Burmeister, Ç (J. P. 29. 1855. Elis ( Campsomeris ) pulchella Saussure, (J. P. 60, "Des Amazons." 1957. Campsomeris ( Aelocampsomeris ) campestris Bradley. P. 74. = Campsomeris (Aelocampsomeris ) campestris (Burmeister) Bradley. A male of pulchella in the Saussure Collection, labelled "Bres." agrees exactly with the original description and figure. I have labelled it Holotype. It also agrees with the lectotype of campestris, except for lacking a band on tergi te 5. 115. punctum Saussure 1891. Elis (Trielis) punctum Saussure Ç. P. 254, "Madagascar." 1951. Campsoscolia (Crioscolia) punctum Bradley. P. 433. 1972. Crioscolia (Punctelis) punctum Betrem, in Betrem with Bradley, p. 66, map 9. = Crioscolia (Punctelis) punctum (Saussure) Betrem. Neither Betrem nor I found a type of punctum in either the Saussure Collection or the Paris Museum, cf. Betrem with Bradley, 1972: 68. I have no note on the type of this species. 116. pygmaea Saussure The synonymy is the same as for hottentotta, q.v. = Scolia (Scolia) hottentotta Saussure. Betrem has labelled a male in the Saussure Collection "Holotype", but 1928, p. 207, published it as lectotype, but it is neither. It is labelled "New Holland;" I have incorrectly added a label "lectotype." Petersen, 1970, has published an extensive review of the material on which Saussure based this species and came to the conclusion that no true syntypes exist but that pygmaea should be regarded as a synonym of hottentotta Saussure 1858.

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464 J. CHESTER BRADLEY 117. redtenbacheri Saussure 1859. Scolia (Lacosi) redtenbacheri Saussure, Ç
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 465 The female Lectotype of regina is in the Sichel Collection in the Paris Museum. For details, see Bradley 1940. 120. romandi Saussure 1858. Elis (Camps orner is) romandi Saussure, Ç. P. 230, "Habite: Madagascar." 1864. Elis (Dielis) romandi Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 184, "Madagascar; Mus. Parisiense." 1967. Campsomeris (Megameris) Betrem, in Bradley and Betrem: 294, the species romandi was not mentioned. 1972. Megameris (subg. ?) romandi Betrem, in Betrem with Bradley, p. 163, by reason of giving Megameris generic status. = Megameris (subg. ?) romandi (Saussure) Betrem, n. comb. 121. sabulosa Saussure 1787. Tiphia dorsata Fabricius, $
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466 J. CHESTER BRADLEY In short it is clear that Saussure in 1858 described a specimen of the Neotropical dorsata Fabricius, and in 1864 one of tolteca Saussure. 122. saussurii Sichel 1864. Scolia (Discolia) saussurii Sichel, (J, in Saussure and Sichel Cat. P. 88 and 282, "Très mares", "Musei Sicheliani, Senegalem pro patria habentes." = Scolia (Discolia) saussurii Sichel. The three male syntypes are in the Sichel Collection in the Paris Museum. They stand in front of a blue label reading "coll. Sichel." One bears a label "Senegal" and a blue-bordered label "52 ter. S. Saussurii <$ Sichel Senegal." I hereby designate this male to be Lectotype and have so labelled it. savignyana Saussure 1864". Scolia savignyana Saussure. P. 73. This is a hypothetical species therefore without nomenclatural standing. 123. savignyi Saussure 1812. Unnamed taxon Savigny,
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 467 1864. Elis (Dielis) grossa Saussure and Sichel, $ (J. Cat. P. 199. 1928. Campsomeris ( Megacampsomeris ) habrocoma Betrem. P. 144. 1972. Megacampsomeris habrocoma Betrem, in Betrem with Bradley, p. 165, by reason of elevating Megacampsomeris to generic rank. = Megacampsomeris habrocoma (Smith) Betrem, n. comb. There is no male in the Saussure Collection that may be regarded as the type of sericea; the type is probably lost. The taxon comes from Java. 125. sicheli Saussure 1859. Scolia (Lacosi) sicheli Saussure, Ç. P. 180, "Habite: L'Afrique méridionale — Svakop", "prise par Wahlberg et j'en dois la communication à M. Boheman." 1864. Scolia (Scolia) sichelii Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 92, "Africa meridionali, Svakop; Museum Holmianum." 1897. Scolia pommeri Dalla Torre. P. 174. 1964&. Scolia (Discolia) pommeri Betrem and Bradley. P. 95. = Scolia (Discolia) sicheli Saussure. Liacos sicheli did not preoccupy Lacosi sicheli since the two genera have different types and are therefore potentially different. There is an unique female in the Stockholm Museum labelled "Svakop Africa J. Wahlberg" and bearing a mss. name-label, probably in Boheman's handwriting, that reads "Scolia sichelii Sauss." I have labelled it Holotype of Scolia (Lacosi) sicheli Saussure. CU. 126. sicheli Saussure 1859. Liacos sicheli Saussure, $. P. 172, "Habite: Sumatra." 1864. Liacos (Diliacos) sichelii Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 36, "Sumatra; Museum Batavo-Lugdunense." 1897. Scolia sichelii Dalle Torre. P. 183. 1928. Scolia (Liacos) sicheli sicheli Betrem. P. 173. 1967. Diliacos (Diliacos) sicheli Betrem, in Bradley and Betrem, p. 293, by reason of giving Diliacos generic rank. = Diliacos sicheli sicheli (Saussure) Betrem. [The Holotype, labelled "Müller, Sumatra," is in the Leiden Museum. J.G.B].

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468 J. CHESTER BRADLEY 127. sinensis Saussure 1864. Scolia (Discolia) sinensis Saussure, (J, in Saussure and Sichel. Cat. P. 322, "Sina, Shanghai." 1928. Scolia (Scolia) sinensis Betrem. P. 295. 1936. Scolia sinensis Uchida. P. 24. 1941. Scolia (Scolioides) sinensis Betrem. P. 160. 1962. Scolia (Scolia) sinensis Shteinberg. P. 128, fig. 60, genitalia. 19646. Scolia (Discolia) sinensis Betrem and Bradley. P. 92. = Scolia (Discolia) sinensis Saussure. The Holotype is a male from the Novara Reise in the Vienna Museum. It was labelled sinensis by Saussure, who wrote "Shanghai" on the name-label. A small label bearing the number "304" has the word "type" written on it in red ink. 128. smithii Saussure 1835. Scolia castanea Percheron, Ç
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 469 type of Scolia affinis affinis Guérin is Asian; it belongs to S. jurinei of which S. affinis affinis is therefore a senior synonym, J.G.B.] Smith was probably correct in identifying his Gambia females as aureipennis Lepeletier, but he merely listed them without description. Saussure and Sichel, moreover, believed that aureipennis was an oriental species, and that therefore Smith's material required a new name. They identified it with three males of a new nominal species which they named smithii. There are three males in the Saussure Collection named "smithii." One, from Peringuey is doubtless later material; a second is labelled as from the Vaal River at Kimberley ; both of these are excluded from being syntypes because they are too small and because they lack golden-green wing-reflection; the third male is without a locality label but agrees in all respects with the description, including size and golden-green wing-reflection. I have labelled it Holotype of smithi. It is clear from the wing-color of the type, and as stated in the original description, that this taxon comes from the Guinea Coast, not from South Africa. [The type of Scolia affinis Guérin is Asian and shows that species to be a senior synonym of S. jurinei Saussure. I would not be surprised if the holotype of smithii should prove to be a dark male of Scolia castanea Percheron. J.G.B.] 129. snelleni Saussure 1859. Elis ( Campsomeris ) snelleni Saussure, $. P. 268, "Habite: Sumatra, de van Vollenhoven." 1859. Elis (Campsomeris ) azurea Saussure, (J. P. 267, "Habite: Java". 1864. Elis (Dielis) snelleni Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 198, "Sumatra: Mus. Lugduno-Batavense." 1928. Campsomeris (Colpa) snelleni Betrem. P. 118. 1928. Campsomeris ( Megacamp s omer is ) azurea Betrem. P. 158. 1972. Megacampsomeris azurea Betrem, in Betrem with Bradley, p. 162, 165, by reason of referring to Megacampsomeris as a genus. = Megacampsomeris snelleni (Saussure) Betrem, n. comb. Campsomeris azurea (Saussure) and Campsomeris snelleni (Saussure) are synonyms each dating from 1859. Betrem here acts as first reviser in adopting snelleni as the valid name. Betrem, 1928, p. 158, has chosen a male in the Leiden Museum to be the Lectotype of azurea (he called it hololectotype). He indicated that it is from "Java, leg. Müller" presumably from indications on pin labels. Betrem, 1928, p. 118, stated that the female Holotype of snelleni is in the Leiden Museum. [It is labelled "Müller, Java." J.G.B.] I have not seen it.

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470 J. CHESTER BRADLEY 130. splendida Saussure 1858. Scolia (Lacosi) splendida Saussure,
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 471 One female in the Westerman Collection, Copenhagen Museum, bears a pin-label reading "Mus. Westerm." and stands behind a name-label "S. stizus Sauss. S. specifica var. Sm? Tranquebar." It agrees with Saussure's description except that tergites 2 to 5 (instead of 2 to 4) are rufous, and the wing length is 16, not 21 mm., but these are probably errors in the description. The second tergal band is not interrupted, as in Saussure's "variétés." I hereby designate this female "Lectotype" and have so labelled it. 133. superciliaris Saussure 1864. Scolia (Discolia) superciliaris Saussure, (J, in Saussure and Sichel Cat. P. 322, "Sina, Shanghai." 1941. Scolia ( Scolioides ) superciliaris superciliaris Betrem. P. 136. 19646. Scolia (Discolia) superciliaris superciliaris Betrem and Bradley. P. 92. = Scolia (Discolia) superciliaris superciliaris Saussure. There is an unique male in the Vienna Museum labelled "Novara Reise 1858-59" and bearing Saussure's mss. name-label, reading "superciliaris" also with a square label bearing the number 306 and the word "type" in red ink. I hereby designate this specimen "Lectotype" and have so labelled it. Dr. Betrem thinks that this specimen is the Holotype and I probably should have so labelled it. 134. talpa Saussure The synonymy is the same as for fossor, q.v. = Campsomeris (Pygodasis) bistrimacula (Lepeletier) Bradley. There are two female syntypes in the Paris Museum; one is labelled "Montevideo," the other, which I hereby select as Lectotype and have so labelled, bears a locality-label "De l'emb. de l'Uruguay jusqu'aux missions" and a printed label "Mus. Paris" on which is written "A. de St. Hilaire," a label "Type" and Sichel's mss. label "Elis talpa Sauss. 255." The type of fossor has the same locality label, and talpa differs only in having the vestiture largely cinereous. [The following specimens of talpa are in the Sichel Collection in the Paris Museum : one female labelled "Mai" i.e. "Maldoado (Bolivia) ;" one female labelled "Monte." for Montevideo "1841;" this may be regarded as a syntype; the first mentioned is probably also a syntype but the word Bolivia would seem to be erroneous because there is a city named Maldoado on the coast of Uruguay. There are no specimens in the Saussure Collection that are old enough to be syntypes. J.G.B.]

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472 J. CHESTER BRADLEY 135. tartara Saussure 1880. Elis (Trielis) tartara Saussure, ?
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 473 137. terminalis Saussure 1854. Scolia erythropyga var. terminalis Burmeister, $. P. 33, "Vom Kap." Based on Klug's mss. name. Holotype in Halle. 1858. Scolia (Lacosi) terminalis Saussure, $ çj. P. 207, "Habite: Le Cap de Bonne-Esperance." 1864. Scolia (Discolia) terminalis Saussure and Sichel, ç? $. Cat. P. 95, "Promont. Bonae Spei; Mus. Berolinense et Saussurianum." 19646. Scolia (Discolia) terminalis Betrem and Bradley. P. 95. = Scolia (Discolia) terminalis Saussure, probably equals terminalis Burmeister. Burmeister, 1854, based the name terminalis on a Klug specimen labelled terminalis, which became his holotype and is now in Halle, cf. Bradley and Betrem, 1966, p. 77. In 1858 Saussure redescribed the same taxonomic species as new, using the same name, terminalis, but basing it on different series of Klug's specimens; Scolia terminalis Saussure is therefore a homonym of Scolia terminalis Burmeister; the two are also synonyms, unless differences exist that are not presently known. Each of the two nominal species requires its own type. It would be fortunate if Burmeister's holotype could be chosen as Saussure's lectotype, but there is no evidence that Saussure ever saw it. There are several specimens of each sex of this taxon in the Berlin Museum labelled "Capland Krebs S". I hereby designate one of the females to be Lectotype and have so labelled it. [There are one female and one male in the collection of Saussure. J.G.B.] CU. 138. terrestris Saussure 1858. ? Elis (Dielis) variegata Saussure, Ç. P. 239, pi. 5, fig. 5. 1858. Elis ( Campsomeris ) terrestris Saussure, Ç. P. 240, "Habite: La république Argentine. — Buenos-Ayres." 1859. Scolia (Lacosi) vidua Saussure, $. P. 176, "Habite: MonteVideo." 1864. Elis (Dielis) terrestris Saussure and Sichel, $. Cat. P. 235, "Uruguay, La Plata; Mus. Dom. Westerman." 1864. Elis (Dielis) mutanda Saussure and Sichel, $ nec <$. Cat. P. 233, "Montevideo, $ frequens, çj frequentissimus ; Mus. Dom. Guérin, Sichelianum." Betrem writes me that this is the male, not the female. 1874. Scolia consularis Burmeister, Ç
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474 J. CHESTER BRADLEY Whether the shift of printed locality from Buenos Aires to Uruguay was a correction, or based on other material is uncertain. I have not found any typematerial. Saussure, 1864, did not accept variegata as a synonym of terrestris. 139. texensis Saussure 1858. Elis (Elis) texensis Saussure (J. P. 224, "Habite: Le Texas occidental." 1864. Elis (Trielis) texensis Saussure and Sichel, Ç $. Cat. P. 156, "Texas occidentali; Museum Saussurianum, 3 Ç, 3 $." 1928&. Campsomeris (Trielis) octomaculata texensis Bradley. P. 203. 1951. Campsoscolia (Campsoscolia) octomaculata texensis Bradley. P. 434. 1962a. Trielis (Trielis) texensis Betrem, p. 146, by reason of giving Trielis generic status. = Trielis (Trielis) octomaculata texensis (Saussure) Betrem, n. comb. Betrem with Bradley 1972 confirm that Scolia octomaculata Say belongs to the typical subgenus Trielis. A male in the Saussure Collection conforms precisely with the original description. I have labelled it Holotype (Should be Lectotype; see below) a second is var. 2 "Texas;" the third from R. Pecos agrees with neither variety and has been added after the first description. [The label of the male specimen of C. texensis in the collection in the Paris Museum reads: "Elis texensis $ Texas garder seulement si vous ne l'avez pas (written by de Saussure) 163 (red ink), 128." There cannot be any doubt that it is a specimen sent by de Saussure; therefore it must be a syntype. Saussure and Sichel p. 158 mention that there is a Ç in the collection of Sichel; I suppose that this is a misprint for $. I never found a female in Sichel's collection at Paris. J.G.B.] 140. tisiphone Saussure 1859. Scolia (Lacosi) tisiphone Saussure, Ç. P. 181, "Habite: La Caffrerie. Récoltée par Wahlberg, communiquée par Mr. Boheman." 1864. Scolia (Discolia) tisiphone Saussure and Sichel, Ç. Cat. P. 89, "CafTraria: Museum Holmianum." = Scolia (Discolia) tisiphone Saussure. An unique female in the Stockholm Museum is labelled "Caftreria J. Wahlberg" and in mss., presumably Boheman's, "Scolia Tisiphone Ç Sauss." I have labelled it Holotype. CU. ,

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TYPES OF THE SCOLIIDAE 475 141. tolteca Saussure 1857. Elis (Campsomeris) tolteca Saussure, sex not stated. P. 282, "Le Mexique (Tampico)." 1864. Elis (Dielis) tolteca Saussure and Sichel,
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476 J. CHESTER BRADLEY 1972. Trielis (Carbonelis) carbonaria Betrem, in Betrem with Bradley. P. 59, map 8. = Trielis (Carbonelis) carbonaria (Klug) Betrem. There is a female in the Saussure Collection without a pin-label that conforms precisely with Saussure's original description of tropica', it is probably the HoloTYPE and I have so labelled it; the name-label "tropica Sauss." was attached to it by Dr. Karl. 144. tuberculiventris Saussure 1775. Scolia verticalis Fabricius,
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TYPES OF THE SCOLTIDAE 477 1927. Triscolia velutina velutina Micha. P. 102. 1928. Scolia (Megascolia) velutina velutina Betrem. P. 245. 1964a. Megascolia (Megascolia) velutina velutina Betrem and Bradley. P. 440. = Megascolia ( Megascolia) velutina velutina (Saussure) Betrem and Bradley. Betrem, 1928, p. 245, stated that the Lectotype ("hololectotype") is in the Leiden Museum. Betrem and Bradley 1964a, p. 440, stated that the correct locality for velutina is North Celebes or the Moluccas. 147. versicolor Saussure 1859. Scolia (Lacosij versicolor Saussure, $. P. 190, "Cet insecte porte comme patrie le Brésil, mais je crois son étiquette erronnée et il me parait devoir être d'Afrique, communiqué par Mr. Kollar." 1864. Scolia (Discolia) versicolor Saussure and Sichel, ?. Cat. P. 57, "Brasilia? Africa? Mus. Vindobonense. 9 unica." 1964a. Megascolia ( Regiscolia) flavifrons haemorrhoidalis Betrem and Bradley, P. 443. = Megascolia (Regiscolia) flavifrons haemorrhoidalis (Fabricius) Betrem and Bradley. The type should be in the Vienna Museum, but I could not find it, and regard it as lost. The name versicolor is preoccupied by Sphex versicolor Christ, which, according to Guiglia and Betrem, 1958, is a synonym of Scolia flavifrons haemorrhoidalis, i.e. Megascolia (Regiscolia) flavifrons haemorrhoidalis Fabricius. 148. vespiformis Saussure 1858. Elis (Campsomeris) vespiformis Saussure, $. P. 242, pi. 5, fig. 6, "Vit au Brésil (Las Minas)" i.e. Uruguay. 1864. Elis (Dielis) vespiformis Saussure and Sichel, ?. Cat. P. 242, "Brasilia; Mus. Saussurianum." 1957. Campsomeris (Pygodasis) vespiformis Bradley. P. 73. = Campsomeris (Pygodasis) vespiformis (Saussure) Bradley. The only old specimen in the Saussure Collection bears a round, blue pinlabel that reads "Scolia Las Minas;" it is the Holotype, and I have so labelled it. 149. vidua Saussure The synonymy is the same as for terrestris, q.v. = Campsomeris (Pygodasis) terrestris (Saussure) Bradley.

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478 J. CHESTER BRADLEY There are three males in the Berlin Museum each from Montevideo, and each bearing a printed type-label; one bears also Gerstaecker's mss. label reading "vidua Sss*," the asterisk meaning type-specimen. I hereby designate that specimen to be Lectotype and have so labelled it. It has two recurrent veins and is a true Campsomeris, not a Scolia as Saussure placed it. Betrem writes me that there is another female, probably a syntype, in the Copenhagen Museum. CU. 150. vittata Sichel 1858. Elis variegata, var. 2, Saussure, Ç. P. 249, n. syn., Betrem. 1864. Elis (Dielis) vittata Sichel, Ç, in Saussure and Sichel. Cat. P. 214, "Brasilia: varietas Mexico? Mus. Parisiense." 1910. Scolia argentina Brethes,
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 479 152. vollenhoveni Saussure 1858. ? Scolia westermanni Saussure, Ç. P. 212. 1859. Scolia (Lacosi) vollenhoveni Saussure, Ç
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480 J. CHESTER BRADLEY The Holotype, which I have so labelled, is an unique female in the Stockholm Museum. It bears a label "N'Gami Africae J. Wahlberg" and a manuscript label "wahlbergi $ Sauss." presumably in Boheman's handwriting. Turner, 1911, noted that this species is common around Lake Nyassa in February and March. C.U. 155. westermanni Saussure 1858. Scolia (Lacosi) westermanni Saussure, $. P. 212, "Habite: Java." 1859. ? Scolia vollenhoveni Saussure, Ç
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TYPES OF THE SCOLIIDAE 481 There are five males and one female from Cape San Lucas in the Saussure Collection. I hereby designate the female to be Lectotype and have so labelled it. [There are two females and one male from Cape San Lucas that Sichel received from Saussure in the Sichel Collection in the Paris Museum. J.G.B.l CU. REFERENCES Ashmead, W. 1903. Classification of the fossorial, predaceous and parasitic wasps, or the Superfamily Vespoidea. Can. Ent. 35: 7-8. Bartlett, O. 1912. The North American digger wasps of the subfamily Scoliinae. Ann. ent. Soc. Am. 5: 293-342. Betrem, J. 1928. Monographie der IndoAustralischen Scoliiden (Hym. Acuì.) mit zoogeographischen Betrachtungen. Treubia 9 (Supplement) 390 pp. Betrem, J. 1933. Die Scoliiden der indo-australischen und palaearktischen Region aus dem staatlichen Museum für Tierkunde zu Dresden (Hym.). Stettin. ent. Ztg. 94: 236-262. Betrem. J. 1935. Beitrage zur Kenntnis der Palaearktischen Arten des Genus Scolia. Tydschr. ent. 78: 1-78. Betrem, J. 1941. Chinese Scoliidae. Notes Ent. chin. 8: 47-188. Betrem, J. 1962a. The Taxon Trielis (Hymenoptera: Scoliidae) and its type. Ent. News 73: 146. Betrem, J. 1962/?. The Taxon Dielis (Hymenoptera: Scoliidae) and its type. Ent. News 73: 205-207. Betrem, J. 1965. The African scoliids and their affinities. Int. Congr. Zool. 12: 1-120. Betrem, J. 1967. The natural groups of Campsomeriella Betr., 1941 (Hymenoptera: Scoliidae). Ent. Ber., Amst. 27: 25-29. Betrem, J. and J. Bradley. 1964a. Annotations on the genera Triscolia, Megascolia and Scolia (Hymenoptera, Scoliidae). Zool. Meded., Leiden 39: 433-444. Betrem, J. and J. Bradley. 19646. Annotations on the genera Triscolia, Megascolia and Scolia (Hymenoptera, Scoliidae). Zool. Meded., Leiden 40: 89-96. Betrem. J. with J. Bradley. 1972. The African Campsomerinae (Hymenoptera, Scoliidae). Mon. Ned. ent. ver. No. 6. 1 + 326 pp. Bradley, J. 1927. Sobre las hembras de las espècies americanas de Scolia del subgenero Campsomeris (Dielis) [Hymenoptera Scoliidae] con color del cuerpo y ropaje completamente negros. An. Soc. cient. Argent. 103: 164-173. Bradley, J. 1928a. The species of Campsomeris (Hymenoptera Scoliidae) of the phimipes group inhabiting the United States, the greater Antilles and the Bahama Islands. Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 80: 313-337. Bradley, J. 19286. A revision of the New World species of Trielis, a subgenus of Campsomeris (Hymenoptera: Scoliidae). Trans. Am. ent. Soc. 54: 195-214. Bradley, J. 1931. The identity of Campsomeris aureola Saussure {nee Klug) and of curvivittata Cameron (Hymenoptera: Scoliidae). Ann. Mag. nat. Hist. (10) 8: 167-173. Bradley. J. 1940. Otras consideraciones sobre las especies americanas de Campsomeris (Hymenoptera: Scoliidae) de coloración absolutamente negra. An. Soc. cient. Argent. 130: 1-12. Rev. Suisse de Zool., T. 81, 1974. 31

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