5.Internationaler Kongress für Speläologie. Abhandlungen. Band 4: Sektion, Biospeläologie

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5.Internationaler Kongress  für Speläologie. Abhandlungen. Band 4: Sektion, Biospeläologie

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5.Internationaler Kongress für Speläologie. Abhandlungen. Band 4: Sektion, Biospeläologie
International Speleological Congress
International Union of Speleology
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1 online resource


Subjects / Keywords:
Speleology ( lcsh )
Caves ( lcsh )
Karst ( lcsh )
Conference papers and proceedings ( lcgft )

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University of South Florida
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University of South Florida
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Verband der Deutschen Höhlenund Karstforscher e.V., München SMERNATIONALERPSÏUTÏGAIII KONGRESS EUR SPELÄOLOGIE föiö ARHANDLÜNGEN Sektion Biospeläologie In Kommission bei der Fr.Mangold’schen Buchhandlung, Blaubeuren V. Int. Kongr. Speläologie Stuttgart 1969, Abh. Bd. 4 München 1969


Gechjcki «it Zuschüssen des Bundesmfnlsteriuns für Bildung und Wissenschaft in Bonn, des Kultusministeriuns Baden. Württemberg in Stuttgart und der Vorarlberger Landesregierung in Bregenz. Herausgeber: Verband der deutschen Höhlenund Karstforscher e. V. 5 München. Geschäftsstelle: D 744 Nürtingen, Eschenweg 3. Schreibarbeiten und 2« Korrektur: Übersetzungsbüro G. UPPENBRINK, D 7o15 Korntal. 1. Korrektur: H* BINDER, K» L BLEICH, K. DOBAT, F. FUCHS, A. GERSTENHAUER, 0. KOEDER, D„ LICHTENSTEIN, G. NAGEL, K.-H. PFEFFER, E. WARTTMANN U Druck: ELMAR WEILER, D 7o21 Musberg.


Band 4 Biospeläologie Inhaltsverzeichnis Contents Table des Matières I. COOPER,, J 0 E«: B'ological Studies in Shelta Cave,, Alabama B "I 2o MÉSTROVJ LAÏTING£R=PENKO„ R. S TAVÊAR, V.: Contributions à l'étude de la faune des eaux interstitielles continentales de Yougoslavie B 2 3. OLDHAM, A„: Bat Studies in the West of England U„ K. ~ a Review B 3 4. MAGNE, Jo: Les Trichoptères cavernicoles du sud-ouest de la France B 4 5. NICHOLAS, G„: Observations on the Behavior and Longevity of Cavemicolous Rhaphidophoridae (Orthoptera) . B 5 6. AELLEN, V. t, STRlNAfl, P„: Chauves-souris cavernicoles de Tunisie B 6 7. CAUMARTIN, V„: Note sur l'écologie du genre Thiobacîllus, en caverne B 7 8. JEFFERSON, G, T.: The Distribution of Hypogean Animals in the British Isles 8 8 9. BERNASCONI, R.: Zur Kenntnis von Bythiospeum (Mollusca Gasteropoda Hydrobiini) i« Schweizer und Franzö¬ sischen Jura B 9 1o„ GINET, R. : Rythme saisonnier des reproductions de Niphargus (Crust. Amphip. hypogé) B 1o II. MAGNIEZ, G,: Données récentes sur les Stenasellidae (Crustacea Isopoda Asellota) B 11 12. HENRY, J.-P.: Sur la biogéographie et l'écologie des Aselles hypogés de France B 12 13. DELHEZ, F. î CHARDEZ, D„: Protozoaires des grottes de Belgique B 13 14. RACOVIJA, G.: Recherches sur l'écologie du Bathysciinae Troglobionte Pholeuon proserpinae glaciale JEANNEL B 14 15. ESPAÑOL, F. î ESCOLA, 0.: La bi e speleología en España resumen histórico B 15 16. CÄ, 8. P. M.: On some Distributional Characteristics of Araneae Found in the Caves of North-Eastern Serbia The Iron Gate Region B 16 17. DURAND, J.P. : Sur les photorécepteurs rétiniens de Proteus anguinus LAURENTI, Urodèle souterrain aux yeux rudimentaires. Note préliminaire B 17 18. JUBERTHIE, C. S ROUGH, R.: Quelques dennées récentes sur l'écologie souterraine B 18 19. EHRENBERG, K.: Die bisherigen Ergebnisse der Ausgrabungen in der Schlenkendurchgangshöhle i* Land Salzburg B 19 20. TABACARU, J,: über die Verbreitung der cavernicolen Landisopoden der Balkanhalbinsel und der Karpaten¬ gebiete 8 2o 21. MALEZ, M. : Die altpleistzönen Wirbeltierfaunen aut den Höhlen Kroatiens B 21 22. SCHMIDT, E.: Beobachtungen an der Höhlenbärenschicht des "Bärenlochs" im schweizerischen Tafel jura ..... 8 22 23. G0UN0T, A.-M.: Contribution à l'étude des bactéries des grottes froides B 23 24. ARGANO, R., SB0RD0NI, M. C. & SB0R00NI, V.: The Humidity Response of some Cavemicolous Coleóptera B 26 25. LEIEUP, N.: La notion de troglobiose chez les Insectes B 27 26. DOBAÎ, K.: Neue Ergebnisse zur Lampenflora Deutschlands B 28 27. GRÜNINGER, W.: Untersuchungen zur rezenten Kalktuffbildung im Ermstal (Schwäbische Alb) B 29 28. STRINATI, P. A AELLEN, V.: Faune des grottes suisses B 31 29. JU8ERTHIE-JUPEAU, L„: Reprodiction et mue chez les Décapodes souterraines du genre Troglocaris DORMITZER 1853 B 32


BIOLOGICAL STUDIES IN SHELTA CAVE, ALABAMA J* E« COOPER (Institute of Speleology and Department of Zoology, University of Kentucky, Lexington, Kentucky / U.S.A.) Abstraéi s Shelia Cara» Hunisvllle» Alabaoa» U. S. A., Harters a faunal aggregation showlrg the a reates i species diversity and eonaunliy coaolexfiy yet diseorared In an Aeerkan cave, especially In 1 r s a^ia+ic coeponeni. The terrasirlal fauna is rao resented to date by 4 Phyla, 9 Classes, 22 Orders, and 32 minor taxa identified, and other taxa yet unidentified, «hile the aquatie fauna shows 5 Phyla, 9 Classes, 12 Orders and 21 uinor taxa Identified. Of this total, at least 18 species are troglobites. In addition, Shelia is or will be the type locality for 10 of the recorded species. Intensive ecological studies were Inltiatfd !i the autuan of 1§§8 9 with enphasls on the decapod crustacean populations of the aquatic coanunity. A s^ail colony of the endeaic atyid shrimp» Palaeionias alabaeae , has been confined In the cara for study, of the three syntopic spetles of iroglobitie crayfishes present, 479 individuals hats been exaained, marked and released, and re¬ capture rates for them are high. The three soecies appear to show character displacement with respect to size. Studies concerning the effects if species diversity on community structure have been initiated, and experiments to shed light on in i ra» and interspecies social behaviour are being designed Shelta Cave, located In the City of Huntsville, Alabama, U, S. A., contains a macroscopic faunal aggreg¬ ation showing the greatest species diversity and community complexity yet discovered in an American cave This is particularly true of the aquatic component of the ecosystem, which probably contains more major troglobite species than any known cave in the world. Sporadic collecting in the cave has been going on for at least 40 years, and published references to its fauna are many (see Bibliography). Hy wife Hartha and 1 have made periodic trips to the cave to collect and study its aquatic fauna since the summer of 1963. and in the autumn of 1968 we began intensive ecological studies there. Our Initial emphasis is on the ecology of the decapod crustacean populations. Shelta is a cave of considerable volume developed In the fosslliferous Warsaw Limestone of Hississipplan age on the eastern edge of the Highland Rim (co-ordinates T3S/R1W/$eetion 27 on the Meridlanville Quadrangle. U. S. Geological Survey Topographie Hap). The cave essentially consists of three large rooms connected by narrow passages and crawls (see Figure 1). In late summer and early autumn when the water table drops in northern Alabama the only major water In the traversible cave is West Lake and its effluent stream in Hiller Hall, and main elements of the aquatie community are concentrated there. West Lake, whose source i$ currently un¬ known, is apparently perched above the sub^floor groundwater, which is accessible only through a small "Window" in the Cul~d@~Sae at the southwest end of Johnson Hall, A series of low-water pools, collectively called East Lake, persist in the far eastern end of Noi"th Hall at this time. These are apparently residual groundwater and they often contain small numbers of troglobites. In late winter the water table rises rapidly in response to heavy area precipitation, and Shelta exoeri e nees extreme flooding. In mid-January, 1969, during the Initial stages of flooding, the rate of rise was measured at ,42 metres/day. By early February the water in the entire voluminous cave had '•‘¡sen approximate 1 / 6,2 metres (a precise measurement will be m»de in Harch) and was still continuing to rise at a rate of .15 metres/day,. During normal summer whenj'ainfall is drastically reduced the waters of the cave recede, producing a series of 1 akes which gradually diminish until the hydrological cycle is completed and low-water conditions o^rp more obtain. Other water in the cave consists of seasonal drip pools and their run-*off, in which flatworms and amphipods have been found, and two, sme 1 ! permanent waterfalls in Hiller Hall. in addition to the biological studies discussed below, certain physico-chemical parameters are frequently monitored, including: dissolved ox/qen, total alkalinity, temperatura, water depth, and stream velocity, habitat voDjme, abiotic habitat diversity, and substrate composition. By way of a progress report on some of the biological data to date, following is a phylogenetic listing of the fauna of Shelta Cave, broken down into terrestrial) and aquatic species. Since early emphasis in the work has been on analysis of the aquatic community, only that part of the list is annotated. Although species are continually being added to the list as studies progress, it is undoubtedly complete with respect to those aquatie elements which are major in both biomass (number and size) and biotic role. Analysis of the microfauna of both major habitats has just begun.


Terrestrial Sped es B 1Z2 Phylum Annelida Class Cl i tel lata Order 01 igochaeta Bimastos tumidus Phylum Arthropoda Class Arachnida Order Araneae Phanetta subterránea (*?) Nesticus pall idus Ti darren sisyphoides Order Pseudoscorpionida Tyrannoehthonius sp. (*) Order Phalangida Bishopella 1 acini osa Order Acariña Family Hachrochelidae Family Protoplophoridae Several unidentified families Class Crustacea Order isoooda Hiktoniscus alabamensis ( &f ) Class Diplopoda Order Chordeumida Scoterpes sp» (*) Order Polydesmida Euryuru s eryihropygus Class Pauropada Unidentified material Class Inséeta Order Coll embola Pseudosinella hirsuta f # ) Order Oiplura Plusiocampa henroti (*, &f ) Order Thysanura Nieoietia sp. (*, *, @?) Order Orthootera Ceuthophilus sp. Order Psocoptera Psyllipsocus ramburi ? Order Oiptera Family He!iomyzidae Order Coleóptera Pseudanophthalmus loedingi loedSngi (*. *) Ptomaphagus henroti ellipticus (*, &f ) Ptomaphagus loedingi loedingi (*. &f ) Scaphinotus (s. str. ) unicolor Phylum Mollusca Class Gastropoda Order Stylommatophora Helicodlscus barri (*) Helieodiscus inermis Mesodon inflectus Glyphyal ina specus Zoni t oldes arboreus Phylum Chordata Class Amphibia Order Caudata Plethodon glutinosus glutinosos Eurycea lucífuga Class Mammalia Order Marsupialia Oidelphis marsupialis virginianus (*) . troglobite ( &f ) » Type locality ((§)) • Shalta an demie




B _l/4 Order Chirop f era tiyotis grisescens Order Rodentia Hus inusculus subsp. Order Carnivora Procyon lolor subsp. Aqua-tic Species Phylum Protozoa Class Zoomastigophora Order Kinetoplastida Bodo celer Bodo minimus Rhynchomonas nasuta Cercomonas crassi c auda Class Phytomastigophorea Order Chrysomonadida Monas obiiqua Nonas elongata Class Rfiizopodea Order Amoebida Amoeba guttula A«neba vespertilio Order Arcellinida Pseudodifflugia gracilis Class Actinopodea Order Centrohel ida Heterophrys sp. Culturing and identification of protozoan samples from Shel t a has only recently been undertaken by Stephen N. Gittleson and Richard Hoover of the University of Kentucky. The above-listed organisms are those identified to date, but many others are doubtless present in the waters of the cave Phylum PIatyhelminthes Class Turbellaria Order Tri cl adida Sphalloplana sp. (*, &f ) Several specimens of an unidentified and to date quite rare new species of troglobitic flatworm have been collected on one occasion. They were found in a drip pool near the North Room rimstone dams by Stewart Peck and it is not known if this species is also a member of the lake fauna Phylum Annelida Class Clitellata Order Oligochaeta Family Branch!obdel 1 idae Unidentified branchiobdellid worms live as commensals on the crayfishes of the lake community, particular! on Orconectes pellucidus australis . Their importance has not been assessed but is under investigation as is their possible species-specific distribution. Specimens are being examined by Perry Holt, (Virginia Polytechnic Institute), for identification. Phylum Arthropoda Class Crustacea Order Podocopa Sagittocythere barri (*) This troglobitic entocytherid ostracod has been reported as commensal on 0. p. austral is in Shelta (Hart and Hobbs, 1961; Hart and Hart, 1966).


Order Âmphipeda Stygobromus (v'Ureus group) (*) R J_/Ji Specimens of this unidentified and probably undescribed trogl obi tic asiphipod are found in drip pools and their run-off. None has as yet been seen in the lakes, although run-off waters enter them at several places and although many of the drip oools are seasonally inundated by rising waterx John R Hols’nger (Old Dominion Collegeij, who is current* y studying the troglobitie amphipods of the United States, views many of them as members of the interstitial fauna of limestone areas (personal communication). Order Decaooda Palaem onias alabama e Smalley (*, *, (§5) This Shelta endemic is one of only two known trog’obitic a+yids in the United States the other being P. ganteri from Mammoth Cave, Kentucky. It is not rare, but its abundance and density vary considerably with season, being greatest in the autumn and early winter. It is definitely one of the food items of the predatory fish Typhlichthy s sub t erráneos in Shelta. Practically nothing is yet known about the biology of this animal but a small colony has been confined in the cave and is under study. Cambaras (cf, tenebrosos) Cambaros jones! (*]~ Orconectee pel lucidos austral ja (*, «} Q reonectes ? sp. (*, +7W” Although the pigmented troglophile. Cambaros (cf, tenebrosus ) , is listed among the crayfishes found in Shelta Cave, it should be emphasized that only two specimens, both females, have ever been seen there. One was found during a spring flood and the other, which was ovigerous, during the summer The ovigenous specimen points up the disadvantage faced by the troglophilic crayfish in this cave, where its young would most likely have to cope with the sensitive predator Typhlichthys , as well as complete with established populations of the three troglobitie crayfishes. Apparently no young of the troglophi l e have ever managed to survive in the cave and the two adults found are regarded as occasional strays rather than as significant components of the aquatic community. Shelta Cave is one of only three caves or sinks known to house three sympatric and syntopic species of troglobitie crayfishes. The other two are in central Florida, and may not represent actual syntopy since one of the species in them apparently avoids competition by utilizing a radically different part of the habitat. The situation of syntopy presents a unique opportunity for the study of inter-relationships amongst closely related and closely associated species in asimplified ecosystem, and possible character displacement (see Brown and Wilson, 1956), particularly with respect to size, C. jonesi is intermediate in size and abundance between the other two species, and in Shelta specimens average smaller in size than specimens in the type locality of the species. Cave Spring Cave, Morgan County, Alabama, as well as in most other caves where it occurs Adults of 0. p. australis , on the other hand, are the largest animals in Shelta and the species contributes the greatest part of the total biomass of the lake community. In Shelta this species attains a greater size, both in maximum and in average adult carapace length, than it does in any other part of its rather extensive range The rarest and smallest of the three troglobitie crayfishes in Shelta Cave is an endemic new species currently referred to the genus Qreonectes (Cooper and Cooper, in MS). Total-census and marking of the three troglobitie crayfish species is being attempted. The cave is visited for a period of several days at least once a month; crayfish are netted and sometime trapped, and then they are;processed. Processing a crayfish consists of recording carapace length; sex; reproductive information (such as "form" of males as reflected in gonopodal conformation, and presence of eggs, oocytes and cement glands in females ,; damaged and/or missing appendages; presence and state of regenerating buds; obvious scars and other makrs; molt stage and carapace condition relative to molting; gut condition; and presence of branchiobdellidsi The animal is then injected just under the abdominal sternites with a fairly viscous permanent ink and a number is painted on the carapace with colored enamel. Most of the crayfish have a relatively transparent exoskeleton, which greatly facilitates obtaining information from the living specimens After processing, the animals are released, usually at the site of capture. As of February 10, 1969, 368 0, p. australis , 80 C, jonesi and 31 0. sp. had been processed, and overall recapture rates for the three species were kOj, 32% and 25£ respectively. The C. jonesi and 0. sp. show a 1:1 sex ratio and the 0. p, australis are very close to this (189 females, 179 malesj. Preliminary movement data indicate that the crayfish in Shelta maintain no particu¬ lar home ranges, but further observation is required to subsistíate or repudiate this view. Correlative studies of troglobitie crayfish populations in several northern Alabama caves which do not exhibit the species diversity seen in Shelta will be undertaken to see how diversity affects community structure Of particular interest is the effect of the predatory fish, Typhlichthys subterraneus Caves are known for example, in which: (1) 0. p. austral is is the only crayfish present with Typhlichthys; (2) C, jonesi and Typhlichthys co-exist; fl) C, jonesi is found with another troglobitie crayfish without Typhlichthys; and


B 1 / 6 (4) C., Jones} and another troglofaltic crayfish co-exit with Typhlichthys, All of these situations and others are being investigated. Experiments intending to shed light on intraand interspecies social behaviour are being designed (see, for example, Bovbjerg, 1953 and 1956; Lowe, 1956; Penn and Fitzpatrick, 1963). Continual laboratory studies are in progress to determine the efficacy of various marking methods. Phylum Chordata Class Osteichthyes Order Percopsiformes Typhlichthys subterraneus (t) Shelta houses a large population of this fish, but we have undertaken no complete census or reliable sampling as yet. Peu Ison carried out regular surveys of the population for a number of years (see Poulson, 1963), and our data on the crustaceans may ultimately be correlated with his data on the fish. Typhlichthys is the top carnivore in the cave, and adults are definitely known to feed on Palaemonias and on small planktonic crustaceans. They undoubtedly prey on young crayfish as well. Class Amphibia Order Caudata Gyrinophilus palleucus subsp. (*) A few specimens of this large, perennibraneh troglobite have been seen in the lakes on several occasions and two have been captured. Although it Is a voracious carnivore and is known to feed on troglobitic crusta ceans In other caves (e.g. Cooper and Cooper, 1968), its status as a significant predator in Shelta is question able because of its apparent raryty there. Further investigations may require a revision of this opinion. Acknowledgements: Shelta Cave is the property of the National Speleological Society, which controls access to the cave,® and I would like to thank the Research Advisory Committee of that organization for permission to conduct this research project. 1 would also like to thank the N.S.S. for partial financial assistance in the form of its Stone Research Award for 1967. Appreciation is extended to Stewart Peck. Harvard University, for Information OB certain of the terrestrial fauna of the cave and references concerning the same; Thomas L. Poulson. Yale University and Thomas C. Barr, Jr. and Robert A, Kuehne, University of Kentucky, for suggestions and constructive criticisms; and to the following specialists for identification of materials: Thomas C. Barr. Jr., University of Kentucky (earabid beetles); Nell Causey, Louisiana State University (diplopoda) ; Kenneth Christiansen, Grinnel College (collembola); G. E. Gates, Bangor, Maine (annelida); Willis Gertsch, Portal Arizona (spiders and phalangids); Stsph'tn M. Gittleson, University of Kentucky (protozoa); John R. fj^lsinger, Old Dominion College (amphipoda); Richard Hoover, University of Kentucky (protozoa); Leslie Hubricht, Meridian, Mississippi (gastropoda); William Muchmore, University of Rochester (pseudoscorpions and miktoniscid Isopods); and Stewart B. Peck, Harvard University (catopid beetles), for assistance in the field 1 am indebted to many members of the National Speleological Society, especially the members of the Huntsville Chapter, and my son John E. Cooper, Jr. 'of Cockeysville, Maryland, Very special thanks are due to Dr. and Mrs. Walter B. Jones of Huntsville for furnishing me with living and laboratory quarters in their home not far from Shelta Cave and for a host of other advantages far too numerous to list. The assistan¬ ce of a National Science Foundation Summer Traineeship ^cr 1967, a University of Kentucky Summer Research Assistantship for 1968, and a twelve-month National Science Foundation Graduate Traineeship (GZ-842) for the academic year 1968-69 are gratefully acknowledged. Finally, my most special thanks go to my wife, Martha Riser Cooper, without whose constant encouragement, interest and outstanding assistance under very trying field conditions this study would be completely impossible. Bibliography: ARCHER, Allan F. 1940 “ B i» '¡945 BARR,Thomas C.Jr. 1963 BOVBJERG, R.V. 1953 Some cave spiders of Alabama. J. Ala. Acad Sei. 12(2) : 2 8. The Theridiidae or comb-footed spiders of Alabama, Geol.Surv.Ala.Mus.Paper 22. Studies on the cavernicole Ptomaphagus of the United States (Coleóptera; Catopldae) Psyche, 70(1)*.50-58. Dominance order in the crayfish Orconectes viril is (Hagen). Physiol Zoo!», 26(2) :173-178„ " ,! 11 1956 Some factors affecting aggressive behaviour in crayfish.Physiol Zoo]. 29(2) *.128-136. BROWN, W.C.Jr.and E.0» Wilson. 1956 Character displacement. Syst. Zool., 5:49-64. CONDE, Bruno 1949 Campodei d es cavernicoles de la region des Appalaches. Notes Biospeleol » 4 , Pupl.Mus.Nat.Hisf. Paris, 12 : 125 137 .


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B 2/1 Contributions à 1 ' é t u ae ae la Jaune aes eaux interstitielles continentales de Yougoslavie MILAN MES TRO V , R OMANA LATÏINGER-PENKO et Viaaimira TAVCAR (Zoologijski zavod Prirodoslovno-matematickog Pakulteta, Zagreb/Yougoslavie) Les recherches biologiques des eaux souterraines Interstitielles ont une signification spéciale dans le cadre des re cherches hydrobiologiques. Dans ces eaux se forment des peuplements avec de nombreuses espèces relictes et endémiques d'Ige et d'origine différents, de la mer et des eaux épigles douces de types divers et en même temps de diverses voies de l'évolution écologique. Les premières recherches intensives de cette région en Yougoslavie ont été commencées par S.Karaman dans la vallée du Vardar,en premier lieu â Skopje. Par ses nombreux travaux il a montré l'importance et l'intérêt des recherches hydro biologiques de cette partie souterraine,en premier lieu du point de vue mentionné plus haut. Nous le considérons donc, avec F. Vejdovsky et P.A. Chappuis comme fondateur et promoteur de ces recherches. En appliquant différentes méthodes de recueil d'animaux,notamment une méthode de sondage,exposée plus tard par Chap puis (1942), i l a décrit de nombreuses nouvelles espèces de la région de la Macédoine,des genres et des familles des Amphipodes et Isopodes. D'autres spécialistes ont atteint des résultats semblables par le traitement de matériel que S. Karaman leur avait envoyé pour détermination, ainsi P.A. Chappuis et F. Kiefer dans le groupe des Copepodes, W.Klie Ostracodas, Lj.KuScer-Gastéropodes et K.Viets-Hydracariens. Bientêt des trouvailles semblables se sont élargies dans d'autres régions en Europe et hors d'Europe. Je n'en mentionnerai que quelques unes. Le premier représentant de la fa¬ mille Ingolfiell idae dans les eaux phréatiques est connu des environs de Skopje, Ingol fi el la acherontis (S. Karaman, 1933). Plus part S. Karaman (1957,1959) a encore décrit de ces mêmes eaux deux espèces: l.petkovskii et [.macedónica. Aujourd' hui,d'après W.Noodt (1965) nous connaissons onze espèces de ce genre qui est très étendu en Asi e , E u r ope,Afrique et Amé¬ rique du Sud avec de très grandes différences écologiques d'espèces,présentes dans la mer et dans différents types d'eaux souterraines littorales et continentales. Il en a été de même avec de nombreux autres genres. Il faut pourtant mentionner â part les représentants des Isopodes de la famille Microparasellidae et Microcerberidae, des genres Microcharon,Microparasellus,Microcerberus que S. Karaman (1933,1940) a décrit de Macédoine, qui sont des formes largement connues aujourd'hui, quelques unes même d'étendue presque cosmopolite, dans le milieu interstitiel (Microcerberus p.ex). Aujourd'hui, rien qu'en Yougoslavie, on connaît 13 espèces ou sous-espèces de ces deux familles (Sket,1967). Jusqu'aux recherches de Karaman on ne connaissait pas les Acariens aquatiques souterraines. K.Viets pourtant, a décrit des eaux souterraines de Macédoine quelques nouveaux genres et espèces typiques pour ce milieu, comme Stygohydracarus troglobius, Acherontacarus halacaroides.Kawamuracarus vardaricola,Stygohalacarus et bien d'autres. De plus, S.Karaman a,3 plusieurs reprises,donné sa contribution à l'interprétation de l'origine et des voies d'immigra tion des formes relictes dans les eaux souterraines, dont les plus proches congénères vivent aujourd'hui dans la mer, dans les eaux interstitielles littorales ou dans les eauy épigées douces (1935,1954). Exception faite de la vallée du Vardar, les autres régions chez nous n'ont pas été explorées dans la première moitié de ce siècle. Plus tard,T.Petkovski procède â des recherches très détaillées de Copepodes.puis d'Ostracodes des eaux inter¬ stitielles littorales et continentales,et publie de nombreux travaux sur la description de ces nouvelles formes (1954, 1955,1956, 1 9 59a,1959b et autres). Pendant plus d'une dizaine d'années des recherches des eaux interstitielles continentales sont intensivement faites dans la partie ouest de Yougoslavie. B.Sket a (1957,1959,1965) décrit un grand nombre de formes d'Isopodes et d'Amphipodes de Slovénie,Asellus pavani orientalis, A. deminutus vulgaris, A.deminutus deminutus, Asellus slavus styriacus, Niphargus jovanivici multipennatus, N.kochianus minor, Niphargus kochianus labacensis,puis,récemment,une espèce du nouveau genre d'Amphipodes Karamaniella, K.puppetta de la vallée de Savinje et K.paradoxa de la vallée de Vipava (1962,1964) en même temps que les espèces : Bogidiella sp, Microcharon sp, Bathynella natans Vejd. et Parabathynella stygia Chap. J. Bole (1967) a décrit un nouveau genre de Gastéropodes de la famille Hydrobiidae, Mervicia, H. e ximia des eaux phréati¬ ques près de Ljubljana. Dans cette même note,il donne un compte-rendu de toutes les espèces et sous-espèces phréatiques de gastéropodes en Yougoslavie, dont seulement six sont jusqu'à présent connues chez nous. Ce sont des relictes paléo phréatiques: Beglivia karamani Kuscer, Micromelania relicta Kuscer de Skopje, Mervicia eximia Bole et Hadziella ephip piotoma deminuta Bole de Slovénie. Les populations Iglica langhofferi Wagner de Zagreb et Hauffenia michleri Kuscer de la Ljubljanica sont des formes paléophréatiques plus jeunes.


B 2/2 Encouragés par le fait que la faune des eaux interstitielles continentales de Yougoslavie,excepté celles de la vallée Vardar,était peu connue et que des recherches systématiques et comparatives au point de vue écologiques n'avaient pas été faites,nous avons commencé depuis 1955 des recherches biologiques des peuplements des terrains perméables en grand sur les pentes de la montagne Medvednica, et des terrains perméables en petit dans la vallée de la rivière de la Save près de Zagreb, donc dans une région géographiquement bien déterminée. Sur les versants de la Medvednica.les eaux souterraines coulent pour la plupart dans un système de grandes cavités, situées entre des amas de pierres (D.Gerjar,ovic,1888). Dans la vallée de la Save il y a des couches alluviales et di¬ luviales et des couches de tertiaire. L'épaisseur de ces couches varie de place en place. En général, sur la surface se trouve le gisement de humus,puis d'argile diluviale sablonneuse,de gravier et de sable,et enfin des couches imper¬ meables. Le gisement de gravier et de sable est saturé par l'eau souterraine, en général à une profondeur de 5-12 m. L'eau coule dans ces dépèts lentement dans un système de minces interstices. Le long de la rive de la Save il y a des alluvions de gravier et de sable. Pendant la crue la rivière transporte de quelques endroits sur la rive de grandes quantités de dépèt pour l'entasser â un autre endroit. Cela se renouvelle plusieurs fois par an. D'une part nous avons l'eau souterraine dans le terrain perméable en grand,d'autre part l'eau interstitielle dans le terrain perméable en petit dans la vallée de la rivière. L'eau interstitielle dans les dêpflts parafluviaux est sujet¬ te aux changements de température journaliers et annuels et,en général,elle est soumise â l'influence importante des facteurs climatiques extérieurs,tandis que les eaux souterraines des versants et les eaux phrêatiques,éloignées de la surface,ne sont soumises qu'à une faible influence des facteurs climatiques extérieurs. Orghidan (1959) introduit le terme de biotope hyporéique pour séparer les sous-écoulements et les abords immédiats des riviâres.des nappes latéra¬ les ou nappes phréatiques profondes. En comparant des peuplements de ces différentes nappes,nous avons pu fixer les espèces de chacune d'elle séparément et les autres, communes. Seulement dans les eaux phréatiques de la vallée de la Save,nous avons trouvé ces espèces.caractêristiques pour ces eaux: Elaphoidella simplex. Parabathynella stygia, Bogidiella denticulata, Bogidiella semi-denticulata, Niphargus kochianus labacensis, N.kochianus minor. N.kochianus longidactyl us, N.jovanovici multipennatus, Microcharon acherontis, Stenasellus skopljensis croaticus et Asellus demînutus deminutus. Seulement dans les eaux souterraines dans les terrains perméables en granddes versants de la Medvednica.les espèces caractéristiques sont : Hauffenia erythropamatia, Candona eremita, Bryocamptus balcanicus, Stygoniphargus stygius likanus savensis, Niphargus foreli, N.tauri medvednicae, N. tauri jurinaci et N.kochianus petrosani. Niphargus tauri medvednicae et N. tauri sortent dans les parties plus basses et les eaux interstitielles.mais æulement le long des bords de la Medvednica. Les espèces sont communes aux deux biotopes: Iglica langhofferi, Elaphoidella elaphoides, Diacyclops languidoides languidoides, D.languidoides clandestinus. D.languidoides disjunctus et Bathynella natans. Dans les dépèts parafluviaux / le biotope hyporéique /.nous n'avons trouvé que cinq espèces souterraines: Parasteno caris sp. Diacyclops languidoides clandestinus, D.languidoides belgicus, D.languidoides languidoides et Graeteriella unisetiger. Seule la forme Diacyclops languidoides clandestinus était abondamment représentée, les autres se trouvaient indivi duellement. Aucune de ces espèces n'est exclusivement liée à cette région,nous en avons trouvé dans de nombreux en droits d'autres biotopes. Il résulte de ceci que des différences évidentes existent,non seulement dans les caractères physiques des biotopes, mais également dans la structure des peuplements. Ils sont en même temps caractérisés par des espèces souterraines plus communes,qui dominent en général par abondance des populations dans les deux biotopes. Dans les régions que nous avons explorées, ce sont régulièrement des espèces dominantes. Les eaux interstitielles des dépôts parafluviaux se distinguent des autres,tout d'abord par leur position,pa veut di¬ re par le contact plus étroit d'une part avec les eaux phrêati ques,et d’autre part avec les eaux épigées. Dans ce mi¬ lieu les plus représentés sont les espèces des eaux épigées, donc ceux des eaux phréatiques le plus souvent sont moins nombreux, mais sont fréquentes et abondantes dans les eaux souterraines voisines. La composition qualitative et quantitative du peuplement du milieu hyporéique change au cours de l'année,mais la com¬ position des peuplements du milieu phréatique et du milieu de terrain perméable en grand est constante. Nous avons déjà exposé Ce qui précède dans des travaux publiés précédemment (Mestrov 1960,1964). Il est intéressant de faire une analyse comparative des peuplements des rivières et des eaux interstitielles voisines de dépôts parafluviaux,pour constater dans quelle mesure le milieu hyporéique exerce la sélection des espèces des eaux épigées voisines. Nous avons pu faire ceci en examinant conparativement la faune des larves de Chironomides. Nous avons observé ceci dans beaucoup de rivière Yougoslaves.


¿ ¿/3 Deux rivières avec leurs dépôts parafluviaux peuvent servir d'exemple : Vrbas/Bosnie et Trebisnjica/Herzêgovine. Le Vrbas est une rivière au courant relativement rapide dans sa partie supérieure et sa partie mayenne. Les larves de Chironomides trouvées dans la rivière et dans les dépôts parafluviaux peuvent nettement se séparer en deux groupes êco* logiques différents. Les unes sont celles qui habitent les eux du courant lent ou les eaux épigêes stagnantes. Elles ont été trouvées dans les dépôts parafluviaux du Vrbas. Ce sont : Polypedilum gr pedestre, Chironomus thummi, Procladius skurze, Micropsectra gr. p r aecox et Ablabesmyia gr, lentiginosa. En même temps qu'elles dans ces dépôts sont présentés des espèces typi¬ ques des eaux phréatiques voisines : Parastenocaris sp.,Parabathynolla sp.,Microcharon sp. Les autres larves de Chironomides sont celles qui habitent les eaux épigêes du courant rapide. Celles-ci sont trouvées dans le Vrbas: Diamesa fr.prolongata, Tanytarsus gr.exiguus et Prodiamesa rufovittata. Dans ce cas les peuplements de ces larves dans le courant rapide de la rivière et dans ses dépôts parafluviaux sont tout 3 fait différents. Dans le lit du courant inférieur de la Trebisnjica, en raison de la construction d'un barrage et la petite quantité d'eau,le courant épigé est faible,surtout pendant les mois d'été. De place en place il y a des mares d'eau. Dans les épigées comme dans les eaux interstitielles des dépôts étendus de gravier vivent des espèces identiques, habitantsdes eaux stagnantes ou de faibles courants :Àblabesmyia gr.monilis, Tanytarsus gr.mancus, Procladius skurze, Ablabesmyia gr.lentiginosa, Chironomus thummi et Micropsectra gr. p r aecox. Au cours des trois dernières années nous avons continuédes recherches comparatives et écologiques de la faune des eaux interstitielles hyporéiques et phréatiques de la région centrale de la Yougoslavie.dans les vallées des rivières en Bosnie et Herzégovine et dans les vallées des rivières du bassin adriatique. Ces recherches ont élargi nos connaissances sur l'étendue de nombreux genres hypogês de Crustacés Halacostracés.typi ques pour les eaux interstitielles: Bathynella, Parabathynella, Monodella, Bogidiella, Niphargus, Microcharon et Ste nasellus. Je ne parlerais que de deux découvertes qui sont peut-être plus intéressantes que les autres. C'est la trouvaille d'une nouvelle espèce de Monodella finki dans les eaux phréatiques de la vallée de Bosna et la trouvaille de Stenasellus skopljensis thermalis dans les eaux de source thermale 3 Banja/Luka, en Bosnie. Jusqu'3 récemment,les représentantes de Thermosbaenacés n'étaient connues que dans la région autour de la Mêditerranêe, dans les eaux souterraines littorales / Thermosbaena mirabilis des sources chaudes minérales en Tunisie, Monodella sty gicola des eaux saumâtres de la grotte "L'Abisse" dans les Pouilles-Italie, Monodella argentar! i dans les eaux douces de la grotte -Punta degli stretti»''près de la mer -Monte Argentario-ltalie et les eaux saumâtres de la grotte "Glyfada" sur la Péloponnèse-Grèce. M onodella halophila dans les eaux souterraines littorales près de Dubrovnik et les eaux saum⬠tres du lac de la grotte 3 Cavtat-Yougosl a vie. M onodel 1 a relicta des sources chaudes minérales sur les rives de la Mer Morte. Après ces découvertes B.Maguire (1965) communique la découverte d'une espèce monodella texana des eaux douces froides de la grotte "Ezellâ Cave" 3 environ 200 km de la mer la plus proche (Golf of Mexiko), Texas,U.S.A. Cette découverte a élargi les frontières connues jusqu'à présent de la distribution géographique de Thermosbaenacés du Vieux Monde au Nou¬ veau Monde, et en même temps des eaux souterraineslittorales dans les eaux souterraines continentales douces. Au cours de recherches dans les eaux phréatiques de la partie continentale de Yougoslavie nous avons recueilli le 30.6, 1965 l'espèce Monodella finki n.sp. 3 Zenica/Bosnie/ par le pompage de l'eau du dépôt alluvial plein de gravier de 7 m de profondeur 3 50 m. du lit de la rivière Bosna. En même temps que la Monodella, nous avons trouvé des espèces phréa¬ tiques : Stenasellus skopljensis,Microcharon sp. et Niphargus sp. Zenica se trouve 3 120 Km. ligne aérienne de l'en droit le plus proche de l'Adriatique, et 3 environ 170 km ligne aérienne de Dubrovnik,lieu de l'espèce Monodella halo¬ phila et 3 354 m. d'altitude. Cette découverte continue 3 élargir vers les régions du Nord l'étendue de l'ordre Thermosbaenacés et dans les eaux in terstitiel 1 es continentales. Les voeis de l'évolution écologique de genre Monodella ont été interprétées par de nombreux auteurs, comme S. Karaman (1953),Cl.Delamare Debouttevil 1 e (1960),A.Vandel (1964). La présence actuelle des espèces Monodella dans différents ty¬ pes d'eaux souterraines,des eaux interstitielles littorales et des interstitielles continentales aux eaux douces des grottes suggère l'idée exposée en concis par A. Vandel (1964): "Monodella a dû être 3 l'origine un type marin,littoral et interstitiel . " Il s'est adapté aux eaux saumâtres,puis aux eaux parfaitement douces,et enfin 3 la vie pélagique". Sa présence actuelle dans des localités éloignées de la région 1 i ttoral e,dans les eaux des grottes/Monodella texana/ et dans les eaux interstitielles continentales /Monodella finki/ montre la voie parcourue de l'évolution écologique qui peut être suivie aujourd'hui chez les espèces Monodella argentarii, M.halophila et Monodella stygicola,analogiquemment 3 de nombreux autres genres Malacostracés d'origine marine.


B 2/4 Les eaux thermales géographiquement plus limitées que les autres eaux souterraines représentent des "oasts" dans les¬ quelles se sont jusqu'à nos jours conservées quelques formes relictes. Dans des eaux modérément chaudes (18-24°C) nous avons trouvé d'abondantes populations de représentants de genre Stenasellus.Stenasellus skopljensis thermalis (Hestrov et Lattinger-Penko,1967) â Banja-Luka (Bosnie) et Stenasellus hungaricus thermalis (Hestrov, 1 9 60) â Podsused.prês de Zagreb. Dans la région des sources chaudes â Podsused.il y a, â la surface un dépôt de ruisseau de 3m. environ d'épaisseur,per¬ méable 3 l'eau,sous lequel se trouve une épaisse couche imperméable et de débris de dolomite à travers les fentes de laquelle s'infiltre sous la pression,!'eau thermale profonde jusqu'au dépôt de ruisseau et se môle â l'eau interstitiel¬ le plus froide et jaillit à plusieurs endroits â la surface le long du ruisseau,sous forme de sources hypothermales. Dans ces sources,nous avons recueilli jusqu'à présent au cours des deux dernières années,un peu plus de 700 exemplaires Stenasellus hungaricus thermalis. L'utilisation de la méthode de sondage dans le dépôt de ruisseau le long de la région de source a permis une pêche la plus abondante à des endroits od la température de l'eau interstitielle ne tombe pas au-dessous de 17°C. Dans les eaux de fossés creusés,dont la température est sous la forte influence des eaux êpigêes de ruisseau est plus basse,nous n'avons trouvé non plus de Stenasellus hungaricus thermalis. Sur la base d'expériences en laboratoire il est possible de supposer que cette forme pourrait de temps en temps fréquenter la zone dans laquelle les températures minimales ne tombent pas au-dessous de 11-12°C, car lors d'une diminution succesive de la température dans les conditions du laboratoire,les animaux sont immobilisés â 10°C. Pour la captation des eaux thermales des forures ont été faites près de la source à travers lesquelles jaillit d'une profondeur de 40m. de l'eau chaude. Halgrê de longues et nombreuses filtrations des eaux de couches profondes nous n'avons jamais trouvé de Stenasellus. Nous pouvons interpréter ce qui précède de la façon suivante : Les populations de cette forme relicte,vraisemblablement de forme tertiaire se sont maintenues jusqu'à nos jours seulement dans ces "oasis* limitées des eaux interstitielles tempérées de dépôt de ruisseau. L'abondance des populations de Stenasellus virei dans le sous-écoulement du Nert dans les Pyrénées,et la présence de tous les stades de développement permettent d'affirmer que le milieu interstitiel représente,plus encore que les eaux de grottes.leur biotope normal,ainsi que l'ont démontré récemment N.Qourbault et F.Lescher-Moutouê (1967). Le plus grand nombre de formes Stenasellus en Yougoslavie est lié aux eaux interstitielles de dépôt rivière ou de ruisseau. Ceci prouve que Stenasellus préfère les milieux Interstitiels. De même le biotope hypotelminorphéique est plus limité géographiquement que les autres biotopes (Hestrov,1962a,1962b). Les résultats des observations en Yougoslavie sur la montagne Risnjak ont pu être confirmés par des observations sur la région des Pyrénées. 11 s'agit d'une petite nappe d'interstices ou de fissures alimentée par les eaux vadoses,cette nappe est superficielle, elle circule dans la couverture pédologique de la roche mère, c'est, nappe éluviale de déversement (Scholler,1962 , Bouche, 1968). J'ai mis en évidence dans un tel biotope,différentes formes souterraines,tel que Pelodrilus leruthi.Niphargus sp. Stena¬ sellus virei. De nouvelles recherches de Copépodes dans ce milieu des Pyrénées par F. Lescher-Houtoué (1967) et R. ROUGH (1968) montrent que quelques espèces des genres: Speocyclops, Nitocrella, Ceuthonectes, Elaphoidella, Antrocamptus habitent abondamment ce biotope, et quelques une sont endémique dans ce milieu. Il est certain que d'autres recherches dans d'autres régions géographiques offiront des résultats semblables, car cette nappe a été jusqu'à présent imparfaitement explorée. Tous ces résultats montrent que les recherches écologiques comparatives des peuplements des eaux souterraines offrent un aspect dans des différences des régions souterraines, dans les spécificités de certains milieux et des peuplements ainsi que dans leurs relations réciproques.


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B 3/1 BAT STUDIES IN THE WEST OF ENGLAND U.K.: A REVIEW A. D. ©LDHAM (Eastville, Bristol / Great Britain) Introduction ; Many workers, including the author, have studied bats in the Counties of Gloucestershire, Bristol and Somerset, The paper briefly outlines the scope of the work done, together with details of the author's bat ringing scheme, 1. History of bat ringing in the region and the workers involved ; (a) Development in the Mendips, One of the earliest references to bat studies being carried out in the area is that of T A. Coward (1), In the winter of 1906-7 he made an eleven day field trip to Cheddar Gorge and Burrington Combe. He confirms that even 60 years ago there was a large cluster of Rhinolophus ferrum-equinum (Schreber) (abbreviated to Rfe) at Cheddar, He also records finding Rhinolophus hipposfderos (Bechstein), Myotis mystacinus (Leisler) and Pipistrellus pipistrellus (Schreber) in the Mendip area. The latter species was found in a crevice outside a cave entrance, and appears to be quite an unusual find as it has only been found in a cave once since that time, although it has been recorded in roofs of churches and houses in this area. We also know that Rfe were present in large numbers in 1938 from a photograph taken by A. Wadsworth In November of that year (2), It was undoubtedly the work of Hooper et al (3) in South Devon that provided the impetus which drew the attention of some cavers in the West of England to b?t ringing The first person to ring bats in the area under review was Peter F Bird of the University of Bristol Spelaeological Society. He began ringing in February 1949 and shortly afterwards published an introductory paper (4) which discussed the results of the first year's work, involving the ringing of 134 bats This was followed by a short note (5) listing the number of bats ringed up to 1955 He was soon followed by Alan R. Thomas who commenced his work in 1951, only to retire from bat ringing three years later in 1954 when Peter Bird took over his records Alan Thomas was the first ringer in the area to report significant movements (6) of 26 miles (42 km) for Rfe and 19 miles (31 km) for Rh . The latter movement still stands as a record today. In September 1955, Brian White, founder of the St Pauls Speleological Society commenced ringing mainly Rfe and Rh in the Ochre Workings around Bristol. In 1957 he emigrated to New Zealand and I took over his records. The only other person to ring bats in the Mendips was Teddy Smith, who. whilst serving with the Royal Air Force at R.A.F. Locking, ringed a few bats in the caves and ochre mines at Banwell, However, no record of his work appears to exist. Mention should also be made of the many helpers who have, over the years, assisted in field work, especi¬ ally Roy Ball, who wrote a general paper (10). All the above workers, with the exception of Coward, who was mainly an ornithologist Were primarily concerned with bat ringing in the Mendip and Bristol areas, (b) Development in Gloucestershire (Nailsworth and Forest of Dean). In 1955 Anthony lies began ringing bats in the disused iron mines in the Forest of Dean In 1962 he recorded (7) that he located a summer nursing colony in South Gloucestershire, and that one of the bats he ringed (Rfe) was later refound in a stone mine at Bath, a distance of 22 miles (3S km), when it was only five months old. In 1956 Roger D Ransome and other sixth form pupils from Cheltenham Grammar School began studying bats in the local stone workings. It was only natural that when he came to Bristol in 1958 he should collaborate with the Mendip bat ringers. From 1967 the majority of work in the area has been carried out by Roger Ransome with his si th form pupils from Oursley Grammar School,


B 3/2 2. M ethods Used: (a) Equipment. All ringers use split aluminium bird riñas 0.25 inches (6.35 mm) diameter for Rfe and 0.19 inches (4.77mm) diameter for Rh and most Vespertilionidae. The sharp edges of the rings are first removed, and the general concensus of opinion is to ring 'loose', i.e. leaving a gap of about 0.05 inches (1 2 mm) between the ends of the ring. The rings are numbered and include the ringers initials e.g. PFB or RDR or the initials of his society e.g, UBSS or SPS, (b) Methods Most of the ringers weigh the bats and record the ambient temperature. The former parameter gives a good indication of body food reserves and the'latter parameter expla’ns why dusters of Rfe congergate in parts of certain caves in winter. (c) Co-ordinated visits. The winter of 1962/3 and 1963/4 were the years that saw a great deal of activity in the West of England bat ringing circles. Ransome called a meeting of local bat ringers and arranged a series of six visits during the winter at approximately five week intervals. Each ringer was allocated one or more caves This ensured that every important bat habitat in the South Gloucestershire/Rorth Somerset area was visited on the same weekend. This exerdse produced some useful results, and, as the findings were shared, each worker was able to obtain information which would not otherwise have been available. A similar system on a smaller scale in¬ volving six visits per winter was carried out in 1964/5 and in 1965/6 five visits were made Since 1965/6 the frequency of visits has been a steady four per winter 3. S pecies Ringed : Table 1 gives an indication of the number of bats ringed by the author in the Mendip area However, the total number of bats ringed in this area is about three times this figure, the total ringed in the West of England being nearly 10,000 bats. Movement from caves to attics of houses (i e. winter to summer habitats) for Rfe and Rh are quite common. Although Plecotus auritus have been ringed and refound in both caves and attics of houses, no movements have been recorded. The Myotid bats, although quite regular cave inhabitants are not often refound, possibly due to their preference for deep crevices. TABLE 1 All bats are from caves or mines unless otherwise stated. Rhinolophus ferrum-equinum (Schreber) Greater Horseshoe Rhinolophus hipposideros (Bechstein) Lesser Horseshoe Plecotus auritus (Linnaeus) Long Eared Myotis mystacinus (Kuhl) Whiskered Myotis nattereri (Kuhl) Natterer's Myotis daubentoni (Kuhl) Oaubenton's Pipistrellus pipistrellus (Schreber) Pipistrelle Nyctalas noctula (Schreber) Noctule 1126 ^ ) 36 house ) 15 cave 36 l 1 u ) 1 house . ) 37 cave ) 2 house ) 1 cave 1 (Tree) Total number of bats ringed 2754 4. P a rasites : Parasites have been identified mainly from Rfe. These include the wingless fly Mycteribia biarticulata and the blood sucking tick Ixodes vespertil inus. Dr English of the Bristol General Hospital has examined brushings from both Rfe and Rh for ringworm (Trichophyton persicolor) but with negative results although this has been previously recorded from a pipistrelle (8).


• Milverton N I ^ \ • Burle^combe i V w — « %  DEVONSHIRE ' Fonthill COUNTY OF DORSET Miles A \ o 10 20 I 1 1 — I rJ 0 10 20 30 ^ Kilometres s’ / / County Boundaries A MAP OF THE AREA STUDIED AND ENVIRONS


B 3/4 5. Results for Rfes (a) Distribution of bats, Ransome in dealing with Rfe gives the maximum col lection of bats in a North Somerset cave as 130 bats out of a known population of at least 600 (9), The figure hgs been reached in Gloucestershire (once) and in the mines near Bath (Somerset) on two occasiojs. In the breeding clusters in Gloucestershire aggrega¬ tions of 200 to 250 have been regularly recorded in July. (b) Long Distance Movements. Long distance movements of Rfe (i.e. over 40 miles 64 km) appear to be the exception rather than the rule. A bat ringed by Anthony lies in the Forest of Dean has been recovered at Cheddar (ref para 1 b) and a bat which I ringed at Wockey has been recovered at Fonthill (Wiltshire) (31 miles 50 km). Move¬ ments have been recorded within colonies of Rfe from Mendip to tBath (13 miles 21km) and from Bath to South Gloucestershire (25 miles “ 40 km), showing a link up in populations. The only flight in South Somerset of note is 20 miles (32 km) for a Rfe going from Holwell near Bridgewater to Cheddar. Rh have been recorded travelling between Milverton and Holwell Cave (10 miles 16 km). 6, Discussion; (a) Significance of long distance movements. The Fonthill movement is of interest as it shows the possibility of an interchange with Rfe in the Dorset area. This also means that the Rfe populations from the Forest of Dean to Somerset via South Gloucester¬ shire are indirectly linked up with the bats in the Dorset area, and that the separate clusters of bats are not inbred islands but viable populations. Although Hooper has ringed several thousands of bats in Devon none have appeared in Somerset even though there are caves at Burleseombe (Devon) and Milverton (Somerset) which could conceivably be used as inter¬ mediate stop-over places (11). However, it would appear that the distance from Burleseombe to the main Rfe colony caves in Devon( 39 miles 63 km), is too much for a Rfe to undertake in one non-stop flight. References: (1) C OWARD, T.A, (2) W ADSWORTH, A. (3) H OOPER et al, Bat (4) B I R D, Peter F. (5) B I R D, Peter F. (6) T HOMAS, A.R. (7( ILES, A. (8) ENGLISH, Mary P, (9) RANSOME, R.D. On the Winter Habits of the Greater Horseshoe, Rhinolsphus ferrum-equinum (Schreber),, and other Cave-haunting bats. Proc. Zool. Soe. Lond. 1907 pp 312-324. Horseshoe Bats, Goughs Old Cave, Cheddar (a photograph in) Report of the Wells Natural History and Archaeological Society and the Mendip Nature Research Commi t t ee 1939 ( opposite) p. 34. Bat News. Devon Spelaiological Soci e t y Newsletter, No. 2 Oct. 1948; No 3. Nov. 1948; No. 4. Jan. 1949^ etc. The U.B.S.S. Bat Ringing Scheme. Proceedin gs of the University of Bristol Spe l a eological Society. 1949-50 (1951) Vol. 6. No. 2. pp. 205-7 The U.B.S.S. Bat Ringing Scheme (in the Secretary's Report) Prse. U.B.S.S. 1955-56 (1956) Vol. 7, No. 3 p. 120. Why is the Bat Ringing Scheme (sic) Axbridge Caving Group and Archaeological Society. 1954 Vol. 2 No. 1 p. 31. Report on Bat Ringing, Gloucester Speleolo gic al Society Journal March 1964. Vol. 3 No. 1. pp. 7,8. A Surwey of Ringworm in Wild Mammals, Bulle t i n : The Mammal Society 1968 No. 29 pp 11.12. Rhe distribution of the Greater Horseshoe Bat, Rhinol o phus ferrum-equinum during hibernation in relation to environmental factors J. Zool. London 1968 No. 154 pp. 77-112.


B 3/5 (10) BALL, R,F, (11) COURT, A. Bats, Belfry ÍTiHetin, tlonthly Journal of the Bristol Ex ploration Club March 1965 Mo, ?Q~5 po 2-7 and April 1965 No, 206 pp 2-4 ~ Bats„ (Quaking House Cave Milverton) Mendip Nature Research Committee Journal Jan. 1964, Vol„ 1. No. 3 po 28-29. ""


Les Trichoptères cavernicoles du Sud-Ouest de la France JEAN MAGNÉ ( T alence/France) B 4/1 Fig. 1 Stations hypogées du Sud-Ouest Fig. 2 Nombre d'espèces capturées en grotte Bien qu'ils constituent un élément important de l'association pariétale, les Trichoptères cavernicoles de France n'ont suscité qu'un petit nombre de travaux. Le but de cette note est d'essayer de faire le point des connaissances sur leur répartition géographique dans le sud-ouest de notre pays, où dès 1902 "de nombreuses colonies de Phryganes" furent siçpalées par A.Viré et J.Maheu dans les grottes de Sorèze (Tarn). Condidéré au sens large le Sud-Ouest englobe les régions suivantes: a) le Bassin d'Aquitaine qui en constitue la majeure partie, b) les Pyrénées françaises, c) la Montagne Noire, d) la bordure ouest du Massif Central. Les Trichoptères trogloxènes réguliers qui peuplent ces régions appartiennent au groupe Stenophylax. Ils comprennent 2 genres et 12 espèces: Mesophylax aspersus Rambur Mesophylax impunctatus McLachlan Stenophylax crossotus McLachlan Stenophylax fissus (McLachlan ) Stenophylax lateralis (Stephens) Stenophylax mitis McLachlan Stenophylax mucronatus McLachlan Stenophylax nycterobius (McLachlan) Stenophylax permistus McLachlan Stenophylax sequax [McLachlan ) Stenophylax testaceus (Gmelin) Stenophylax vibex vibex Curtis


D'aatres firmes peuvent se rencintrer dans des grattes du Sud-Ouest. Rappelms la capture d'un mâle de Slyphetaellus pellueldus Retz. Dans une gntte de la Girende (9) capture effectuée le 14.7.1963 dans la gntte du Treu-Neir (St-Martin-du-Puy). Hentîinnens aussi la capture d'un mâle de Plectnenemia scrupisa McLaehl., ferme endémique pyrénéenne, dans une cavité des Basses-Pyrénées (Petite résurgence de la Bideuze â St-Just1 b a rre) le 2.5.1964. Hais il s'agit de captures accidentelles et d'individus isilés. Rappelens que la présence dans les grattes d'espèces n'appartenant pas aux genres Hesephylax et Stenephylax est exceptionnelle, surtiut en France (9). La répartition des espèces du groupe Stenephylax en France et en particulier dans le Sud-Ouest est variable selon les régions considérées. Pour faire le point des connaissances acquises nous avons groupé sur des tableaux classés par département les cavités qui ont livré des Trichoptêres et les espèces recueillies (tab¬ leaux 1 â 15). Nous donnons ensuite pour chaque espèce une carte montrant sa répartition (figs 3 à 14). Ces cartes indiquent simplement la présence des espèces quel que soit le nombre de captures. G'autre part les fi'gurés adoptés sur nos cartes ne signifient pas que l'espèce considérée se rencontre sur toute l'éténdue du département, mais indiquent seulement qu'elle existe dans celui-ci. Sur ces cartes de répartition nous avons ajouté aux départements plus particuliérement considérés ici les départements limitrophes ayant fourni des espèces trogloxènes afin d'avoir un meilleur aperçu de l'extension des ces espèces. Cette .étude basée essentiellement sur la bibliographie a été complétée par de nombreuses récoltes personnelles ou faites par des membres de la Société Spéléologique et Préhistorique de Bordeaux. Mais il ne s'agit pas d'un travail définitif. Le nombre de stations souterraines s'accroîtra de façon considérable lorsque toutes les grottes auront été étudiées par les biologistes. La pauvreté en stations ®u en espèces de certains départe¬ ments,pourtant riches en grottes, n'est d3 très probablement qu'au manque de recherches ou du moins de pub¬ lications (Dordogne, Gers, Hérault, etc...). Répartition des espèces du groupe Stenephylax « sa ¡s e a sa æ æ sa K a » s es as s s « B6 ee as « s; % s s s * a a a *s s æ as gs » as a s es » æ s a 1) Ariège: Tableau 1 25 stations sont mentionnées sur le tableau; elles ont permis d*inventorier 10 espèces trogloxènes dans le département. L'espèce dominante est Stenephylax permistus, suivie par Sten. fissus. Aux stations citées nous ajoutons les 6 suivantes oB des Trichoptêres non déterminés ont été signalés par H. Coiffait-ent 1959: grotto de Fourtie (Ercé), puits des Roques (Ercé), grotte de Bérae (Bnjssenae), grotto de Touasse (Taurignan-Vieux), grotte d'Arnac (Hentjeîe-en-Ceuserans) et grotte de Siech (Saurat). Coiffait (H.). 1959. Enumération dos grottes visitées 1950-1957. (Neuvième série). Arch. Zool. exp. et génér,, t. 97, Biospeelogiea LXXVII. 2) Aude: tableau 2 7 stations ont été étudiées; 4 espèces ont été capturées. Ces nombres sont trop faibles pour permettre une conclusion sur le peuplement souterrain de ce département riche en cavités, mais dent les Trichoptêres treg•loxènes ont été fort peu recherchés. Aux stations connues s'ajoutent les 3 suivantes oB des Trichoptêres ont été rencontrés mais non déterminés: . la-grotte de CoroTuna â Trassanel explorée par la Section Spéléo-Archéelogique du Vaurais (1963) Bull. Soc. Spéléo. Pays Castrais, t. 1 , 1963, p. 15., la grotte des Caíaisà Trassanel étudiée par Ch. Causse et À. •Tarisse (1965( et l'aven de Vîllegause à Caune-Minervois exploré par Ch. Causse (1965) Bull. Soc. spéléo. Pays Castrais et Vaurais, t. Ill, 1965, pp. 24 et 33. 3) Aveyron: tableau 3 2 itations seulement et 4 espèces ent été signalées. L'Aveyron étant parmi les départements les plus riches en grottes, beaucoup de stations restent â rechercher.


n..,y , ? Fig. 4 Stenophylax crossotus Mel. Fig. 5 Stenophylax f issus (Mel). Legende capture en grotte capture en surface


B 4/ 4 Fig. 9 Stenophylax raucronatus Mcl. Fig. 11 Stenophylax permistus Mcl. Fig . 10 Stenophylax nycterobius (Mcl.) Fig. 1? Stenophylax sequax (Mcl.) Fig. 1^ Stenophylax vibex vibex Curt. Légende : capture en grotte capture en surface


B 4/5 4) Ba$$fs-Pyrlnles: tableau 4 17 statlens seuterralnes sent astuellenent 1nventerlles e 6 esplees ent été ebservées dans ce département dent une (Sten, sequax) n'a été capturée qu'en surface. L' e spése la plus seuvent netée est Stenephylax perm1s|us a Sïgnalens d'autre part la capture le 1.5.1967 par netre eellègue B. Chevet de 4 larves âgées du genre Stenephylax (prebablement S. nmsrenatus d'après H. Décamps) dans un bassin artificiel aménagé dans le perche d'entrée de la grette de Campagnaga (Cameu-Cihigue). Ce bassin faiblement éclairé par le jeur est alimenté par des suintements de la parai de la grette. 8. Chevet y a ebservi une dizaine de larves. S'agit-il d'une pente dépesée par hasard eu d'une pepulatien qui se reneuvelle chaque année? De neuvelles et fréquentes visites serení nécessaires peur répendre. Netens que dans ce aime bassin se rencentrent régulièrement des Ulphargus. 5) Derdegnes tableau 5 1 statien et 1 espèce ent été signalées. La recherche des Tricheptères caverniceles reste â faire en Derdegne etî les greffes sent fart nembreuses. 6) Gers: tableau 6 2 statiens très preches Tune de l'autre et 1 espèce sent actuellement eennues. Gemme en Derdegne il semble que les Tricheptères n'aient pas retenu l'attentien des biespéelegues dans ce département. 7) Glrende; tableau 7 6 s t atiens et 4 espèces ent été inventeriées, l'espèce deminante parait être Stenephylax vibex vibex. Hais les recherches sent encere Insuffisantes peur aveir an ben aperçu du peuplement. D'autres statiens sent en ceurs d'étude. Gitans netamment le réseau Grand-Ânteine-Augey (Frentenac, Rauzan et Sallebruneau ed des visites à la fin de l'autemne 1968 ent mentré de nembreux restes de Tricheptères in¬ déterminables. Meus n'avens d'ailleurs jusqu'à présent pas ebservé d'espèces hivernant seas terre en Girende. 8) Haute-Garenne; tableau 8 6 statiens ent été étudiées. 7 espèces caverniceles ent lté signalées dent 1 (Sten. lateralis) n'a été treuvle qu'en surface. Stenephylax permutas et Sten, fissus sent les espèces le plus fréquemment citées. Aux statiens indiquées sur le tableau s'ajeutent les 2 suivantes ed des Tricheptères ent été treuvés mais rtan déterminés: la grette de Péneblanque I Arbas étudiée en 1955 par Dereuet et Dresce et celle de la Ceume Ner® (St.-8ertrand-de=Ceminges) nefle en 1959 par H. Ceiffait. Beauceup de statiens restent encere â déeeuvrir. 9) H a utes-Pyrénées: tableau 9 15 statiens sent eennues. 8 e spèces ent été signalées dont une (Sten. nycterebius) n'a lté capturée qu'en surface. L'espèce déminante est Stenephylax permlstus. 10) H é rault; tableau 10 3 s tatiens seulement ent été inventeriées malgré la grande richesse en cavités naturelles de l'Hérault. Cette pauvreté n'est due ici aussi qu'a l'insuffisance des recherches.


B 4/6 4 espices »nt Îtê signalées dant deux (Sten. fissus et Sten. testaeeus) n'ent été capturées qu'en súr¬ tase. Signalens la présence de Trieheptéres dans des cavités du Minerveis, netamment dans l'aven de la Ceureunelle (Minerve) â plusieurs centaines de mètres de l'entrée. Tl) Let¿ tableau 11 5 statiens et 2 espèces seulement ent été recennues. Mais ici encere de neabreuses prespectiens restent à faire peur cennaitre le peuplement de ce département. 12) Lct-et°Garennes tableau 12 4 statiens et 6 expèces ent pu être inventeriles grâce aux recherches de netre cellègue J.J. Gerrayat. Stenephylax permistus est actuellement l'espèce la plus fréquemment rencentrée. Mais d'autres statiens restent â eéeeuvrir. 13) Pyrénées Orientales: tableau 13 5 statiens et 4 espèces ent été signalées. Mesephylax aspersus est l'espèce la plus sauvent citée; mais les ebservatiens sent encere nettement in¬ suffisantes peur établir un recensement valable peur ce département riche en cavités. 14) Tarn; tableau 14 22 statiens ent été étudiées dent 1 en cavité artificielle ("seuterrain-refuge" ) . 9 espèces ent été ebservées dent 2 ( M ese, impunetatus et Sten, testaeeus) n'ent été capturées qu'en surface. Stenephylax fissus est l'espèce la plus fréquemment capturée. Aux statiens mentiennées sur le tableau il faut ajeuter le réseau calel-Fendeille (Serèze) eè des Tricheptères ent été signalés dès 1902 par Viré et Maheu, mais sent restés indéterminés. 15) Tarn-et-Garenne; tableau 15 6 statiens sent cennues. 7 espèces ent été inventeriées dent 1 (Mes, aspersus) capturée seulement en surface. Les riceltes sent encere trap peu nembreuses peur établir la fréquence des espèces dans de département. Cenelusier.s; Sur 126 statiens seuterraines en nete les fréquences suivantes: 1) Stenephylax permistus dans 71 grettes 2) Stenephylax fissus dans 17 grettes dent 1 artificielle (seuterraîn) 3) Stenephylax mucrenatus dans 28 grettes 4) Mesephylax aspersus dans 19 grattes 5) Stenephylax sequax dans 18 grettes 6) Stenephylax ml fis dans 16 grettes 7) Stenephylax vibex vlbex dans 15 grettes 8) Stenephylax testaeeus dans 3 grettes 9) Stenephylax nyeterebius dans 3 grettes 10) M esephylax Impunetatus dans 3 grettes


B 4/7 11) Stensphylax lateral U dans 1 grstte 12) Stensphylax ertssstus dans 1 grette Ces résultats» encere previseîres, appertent de légères raedlficatlens à s eus énencls en 1966 (9). Hais Us cenfiraent nettement que Stenephylax peraistus et Stensphylax tissus sent les espèces les plus fréquemment ebservées dans les grattes du sud-suest de la France. References Biblisgraphiquas 1 Berland (l„) et Hssely (H.E.) 1936 Catalsgue des Trichsptîres de France. Ann.Ssc. Ent. de France, vel « CV, pp. 111 > 144. 2 = Berland (1.) et Hssely (H.E.) 1937 Catalsgue des Tricheptères de France (suite). Ann. Sec. Ent. de France, vsl. CVl, pp. 133 168. 3 = Bsnnet (P.) 1947 Une grette nsuvelle peur la bîespéelegie* le "Treu de Ranteu". Bull.See. Hist. N a t. de Tsulsuse» t. 82, pp. 245 251. 4 = Bstssaneanu (L.) 1959 Recherches sur les Triehsptères cavernieeles, principalement sur ceux des celîectiens ®bisspeelegica ,, » Arch.Zssî.sxp.gén.» t. 47; netes et revues» 1, pp. 32 50. 5 1967 limmefauna Eurepaea: Trichsptsra» j^n lilies, Gustav Fischer Verlag» Stuttgart, pp. 285 309. 6 Beu (C.) 1966 Faune seuterraine du Sud-suest du Hassif Central, 1. Csntributisn â la sennaissance des invertébrés cavernieeles. Ann.Spélée.Fr.»t. 21, fase. 3, pp. 689 706. 7 Décaaps (H.) 1962 Nets sur quelques espèces de Triehsptères trsglsxènes. Ann.Spélés.» 6. 17, fase. 4 pp. 577 583. 8 <* Oécaraps (H.) 1967 Intreduetien à l’étude étslsgique de* Triehsptères des Pyrénées. Ann. limn. » t.3, fase. 1» pp. 101 176. 9 Décaaps (H.) et Hagné (J.) 1966 Csntributisn à l'étude de Hicrspterna fissa HeL. et des Trkh#ptl= res cavernieeles (Stensphylax Hicrspterna» Hessphyla»), Ann. limn.» 6. 2, fas®. 3» pp. 527 535. 10 » Dersuet (L) et Dresse (E.) 1955 Etudes sur la grstte de Pêneblanque. L Faune et climats. Netes bîsspésl.» X» pp. 123 131. 11 Despax (R.) 1938 Nsuvelles statîens pyrénéennes de Triehsptères cavernieeles. Bull» Sec. Hlst» Nat» de Teuleuse^ t. LXXf!» pp. 95 = %  96 12 =• Dreste (£„) 1949 Recherches seuterraines dans les Pyrénées centrales (Netes bîsspésle» giques» année 1947). Soi. mlrid . Spéelegie et Préhist.» année 1948» 49. Bull. Ses» Hlst. Nat. de Ttuleuse, t. 84» pp. 182 196 13 = Cadeau de Kerville (H.) 1935 Invertébrés réieltés dans sept grettes des départements de la Haute» Garenne et des Hautes-Pyrénées. Bull.See» zee!. Fr.» t. 60, p » 358» 14 ~ Jeannel (R) 1926 Faune eavernicele de la France. Encycl. ent.» 7» Paris» Lechevalîer» 334 p. 15 Lacréis (J.U) 1914 Faune des Triehsptères de Franse (le série). Bull. Soc. Et. $c. nat. d'Elbeuf» 1913» 49 p. 16 ~ 1916 Faune des Trishsptères de France (2e série), ibid.» 1914-1915, 15 p» 17 lagarrigiie (J.) 1950 La faune eavernicele terrestre de la région des Causses. Bull» Se*. Hist. Nat» de Teuleusej t. 85, fase. 3-4» pp. 129 = 150» 18 ~ Hagné (JJ 1960 Les stations de cavernieeles du Tarn. Se®, spélie. et préhist. de Serdeaux, t. 9, (1958), pp, 57 75. 19 ~ Hagné (J 0 ) 1962 Nouvelles rlteltes de faune saverniceîe dans l'Entre-deux-Hers (Gîrende). Sec. spélêe. et préhist. de Bordeaux» t» 11 (i960), pp» 33 38 s


B 4/8 20 Hagni (JJ 1967 La gratte des Cluzets» semraune de Blasimen (Girende). Etude biaspillolegique. Spelunea (4e s„), Hiraoires n°5 Aetes Vit e Cenqris Nat. de Spille., Bardeaux, 1966, pp. 285 288. 21 Nagni (J.) 1969 Nauvelles statleras de Trisheptires eavernieeles du sud-euest de la Franse. Seœ.Spille® et prlhlst. de Bardeaux, t. XVUI-XIX, 1967-1968 (1969). 22 » Sehisïd (F) 1950 Cantributian â l*étude des Liramephilidae (îricheptera). Hitt. sehweiz. ent. Ges.» 28, p p. 7 245. 23 Sehraid (F.) 1957 Les genres (Stenephylax Kel„, Hîerepterna St. et Heeephylax Ha.L. (Trisopt. Liraneph.). Husee de Zeeh, vel. 11, n B 2, pp. 1 51, Barseîena. 24 U 1 raer (G.) 1920 Triehepteren und Epheraerepteren aus Höhlen. Deutsehe ent. leitsehr., pp. 303 309. 25 %  =• Viré (A.) et Haheu (J 8 ) 1902 Reeherehes de Zeelagie, de Batanique et d'Hydrelegie seuterraines effeetules pendant l'été 1900 dans les départeraents du Tarn, de l'Hérault et du Let. Spelunea, Bull, et Hêm. Sae. Spéléelegie, 6. VI, n e 28, pp. 549. 26 Half (B.) 1934-38 Anîraaliura Cavernarura Cataleipu«. Berlin, W. Junk, (S'Gravenhague).


rm Tableau ! AR 1 EGE X 0 « r— m >N 3 _cr v> Q. ® 30 Mesaphylax impunctatus X .— s =J _rr CL • m in c in 93 • £_ co 0 • =3 sz in © tn M— CO H— CO E %  4-' <• C C C*5 O CO E Sten. nycterabius w sz "e «O L. -+-> a> X • c$ © O' tn z> 9 i t> • C* c •+-’ «> in -+-• v CO 4-* • X C 03 « _Q CO *> Gr. d’Ardet ( Ragalle ) -h + %  Qauffre d'Audinac (St-Glr#ns) 4' Gr„ d* Sastardech (Rivérenert) + Av. Castlras (Rlvlrenert) Gr. de la Ci gal Ire (Sentein) 7 * 4. 1 Puits de Clavette (Lacsurt) r TGr. du Cel-del-Bauich (St-Hartin-de-Caralp) 4 . 4 , t' fc4Gr. de Ferrabac (La Bastide-de-3érou) %  T T “T Gouffre de Lacests (Alias) 4Gr. Lafage (Mas-d'Azil) 1 Gr. de Lestelas (Cazavet) 4Gr. du Has-d'Azil (Mas-d'Azil) T" Gr. sup. de Mantagagne (Hentagagne) -P Gr. des Neuf-Fants (Aulus) "f-h Gr. inf. de Passarelles (Encaurtiech) Gauffre de Payssa (Salsein) +p Gr. de Péteillatch (Berdes-sur-lez) Gr. du Pagne1-de-la~Plagne(StifGirens) •f+ Gr. de Partei ^„aubens) Trau du Ranteu (Suc-et-Sentenac) + + + + %  -p Gr. de St-Maguetch (Alzen) -r + + 4p Gauffre de Saulisquet (Mantagagne) + •+4* Av. du Trapech d'en Haut (Bardes-sur-Lez) 4Av. da la Trinquade (Lacaurt) 4. 4•P Perte du Valp (Mantesquiau) Î t f' p 1 2 — 12 — 2 5 1 18 6 2 4


B 4/2 Gr. du Grand Mas (Mouret) Gr. d'EI TAYS (Redelle) m «< PO o Tableau 3 CD CD C) CD CD CT) CD -Î -> T "5 "T “> "T o_ Qo_ o_ o_ cc tt » • Ä rñ W ^ £/) Ï — CD . —« CO '—' CO **n co 1 oo '—' '—' 1 & rs jsp m co -< c ^ —«. © —* CO C15 —*• TS — -J T3 —• C® iH— r-«OW © < — © 3 _ . fvi -*» C © "—® <» CO CO 1 * %  —— < CD ' (O CO^ SO o ^ * ' fü c 1 Q_ Q® AUDE Kesophylax CO -f -H + Mesephylax aspersus aspersus 1 Mesephylax Mesephyl as Impunciatus ! impunctatus í Slensphylax Stenophylas cressetus 1 cressetus Sten. Sten. t flssus 4ï+++ + fissus Sten. 1 Sten. lateralis 1 lateral is Sten. Sten. + mi tis Í i mitis Sten. Sten. ï mucronatus ro + 4 mucrenatus i Sten. Sten. 1 nyctereblus ! nycterebius Sten. Sten permistus CO + + + permistus Sten. t Sten. sequax sequax Sten. Sten. ! testaceus : testaceus » Sten. Sten. vibex vibex 1 vibex vibex i Tableau 2


BV? Tableau i Sasses-PYRtNEES Mesophylax aspersus Mesophylax impunctatus Stenophylax cressatus Sten. tissus CO Ht • c_ C « 03 Sten. mi tis Sten. mucranatus Sten. nycterobius Î4 S. Sien. sequax Sten. testaceus Sten. vibex vibex Qi. Attecenduac# Sil « a (Aussurucq) Gr. Azin Chila (St-Just-lbarre) Qr. Bahi Jasuk« Karbe Handia (St-Just-lbarre) Qr. de CnSieau-Pignan (St-Michel ) Qr. des Eaux-Chaudes (Laruns) Qauffre d'Elçaré (St-Just-ibarre) Gr. Qanita-Sil# (St-Just-lbarre) Av. Qastain Charceat Leccia (Lantabat) Qr. Harzen Silea ('St-Just-Ibarre) Gr. Harz Silea (Léoumberry) Gr. d'lriberry (Bustince) Av. beuchê de Lucucills (Âlçay) 3r. des Ours (St-Just-lbarre) Av. de la PalembiSre (Alçay) Gr. des Pas (St-Just-lbarre) Qr. du Sanglier (St-Just-lbarre) Gr. de la seurce.* la Nive (Estérençuby) f 4+ f +• + %  + %  +* + 4+ 4 4 •V + + %  •f* + 4 4 4 — — 6 — 1 -1 il — — -


B 4/4 r~ ro *) < CB CO r~ ft) Q_ C ZXJ 3 Cr œ 2 CD m 20 oo • 1 Mesaphylax aspersus 1 Mesephylax impunctaius 1 Stenephylax cressatus 1 Sten. Tissus 1 Sten. lateral is ! Sten. mi tis 1 1 Sten. mucronatus j Sten. nycterebius ; Sten. permistus j Sten. sequax 1 1 Sten. testaceus + Sten. vibex vibex CD p c/> œ DORDOGNE Mesaphylax aspersus + Mesaphylax impunctatus 1 1 Stenophylax crassotus Sten. fissus 1 1 Sten. 1 a t e ralis 1 1 Sten. mi tis 1 Sten. mucrsnatus 1 Sten. nyctersbius 1 Sten. permistus 1 Sien. sequax î Sten. testaceus 1 Sten. vibex vibex Tableau 5


ÍA a Tableau 7 GIRONDE. Mesophylax aspersus r-— rö >N -+-* -ET O © 3 Q. O) E Stenephylax crossetus Sien. tissus Sten. 1 ateralis c ° 3 CO f= Sten. nycterebius 5 1 Sten. sequax Sten. testaceus Sten. vibex vibex Gr. de Benauge (Arbis) Gr. des Cluzets (Blasiman) Treu du Luc (•Malartic) (Heulen) Treu Neir ($t-Martin-du-Puy) Gr. de Pellegries (Faleyras) Gr. de VillesSque (Rauzan et Mérignas) 44 -t4“ + 4+ + 4— -— 2 1 -— — 2 -— 4


B 4/6 CD CD CD CD CD CD O “3 -J © T -5 ~+> —f> -f> 0 _ 0 _-+iQ_Q_ “5 C o> ~5 » — ® » m Z3Z 13: ÇD ut CL © ft> O© T3 <© 3 “J » C C ^4W —* O -^5 J CS. •—* ' Z3 © CL C •—» © o 5 00 ? -— ^ e CD o IS © v> m ~3 ÍU 1 “D CO IU -3 rs © T3 3 CO CO © r-L —* »3 © -5 » ^ © —' c ^ c 5 =» © —' © vO CT O CO -—' © •ù rr v —, 3 > N —• CO '—“3 ^ —' —* cr oo ft) ft) CO — ‘ HAUTE-GARONNE rs> + + Mesephylax aspersus i Messphylax impunctatus ! Stensphylax cressotus 4ï~ i4+ + Sien. fissus 1 Sien. 1 a t e r alis rvj + + Sien. miiis + + Sien. mucrenaius 1 Sien. nyciercbius + f + + Sien, pernisius ro + + Sien. sequax • Sien. iesiaceus : Sien. vibex vibex Tableau 8


ZA a Tableau 9 HAUTES-PÍRENEES Hesephylax aspersus Hesephylax impunctatus Stenephylax cressetus Sien. fissus Sten. lateralis -J z GO E Sten. nycterebi us C E ® C_ _» 1 -*-* m GO Sten. vibex vibex Gr. d'Arricaeu (Beaudian) Gr. de Castel-Heuly (Bagnîres-de-Bigerre) Gr. d'Escala (St-Pi) Gr. de la Fentalne-aux-Fies (Bagnères-de-31gerre) Gr. de Friehet (Frichet?) Gr. de Gargas( Tlbiran) Gr. de Gerdre (Bagnires-de-Blgerre) Gr. de l ' H a îeuat-de-Peîeu (Nistes) Gr. de Jeudieus (Banlts) Gr. de Labastide (Labastlde-de-Neste) Gr. de Nistes (Tute-du-Chef) (Nistes) Gr. de la Palle (St-Pi-de-Bigerre) Gr. de Picharet (Gazave) Gr. Inf. de Rebtuc (Hiebes) Gr. des Tignahustes (Aventignan) 4-V4+ 4" •+ %  44 +4~ 4+ 4444 +• 44 4 +4— 1 4 — i 5 — 7 4 -2


B 4/8 * T ‘> CD 3Rw vQ CD » n < Ö "5 ^ 6 » « O. «S'* «» ü ’ s» — %  ^ ft) *> -J 3 3 —• —• 3 03 50 «#•*! ft) «» ® ® O ft) “5 -O —' c uo c C~> -—« s» es ft) * %  —•* 3 3 E O — ^ —' —*• ft) m -n ft) 0-3 3 * C_ O ^ ft) » Fi CO 1 —'—' in 3 O 3 r~ o í 1 Messphylax aspersus ! Messphylax impunctatus ! Stenaphylax crossatus + %  Sten. fissus : Sten. lateral is Sten. mi ti s ! Sten. mucranatus %  Sten. nycterabius f f + f Sten. permistus Sten. sequax Sten. testaceus Sten. vibex vibex Ç CD CD * 3 3 *^0-0«o « «» ne «-* » fc> — c c: in 3 ÍSI » ® — *1 U» 3 WftS C '— i n i/ff CD CO -c CO r-4ft> 00 L. *J 'tï -t-, ri '*> — * ' ' 3 ft) 00 3 ' ' CO HERAULT CD t+ + Messphylax aspersus 1 t Messphylax i m punctatus 1 Stenophylax crossatus ‘ Sten, fissus ! Sten. lateralis ! Stsn. m i t i s ! Sten. mucranatus : Sten. nycterabius -, -h Sten. permistus ! Sten. sequax : Sten. testaceus %  Sten. vibex vibex Ubi sau 10


B 4/9 CD CT) cr> Ciï P P P P P û. CO Q_ Cl. O m m m m v> CO — • 3 CO 3C c: < r-*IÖ • =5 « ® —• 3 ® — t 3 r4m !3E^+-o-rClû®®— 3 3 1 — • e» zs « c '—O'—' 3 C3 • 3C • "O —' ® vQ C 3 ® =5 • — ^4-3Cr^ «M ^ • “O CO 1 — ^ 3 ' ' CL• c • CO '—•' vo 1 ^43 ? AD 3 — %  c * ' t 0_ 1 "n 3 %  o -< zo m =sr m m CO 1 O ññ zzr ï> 1— m CO t 1 LD CD CD CD CD 3 3 3 T • • • • Û-O-O-Q— —4 • flû C ® C <0 0 3^3 3 3«» 3 « £ Qr-*—' — «A >' ' r-fa • CO «0 Ci 3 3 m o C ' < m LOT-£ T-GARONNE Kesephy]ax 1 Mesephylax + +f aspersus i aspersus I Hessphylax Hesophylax impunctatus ! impunctatus Stensphylax • Stenaphylax crassstus crossetus Sten. Sten. f fissus fNJ f + fissus Sien. Sten. ! lateral is 1 1 lateralis Sten. Sten. ! mi ti s ! mi ti s Sten. Sten. 2 mucrenatus + fmucrenatus t Sten. Sten. nycterebius ! nycterobius Sten. Sten. permistus 4>+ + 1 + permistus , Sten. Sten. sequax —C t sequax Sten. Sten. ! testaceus t testaceus Sten. Sten. ! vibex vibex “h vibex vibex Tableau 12


ou A a Tableau 14 TARN JÊ' ¿0 CL C. fl >N =3 C t/î t_ CO O ¿ 1 Sien. lateral 1s : C ^ co e 0« c * «ü O 13 CO e • c_ • m « o H>s co c: c: E & SH-» ® CO Q. X • c* • OS c • X C « ® _Q CO ’> Sr. des Arrandles (Penne) Qr. de Cabéeu (Penne) Qr. de Cambeunis (Cambeunis) Gr. d'Ensîre (Labruguîîre) Av. de Ferrilres (Penne) Av. de Grizes (Puyeelci) Gr. de Janeye (Penne) Gr. de Lacalm (Aiguefende) Av. des Landes (Milhars) Gr de Lateur (laeaze) Av. de Lautanel (Penne) Gr. de l a le'utre (Penne) Gr. de Halcreuzet (Cambeunîs) Igue de Meuysset (Milhars) Av. de PeuZergues (Penne) Av. de Rascalate (Larreque) Gr. de Reuzet (-Reset) (Larreque) Gr. du Serpent (-gr. Gérard) (Penne) Av. du Suquet (Penne) Gr. de Tennae ( T ennac) Gr. des Treis-Cl e c hes (Penne) Seuterrain du Verdier (Castelnau-de-Livis) 4-h 444 4“ +4+4 4~h 4~ + 4 4 %  4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 44 4 4 4 4 4 4 4 + 4 -4 4“ 4 4 4 4 4 4 4 -A 4 4 4 4 4 2 — — 17 — 7 10 — 13 4 1


B_vri Tableau 15


B j>/1 Observations on the behavior and longevity of cavernicolous Rhaphidophoridae (Orthoptera) BROTHER G. NICHOLAS, F.S.C. (La; Salle College, Philadelphia, Pennsylvania / U.S.A.) Introduction : Cave crickets, or vetas, have a gosaopolitan distribution and rank aaong the aost abundant af all cavernicolous fauna. Uroy (196?) lists 176 cavernicolous species belonging to the superfaailies Gryllacridoidea and Gryllodea, Of this nuaber, 111 species are gryllarndoids belonging in the faaily Rhaphidophoridae. Following the classification of Chopard (1949) for the order Orthoptera, the three sub¬ families of rhaphidophorids containing cavernicoles and their general distribution would be as follows: Rhaphidophoridae Kacropathinae Australia and New Zealand Rhaphidophorinae Asia and Europe Ceuthophilinae North America The remaining cavernicolous orthopterans are mainly gryllodes belonging to the family Phalangopsidae distributed through Africa, Madagascar and Malaysia. Some of the species of rhap.idophorids listed by Leroy are not strictly cavernicolous since they display no physiological or anatomical adaptations to a spelean existence. They are, at best, nominal trogloxenes. This is particularly true of the genus Ceuthophilus found in the United States. Although a dozen species are referred to as cavernicolous at least seven of these are widely distributed in epigean habitats. Their inclusion as cavernicoles is, in some instances, based on the finding of one or two stray specimens in a cave. However, many of the Rhaphidophoridae do show cavernicolous adaptations although apparently only one. Ceuthophilus longipes , originally discovered in one of the lower levels of Carlsbad Caverns, New Mexico is a strict troglobite. As will be shown, most cavernicolous rhaphidophorids must leave the cave habitat period¬ ically for feeding. The widespread distribution of rhaphidophorids in caves; their migration to and from the cave; their importance to the food web of the cave; and their high visibility factor to speleologists and other visitors to caves all combine to make these ready subjects for study. Yet, though cave rhaphidophorids have been noted by the earliest cave explorers, much is to be learned of their behavior, territoriality patterns, rhythmicity, mortality and feeding habits. In general, all cavernicolous rhaphidophorids are wingless, range in adult length from 20 40 mm with a median length of about 25 mm, possess elongate legs and extremely long antennae which may be four ti mes the length of the body itself. These antennae are continually twitching or waving and mayreflect a dependence of tactile senses in the darkness of the cave. Eyes are present, though in many species there is some doubt as to whether these are always functional. Some pigment is present. In the troglobitic Ceuthophilus longipes the body is a transparent white color (Bailey, 1928) and all specimens studied have only the faintest indication of deeper coloration along the caudal margin of the abdominal tergites (Hubbell, 1936), Feeding Habits : The feeding habits of cave rhaphidophorids reflect a dependence on both migratory patterns and the influ¬ ence of a diurnal rhythmicity. Some food is obtained from the cave itself. Ceuthophilus longipes feeds on bat droppings, spores and particles of deling vegetable material washed in from the surface (Bailey., 1928). Chopard (1959) observed Rhaphidophora pi rea feeding on a dead bat in a cave in Java. The feeding of rhapln'dophorids on dead bats is not an uncommon sight, but Rhaphidophora oophaga has been described by Lord Medway (quoted in Chopard, 1959) as also feeding on the corpses of two species of swiftlets, Cal 1 ocal i a maxima lowi ant ^ fall°calia fugiphaga natunae found on the floor of Subis Cave, Niah, Sarawak. In some caves Lord Medway has seen Rhaphidophora oophaga among the nests of these birds feeding on the eggs. It is able to gn?v a hole in the upperside of the egg and clean out the contents completely. Park and Reichle (1 963, 1964) made observa¬ tions on the gut contents of Hadenoecu s subte rraneus and found both epigean and hypogean fauna. In a later study Park and Reichle reported that the stomach analysis of over 300 individuals indicated that at least 90? of the gut contents are representative of epigean fauna.


B 5/2 Omni versus is th* fe*st «ay to itsifîà# th* f«#dlng habits savernlcolous Orthoptera based on the survey of approximately fifty different aathors mad* by Leroy (1967). The majority of these authors Imply that food Is obtained mainly from outside the cave. It Is difficult to make generalizations about the move¬ ment of cavernlcolous rhaphidophorlds frai the cave for feeding plrpeses since some species live not only in caves but in other habitats. But there Is strong evidence for a periodic migration (usually on a diurnal rhythm) among cave populations for feeding purposes. Migration and Rhythmieity; A study of the rhythmic activity and migration of 3 e 0 Q0 Had fj peeus subterráneas observed for eighteen months has already been reported by me (Nicholas, 1962, ISSlj. Since 1962 tils study has been extended to almost five years and over i.OOO Hactaseeus stibturransus have been observed. Daily observations were ftmade in Cathedral Cave, situated at the »©rthwesteni end of Flint Ridge in Mammoth Cave National Park. Kentucky Twelve quadrats were established at ten foot (three meter) Intervals throughout the cave each quadrat being 3,4 feet (1*04 m) in with and encompassing the reiling, walls and floor. Quadrats A-C are in the entrance zone; D-F in the twilight zone; and G-t in the dark zone. The method of establishment of this quadrat zone and total area encompassed has been reported (Nicholas and Brucker, 1965). 4.250 Hadenoecus subterraneus were marked with pigmented shellac and a coding system developed that would enable, identification of each cricket, the quadrat In which it was originally marked, and the date it was marked. The percentage of re¬ captures of H y súbtterafteus (plus the spider Meta menárdi i and the beetle Neaphenops tellkampfl) Is shown for a typical year, 1961» in figure 1. Between 1800 and 0600 hours there occurred a nocturnal migration with members of the population from all quadrats leaving the cave and returning before dawn. This is reflected in the percentage of recaptures In th® twilight zones of crickets from the dark zone, and the percentage of crickets from bath of these zones found In the entrance zone. On any given night appro»lmately one third of the total population left the cave completely. Between the hour of 0600 and 1800, 97 % of the crickets were recaptured in their home quadrat (Fig. 1). By comparison, the trooloxenie Meta menardii and trog T obitic Neaphenops tellkampfl displayed practically no interzonal movement during the year. This tendency of_H» subterraneus to migrate has been noticed by me in five other caves in Mammoth Cave National Park. In one unnamed cave 500 meters south of Cathedral Cave hundreds of crickets have been seen moving out of the cave. According to the former owner of the cave, this daily movement has been seen for over thirty years. Reich)e»' et ai». (1965) conducted a study of H«, subterraneus in the laboratory duplicating environmental conditions within the cave. They found that between 0600 and 1700 hours the crickets were relatively inactive with less than one-third of total daily activity occurring between these times. By 2300 locomotor activity had tripled and remained maximal until 0300. The rate of activity then decreased until 0600 when the crickets entered the quiescent phase of daily activity, While observing other populations in the Mammoth Cave they noted that on«M>thîrd of the population migrated out of the cave to feed. Reichle (1963) had previously noted the existing* ®f tws rhythm cycles that of a definite daily circle and a corresponding period of inactivity Other observations by Park and Reichle (1963) confirmed a diurnal periodicity with anocturnal peak of activity about midnight and an Inactive period during the day. Richards (1965) also observed the emergence at night of approximately one-third of a population of Gymnoplectron waitomoensls being studied In Waitomo Cave, on the North Island of New Zealand. Similar studies by her on Pallidoplectfon tuhnel In Waitomo Cave; an unnamed species of Macropthinae from Alexander Cave Naracocrb«» South Australia; and Australotettix montanus In the Blue Mountains of New South Wales, Australia, showed that a peak of activity was reached.about an hour after sunset. Although none of the crickets began to emerge until one half hour after sunset when it was almost completely dark, by two and a half to three hours after sunset most of the crickets had returned inside the cave. Thus, although there is a definite pattern of migration in Australia and New Zetland rhaphidophorlds to forage out of the cave and about one-third of the population leave the cave on any given night as in North American species, the period of greatest locomotor activity in Australia and New Zealand species Is shorter and at an earlier hour. Weather Conditions; Epigean weather conditions have a definite effect of the pattern of rhaphidophorid nocturnal migration. In the Cathedral Cave study of Hadenoeeus subterráneas 1 noted that migration from the cave entrance at night cease when the temperature drcpped^beTow -5 0 C rr'The relative humidity below 85# '(Nicholas, 1962). The mean temperature in the dark zone was 8°C with a fluctuation of one degree throughout the year. In the entrance zone the mean ranged from 0°C to 10°C with a maximum of 25° and a minimum of -5°C. Thus, crickets x moving from the dark zone to forage outside the cave were subject to a possible maximum change of 17°C. There seemed to b® no evidence of thermal shock and this change did not inhibit nocturnal migration.


PERCENTAGE OF IOO — HADENOECUS SUBTERRANEOS 50 “ (6'00 PM.-6^00AJVU 25 ~ ONEAPHENOPS TELLK AMP FI IOO755025 OABC ENTRANCE ZONE D E F TWILIGHT ZONE 1 ENTRANCE ZONE SSSSS3 TWILIGHT ZONE G H I J K L DARK ZONE DARK ZONE JANUARY I DECEMBER 31, 1961 = Interquadrat migration of marked Hadenoecus subterráneas , M6ta menardii and Ne a p henops Tellkampfi , Cathedral Cave , K e n t u c k y . W Fig. 1


NUMBER OF INDIVIDUAUS — — — — N NNNWWWW¿4k>^OiaiWOI0>a»OlSSSS O 06 00 ® (0 NnSfiNJSO NOS QNaiSON®NONa^SMSSOWOlSON«>IO aöaöoiOoio a o o oaoaoaono^OnOaiOaoaoaOaOao W (0 — DEC. — JAN. — FES. — MAR. — APR. — MAY — JUNE — JULY — AUO. Fig. 2 Depletion in nurnber of marked Hadenoe c u s subterraneug . Curves represent data from quadrats B, C, E, G, and H, Cathedral Cave, Kentucky. No marking was done after February 28. 5U±


28 26 2-4 22 20 18 16 14 12 IO 8 6 •4 2 O B 5/ ? Z 3 b. ! i § UJ Z D -5 îs 3 s. 8 è Z I QUADRATS B C E F G H Fig. J Percentage of marked Hadenoecus subterránea s recovered compared to total recaptures. Marking ceased in quadrats B , C, E, G and H on February 28. Marking ceased in quadrat F on April JO.


B 5/6 The relative humidity in dark zone of Cathedral Cave remained almost constant at 97?, In the entrance zone, the mean relative humidity varied from 80 to 90? with extremes of 70 and 100? On evenings that the humidity remained lower than 85? (about 25? of the total evenings in June, July and August) no crickets were observed leaving the entrance zone. Richards (1 965) studied the effects of temperature and relative humidity on the nocturnal migration of crickets at tfaitomo Cave, New Zealand and Alexander Cave, Naracoorte. South Australia, Since temperatures never dropped below 10°C during the period she observed them, there was no thermal barrier noted, except the highest temperature at which Gymnoplectron waitomoensis would carry out normal activity was about 15 C. Temperatures above this led to the disappearance of the older members of the colony. The relative humidity at the river entrance of Waitmo Cave remained stable at 94 97?, At another entrance relative humidity varied from 88 100? but the only marked drop in crickets participating in nocturnal migration occurred when temperatures exceeded 15°C. The relative humidity at Alexander Cave was slightly lower, reaching a minimum of 82? but this apparently was not low enough to affect migration of crickets there. Chopard (1959) believes that European cavernicolous Rhaphidophoridae leave the cave b«' day and he considers temperature and humidity as responsible for the emergence of these crickets. Richards has speculate 4 that perhaps the species observed in Europe are not true cavernicoles but forest dwelling forms known to live under stones and in hollows of stream banks. Mortality : There are no published data pertaining to the mortality rate of cavernicolous Rhaphidophoridae. To obtain an approximation of the crude mortality rate of Hadenoecus subterr áneos, two quadrats in each zone of Cathedral Cave were selected for daily observation of decrease in the number of marked adults. Crickets were marked daily in quadrats B and C (entrance zone), E and F (twilight zone) and G and H (dark zone) in December 1960 and January and February of 1961. At the end of the tiird month 400 individuals had been marked in the six quadrats under study (Fig. 2). During the same period the total number of individuals seen in these quadrats averaged 800. By the end of the third month recaptures of marked specimens were averaging 130 daily. This represents the cumulative total of recaptures in five of the six quadrats. Marking was continued in quadrat F until May to compare decrease in numbers in spring with that of winter. Marking ceased in quadrats B, C, E, G s and H on February 28. Marking continued all year in other quadrats for control purposes and to maintain data for estimation of population. In five of the six quadrats there was an increase in March in the gross number of recaptured marked indi¬ viduals (Fig, 2) and in the percentage of marked recaptures as compared to the total recaptures in the whole population (Fig. 3). Thereafter the number of marked individuals declined at a constant rate (Fig 2) Each month, the number recaptured was approximately 50? that of the preceding month During the period of study there was no change in the average number of H. subterráneos recaptured from quadrats B, C, E, F, G and H at the entrance or outside the cave. By August in the case of quadrats B C. E. G and H no individuals marked in these quadrats were detected anywhere, either inside or outside the cave In quadrat F, where marking ceased in May, only one marked individual was recovered after December. A male was recaptured on January 23, 1962. (One individual, also a male, marked in quadrat D in January. 1961 was recan. tured on December 11 of the same year. This is the oldest capture from Cathedral Cave.) No molting was noted in adults , during the year. Molting of marked individuals would invalidate Ihe statements concerning decrease of population. Hubbell (1936) maintained laboratory populations of several species of Rhaphidophorinae. He noted ecdysis only among the nymphs. Thus, the life span of adult Hadenoecus subterraneus is eleven months at a maximum. The average adult life span is from five to seven months Summary : That cavernicolous Rhaphidophoridae are omnivorous is clearly established. In most caves there is not sufficient food for these crickets, hence there occurs a migration from the cave for foraging purposes. This may not be the prime reason for migration. Richards (1965) has noted crickets apparently resting outside the entrance of caves that contained abundant food. On four occasions I have seen individual crickets exit from caves in Kentucky and Indiana after dark and then cease all locomotive activity for as long as two hours, even though food was present nearby. At the same time, other members of the colony were feeding. When the main body of crickets returned to the cave, the lone individuals that had not fed returned with them.


i B/7 Cave crickets of al] three subfamilies of Rhaohidophoridae demonstrate a definite locomotor rhy^f'cify but varv in time and dura+ion of activity. Chnpard Í1959) indicates that several genera of Rhaphidopho^inae Oolichnpoda and Trrnlophitus, feed optc’de the cave by day. Richards (1965) has shown that in Australia and tjev fra] and the cayernicoinifs tarrnpathinae have a bimodal locomotor rhythm with a peak of activity one hoi r after dusk and an?h' &f dev.-> R? 5 c hie e+ ai. (19651 have shown that North American cavern!colous Ceuthoph : • reach a peak of Irromo'-pr a.-t*"**» at * i d niohf. This is confirmed by my observations on the dricke+s in Cathedra! Cayo Lieht intensiv, temoerature and relative humidity are other factors that influence this migration Until further data a.ng obtained one can only specuT'+e nn the orecise mechanism that initiates the iocomo+ive a r t i vi+v rh > + nm R s h lioaranhv; Bailey, Vernon 19?R Chopard, L. 1 0 , * r n H IQCO Animai i*fe in the Carlsbad Cavem. uniiams and Wilkins, Baltimore, 193p. Ordre des Or^hno‘ores, T r-i i o, 7oo1pnis„ P P Grasse, Ed, Masson, Paris, 9:617-622. Run ice mee.prs dipfi RhapHI d eshora Cavprnicola, An' Soeleologie, 14(2):181-184. Hubbell, Theodore P H'IR A ••o«oorenhSs »«o-.: o f the Genus Csu+hooMlus (Orthoptara, Gryllacridldae, Rhaph" dorhef* naei M n i v Flor ida. Puhl. Piol. Sei,, 2(1);1-551. Leroy, Yveline 19,67 RrylMdes o 4 Gpyi 1 apri d es royernlcol e s Ann, Speleolonie ?2t 3 ) : 6 59-772. Nie bolas, Rre+Per R lop? Norturnal rre 4 : " e e^t dadenoer's ruh+erporjgyj^ f|p+ Soeleolorir?! Soc, News. 20:102 9 1964 Nocturnal migretipr o r Hadenoecus subterpaoeus. Bull Nat Speleological Soc, 26:62-63 Nicholas, Brother G, and Roger W. Brucker, 1965 Fstah 1 ishm-nt o 4 •» quadrat system for quantitive ecological s+udies in Cathédral Cave, Kentucky. R I 1 Mat. Speleolonical Soc 103. Park, Orlando and David Reich!e, 1963 Observa+lon« on the ecoloo • ’ and behavior of the cave cricket Hadenoecus suhterraneus fSrudder). Bull. Pçol. R u. America. 44(41:126-127 * * « « 1004 Observations no the ecol n gy and behavior of 4 h® r a ve cricket Hadenoecus subterrareus ( ^ cudderl B l 1 Rat, $•>*! ® r>ionical Soc., 26^1):79„ Re ! 'in, Davi< ' ’63 Rhythmic artiyitv in the cricket Hadenoecus -ubterraneus Bull Ecol. Soc, America, 44( 3 ) ; 9 8 ” ' " l ' '' , ..In h n 0, Pa 1 m er and Oriíodn Perk, 1065. Persistent rhythmic locomo+or activity in the cave cricket, Hadanearus suhterraneus, and i+s ecological significance Amer Midi Nat., 74(11.57. pfi Remy, P. 1931 Richards, Aola, 196? n «Inpp Ohseri's+i n os ?iles moeurs de quel 0 ..ç S Orthop+eres cavernicoles. Ann. Sei Nat. 7not ., f^O h'. ,?pn 777 Fe®d'-nc hehnuio« pur onem’es rf Rhani 1 ! d nohn^idae (Orthopfera) from Waitomo Caves, Neu ZeainnH r»qns, Rc»n1 Soc, New Zealand, Zoology, 2(15)•121-129. Tuo e-f-fert pf uo-íthp» nn Rhaohidophoridae (Orthoptera) in New Zealand,and Australia. Ann o * or-'? r'nî c ,('•.(10


Chauves-souris cavernicoles de Tunisie V.AELLEN et P.STRINATI ( Muséum ¿'Histoire naturelle, Genève / Suisse ) RlsumS Etude de 6 espaces de chauves-souris observfes lors d'un voyage spilíologique en Tunisie en octobre 1987. Une espece est nouvelle ¡doue le pays : Rhinolophus blasii . Localités nouvelles pouik d'autres espaces. Prlcisions taxonomiques, en parti¬ culier sur la forme R h i n olophus euryale tuneti . IntroductionLors d'un voyage spéliologique en Tunisie, en octobre 1967, nous avons eu l'occasion d'observer et de récolter quelques chauves-souris. Bien que plusieurs travaux aient dljl paru sur des chauves-souris capturfes dans des grottes de la Tunisie, il nous a sembll utile de publier nos observations, car elles font connaître une nouvelle espace pour le pays, des localités nouvelles et permettent de préciser quelques points de taxonomie. Le matériel récolté lors de ce voyage est déposé au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Nous remercions Monsieur Michel Trainier, de Genève, quitious a accompagné et aidé dans nos recherches. Grottes visitées ~Grètte des Chauves-souris Appelle aussi g botte d'El Haouaria, grotte du djebel Sidi bel Abiod, grotte de l'oued Tabouda. Djebel Sidi bel Abiod, rive droite de l'oued Tabouda, près de El Haouaria, Cap, Bon. Carte de la Tunisie au 50.000 e (type 1922). Série P 751, feuille IX Cap Bon. Edition 3-IGNF Juillet1957. Quadrillage kilométrique Lambert Nord Tunisie : 600,750 / 418,400 / ait. 130 m. Date de la visite : 3.10.1967» Littérature : DELEU IL et LABBE )1955) , KAHMANN (1958). Grotte du Cheval Djebel Zaghouan, près de Zaghouaq-, Carte de la Tunisie an SQ.ÛCfl e (type 1922). Série P 751, feuille XXXV Zaghouan-, Edition 3 IGNEJuillet 1957. Quadrillage kilométrique Lambert Nord Tunisie : 521,950 / 342,125 / ait. 53o m. date de la visite : 5.10 1967. LiPPérature : ANONYME (1957). Grotte du Kef-el-Agab Kef-el Agab, près de Jendouba ( Souk-el-ârba ). Carte de la Tunisie au 50¿0Q0 s. Touille XXXi Ghardimaou» Quadrillage kilométrique Lambert Nord Tunisie :395,325/ 357,350/ ait. 240 m. Date de la visite : 7.10.1967. Littérature : BARDIN ( 1951 , 1953 ). Matériel récolté Rhinelophus.ferrumiquinum ferrumequinum (SChreber , 1774) Grotte du Cheval, Zaghouan, 5,10.1967 1 mandibule récenteMuséum de Genève 1144,65., Le rhinolo-plie grand-Afer-l-cheval est déjà signal! S. plusieurs reprises en Tunisie . DELEUIL et LABBE (1955) en ont abitnu un spécimen par 1. CETEAUD 11 d.une grotte très profonde du djebel Zaghouan l '. Il s'agit très probablement de la grotte du Cheval d'ou provient notre reste osseux. La sous-espèce Rhinolopus ferrumequinum obscurus Cabrera, 1904, longtemps reconnue valable pour la péninsule Ibérique et l'Afrique du nord-ouest, est mise en synonymie de Rh.f.ferrumequinum déjà par MILLER (1912), puis par ELLERMAN et MORR I S CN-SCOTTTI 9 51 ). Divers auteurs ultérieurs ont cependant continué I la reconnaître comme valable. Une nouvelle mise en synonymie avec la sous-espèce typique vient*d'Stre faite par CAUBERE, MENU et SAINT-GIRONS (1968). Le très maigre matériel que nous avons recueilli ne nous permet pas de discuter ces points de vue» La mandibule trouvée a une longueur de rangée dentaire ( C-M^ ) de 8,8 mm soit le maximum indiqué par MILLER, alors que la forme obscurus serait plus petite. encore


B 6 / 2 Rhinslophus (?) euryale Blasius , 1853 Grotte Bu Cheval, Zaghouan, 5i10„1967 » 2 raBius rlcents Huslum de Genève 1144.66c Le mauvais Stat de ces pilcas ne nous permet pas d'ttre plus affirmatif. Note sur Rhinolophus euryale en Tunisie . La présence du rh.inolophe euryale en Tunisie est connue depuis 1904, date de la publication du travail d 1 ANDERSEN et HATSCH 1E, qui revisent les formes de l'espèce et décrivent une sous-espèce, barbarus , particulière au Maroc et s'étendant I l'est jusqu'en Tunisie (cf. aussi ANDERSEN, 1905). Pour ce dernier pays, ANDERSEN et MATSCHIE citent expressément la "Grotte in der Nähe von Tebourba, westlich von der Stadt Tunis". GADEAU DE KERVILLE a trouvé aussi RH,.euryale (sans préciser la sous-espèce) dans une grotte du djebel Gloub (10 Km ouest de Fernana) ( TROUESSART, 1906 , GADEAU DE KERVILLE, 1908Í Sous le nom de Rh.-. euryale babarus , L AURENT, (1937) indique plusieurs localités en Tunisie : Tebourba, Mateur, Gafsa. Dans un travail de parasitologie, KARA HAN N (1939) signale aussi Rh., euryal e en Tunisie ( "in Tunis" ), sans préciser davantage. Enfin, DELEUIL et LASSE (1955) ont obtenu quelques ppécimens de la grotte d'61 Baouseia et d'une autre grotte du djebel Cheid (entre Testeur et El Aroussa). Ils ignorent les trouvailles précédentes et voient dans leurs exemplaires les pre¬ miers représentants de l'espèce pour la Tunisie et les types d'une sous-espèce nouvelle qu'ils décrivent sous le nom de Rhinolophus euryale tuneti . . A vrai dire, il est bien difficile de se faire un® opinion précise sur ce que peut être en réalité cette forme tuneti . Dans la grotte d'El Haouaria d'oiî proviennent la plupart de leurs types, il y a en tous cas deux rhinolophes de taille sem¬ blable, soit mehelyi (cf.KAHHANN f 1 9 58) et blasli (cf. ci-dessous). Il n'est pas exclu que la grotte ne renferme pas réelle¬ ment des euryale . Hais, ni KAHMANN, ni nous^mtmes n'en avons trouvé. Par contre, notre collègue et nous, avons récolté mehelyi , non cité par DELEUIL et LASSE. D'autre part, la description de tunet i n'est pas satisfaisante. En admettant que les dimensions crâniennes aient été mesurée! correctement, ce qui paraît vrai, il est manifeste que les mensurations des parties externes, soit avant-bras et segments dies doTgts, n'ont pas été faites, elles,d'une façon conventionnelle : ces mesures sont trop petites. Un spécimen d'fl Haouar et celuTde Testeur présentent des proportions de phalanges de 4e doigt qui ne peuvent appartenir qu'l Rh. blasii . Par contre, les mensurations d'un autre spécimen d'El Haouaria correspondent mieux I Rh. mehelyi qu'l euryale , compte tenu de la remarque ci^dessus sur la technique dos mensurations. Le rapport de la 1ère phalange sur la 2ème phalange, au 4e doigt, est de 44 pour ce dernier spécimen d'El Haouaria, ce qui correspond I mehelyi et non è euryale (cf. MILLER, 1912, p .139),ce rapport est d® 53 pour les deux autres spécimens mesurés par DELEUIL et LASSE, chiffre qui ne peut appartenir qu'è blasii . Quant aux photos du tuneti , elles semblent -bien figurer un mehelyi . En résumé, la forme tuneti parait décrite sur du matériel composite, appartenant probablement èdeux espèces de Rhinolophus , soit mehelyi e t blasii , mais pas euryal e . S'il s'avérait cependant que les rhinolophes (ou au moins l'un de ceux-ci) examiné par DELEUIL et LASSE fussent réellement des euryal e , il faudrait alors les comparer è Rh, euryale babarus , sous-espèce déjè signalée en Tunisie et seule reconnue pour ce pays jusqu'à la description de tuneti . En l'absence d'indications dési¬ gnant avec précision Tholotype, et dans l'impossibilité actuelle de reviser ce matériel (on ne sait oiî il est déposé et nous ignorons les adresses des auteurs), on me peut liquider la question. Toutefois, d'ores et déjè , nous ne considére¬ rons plus ce nom comme valable pour une forme de rhinolophe. Rhinolophus mehelyi Matschig 1901 Grotte des Chauves-souris, El Haouaria, 3.10.1967 3 oo^en alcoolMuséum de Genève 1144.70,71,72. Nos spépimens sont parfaitement typiques et correspondent aux descriptions et aux mesures publiées, par exemple: STRINATI et AELLEN (.1958), KAHMANN (1958). Ce dernier a soigneusement examiné de nombreux spécimens de Tunisie et en particulier de la grotte d'El Haouaria d'oiî proviennent nos exemplaires. Les avant-bras de nos 3 spécimens mesurent respectivement 49, 49,5 et 49,5 mm. La présence du Rhinolophus mehelyi en Tunisie n'est signalée que depuis le travail de KAHMANN. Cet auteur T indique dqns des grottes du djebel Achkel (Mateur), du djebel Orbata (Gafsa ) et du djebel Sidi bel Abiod (El Haouaria). A l'époque oiî nous avons visité cette dernière grotte, le 3.1o. 1967, il y avait un gros essaim mixte de Rh.mehelyi , Rh... blasii , Myotis blyth.i et liiaiopterus schrei b e rsi . Les mehelyi , au nombre de plusieurs centaines , constituaient le gros de l'essaim. DELEUIL et LASSE y ont trouvé, le 12.12.1954 3 espèces, soit Rh.euryale (voir Note ci-dessus), Myotis blytfL et Miniopterus schreibersi . KAHAMNN a également trouvé 3 espèces, le 23.10.1957 : Rh.mehelyi Myotis (blythjet


B 6 / 3 H-liúgpttcus, »La plupart dss chauves-souris pue nous avons observles se tenaient, SveillSes, au fend de la grotte, dans la 3e salle. ; Quel quesrunes (uinioptlres, murins, í tai »ht” dans la 2e salle et d’autres volaient dans toute la grotte. La : température dans la 3e salle était de 25 S C, soit exactement la même valeur que DELEU1L et LABBE ont relevée le 12.12.1954. KAHMANN y avait mesuré une température de 28 ( ,2° le 23.10.1957. Rhinolophus blasii blasii Peter 1866Grotte des Chauves-souris,El Haouaria, 3.10.1967 l/èn alcool Muséum de Gendve 1144.69, Cette espece est nouvelle pour le pays. Lorsque l'un de nous signalait pour la premier® fois avec certitude la présence de Rlublasii ®n Afrique du Nord, au Maroc oriental (AELLEN*1955), nous nous doutions bien que T espèce devait avoir une répartition plus vaste et se retrouverait dans toute l ' A frique Mineure. En fait, depuis cette trouvaille, l’espèce n'a lté siqnalée qu’en une seule autre station, a Fi gui g (Maroc sud-oriental). Nous devons ces observations au Maroc I BROSSE! (1957,1960). Rhinolophus b. blasii : l 1144,69 î ! ! avant-bras 46 | crêne ti bj a 20,5 j longueur totale (C) 19,7 ; pied (tgriffes) 9,5 1 Itgg. condylobasale (C) 17,2 1 oreille,longueur 18,5 j long, naso-occipitale 16,7 { j oreille,largeur max. 14 1 largeur interorbitaire ^ î j feuille nasale,longueur 12,5 ] larg. zygomatique 9,5 J j fer i cheval,largeur 7,5 j larg.mastolde 9,3 J 1 lile doigt,métacarpe 30,5 ] larg. C-C (externe) 4,8 J j 1èr® phalange 15 1 larg. M^-M^ (externe) 6,5 j | 2a phalange 27,5 j long. C-M^ 7 î j IVe doigt,métacarpe 33,5 ! long. P' + -M^ 5 { j 1ère phalange 8 j lonf* mandibule 12,6 * ] 28. phalange 15,5 « londj. C-M 3 7 » 1 ! ] Ve doigt,métacarpe 34,5 J long. P4-M 3 5,3 ¡ | lire phalcqnge 11 j haut.’ ensellement interorb. 4,1 | 1 2e phalange 13 ! hauteur du rostre 3,2 } Notre spécjmen correspond parfaitement p$r ses caractères et ses dimensions a ceux que nous avons examinés du Maroc (AELLEN,1955)o. La plupart des mesures importantes entrent dans les limites de variation de cette sous-espèce indiquées par les auteurs. L'unique exemplairs que nous avons trouvé dans la grotte des Chauves-souris a été récolté en même temps que des Rh. mehelyi , et nous ne nous étions pas douté de prime abord qu'il pouvait s'agir d'une autre espèce, il est probable que R h... blasii est moins abondant dans l'essaim mixte que Rh. mehelyi . Comme nous le mentionnons ci-dessus dans la note relative I RÜ^euryale Jl est fort probable que le rhinolophe de Blasius avait déjà été capturé dans cette grotte par DELEU IL et LABBE, mais que méconnu il a servi en partie I la description de leur Rh. euryale tuneti . Hyotis blythi oxygnathus ( Menticelli,1885 ) Grotte des Chauves-souris, El Haouaria, 3.10,1967 n ombreux spécimens observés et photographiés. Grotte du Kef-ei-Agab, Jendsuba, 7,10.1967 3 oo7 1 ^ en alcoolMuséum de Genève1144.76,77,78,79. il semble bien que parmi Iss grands murins, seule l'espèce blythi dans sa forme oyygnathus existe en Afrique du Nord. Déjà THOMAS, en 1913, émettait une opinion semblable : !l It is probable that all specimens from N. Africa hitherto referred to M., myotis .>... are really referable to Myotis oxygnathus (Menticelli ) . " Ces dires s® trouvent confirmés par ELLERMAN et MORRISON-SCOTT (1951) qui n'admettent pour l'Afrique du Nord que le murin de Monticelli. La plupart des trouvailles de ces dernières années confirment es point de vue (cf. par exemple STRINATI,1953, DELEUIL et LABBE,s1955). Cependant, comme M.myetis habite le sud de l’Espagne, il n'est pas exclu qu'il se retrouve au Maroc, dans le Rif par exemple.


Los caractères de nos spécimens concordent bien avec les descriptions. ! tlyotis blythi oxygnathus ... i. , T 1 1 . %  ! t 1144.76 1 1144.77 i 1144.178 1 1144,79 1 t d* 0* o* f 0 1 L. t J ! 1 tJ avant-bras crâne.longuear condylobasale largeur zygomatique^ rang^dentisup. Clargeur au bord antérieur «3 59 61 21,3 14,6 9,5 3,0 54,5 58,5 } La grandeur des molaires est determinan, te pour ..la distinction des deux espèces blythi et myotis,.. Après de nombreuses mensu¬ rations faites sur du matériel provenant de toute l'aire de répartition de ces espèces, nous avons constaté, après d*8ütees auteurs, que.les dimensions des parties externes (avant-bras,segments alaires,oreille,etc.) chevauchent très largement et ne permettent pas une distinction dans la majorité des cas..Les mensurations du crâne fournissent généralement p$r contre une précision suffisante.-; Cependant, jusqu'à présent, seule la grandeur des molaires nous a montré des dimensions qui ne chova chent pas« Nous avons choisi, parce que commode è mesurer avec un pied è coul isse,comme mesure typique la largeur au bord antérieur de fr . Chez blythi cette valeur varie entre 2,6 et 3,1 mm, chez myotis entre 3,2 et 3,6 mm. tlyotis riythi oxygnathus est une chauve-souris commune en Afrique du Nord. DELEUIL et LA83E (1955) l'avaient déjl observé dans Ta grotte d'El Haouaria. Par contre, la grotte du Kef-el-Agab est une localité nouvelle. Le jour de notre visite,un grand nombra de murins, plus ou moins éveillés, se trouvaient dispersés surtout vers le fonds de la grotte, en petits essaims par paires ou isolés. Apparemment, aucune autre espèce de chauve-souris ne cohabitait . La température de la grotte, au fond, était de 23 s C. Miniopterus schreibersi schreibersi ( Kuhl, 1819 ) Grotto des Chauves-souris, El Haouaria, 3.10.1967 nombreux spécimens observés et photographiés. Dfjè, DELEUIL et LABBE (1955) avaient observé cette chauve-souris dans la grotte d'El Haouaria, KAHHAMH (1958) l'a aussi signalée dans la même grotte, et nous n'avons rien è ajouter aux observations de nos prédécesseurs. ' Disons seulement que le minioptêre semble assez répandu en Tunisie, ou il est signalé, sans précisions de localités, depuis au moins un siècle (HARTMANN, 1868). Les travaux de LAURENT (1937) et de DELEUIL et LABBE (1955) apportent de nom¬ breuses localités pour la Tunisie.


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B 7/1 Notes sur l'Ec p l a gie du genre Thiobacillus » en caverne VICTOR CAUMARTIN ( Université de Dijon/France) RSsuné La roc h e rehe des ThiofaactSries, dans de nonbrsases cavernas rie FRANCE, sur des supports contenant des sulfuras d'origine miné¬ ralogique ou organique, a montré que ces germes ne peuvent so développer» dans cas conditions, qu'avec une sxtr'iBC lenteur. Malgré une composition minérale tris favorable i leur implantation» ils sont victimes des oxydations physico-chiralquos qui altèrent rapidemont le principal support de leur métabolisme, I savoir le sulfur® de fer. Le peuplement eurivalent de surface, soumis lune rigoureuse sélection, s'est dSbarassé ici de sos ensembles sténovalsnts, pour n® garder que les organismes les plus tolérants; ceci n'a rien I voir avec une adaptation. L’association fer-soufrs, sur Involution de laquelle nous avons insisté 3 plusieurs reprîses(l), conduit nécessairement vers trois groupes ds microorganismes : les oxydants du soufre réduit, les oxydants du fer ferreux et les réducteurs de sulfates, grâce auxquels nous pouvons retrouver les différents états naturels du fer et du soufre. Il importe de préciser si ess microorganismes interviennent dans les conditions des grottes, de s'assurer de leur présence et de discuter de leur répartition. Nous avons 3 nous occuper ici d'Autotrophes chimiosynthStiques (suivant A. LVIOFF) ; ceux-ci jouent dans la nature un rôle parti¬ culier. Seuls ont droit 3 ce nom les organismes qui cultivent en présence de CO 2 , H 2 O et un composé oxydable tel NH 4 » NO 2 , H 2 , CH 4 » Fe ++ , S r , S » Un ** ; l'oxydation est source d'énergie . Nous les avons tous systématiquement recherchés dans bon nombre de cavernes de Francs; sans apporter da conclusions définitives» nous pensons que ce genre de milieu ne convient qu'à ceux qui utilisent Fe ** , NH 4 , NO 2 » S. Nous consacrons cet article aux oxydants du teufre réduit. Considérations générales surtes M i c roorgan i s mes quuoxydent les composés du soufra réduit Les dépôts organiques, silgas d'hétérotrophie, peuvent apporter des sulfates mais ils sont accidentels. Seule l'oxydation des sulfures minéraux a une signification biospélsologique ; sTle peut être obtenue par voie biologique; S en s'oxydant dégage l'énergie nécessaire 3 la réduction et l'assimilation du CO 2 incorporé dans des équilibras carbonatés. Bien entendu, les organismes photosynthétiques n'ont pas leur place dans les milieux souterrains obscurs. Les sulfobactéries incolores appartenant ®ux familles des Thiobactêriaceae, das Bsggiatoaceae, das Achroraatiacoae (2), ne sont pas typiquement autotrophes, n'ont jamais été isolées des sols,,.ni des sédiments mais plutôt des eaux sulfureuses; nous ne les excluons pas définitivement mais ndus nales avons pas découvertes au contact de nos formations plus ou ravins pyriteuses. Seule la présence du genre Thiobac.il l u s ( BEIJERJNCK 1904), cnimiolithoirophe, est ici confirmée; la plupart ctesessplcas ont été présentées corara* utilisant S» Sulfites »Thiosulfates» Polithiuriates, parfois H 2 S ; cc dernier composé n® convient pas du moins comme base de rechercha, en raison ds la facilité avec laquelle il s'oxyde en soufre au voisinage de la neutralité qui correspond aux conditions naturelles.. Dans la natura, l'oxydation des sulfuras ¿'origins minérale s® fait en deux temps : 1°) tamps H 2 S ( ou un sulfura ou un thionocarbonate) est décomposé en S et HoO ( ou un hydrate de cation ); globalement on aurait, avec H 2 S : H?S l/Z de O 2 H 2 0 41 fci local oríes. Au contact du fer, du carbonate da calcium si ires qu'il entretien! da des êquilibri réaction obéit 3 des mécanisrass physico-chimiques dont l'efficacité n'est pas en défaut 2°) temps : S est oxydé en sulfate avec dn dégagement d'énorgie supérieur : et des oxydes naturels, cette S + 3/2 ds 0 2 + H 2 0 ^ H 2 S0 4 + 118 kilocalories sans tenir compte d es intermédiaires. Dans las grottes» les sources possibles d'énergie sont donc des composés déjà oxydés dont le premiar terme est S; .,1a chîraiolithotrophie se situe aprls le premier temps es qui cadre fort bien avec l’idée que nous faisons ds la physiologie du groupe. L'oxydation bactérisnno va se dérouler en quatre étapes ; S -— -S» S 2 03 » S 4 Og • -———? " • Chaque aspics montre uns aptitude différente 3 utiliser cas radicaux st le métabolismes intermédiaire, dont toutes Tas voies ne sont pas élucidéss, peut en faire apparaître d'autres; par exemple» Th.icbacillus thioparus oxyde les thiosulfates en tltrathionates, puis en trithionates, mais, on ne peut préciser s’il s'agit d'une orientation enzymatique particulilre ou ds née an i smes physiques inhérents 3 la composition du milieu, La spécificité réside égal ornent dans les sources d'oxyglne» les facteurs de croissance. Mise en évidence du genre Thi 0 b a cillus dans las gr ottss Sans présumer des conditions propres au développement et 3 l'écologie du genre, nous avons tout d'abord procédé 3 sa recherche


B 7/2 y,í: %  •Vi 'íir da nnliûux ayant fait leurs preuves. A. îaoçri toirt, r.oas avons utilisé une solution saline do basa, sans carbono organique, et, ' avec N sous forma aaisoniacale. Co ni lieu cofcrafto par litre, 1 graoté ds ( NHJ 2 H PO 4 et Ko HPO 4 , 0,4 gramme de HgC^ , 0,5 grasse de NaCI , 0,015 gramce os FaCL,, G, 0 15 gramme de McCLs, 1 .000 ml d 1 eau distillée (3); il est stérilisé Í 120° pendant un quart d'heure, après avoir été réparti sans des tubas f essais, £ raison de 10 ml par.tube. Les composés.réduits du soufre sont ajoutés au moment de l'ensemencement (soufre précipité et stérilisé par la chaleur-solution de sulfura stérilisée par passage sur filtro au I/IO de mu de porosité). Ce milieu conviant sxclusîvoment au développement des oxydants du soufre réduit. Il est ensemencé par des dilutions de sédi¬ ments, ou des souches recueillies sur lamos comme nous l'indiquons I la suits. L'incubation durs 1 mois, à la température ds 1 grotte (limites de variations 10 o -12°j. On met ainsi en évidence des bacilles petits,courts, ns se colorant pas par la méthode de Qram et correspondant I la description du Thiobacillus classique? ils cultivent en général en milieu acids, il y a donc contradiction, aussi reviendrons nous sur ce point â propos de l'écologie. Uns telle méthode, pour montrer l'action dos microorganisuies dans la sulfatation, n'est valable que si l'on suit sur témoins l'évolution des sulfates; la composition d® chaque tubs est rigoureusement définie pour permettre ce contrôle; au moment de 1 ' examen microscopique, les milieux sont également filtrés at SÖ 4 dosé par turbidi nié trie du BsSO^, , en présence de Twen 20 (4), au besoin après dilution. Los recherches portent sur : un tubs ensemencé et mis en incubation dans les conditions das grottes, comme nous l'avons défini précédemment, un tubs mis en incubation dans Iss mêmes conditions mais non ensemencé, un tubs préparé juste au moment du dosage, apport ds soufre réduit y compris, le Hilms, ensemencement y compris. Ces précautions ns sont pas superflues. Elles permettent, par comparaison de déterminer les quantités de sulfates préexistante dans les milieux ou apportées par l'ensemencement, ou obtenues par oxydation spontanés, ou formées par vois microbienne. La pqrt revenant aux oxydations spontanées, du fait de la présence d'oxygène dissous et d'oxydants (sels de for et de manganèse), est appréciable nais la micro flore peut intervenir dans le sens do la catalyse, suivant un rapport qui a varié dans nos essais entro 7/1 sí 1/1 ( établi an fonction du *1 de transmission). . . .. Sur 1s terrain, nous avons utilisé des gels de silice. Ira mili su salin de base est constitué par un extrait du sédiment étudié préparé avec de l'eau distillés, dans les mêmes conditions que l'extrait de terre en Microbiologie dos sels (o)-nous nous dis¬ pensons ainsi de fournir les oligo-élémentset enrichi, par litro, de o,2 gramme de K 2 HPO 4 , 3,25 gramme ds MgSQ^. , 7H?0, 3,25 gramme de KC1, 3,25 gramme de CaCL^ ; nous ayons essayé de nous rapprocher des meilleurs équilibres s»!fates/chlorures si fourni seulement le phosphate qui n'est pas, contrairement î 1 ' A zoto, suffisamment diffusible au contact d' no fraction argi¬ leuse, pour être mobilisé. La solution est mélangée intimement â un égal volume de si 11 co-sol obtenu par passage sur perrar Lit-* nous donnons ci^ec-ssous la tschnioue de préparation do ce solpuis coulée sur lamas bien dégraissée, m bc*t8 do Pétri et stérilisée ?. l'Autoclave, 3 120° , pend «it un quart d'heure ( Nous rciarqueror.s que les contr'atrations ici ai al es $s trouvent diminuées de moitié). Les lamas recouvertes de gol solidifié et transparent sont saupoudrées de sulfure de for stérilisé sépa¬ rément. Elles sont mises su place sur les stations expérimentées et relavées au bout d'un mois. Dans la rach.srcns de Thiot cillus, on est guidé par l'aspect das colonies qui s' a ccompagne :t d'une décomposition cu sulfure .et d'une oxydation au fer; celles-ci sont sxarai .-.Ses et repiquées sur le milieu précédé : t, pour confirmation. La pose des lames permet de faire rapidement l' i n ventaire d'une grotte. La technique que nous mentionnons ici permet en outre de rêcolter d'autres orgar.isnes : Moisissures, Actinomycètes, Bactéries, sans présumer du groupe écologique, Amibes, Flagellés, parfois Rhizopodes, pour une étude plus com¬ plète. Lorsqu'il est nécessaire de mettra on évidence l'influence de la matière organique, le milieu est enrichi par un bouilli de haricots. Sa composition est en outre susceptible d'être modifié«, suivant la nature des recherches, l'élément de base restant le gel is si lies. P réparation das ga i s da silice s parti r de rési n as synthétiques La methods s été mise au point par nous, pour étudier les conditions de formation du gypse dans les grottes; alla s'est avérée ensuite fort utile. Elle convient en effet pour la préparation, î partir de silicate da soude technique, de gels ds silice, puis de supports et ds milieux do culture solides, stériles, homogènes et surtout pariaitement transparents, ce qui est indis¬ pensable en Microbiologie et Minéralogie, Un tube de verra de 3 cm ds diamètre et 75 cm ds hauteur est fermé, ê sa partis Inférieure-,, par un bouchon en c .outchouc muni d'un robinet, il est garni au contact du bouchon ds 2 cm de fibre de verra et rempli aux 2/3 de sa hauteur par 1percutí te 50, Cette résine, fabriquée par Iss établissements PHILLIPS et PAIN, sst un échangeur ds cations exempt ds silice et d'alumine; elle peut être régénérés par une solution de chlorure de sodium ou par ds l'acide dilué et être utilisées soit sn cycle sodium (pour l'adoucissement des eaux), soit en cycle hydrogène (pour la déminéralisation et la décarbonatation des eaux). Ella est H: douée d'uns grands résistance chimique et peut recevoir des solutions dont la iH varie de I è I!.


B 7/3 La ptrautiie est rendu® propre â l'usage,au départ,et,régénérée,par 500 ml d'une solution de HCl au 1/10 (1 volume d'a¬ cide concentré RP &f 9 volumes d'eau déminéralisée); versés â la partie supérieure de la colonne,ils doivent s'écouler goutte â goutte. Il convient de suspendre l'écoulement pendant une demi-heure lorsqu'on a versé la totalité de l'aci de,puis,de procéder en trois temps; évacuation lente jusqu'au ras de la permutite-nouvel arrêt d'un quart d'heurevi dange définitive et rinçage,avec de l'eau recueillie sur une colonne échangeuse d'ions,jusqu'à ce que tout le chlorure ait été éliminé, ce que l'on vérifie avec une solution de nitrate d'argent. Les résines,avant tout usage,doivent être immergées dans l'eau démineraiisée,une heure environ. Après chaque prise, il est indispensable de les rincer et de veiller 3 ce qu'elles baignent toujours dans l'eau. Lorsque les opérations ne sont pas conduites dans de bonnes conditions,des dêpêts de silice se forment et gênent l'écoulement. La colonne est vi¬ dée de son eau jusqu'au ras de la permutite puis remplie de silicate dilué dans la proportion de 1 pour 3; on peut traiter,en une fois,jusqu'à 300 ml. On recueille goutte 3 goutte. Les 50 premiers ml sont réintroduits. Le sil i c o-sol obtenu est 3 pH « 3 environ. Il est coulé seul ou en mélange avec des milieux de culture,sur des lames de verre bien dégraissées,en bottes de Pétri , e t , s t érilisé comme nous l'avons vu, 3 120°, pendant un quart d'heure. Au sortir de 1 ' a utoclave,les lames sont recouvertes d'un silico-gel ferme et transparent. Cette technique s'inspire du travail de U. K . SMITH (6) et J.AUGIER (7). Ecologie du genre Thiobacillus dans les cavernes Il s'agit bien entendu des cavernes 03 l'on rencontre des sulfures et des sulfates. Notons tout de suite que,sur parois et volites ruisselantes,!es microorganismes sont éliminés pour des raisons évidentes; ils s'implantent seulement sur les suintements,sur les sédiments,en eaux stagnantes. C'est leur extrême raretê.au niveau des affleurements pyriteux et, 1 3 oil apparaissent les sulfates dans la nature qui nous a fait douter de leur rOle dans la corrosion Interstitielle. La corrosion interstitielle intervient lorsque le carbonate de calcium des roches calcaires est remplacé par du gypse CaSOi,., 2 H 2 O; celui-ci cristallise.avec augmentation de volume,dans les Interstices , et , les disloque. Cette corrosion est particulière aux formations calcaires qui contiennent de la pyrite, FeS2, ou, forment des sulfures par fermentation d'apports organiques; le gypse se forme en dehors de toute action bactérienne. Les stations de grottes leur énumération serait fastidieuse où nous avons nettement mis en évidence le genre Thio bacillus, se ramènent 3 trois types : 1°) Type Les laisses de crues (limons de ruisseaux,limons de gours,sédiments entraînés au fond des galeries basses) . Les peuplements sont amenés par les eaux;ils proviennent de milieux épigês et retrouvent leur activité lorsque les con¬ ditions d'oxygénation le permettent, c'est-3-dire au fur et 3 mesure que les matériaux s'égouttent. L'analyse met en évidence des nitrates mais ceux-ci ne sont pas permanents. 2°) Type Plus original,il comprend des placages sur parois,maintenus en place par un plancher stalagmitique et pêriodi q uemen t s suintants et,des recouvrements limonitiques plus ou moins abondants dont l'origine est incertaine car on ne peut dire s'ils correspondent 3 des remplissages anciens ou 3 des résidus de sulfatation,comme le laisse supposer la présence de quelques aiguilles de gypse. Ces formations sont toujours en équilibre chimique avec leur support et reçoi¬ vent, 3 très faible débit,des produits de carbonatation en provenance de la roche. Les nitrates sont ici fort rares. 11 n'est pas Impossible que les souches soient apportées par le réseau de fentes mais de toute façon,elles se maintiennent en place, en raison de la nature favorisante du milieu (humidité-équilibre chimique; elles sont hypogées et d'implanta¬ tion ancienne. 3°) Type Il est constitué par la calcite flottante qui recouvre parfois les gours; la formation est essentiellement temporaire. Le milieu recèle souvent des nitrates. Le premier et le troisième type ont beaucoup de points communs,en particulier la présence de nitrates qui trahit une origine épigée. Le deuxième type est plus original. Tous contiennent des sulfates. Il est bien évident que l'oxydation porte,pour les limons,sur des sulfures provenant d'une réduction étrangère 3 la grotte,pour les placages,sur des pro duits de carbonatation de la roche (1). Remarquons qu'au contact d'un sédiment,les conditions ne sont pas requises pour une cristallisation;on y rencontre fort peu de gypse. L'argile de la grotte de Trabuc (Gard), où abondent petits cristaux et baguettes de gypse, semble bien avoir été soumise 3 des conditions exceptionnelles. La mise en suspension dans l'eau de prélèvements effectués 3 la microsonde et leur analyse, sur une colonne pourvue de filtres calibrés, ne permet de séparer que quelques milliers d'organismes ne prenant pas le Gram ( Thiobacillus n'en constitue qu'une partie) ; c'est bien peu. On peut affirmer que les proliférations obtenues en Laboratoire sont liées 3 des conditions de culture favorisantes qui n'ont rien de commun avec les milieux naturels. Ceci mérite une tentati¬ ve d'interprétation. K.L. TEMPLE et A.R. C0LMER ont établi, 3 propros de Thiobacillus ferrooxydans ( TEMPLE et C0LMER 1951 ), que l'oxydation bactérienne se déroule 3 un pH qui interdit l'intervention directe de l'oxygène atmosphérique; le fait qu'ils aient pu la supprimer, dans ces conditions, par des agents antibactériens, constitue un argument de poids. D'autre part, B. MARCHLEWITZ, D. HASCHE, W. SCHARTZ (8) ont montré que les espèces Thiobacillus thiooxydans ( WAKSMAN et JOFFRE 1922 ) et Thiobacillus ferrooxydans s'accoutument à des milieux


B 7A minéraux renfermant Cu,Zn,et, que leur tallrance vis^s^vis du fer est cansí d irable,si l' a lratîan est suffisante et si an apparte (NH 4)2 SO 4 ; ils ant alors un aptlmum de craissanct qui se situe 1 un pH inférieur î 0,4 (En géné¬ ral, les limites de pH campatibîes avec la creissance varient entre 2,5 et 8,5 mais Thiebacillus thiaparus talére 1,5, Thiabacillus thiaexydans talére 0 et 0,6 et dans les sols 2,2 et 2,4). Or, les biotapes souterrains sont tou¬ jours étroitement tamponnés par les équilibres carbenatés, il en est de mime au contact des roches calcaires en toutes situations; les bas pH auxquels ces espèces sont actives, en présence du fer, sont ici introuvables et l'O¬ xydation obéit essentiellement aux lois physice-chimiques» Il faut donc admettre que les bactéries ne catalysent la formation des sulfates que dans une très faible mesure et n'ont pas la possibilité de proliférer. Cependant,par ailleurs, nous rencontrons des facteurs favorables si la sélection des oxydants du soufre réduit, leur indifférence vis-â-vîs des concentrations en sulfure et en fer qui sent mortelles pour d'autres (WINOGRADSKY) les destine aux milieux pyriteux. les phosphates et les oligo-éléments des argiles, souvent î des concentrations optimales, sont propices î l'Implantation de tout germe tellurique et I son développement, le phosphore intervient dans le métabolisme des acides nucléiques, des enzymes, etc,, et dans le eyeîe énergétique indisoepsabî^ î la ri? ductien du carbone (9) (10); K,G, VOGLER et W,W, UNBRE1T ont montré, en particulîer,par les isotopes, sur le genre Thiobaci 1 lus thiaoxydans, que l'oxydation du soufre engendre des liaisons phosphatées (esters) riches en énergie. Enfin, leur préférence pour T azote ammoniacal est bien connue, or, les composés ammoniacaux et leurs dérivés cons¬ tituent une fraction sensible des dépits souterrains lorsqu'il y a apport organique (Note infrapaginale), et, des suintements,l'utilisation «es nitrates, en anaérobiase,'comme source d'oxygène et accepteur d'hydrogène, est peu probable, en raison des très faibles teneurs en nitrates rencontrées (ceux-ci sont éliminés et il est nécessaire, pour les déce]er,de procéder I de fréquentes analyses),de la présence quasi ubiquiste des déni trificateurs, de la toxicité des nitrites (II) et de 1 * i n fluence marquée des composés nitreux et nitriques dans l'oxydation des sulfu¬ res. Ainsi, deux séries de faits s 1 spposent.le pH étroitement limité n'est pas favorable, rend inutile l'oxydation bio¬ logique et fait en serte que les organismes se comportent le plus souvent en parasites d'une réaction qu'ils n'ont pas le pouvoir d'activer,. Par contre, la nature minéralogique intervient pour sélectionner les espèces résistantes en particulier, les Thiabactérles, sans présumer de l'utilité d'une telle sélection bien qu'elle sait appropriée au milieu. Le peuplement eurivalent de surface, riche et vari i , soumis I des conditions particulières, se sépare des ensembles sténovalents beaucoup trop éxigéants et trop fragiles; seuls subsistent les organismes les plus lar¬ gement tolérants; ceci n'a rien i voir avec une adaptation. Cette, loi, souvent vérifiée en Microbiologie souter¬ raine mqis qu'il faut bien se garder de généraliser, comme nous le verrons i la suite, détermine en partie T éco¬ logie des sédiments souterrains. Note Infrapaginale ; les sédiments de grottes ont, comme partout ailleurs, leur cycle de l'Azote. U oiî parvient la matière organique, surtout celle transportée par les courants d'air, se développent les fixateurs aérobies (Azotobacter) et anaérobies (Clostridium), mais, du fait de la périodicité des apports, en liaison avec le cycle de végétation de surface, la période de fixation est relativement brève. Pendant la minéralisation, intervi e nnent les Ammoni ficateurs, les Ni tri ficateurs (Nitresomonas, Nîtrebacter); les contacts calcaires interdisent toute acidifi¬ cation du milieu et de ce fait activent les décompositions. Souvent,en quelques mois, sur les supports les moins exposés aux pollutions, les traces d'apports et de germes sent éliminées et les prises d'essais sont négatives. Il importe donc d'effectuer les prospections en des endroits choisis, i une époque convenable, le fait vraiment original, en ce qui concerne l' a zote, est le comportement des nitrites alcali no-terreux; ceux-ci sont le siège d'une auto-réduction suivant ; Ca ( N0 2 ) 2 „ Ca (NO 3 ) 2 * N2 La mise en réserve des composés azotés, au contact des supports salcaires, est pratiquement impossible. 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B 8/1 The éistribution of hypogean animals In the British Isles G. T. JEFFERSON (Department of Zoology, University College, Cardiff / Great Britain) An account is given of the British subterranean fauna with emphasis on the hypogean aquatic Crustacea. The distribution of this fauna is discussed in the light of the late Tertiary and Quarternary history of the British Isles. Introduction : The hypogean fauna of the British Isles is a restricted one, but there are some aspects of its distri¬ bution which raise interesting questions. I propose, therefore, to give a brief account of this fauna con centrating on the hypogean aquatic Crustacea about which most is known. This will enable me to discuss the distribution of these animals in the light of current geological ideas about the level of the sea in Pliocene times and the extent of the Pleistocene glaciations in Britain, The Hypogean Fauna of the British Isles : The great majority of species of animals recorded from British caves and similar habitats (Hazleton 1955 et seq.) are not confined to the hypogean domain and must be looked upon as either trogloxenes or troglophiles. Nevertheless some appear to be true troglobites, including several terrestrial insects (Collembola Coleóptera and Díptera) and arachnids (Araneida and Acariña) (Hazleton and Glennie 1962, Turk 1967). It is not possible to give exact figures for the number of these terrestrial forms represented in the British cavernicolous fauna since the precise status of some is uncertain and others, such as the Collembola, are in groups where the systematics are subject to revision. Even so it is becoming clear that the terrestrial) troglobite fauna of Great Britain, although poor by the standards of southern"Europe, is rather more varied than has often been supposed. It is possible to be more definite about the status of aquatic hypogean animals, but even here it is only the Crustacea which can be discussed with any confidence. I referred very briefly to these in the course of a paper presented at the IVth International Congress of Speleology (Jefferson, in press), but it is now possible to expand this and bring the information up to date. Eight species of Crustacea which can reliably be considered troglobitic or phreatobic have been found in British caves and most of them also occur in wells and other ground-water habitats. These species are: Cypridopsis subterránea J, P, Wolf (Sub-class Ostracoda), Bathynella natans Vejdovski (sub-class Syncarida), Asellus cavaticus Schiödte (order Isopoda), and five amphipods; Crangonyx subterraneus Bate, Niphargus aquilex Schiödte subsp. aquilex Schellenberg, Niphargus kochianus Bate subsp. kochianus Schellenbelrg (another subspecies N. kochianus subsp. irl a ndicus Schellenberg occurs in Ireland), Niphargus fonianus Bate, and Niphargus glenniei Spooner (= Niphargellus glenniei of Continental authors). The Distribution of Aquatic Troglobite Crustacea in the British Isles : Cypridopsis subterránea has so far only been found in one cave (Ogof Ffynnon Hdu. in Breconshire. South Wales) where it is quite numerous in the film of water running over flow-stone slopes No doubt it will be found in other caves and so presumably will species belonging to the ostracod genus Candona. The systematics of this genus need revision but some species do occur in underground waters in Britain and may well be troglo¬ bites although not yet recorded as such. Bathynella natans was first discovered in Britain in a Wiltshire stone mine (Lowndes 1932) but within the last decade several more have been found in two Yorkshire caves. However, Chappuis (quoted in Nicholls 1946) considered that the normal habitat of this species is in interstitial ground water and this is probably true in Britain since in recent years it has been found quite abundantly in such habitats in Devonshire and in the Thames Valley (Efford 1959, Spooner 1961).


B 8/2 Asel 1 us cavaCus was firs+ Pôcofded in BfUain frflf » «»11 ln HsflpshSPe f T aiterstH 1 Q , l0l but its main areas of distribution are ir South WalfS and the Sen dip. Hills in Somerset,. In both of these areas it is widely ni s t r ’bated in caves where i+ occurs on stnnes in underground streams and 1 , often in considerable numbers in the f ! 1 m of water flowing over stalagmite slopes, it has occasionallv been found in springs but i + seems 1 i %  'elv +ha+ such specimens, have ha® 1 -{©shed ou+ fr® undaeabouild strsans anti dp not ftormally ocfiur in such habitats. Asellus cavati|u$ has basis RSSóHftd IVat «®| tüBS alfflrg 1 . the* «hole terigth o* fh* litesfoee «Mc^out crops round ! h e northern rim of the South laits Coal-field and also fro* the tft&tgm #(j of the southern rim in the Sower Peninsula. l+ has also ^beared in a fining at th® eastern of tke coalfield no 4 far from ?ontypool in Monaouthshire. The caves in the Hen dips are situated in a more contpap 4 are|than are those of South Wales, but again Ase 4 l u s cavatieus seats to be widely distributed in them !+ Has so far been recorded from about siv caves situated ir several different .marts of the aria, The specimens fro# these Mendlp ravee are consi c t en + ly smaller 4 H an those fro» South Wales, the largest ¡being ¡S|gut $ »§ %  long, which ig li+tle more than half the length of the Welsh form. There appear to be minor moroholoai c al référenças as wel 1 and Dr. Edith Sheppard fori vate communication), who has examined a large «idüber of aeimens is inclined to tM-pl? that the two forms might represent different subspecies. Detailed accounts, of the distribution of hyoogear aanhipods in the British islgs have béift given by Clennie {1356, 19671 and if is only necessary here to summarize these and make a fgw additions Crangony K subterráneos has been found in only two caves, Ogof Pant Cano! in South Wales and Gouoh's Cave in the Rendios, but there are also records from three other localities in southern England, These are from weüs in MamopMrç and Wiltshire and from interstitial water in ihe Thames valley above Reading. Nipha rgus aquilex is probabl v the most widely distributed subterranean apphipod in Rr'tai* 1 A few heve bP,e,n found in caves, but it is essentially an inhabitan 4 of relatively shallow interstitial waters and sometimes occurs on the surface, living under moss in swampy areas. It has been recorded from most counties in souther" England and although not common in Wales, it has occurred at widely scattered localities in South Wales and odd specimens have been reported from Worth Wales (Hynes et al. 1960) and recently. Hid Wales ffllenré 1 q 68l Gravel beds alongside rivers in the New Forest area of Hafpshire have, yields/ considerable number? of tM* Sp Scies ÍGIedhíil and Ladle 1969), but it seems to be much less common in the mgr® northerly parts of its range Nlphargus kochianus kochianus is also widely distributed found in rave«:, being recorded from one in the Quantock Hills. in sou+henn England^ but again 's only one in ¿ha fiendips and one ; r Brin'ol rene] y Th e records from well' and similar ground water sources are numerous and it spgis to occur widely partir ¡lariv in chalk and limestone areas south of a Upe running fngm ih® Severn Estuary, tg Norfolk hut not inc 4 Hing Devon and Cornual 4 . Outside this area there are only isolated records, one from; a south lencash 4 r e end ano 4 4 ’@r very old one, which may hove referred to this speclfs-,, frg§ even further north in County nurhat The 'réh subspecies, fn phargus koc hianus I r landicu s, was first dredged fro» deep water in a lake Lough Hark bu 4 H was always SU spected that this was really an underground form, and i 4 has since been found in caves i r "cun+y Clare. There is aim an ear 1 y "'ecord fro» a well near Dublin but i 4 is not cigar whether this belongs 4 o 4 fe same subspecies. N iffharc)us fon tanus is the hypogean amphlpod »ost frequently found in British caves ar 4 'r this habi+a 4 it shows much the same distribution as Asellus cavatieus, that ’s to s»y the cave areas <*f c r!.4h Wales and Mendip and a few ad 5 s een + localities. I 4 is also frequently reported from wells in sou+hern r n g land. showing much the same distribution fere as does N i phargus kochi a nus and similarly being absint from the extreme south west. This, 1+ is ifi+erestim +o note, is oree’ s eTv"ihe area where the remaining PHt’sh species Niphargus glenniei , does occur TMc <-oe.-?es, which differs in g '"umber of ways from the 0 t he r Rri'Mjh spec*ns and i$ sometimes placed in another genus, Niphargell u s, has so far only been found in Devon and nowhere else 't seems to be essentially an interstitial form, but also occurs in caves bo+h in the north and south of the, renjoty Discussion ? There are three very obvious features of the distribution of hypogean Crustacea in Britain which I wish to discuss, viz. 1. the marked difference between the fauna of the south western peninsula, or more particularly Devon, and that of the rest of the country, 2. the marked similarity of the cave faunas of South Wales and Mendip, and 3» the fact that these animals, with few exceptions, are confined to the southern parts of the British Isles. Before doing this, however, some consideration should be given to the different habits of the various species of amphipods and Asellus cavatieus I do not propose to consider the ostracods, since so little is known about them. Although all the animals we are discussing live fn underground water, their habitats are


B 8/ 5 Fig. 1 Sketch map of the present day British Isles showing probable Pliocene islands and the approximate limits of tnree Pleistocene glaciations.


B 8/4 clearly not identical; some* such as ÍI. agullex and glenni e i will ofohafck' tollst* ? Jouer pH than c^Hert» and there are differences in the type of underground water in which the various species occur N, aoulta«, W, pi pipíe %  , Bathynella d nd probably Crangonyx are interstitial *om with M aqu'iex oci:i.-rriro ?p particular! SMoerf'c'al. and sometí mes even surface waters, fl. hoch janus goes deeper ir+o phreat’c waters, but the rtlatlvelv 1 a roe tontanus is the most rioowusly underground fo^a, occurring agt onl v ! n dB^> phreatic water but also extens : v ely in caves. Finally the isopod Asellus cavat'cus , although occasionally four d elsewhere, is predominantly a cavern i c olons animal. The o r obles of the origin of underground faunas has offer been discussed, but it is generally agreed that the soecies of Hinhargus arose tv 0 n, mar' n e ancestors, Ruffo f 1 9 561 suggested that this occurred in Tertiary tines in a sea situated in what is now southern cen+ral Europe and which became progressively none bracMsh. This provided conditions suitable For migra+'on into underground fresh waters, and Fros! here an outward diffusion occurred, Fngiard and !rp 1 a nd, he suggested* between the Pliocene and Quaternary This diffusion must presumably have taken place trough fresh waters and would require a cnn+iruous lend con¬ nection. Were we are immediately in difficulties because ’+ seems likely that in Pliocene and early Ple ; s to» çene ^mes all +he lower-1 yi^c oarts oF Britain and indeed Europe, were under the sea. The-'« is very good geological evidence which has been summarized by Holmes f 1%5' that between those times end now there has been a eu^oMr fall in sea 1 e vel of nearly 200 me+res, T M s tall has not, of course, been a steady one, it «nder«e r + cccsiderable F 1 u c+ua+ions as a result C>F shorter# eustatie and isesFaFlc changes as the glaciations »eyed 3'd -aned, hu+ the evidence of ancient high-level beaches and temases In many oarts of Europe indicates that at the beginning of the Pleistocene the sea «as seas 200 metres higher than it is "aw. Hlemie r 1 9 R ?l has drawn atten+ion +« the b'nlpqica! sigi’finance of + h i$ and has pos+ua 1 ted a direct eigration gF the various sp r c i e s of Niphargus From the eoa into underground waters as the sea 1 9 ''e1 fell but thi> would not be ‘n agreement w'th the o^gfr suggested by Ryffo The sea. aay. of course, have been more d?i u e * r Pljocene fîmes; nn* more thar hal* of the fail ir sea level can be accounted fe»* bwater locked up in +ho presen+ ice caps, but if we assume thaf in +he Pliocene the earth was completely ice free and there ! s no evidence for this assumption the sal ir’ fy of sea water would st! 1 ! ha^e been abou + 98? of its present value, and this would make little, difference fg animals. H the species Njohargus fact reached Br’tain in the way suggested by Ruffo, if seems 1 l k piy that they must have arrived before the PMoeene at a time when land conn°ction$ were in existence. Presumably the same applies to Aseilus cava* ' e us ; the Aseiiidae ’s ar extremely old Freshwater Family and Bínete’" ^1P5il thinks thn+ Fhe s

B 8/5 This and siallar arguaenis which have been put forward concarning other hypogean foras ara vary iapressiva as far as Europe is concerned. It can be pointed out, hovever, that this norther liait of distribution also agrees quite well with uhat was probably a coastline in Pliocene tiaes; It aay have been Pliocene seas rather than Pleistocene glaciers which wiped out these aniaals in regions further north However, if we accept the plausibility of Ruffo's arguaent as far as Europe is concerned there are dif¬ ficulties when we exaaine the details in Britain. In addition to isolated records of other species further north, 11. fontanas and Asellus cavaticus are coeaon in South Wales in areas which were glaciated (see Mitchell 196"Í in Mindel, Riss and WOre tines (respectively the Lowestoft. Gipping and Llandaff glaciations in Britain ). In East Anglia N. fontanus and N. koch i a nus occur in the chalk In places which were glaciated in Mindel and Riss tiaes, but probably not during the IIQra. This particular area is therefore not at variance with Ruffo's views although N. fontanus is hardly a superficial-water fore. The situation in Ireland is coaplicated; aost of that country, including the areas where N. kochianus has been found seen to have been under ice during the last three glaciations, but parts of the south-west nay have escaped Apart froa Bathynella in Yorkshire, no hypogean crustácea have been recorded fro» the »ain limestone areas of North Wales or northern England, and it is difficult to avoid the conclusion that this is due to the effects of forner glaciations. If aquatic troglobites were able to survive belov the ice cover it looks as though this was only possible in regions like East Anglia South Wales and perhaps parts of Ireland not too far distant fro» the edge of the ice sheet. In this event the subterranean faunas of these three areas would represent the surviving eleaents of relict faunas of the Pliocene islands, those further north having been wiped out. Alternatively, a certain amount of recolonization aayhave occurred since the retreat of the ice. East Anglia could have been recolonized along the Chiltern Hills froa the aore southerly chalk downs. Underground noveaent in these chalk areas might well be facilitated, as suggested by Glennie (1967). by a fluctuating water table. South Wales could have been recolonized from the Mendips, since in iaaediately post-glacial tiaes, when the sea-level was low, the upper part of the Bristol Channel was dry land This would account for the reaarkable siailarity between the hypogean faunas of the two areas. However, I do not think that we can rule out the possibility of the South Wales fauna having survived beneath the ice, even though in that case more differentiation between the two faunas might have been expected. In Ireland, N. kochianus irlandicus must represent the remains of a fauna which differentiated in isolation; whether iT managed to survive beneath the ice or whether recolonization has occurred from ice-frqe areas in the south west, it is impossible to say. It is, of course, possible that the absence of aquatic troglobites in the north may be due to seal quite different factor. The aost obvious one would be temperature, but the evidence suggests that cave waters in northern England are not too cold for hypogean Crustacea; soae species of Niphargus certainly live at lower teeperatures elsewhere. A final point eust be considered concerning one of the basic assumptions of this kind of work In discussions about the distribution of hypogean faunas it is always assuaed that such animals are particularly useful as indicatory o# relatively recent geological events because their rate of spread and recolonization aust be very slow. This seeas to be a reasonable assumption and receives soae support from the British dis tribution of two closely related species of Asellus , the underground A. cavaticus and the surface-dwelling A. aaridianus. Both must have been affected by the Pleistocene glaciations and A, meridianus in particular couid not have survived in glaciated areas. Nevertheless this species is new to be'iô'und throughout aost of Britain right up to the north of Scotland. A. cavaticus on the other hand, if indeed it is a recolonization, has only taken it the short distance froa Hendip to South Wales. It must be pointed out however that we are here dealing with a truly underground fora and the situation may be different with animals inhabiting shallow interstitial waters. In these cases, suitable habitats are aore widespread and opportunities for surface transport greater, so that such aniaals might be expected to spread more rapidly than fully subter¬ ranean forms. The presence of ' n ^ or ^ s ^ r e b e indicative of this, but the best evidence is provided by Niphargus aqullex , the eost superficial of the British hyncgsan crustácea It has spread widely in southern England ana extends into areas far inside the glacial limits, but this is probably of no signifi¬ cance except as an indication of its ability to achieve relatively rapid recolonization.


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B 9/1 Zur Kenntnis von Bythiospeum (Mollusca Gasteropoda Hydrobiinl ) Jim Schweizer und Französischen Jura RENO BERNAS C O NI » (Bern / Schweiz) Résumé: Le mollusque cavern, icole Bythiospeum dans le Jura franco-suisse On étudie la distribution zoogêographique de Bythiospeum; elle reflète d'une part la distribution palfeogèegraphique des Hydrobia et d'autre part les influences destructrices de la glaciation würmîenne sur le genre actuel. On relate la découverte de Bythiospeum charpyi giganteum, une nouvelle forme géographique limitée â la zone karstique entre Montbéliard et St. Hippolyte. Summary : The cavernicolous mollusca Bythiospeum in the French-Swiss Jura . Zoogeographical distribution of Bythiospeum has been studied; it reflects the paleogeographical distribution of Hydrobia and the destructive influence of Wurm-ice age on the present genus. The discovery of Bythiospeum charpyi giganteum, a new geographical form which is limited within the karst region between Montbéliard and St. Hippolyte, is described. Die Spaltengewässer der Jurakette werden von den kleinen Höhlenschnecken Bythiospeum, in der früheren Systematik Lartetia genannt, bewohnt, Ihre Verbreitung im deutschen Karstgebiet ist besonders durch die Arbeiten von Geyer (1) abgeklärt wordep. Eigene Untersuchungen befaßten sich besonders mit den Bythiospeen io Schweizer und Französischen Jura; es wurden bis heute über 150 Höhlen und Résurgenzen untersucht, Oie provisorische znogeographische Verbreitungskarte (2) (3) läßt eine nicht-homogene Bythiospeum-Verteilum erkennen. Unserer Ansicht nach ist das heutige Verbreitungsareal dieser Gattung durch folgende Faktoren bedingt: 1. Bythiospeum stammt von der Heeresschnecke Hydrobia des Tertiärs ab. Folglich muß sich das Verbreitungsareal von Bythiospeum mit den ßebieten, welche im Tertiär von pal'áogenen Meeren bedeckt waren, also Jura und Mittelland, decken. 2. Die Bythiospeen konnten innerhalb der oben erwähnten Gebiete nur dort bestehen, wo sie von den quartären Ver¬ gletscherungen verschont bleiben. Es waren dies während der Riss-Vergletscherung: westlicher Teil des Opt. du Jura, nördlicher Teil des Dpt. du Doubs, die Ajoie, der Basler Jura, der Dinkelberg und der Randen. Nach der Riss-Vergletscherung, der zweitletzten und größten, konnten sich die Bythiospeen in einigen dieser Gebiete wieder ansiedeln. Die letzte sogenannte Hürm-Vergletscherung vernichtete abermals und definitiv diese Höhlenschnecke auf ihrem Heg. Dies erfolgte im Jurastreifen zwischen D81e und Cirque de la Sonsolation, inklusive WaadtTärtder Jura und Val de Travers. Geyer nahm an, daß die Bythiospeen die quartäten Vergletscherungen, gerade weil sie in den unterirdischen Gewässern zurückgezogen lebten, überstanden. Unsere Ergebnisse scheinen hingegen zu beweisen, daß die quartären Vergletscherungen die Bythiospeen vernichteten und somit das heutige Verbreitungsareal be¬ stimmten. Die Bythiospeen des Französischen und des Schweizerischen Jura gehören zum größten Teil zum Formenkreis von Bythiospeum charpyi Palad. Von dieser Art wurde kürzlich eine neue Form entdeckt, die sich auf insgesamt 7 Fundorte verteilt (4) (5). Die statistische Analyse des gesammelten Materials zeigte, daß die als Bythiospeum charpyi giganteum benannte Form eine geographische Form darstellt; sie läßt sich ein einer normalen Gaussischen Verteilung einer Bythiospeum charpyi-Population integrieren.


B 9 / 2 Es scheint, daß die vol 1 ständigste Entwicklung dieser Art auf die Karstzone zwischen Montbéliard und St. Hippolyte beschränkt ist. Um dieses Ausstrahlungszentrum nimmt die Größenentwicklung ab, wobei die giganteum Form zuerst kleiner wird und schließlich ganz verschwindet. Literatur: (1) Geyer 0. (1904-1909) Beiträge zur Vltrellenfauna Württembergs. I-IV. Jahresh. Ve\ vaterl. Nautrk. Wart. (2) Bernasconi R. (1967) les hydrobiinî cavernicoles de Suisse et des régions limitrophes, 1, Ann.spél 22(3):524-535 r"* (3) Bernasconi R. (1967) Die Höhlenschnecke Bythiospeum in der Schweiz und angenzenden Gebieten. Akten 2, schw. Kongr.Spel . I n t erlaken (im Druck). (4) Bernasconi R. (1968) (5) Bernasconi R. (1969) Ueber eine Bythlospeum-Riesenform aus Frankreich. Arch. M oll. 98:71-72. Beitrag zur Kenntnis von Bythiospeum charpyi giganteum. Arch. M oll, (im Druck)


B 10/1 Rythme saisonnier des reproductions de Niphargus ( C r u s t . Amphip. Hypogé) R. GINET (Université Scientifique de Lyon-Service de Biologie Souterraine, Lyon / France) RSsumé 1 = Pour confirmer les résultats antérieurement obtenus àt Partir d'une population souterraine de Niphargusvirei (Gînet, Ann. Spélêo., 19G0, p. 138-146) et montrant l'existence d'un rythme annuel des pontes de cette espèce, l'évolution du nombre des femelles evigêres de deux stations de N. Longicaudatus a été étudiée chaque mois pendant 4 années consécutives; l'une de ces populations vit dans la grotte de Hautecourt (régime karstique), l'autre dans une galerie de drainage interstitiel â Lyon. Ces deux colonies montrent, elles aussi, un rythme annuel dans leurs reproductions. 1. Grotte de Hautecourt (Ain-France). Les Niphargus sont abodants dans des gours argileux faciles d'accès. De 1965 â 1968, 4800 individus au total ont ité contrôlés,-dont 845 femelles ovigêres (17,6 %). Sur une année moyenne, le pourcen¬ tage des pontes montre (fîg. 1): 1. un maximum ; en février (32,2 %), mars et avril, 2. un minimum en septembre, octobre (6,1 %) et novembre. L'examen de l'évolution mensuelle pour les 4 années d'observation montre bien la périodicité annuelle des reproductions, qui se renouvelle chaque année avec dependant des irrégularités ou des décallages dans le temps (fig. 2). t'observation de ce graphique, parallèlement à celui du régime des pluies à la surface et celui des variations du niveau de l'eau dans les gours cùvivent les Niphargus, permet d'avancer l'hypothèse, pour expliquer cette périodicité, que les pontes pourraient suivre, après un temps de latende de mois environ, un apport d'eau dans la grotte. Ainsi, ce ne seraient pas l'abondance ou la rareté de l'eau des gours, mais les variations des qualités biochimiques ou nutritives de l'eau qui pourraient être le moteur écologique de la périodicité des reproductions. L'eau de pluie, lessivant le col avant de pénétrer sous la terre, véhiculerait dans la grotte soit des aliments énergétiques (apport quanti¬ tatif) soit des oligo-éléments ou vitamines (apport qualitatif) qui influenceraient ainsi la physiolo¬ gie sexuelle de Niphargus selon une périodicité approximativement parallèle au rythme naturel des sai sons. 2. Galerie de drainage i Lyon (Rhêne France) Une périodicité semblable à la précédente existe aussi chez les Niphargus de ce biotope (425 individus contrôlés en 4 ans, dont 91 femelles gestantes, moyenne générale: 21,4 %. Le taux des reproductions (Fig. 3 croît rapidement en mars où il culmine (supérieur â 35 $) puis diminue régulièrement jusqu'en fin d'automne (inférieur â 7 $). Les variations de la température de l'eau ont une amplitude annuelle de 5°C, mais elles ne sont pas synchronisées avec l'évolution des pontes de Niphargus. Le régime phréatique, très régulier au cours des mois, de l'eau de ce biotope, ne permet pas de confirmer ni d'infirmer l'hypothèse d'une action biochimique du milieu sur les pontes des Amphipodes. Des travaux sont en cours pour préciser plus exactement le déterminisme du rythme annuel des repro¬ ductions de ces aquatiques souterrains. (1)Cetexte sera publié in extenso dans les "Annales de Spéléologie" (1969).


B 10/2 LEGENDES Figure 1 : Rythme annuel des reproductions de N. longiaaudatus dans, la grotte de Hautecourt . Chaque disque est la moyenne mensuelle pour 4 années , du nombre des femelles ovigères pour cent in¬ dividus contrôlés . Figure 2 : Evolution mensuelle , de la fin 1964 au début 1969 , du nombre des femelles ovigères pour cent individus contrôlés (C) , en fonction du niveau de l'eau dans les gours (B) et de la quan¬ tité mensuelle des pluies à la surface (A) (station de la Mé¬ téorologie Nationale à Villereversure , à 3 km de la grotte de Hautecourt ) . Pour (B) , on notera que l'échelle des hauteurs est réduite entre 0 et 60 mm. ; tirets et flèches obliques : voir texte . Figure 3 : Rythme annuel des reproductions de H. longiaaudatus dans la ' galerie de drainage de l'Ecole Nationale Vétérinaire de' Lyon ; (A) : moyenne mensuelle de la température de l'eau ; (B) : total mensuel des individus contrôlés en 4 ans ; (C) :pourcentage des femelles ovigères (moyenne mensuelle sur 4 ans) .


B 10/3 pluie F/G. 2


B 10 / 4 Premier colloque international sur le genre Niphargus.. R. GltJET, ( Lyon / France ) Ou 14 au 19 avril 1969, un groupe de 17 chercheurs s'intéressant aux problèmes posés par le genre d'Amphipodes hypogés aveugles Niphargus, s'est réuni au Museo Civico di Storia Naturale de Vérone (Italie) , pour un colloque international organisé par le Professeur S. Ruffo, avec le concours financier du"Consiglio Nazionale delle Ricerche 11 italien. Dans une série de conférences ( qui seront publiées dans un fascicule spécial de 11 Le grotte d 1 Italia '' dédié au dolloque), les participants, provenant de 9 pays européens,ont fixé l'état actuel de notre connaissance, et ont discuté les moyens de terminer dans l'avenir £• chaos taxonomique qui règne actuellement dans le genre Niphargus, dont on a actuellement près de 300 noms de taxa décrits. Grâce à une coopération internationale, la rédescrîption de quelques "vieilles" espèces ( puteanus.stygius, longicaudatus, aquilex, tauri, foreli, tatren^is) sera entreprise en se basant sur les types, ou si Ils n'existent plus sur des topotypes ou néotypes. Après la rédescription de ces espèces,cellesdes autres formes ( sous-espèces eu espèces voisines) suivra. Un modèle a été recommandé pour uniformiser les descriptions taxonomiques, pour que des détails valables ne soient pas omis. Finalement on a discuté la validité des subdivisions du genre. Parmi les recommandations du colloque il a été proposé de suspendre des descriptions de tay:a nouveaux. 'Comme siège du prochain colloque, en 1971, on a proposé Prague en Tchécoslovaquie. \ LI S T E DES PARTICIPAS ^ S. ANDREEV ( Sofia ) , Melle C. CUEVAT ( Lyon ), D. DÂUCAU ( Bucaresti), Mme J. GIBERT ( Lyon), R.GINET £ Lyon), G.Karamap ( Titograd), Mme G*KRAPP SCHICKEL ( Fribourg), Melle A. Nocentini ( Pallanza), S. PINKSTER (Amsterdam), S. RUFFO (Verona), A

B 11/1 Données récentes sur les Stenasellidae ( C r ustacea Asellot a Aselloidea ) GUY MAGNIEZ (Faculté des Sciences, Laboratoire de Biologie Animale, Université de Dijon/France) Depuis le 4êie Congrès International de Spélêologie.de nombreux travaux ont enrenchi notre connaissance du groupe des Stenasellidae : 1) Plusieurs formes nouvelles ont êtê découvertes dans les milieux hypogês (eaux karstiques,interstitiel les ou thermales),en des points très éloignés de l'hémisphère Nord (Yougoslavie,Sardaigne,Bulgarie,Afrique occidentale et Somalie, Extrêffle-Orient t M exique,etc...). Certaines ne sont pas encore décrites et leur appartenance générique reste inconnue. 2) D'importantes prospections ont eu lieu en Espagne et en France,en particulier depuis le Laboratoire Souterrain de Houlis (France), Elles ont permis de mettre en évidence l'espèce polytypique Stenasellus virei Dollfus dans de nombreu¬ ses stations cavernicoles et interstitielles,accroissant beaucoup l'aire de répartition de cette forme. 3) Des remises en ordre systématiques (Magniez 1966, L anza 1966) ont montré que les Sténasellides ne constituent pas un simple genre cosmopolite ( S t enasellus Dollfus car. e mend. R acovitza 1924) classé au voisinage des Asellidae vrais,comme il était admis précédemment. Elles prouvent qu'il faut revenir aux justes conceptions de Hansen (l904),Dudich (1924) et Arcangeli (1938) qui y voyaient un groupe d'Asellota très différents des Asellidae s.str. 4) Des élevages prolongés de Stenasellus virei montrent le caractère original de la biologie de cette espèce souterraine. La famille Stenasellidae ( A sellota Aselloidea ) : Dudich 1924 (Zool.Anz., 6 0,151-155), Arcangeli 1938 (Boll. Z ool.üniv. T orino, 46,17-50), Magniez 1966 ( I n t e rn. J ourn.SpéléolLehre, 2,173-190), L anza 1966 ( M oni t .Zool . I t al . , 7 4,221-256). C'est un groupe original de genres d'Asellotes anophtalmes vivant dans les eaux continentales hypogées,fraîches ou ther¬ males,douces ou parfois minéralisées. Pour le moment,presque tous ont été trouvés dans l'hémisphère Nord. La plupart des espèces sont intensément colorées en rose par des pigments sanguins. Toutes les formes examinées ne possèdent que 2 cae¬ cums entériques alors que les Asellidae ( A sellus , P roasellus , C onsasellus , L i r ceus , e t c. . . ) en ont 4. On divise actuellement le groupe des Asellota en 4 super-familles: Aselloi d ea , S t e netrioi d ea , P a rastenetrioi d ea et Paraselloidea. La première comprend donc 2 familles : Les Asellidae Sars et les Stenasellidae Dudich. On peut résumer ainsi la diagnose de ces derniers : Pléonites I et 1 1 bien développés en longueur et presqu'aussi larges que les péréionites, Antennes portant généralement un exopodite rudimentaire, Mandibules à corps très recourbé vers l'intérieur, Maxilles avec lobe interne portant une seule rangée de tiges distales, Maxîllipédes sans épipodite, avec unoostégite normal chez la j ovigêre, Péréiopides généralement sans dimorphisme sexuel particulier, Pléopodes II ó à endopodite copulateur typiquement biarticulé, l'article distal conformé en organe copulateur creux ouvert proximalement et distalement, Pléopodes IV et V â exopodite induré, parfois styliforme, sans aire respiratoire comme celle des Asellidae . La famille comprend maintenant plusieur genre : 1Genre Stenasellus Dollfus 1897, car.emend.Racovitza 1924 (Bull.Soc.Sc.Cluj, 2 , 8 1-92), Magniez 1966, L anza 1966. Il grou¬ pe de nombreuses formes s'ordonnant en 4 ensembles selon la constitution de l'appareil copulateur: A) Article proximal de l ' e ndopodite du plêopode llo long et grêle; A') Article distal fusoide â terminaison aigue (groupe virei ): 1) Stenasellus virei Dollfus 1897 : découverte en 1896 au Gouffre de Padirac (France) et considérée d'abord comme une une relique cavernicole; cette forme possède une vaste répartition (les limites de son aire sont actuellement la Dordo¬ gne au Nord.l'Ebre au Sud,la Méditerranée à l'Est et la région de Santander â l'Ouest. Quelques 93 stations,dont 69 grottes,sont connues. Les prospections récentes la mettent en évidence dans les milieux interstitiels les plus divers. Elle paraît coloniser,avec une densité plus ou moins grande,tous les types de milieux liquides hypogés.dans les limites de son aire: eaux libres des grottes actives ou fossil es,nappes éluviales,nappes des vallées alluviales et sous-écoule¬ ment des rivières et ruisseaux des Pyrénées centrales (Bou et Rouch 1967, Gourbault et Lescher-Moutouê 1968,Magniez1968). La température des eaux qui l’abritent'varie d'environ 6° (grottes à plus de 1200 m. d'altitude) â 14° ou plus (grottes de plaine, sous-écoulement). En relations avec l'extension de son aire et l'isolement relatif de ses divers groupes de populations, 5 ensembles, ayant valeur de sous-espèces, ont été distingués : a) Stenasellus virei virei Dolffus 1897, forme surtout interstitielle de la Garonne, du Tarn et de Catalogne.


B 11/2 b) SI. virei buchneri (Stammer) 1936 de 11 grottes proches de Santander. c) St, virei hussoni Hagniez 1968 qui peuple les massifs karstiques des Pyrénées centrales. d) St. virei boul Magniez 1968 du sous-écoulement du Salat et de ses divers affluents (Ariège, France). e) St virei angelieri Magniez 1968 des nappes phréatiques des Pyrénées-Orientales. Les populations naturelles de certaines stations riches en individus ont été étudiées. Les peuplements interstitiels ont une composition en classes de taille normale et les immatures y sont présents en quantité importante. Les peuple¬ ments confinés dans les eaux des cavités karstiques fossiles sont surtout constitués par des adultes de grande taille. Il se pourrait que cette anomalie de composition des populations cavernicoles confinées soit liée à l'existence d'une concurrence vitale intra-spécifique dans ce type d'habitat en eau 1 ibre,concurrence s'exerçant aux dépens des indivi¬ dus de moindre taille. Des élevages de St virei entretenus pendant plus de 8 ans montrent que la durée de la vie de cette espèce pourrait at¬ teindre 12 â 15 ans,au moins en milieu cavernicole confiné. Les intermues des adultes sont très longues (9-18 mois) et les mues en 2 temps,caractéristiques des Isopodes.sont elles-mêmes très longues (8-16 jours). Ces observations biolo giques.qui se poursuivent actuellement,concordent avec celles faites par Husson (1957,1959) et Qinet (1960) sur d'au tres Isopodes et sur des Amphipodes cavernicoles. f) Stenasellus nobrei Braga 1942 : cette forme de grande taille habite les nappes phréatiques des arènes granitiques des environ de Porto. 2) Stenasellus racovitzai Razzauti 1925 : découverte î la grotte del Dáñese près de Grossetto.en Toscane (eau â 17°5), elle a été retrouvé en Corse par Angelier.Beron,Coineau (grotte de Sabara, p r ès de Corte et nappes de plusieurs riviè res) et en milieu interstitiel dans le S-E de la Sardaigne. 3) Stenasellus asiaticus Birstein et Starostin 1949 : provient d'une source thermale à 20-22° de Turkménie orientale (uassH 4) Stenasellus bullí Remy 1949 : forme française de forte taille (o^^mm, o 16 mm) trouvée d'abord dans un ruisseau souterrain de l'Aude (eau â 13° environ) puis dans des exsurgences de l'Hérault. 5) Stenasellus pardii Lanza 1966 : espèce découverte dans un puits à Iscia Baidoa en Somalie (Afrique Orientale),pres¬ que sous l'Equateur. Elle vit dans une eau d'origine karstique à 29° en compagnie du Poisson cavernicole Uagltglanis zammaranoi Gianferrari. La découverte de Lanza a considérablement accru l'aire de répartition du genre. A*) Article distal isodiamétrique á région distale large et armée de dents (groupe breuili ) : 6) Stenasellus breuili Racovitza 1924 : était connu seulement par 3 individus (Racovitza 1924 1(f* 1j adultes, Stammer 1936 1{ adulte) provenant de deux grottes du Pays basque espagnol (eau â 9° et 12o ). En 1966, Rouch et moi-même avons capturé 7 adultes â la station-type (Cueva Akelar) et avons pu étudier le milieu de vie de ceux-ci (Magniez 1967). 7) Stenasellus galhanoae Braga 1962 : vit dans les nappes phréatiques cêtières du Portugal méridional (Algarve). B) Article proximal de l'endopodite du pléopode Ho court et épais : B") Article distal fusoide volumineux et contourné, terminé en pointe (groupe skopljensis ) : 8) Stenasellus skopljensis Karaman (1936 ( St. g j o r gjevici skopl jensis Karaman 1935) : a) St.skopljensis skopljensis Karaman 1936 : capturé par pompage dans les nappes phréatique de Skoplje (Macé¬ doine yougoslave) á 3m de profondeur. b) St skopljensis meridional is Karaman 1954 : trouvé dans des sources â Dojran et â Radovis (S-E de la Macé¬ doine yougoslave près de la frontière grecque). c) St.skopljensis croaticus Karaman 1954 : provient d'une source au village de Cernomerec.près de Zagreb, Yougoslavie (eau á 11°8). d) St.skopljensis thermalis Hestrov et Lattinger-Penko 1968 : capturé en grand nombre aux exsurgences d'une source thermale de Bosnie (Yougoslavie), (eaux â 18-24°). e) Stenasellus rumelicus Cvetkov 1967 : forme provenant des environs d'Asenovgrad.prês de Plovdiv (bassin de la Maritza en Bulgarie centrale). Elle paraît proche de l'espèce polytypique St.skopljensis . D'après 1 ' h ydrographie,on peut prévoir que des formes de ce groupe seront un jour découvertes en Grèce,soit en milieu cavernicole,soit en milieu interstitiel. B") Article distal presque isodiamétrique.à extrémité très obtuse avec un vaste orifice terminal (groupe hungaricus ) : 9) Stenasellus hungaricus (Mehely) 11124 ( Protelsonia hungarica Mehely) : a) St.hungaricus hungaricus (Mehely) 1924 : fut récolté dans le ruisseau souterrain de la grotte d'Abaliget, près de Pees (Hongrie méridionale). Eau à 10°. b) St.hungaricus robustus (Mehely) 1927,( » Protelsonia hungarica robusta Mehely) : ruisseau de la grotte Hänfaer, près de Pees. Considéré comme une sous-espèces de St.gjorgjevici par Birstein. c) St.hungaricus thermalis Mestrov 1960 : capturé aux sources thermales de Podsused (18°-24 0 ) près de Zagreb, Yougoslavie.


3 11 / 3 10) S t enasellus gjorgisvici Raooviiza 1S24 : a) St«. Gjorgievici Racovltza 1924 ; flaques argileuses des grottes Ravanicka Pecina (station-type, eau 3 10°) et Ivanicka Pecina en Serbie, a environ 150 km. au Sud de Belgrade, Yougoslavie. b) Stenasellus bureschi Racovitza (in Buresch 1929, nomen nudum) 1950 : vit dans le ruisseau souterrain de la grotte Temnata Dupka, pris du village de Berende Izvor (Bulgarie occidentale). c) Stenasellus takatnicensis (in Buresch 1929) Buresch et Queorguiev 1962 : dans le ruisseau de la grotte Temnata Dup ka, pris de la gare de Lakatnik (Bulgarie occidentale), forme proche de la pricidente et de St.Gjorgjevici . 11) Stenasellus nuragicus Argano 1968 : eaux des grottes San Pietro et Sa Crovassa ( S-W de la Sardaigne). Température 11° , L'espèce Stenasellus assorgia i Argano 1968 provient d'une autre cavité du mfme massif karstique. Elle pourrait être apparentée 5 la précédente. HGenre Johannclla Monod 1.924 (Bul î , Soc;. Hist, Nat.Afr.Nord, 15,327-336). Les raisons pour lesquelles il faut placer l'espèce Johanne!la purpurea dans le groupe des Aselloidea Stenasellidae ont été données précédemment (Magniez 1966)., Il faut regretter que de nouvelles prospections n'aient pu être entreprises depuis 1924 pour retrouver cette intéressante espèce des sources thermales 529° ) d'El Hamman en Algérie ( 1 seule 5 connue.) IIIGenre Metastenasellus Magniez 1966 ( I n tern.Journ.Speleol., 2 , 1 7 3-190): 1) M. congo l e nsis (Chappuis) 1351, ( ReV.ZooT.Bot.Afr., 4 4,348-356), espèce-type. 2) M Jelcupi (Chappuis) 1951, (Rev.Zooî.Bot.Àfr. , 4 4,342-348). 3) M. dartevellei (Chappuis) 1952, (Rev.ZooT,Bot,Afr., 4 5,353-357). Les deux premières espèces proviennent des eaux de plusieurs grottes du Bas-Congo, légèrement au Sud de l'Equateur. La troisième d'une source proche de Caqui l h atvîlie (Congo central). Les températures des eaux hypogées de ces régions sont de 21-23° selon Leleup, ce qui est normal pour ces zones subéquatoriales. IVGenre Parastanasellus Magniez 1966 ( 1 nternJourn.Speleol . ?,1 7 3-190) : Seule espèce Parastenasellus chappuisi (Remy) 1938 ( A rcluZool.cxp.Pari s ,Notes et Revues , 2,79,69-74). forme è vaste répartition habitant les nappes phréatiques de l'Afrique occidentale (Cète d'ivoire, Guinée portugaiseBraga 1950 Ann, fac.Sci.Univ .Porto,42,9-28). Par plusieurs caractère,elle évoque les Aseliota Parastenetrioi d ea découverts récemment. V Genre Magniezia Lanza 1966 ( M oni t , Zoo!. 1 tai . , 7 4,238-240) : 1) M. afri c a na (Monod) 1945 (Bul 1. ! .F.A.K., 7,101), espèce-type. %  2) M..(?) guiñee nsi s (Braga) 1950 ( Ann.fac.Sci .Uni v.Porto,42,9-28). En 1966, Lanza a séparé ces formes africaines du genre Stenasellus carUemend.Racovitza 1924, Magniez 1966. Il avait en effet été signalé que Stenasellus africanus Monod possède des caractères anatomiques tels qu'il est impossible de le faire entrer dans une classification logique des Stenasellus s.str. eurasiatiques (Magniez 1966). La première espèce, vit dans les nappes phréatiques de Man (Cète d'ivoire), la seconde dans celle de Gabu (Guinée portugaise) en compagnie de P.chappuisi . VîGenre Mexistenasellus Cole et Minckley ( l n tern.Jourt 1 . SpeleoT.,i n litt.) Les deux chercheurs américains viennent de signaler la capture et ont décrit cette nouvelle forme qui appartient sans ambiguïté au groupe des Stenasellidae . Pour elle, ils ont titlé;, è juste titre, le genre nouveau Mexi stenasellus . Ils indiquent que l'espèce unique H., coahuila Cole and Minckley vit dans des eaux thermales dépassant 30° au Mexique septentrional. Cette récente découverte de représentants des Stenasellidae , considérés jusqu'ici comme paléarctiques, dans des régions subtropicales Nord du Nouveau-Monde présente un intérêt biogéographique considérable. CONCLUSIONS Le groupe des Stenasellidae , t mesure que sa connaissance progresse tend de plus en plus S se différencier des Asellidae vrais, tant sur le plan, morphologique que sur les plans écologique et biogéographique. S'il a paru tout d'abord ne regrouper que des espèces reliques,confinées dans quelques massifs karstiques de l'Europe méditer¬ ranéenne, il a été prouvé que celles-ci colonisent les milieux interstitiels des bassins hydrographiques des mêmes régions. Le groupe s'est enrichi de nombreuses formes tharmophiles , les unes vivant dans des eaux thermales (20 3 30° ou plus ) des régions tempérées ou tropicales Nord, les autres dans les nappes phréatiques et eaux karstiques de régions tropicales et équato¬ riales Nord, dont la température moyenne est également élevée. C'est donc a'juste titre que le Professeur Vandel a pu qualifier Stenasellus virei , comme les autres Sténaselles cavernicoles de l'Europe tempérée, de relie,tes thermophiles. Il faut ajouter que cette relíete s'est fort bien acclimatée dans les eaux fraîcheides grottes pyrénéennes et des eaux phréatiques aquitaines otl elle est aujourd'hui très bien représentée. B I B L I O GRAPHIE N. 3. : Les indiqations bibliographiques «intérieures Î 1967 seront trouvées sans difficulté dans les articles cités. ARGANO (R*) »1968-.. Due novi Stanitsellus dî Sardegna (Crustacae Isopoda Aseliota ). f ragm.Entomol . , Rom¿.t?,1 , 1 -97. COLE (G^A.) and HINCKLEY (lf.L.) 1969 Occurence of the Asellid subfamily Stenasel 1 inae (Crustacea Isopoda) in the western hemisphere, with description of a new genus and species. intsrn.Joiirii.SpeleoT.Lehre, ( sous presse).


B 11 / 4 CVETKOV (L.) 1967 -> Au sujet de la faune des Sfenastilus de la pSninsule balkanique et sur l’origine des Stenasellus . Bull Jnsi.Zool »Mus .Sofj a, 2 3 ,139-165. GOURBAULT (N.) et LESCHER-HOUTOUE (F é ) , 1968 Etude de la faune hypogie peuplant le sous-5coulenent du Nerd.Ann.Spiliol , Pari 8,23,4,735-742 MAGNIEZ (G.)1968a Les stations de Stenasellus virei Dollfus 1897 (CrustacS isopode troglobie). Sous le Plancher, Dijon, VI, 3 6-48 et 49-58 , VU, 1-11,21-28 et 38-40 avec 7 pl. MAGNIEZ (G.)1968bL’espece polytypique Stenasellus virei Dollfus 1897 (CrustacS Isopode hypogS).Ann.$pélíol. P aris, 23,2,363-407. MAGNIEZ (G.)1969£-OurÈe*de la mue, de l'internue des adultes et longîviti de Stenasellus virei Dollfus (Crustac? Asellots troglobie). I n t ern.Journ.SplUol . lehre, ( s ous presse). MAGNIEZ (G.)1969bLes populations naturelles de Stenasellus virei Dollfus (Crustaci Asellote troglobie). Inter.Journ. Speleol. lehre, ( s ous presse). MAGNIEZ (G.)1969cLes milieux de vie de Stenasellus virai Dollfus 1897 (Crustacé Asellote troglobie). Intern, Journ.Speleol , Lehre, (sous press®). MESTROV (H.) et LATTINGER-PENKO (R.) 1969 -Stenasellus s kopljensis thermal is subsp.nov.(Crustacés Isopoda), d 1 un® source de Bosnie. I n t ern, Jpurn.Speleol . L ehre. ( s ous presse)'. R0UCH(R 4 ) JUBERTHIE-JUPEAU (L.) ei: JUBERTHIE(C.)-1968Essai d'Itude du peuplement de la zone noyée d'un karst.Ann.Sp'eleol . Pari s,23,4,71 7 -735. VANDEL (A.) 1968 Le milieu aquatique souterrain, Bull.Soc.Zool. franc», 9 3,2,209-225.


B 12/1 Sur la Biogéograpnie et l'Ecologie des Aselles Hypogés de France ( C r ustacea , I s o p o d a , A seIlota ) . JEAN-PAUL HENRY (Laboratoire de Biologie Animale et Générale, Faculté des Sciences, Dijon/France) . La faune française d'Aselles hypogês êfaif restée pendant très longtemps mal connue. En 1949, C happuis,dans sa liste des Âsellides,signale seulement trois formes souterraines pour la France sur 25 espèces hypogées qu'il cite d'Europe. Si 1' une, P r oasellus cavaticus ,(Leydig) répandue dans les eaux souterraines de l'Europe occidentale.pouvait ê re déjà considé¬ rée comme une espèce 3 vaste répartition géographique,les deux autres,par contre, P r oasellus spelaeus (Racovitza) et sa sous-esplce aquae-calidae (Racovitza).connues chacune d'une seule grotte pyrénéenne,ne semblaient présenter qu'un inté¬ rêt taxonomique. Au cours des dernières années,â la suite d'actives prospections,la connaissance de cette faune hypogée s'est bien développée et actuellement treize formes françaises sont décrites. En outre,de nouvelles précisions biogêographiques,écologiques et systématiques relatives à ces diverses espèces peuvent être données. fous les Aselles hypogés de France,sauf un seul .appartiennent au genre Proasellus Dudich 1925, t e l qu'il vient d'être ré¬ cemment défini (Henry et Magniez 1968,1969). Ce genre très homogène,localisé dans toute l'Europe ainsi qu'au MoyenOrient et en Efrique du Nord,est caractérisé en particulier par la morphologie du pléopode 2 o. Cette faune française des Proasellus semble se répartir en trois groupes occupant chacun une aire de répartition géographique bien distincte : dans la moitié Est,cinq formes font partie du groupe " cavaticus ^ d ans le Sud-Ouest,le Bassin aquitain est colonisé par cinq autres espèces à affinités ibériques indiscutables,enfin,au Sud,dans la région méditerranéenne et la Corse,on trou¬ ve deux formes I affinités balkaniques. Nous envisagerons successivement chacun de ces ensembles,puis nous mentionnerons le cas de la dernière espèce hypogée,forme endémique du Poitou. 1. Groupe " cavaticus " Proasellus cavaticus cavaticus (Leydig) 1871, moitié orientale. Proasellus cavaticus valdensis (Chappuis) 1948, Jura et Alpes. Proasellus cavaticus walteri (Chappuis) 1948, bassin du Rhône. Proasellus cavaticus puteanus (Henry) 1966, Bourgogne et Beaujolais. Proasellus synaselloides (Henry) 1963, Var et Ardèche. Cet ensemble est actuellement le mieux représenté dans la faune française par le nombre des stations connues. On avait considéré pendant longtemps Proasellus cavaticus comme uns espèce monotypiques des eaux souterraines des massifs calcai¬ res de l'Est de la France. Or il s'avère maintenant que cavaticus correspond en réalité â un ensemble de formes indépen¬ dantes,parfai tement reconnaissables morphologiquement les unes des autres et possédant chacune ses exigences écologiques particul ières. P . c avaticus s.str . , qui demeure le plus répandu du groupe,peuple les différents biotopes souterrains des régions calcaires (lorraine, Vosges, Jura, Beaujolais, Alpes, Hérault). A l'intérieur de ce vaste domaine,les autres formes occupent des aires beaucoup plus délimitées. La sous-espèces valden¬ sis est une forme cavernicole typique qui vit dans de nombreuses grottes du Jura et des Alpes dauphinoises. P.cavaticus puteanus colonise essentiellement les nappes phréatiques en Bourgogne et en Beaujolais. La sous-espèces walteri vient d' être récemment découverte en France,dans le milieu interstitiel du bassin hydrographique du Rhône. Enfin. P . s ynaselloide , décrite d'une résurgence du Var,peuple aussi le domaine interstitiel et sa présence dans la nappe alluviale d'un afflu¬ ent de l'Ardèche montre qu'il s'agit d'une espèce beaucoup moins localisée qu'on pouvait le penser. Ces récentes décou¬ vertes de walteri et synaselloides montrent l'intérêt biogéographique de ces formes alors qu'elles ne semblaient être que des variétés locales d'intérêt purement systématique. D'ores et déjâ.â la lumière de ces premières données,il appa¬ raît comme probable que les formes françaises de cavaticus, avec quelques autres d'Italie et d'Autriche,représentent différents rameaux évolutifs d'uaa même lignée au sein des Proasellus. 2. Formes 3 affinités ibériques . Proasellus spelaeus spelaeus (Racovitza) 1922, Pays Basque. Proasellus spelaeus aquae-calidae (Racovitza) 1922, Pays Basques. Proasellus albigensis (Magniez), 1965, nappes alluviales du Tarn. Proasellus vandeli (Magniez et Henry) 1969, Pays Basques. Proasellus ibéricos (Braga) 1946, Pyrénées françaises. Ces formes n'étaient représentées jusqu'à ces dernières années que par Proasellus spelaeus et sa sous-espèces aquae cal idae , m ais la connaissance de cet ensemble a fait des progrès récents grâce 3 la découverte de nouvelles stations . C'est d'ailleurs surtout l'identification d'espèces nouvelles de la même lignée qui a contribué 3 la mise en évidence de l'importance biogéographique de ces Aselles à affinités ibériques. C'est ainsi qu'au Pays Basques, on connaît maintenant 3 côté des deux


B 12 / 2 formes cities, un nouvel Âselle anophtalme, Proassllus vandeli , l’itude de leurs biotopes respectifs permet de penser que ces trois formes y occupent les divers milieux hypog'is aquatiques que peut comporter une région comprenant I la fois des zones montagneuses et des plaines alluviales, des massifs karstiques et xi 1 autres formés de terrains perméables. A cSté de ces espè¬ ces anaphtalmes, il faut mentionner l'existence dans deux grottes des Pyrénées de Proasellus ibericus , f orme épigêe de la Pé¬ ninsule ibérique. La présence de cet Aselle est sans doute exceptionn^iile dans notre pays et ces deux stations doivent être isolées depuis longtemps de l'aire principale^ Enfin dans les alluvions anciennes du Tarn vit uné forme phréatique indépen¬ dante, ProaselJjj^al^gens^s, dont plusieurs populations ont pu être mi seseen é vidence. L'étude morphologique de ces cinq for¬ mes du Bassin aquitain permet de mettre en valeur les affinités indiscutables qu'elles présentent entre elles. Bien plus, on peut les rapprocher de toute une série de formes de Proasellus de la Péninsule ibérique : P,lusitaniens (Frade)et P.arthrodilus (Braga) du Portugal, P,» cantabrigus Henry et Magniez et P„ ¿happuisi Henry et Magniez d'Espagne. On peut probablement évoquer aussi la proche parenté de ces formes européennes avec celles d'Algérie, P.hypogeus (Racovitza), P.gauthieri (fenod), P . t hermo-, nyctophilus (Monod) et P. monsferratus (Braga). Cet ensemble pourrait constituer un rameau évolutif au sein du aenre Proaselius . 3. Formes è affinités balkaniques . Proasellus beroni Henry et Magniez 1968, Corse, Proasellus boui Henry et Magniez 1969, bassin du Gardon (Gard) Proasellus beroni , qui demeure I notre connaissance, le seul Aselle hypogé signalé en Corse, montre des affinités avec Proasellus pavan.1 (Arcángel i ) d'Italie orientale et sa sous^espêce oriental!s (Sket) de Slovénie. Les trois formes sont probablement des représentants d'une même lignée de Proasellus, installés dans le domaine souterrain depuis fort longtemps. Il faut, en effet, remonter aux périodes an.têquaternaîres pour trouver une continuité continentale durable entre la Slovénie, la région du lac de Garde et la Corse. 11 est I noter que R»beroni est actuellement connu d'une seule grotte qat-ne renferme qu'une popula¬ tion restreinte installée dans des flaques qu'alimentent des suintements permanents. 11 est fort vraisemblable qu'il ne s'agit lê que d'un peuplement secondaire et que le véritable biotope de l'espèce reste ê découvrir. Proasellus bout présente, ê un degré moindre, une certaine parenté avec des formes du bassin du Danube, Proasellus slavus (Remy) et ses sous-espèces. C'est une espèce de très petite taille qui vit dans les nappes phréatiques de la vallée alluviale du Gar¬ don, près d'Alès. Par leurs affinités, Púbero ni et P,», boui occupent une place particulière parmi les Proasellus hypogés de France. Leur découverte est un élément intéressant dans l'étude des Âsellides des régions méditerranéennes et balkaniques. 4. Conasellus heilyi (Legrand) 1956 . C'est l'espèce la plus originale de la faune française d'Asslles. En effet, son étude morphologique démontre qu'elle ne peut être, ni rattachée au genre Asellus , ni au genre P roasellus , tels qu'ils sont maintenant définis. Par contre, cette forme pré¬ sente des affinités très nettes avec les espèces nord-iaméricaines du genre Conasellus . Biogéographiquement, Conasellus heilyi se sépare également des Proasellus puisqu'il vit dans les eaux souterrqines du Poitou, o'iî il est d'ailleurs très localisé. Mais cette présence dans la partie atlantique de la France témoigne peut-être d'une origine ancestrale commune de cet Aselle euro¬ péen et des Conasellus nord-américains, comme cela a été avancé par Vandel pour certains Isopodes terrestres. La faune des Proasellu s de France s'est enrichie, au cours de ces dernières années, de plusieurs formes interstitielles inté¬ ressantes.. Ceci montre que si la liste des espèces épigées ne s'accroît plus, il reste actuellement possible d'en découvrir des représentants hypogés, en particulier des espèces phréatiques. Le milieu interstitiel demeure encore insuffisamment exploré. Nul doute que si des recherches se développent dans ces types de biotopes, elles permettront de donner une idée plus complète et plus exacte de la faune d'Asellides.. En effet, l'intérêt de ces prospections ne se limite pas ê la mise en évidence d'espèces nouvelles, mais réside aussi dans l'amélioration des connaissances sur la biogéographie et l'écologie des espèces déjè décrites. -— B I B L I O GRAPHIE— CHAPPUIS ,P.A. (1949) Les Asellides d'Europe et pays 1 i mi trophes. Arclj.Zool .exp.gên., Pari s , 86, p. 78-94. HENRY,J.-P. et MAGNIEZ,G. (1968) Sur la systématique et la biogéographie des &s»l 1 i d es. C.R.Acd.Sci.Paris ,267,p.8?-89. HENRY,J.-P. et MAGNIEZ,G. (1969) Contribution è la systématique des Asellides. ( E n préparatio n ) . ROUCH,R,,JUBERTHIE-JUPEAU L. et JUBERTHIE C. (1968) Essai d'étude du peuplement de la zone noyée d'un karst. Ann.Spéléol.,Paris, 23, p . 717-733.


B 13/1 Protozoaires des Biotopes souterrains de Belgique FRANCOIS DELHEZ (Laboratoire souterrain de Ramioul (Les cher¬ cheurs de l a î/allonie) » Centre Y.M.C.A. de Recherches e t d'Entraînement Spêlêologique (C.Y.R.E.S.) et DIDIER CHARDEZ (Laboratoire de Zoologie générale (ProfÜ J. Le-' clerq) Institut agronomique de l'Etat-à Gëmbloux/Beigiqus. Abstract Our purpose is the survey of Zoaflabellad. Ciliated and ïhecanioebi a n . P rotistas living in the belgian underground. We have prospected 13 stations, in which we took 81 samples of substratum each coming from a different biotoüe. The stations and the biotopes are described. We recognized 38 different kinds, two of them where new varieties. Le travail qui j’ai l'honneur de vous présenter, consiste en un recencement des Protozoaires que nous avons rerv» contris dans divers micrsbiotopes cavernicoles de la Belgique. la présence de protistes libres dans le domaine souterrain est connue depuis longtemps. Dljî, au cours des années 1860-1862, Ehrenberg signalait des animaux unicellulaîres dans les bassins aquifères de certaines grottes. Cet au¬ teur présumait que ces faunules devaient servir de nourriture aux batraciens urodeles» notamment le Protée. En 1879, Joseph consacre deux notes relatives î la présence d'infusoires dans des eaux de grotte en Yougoslavie. Depuis, les observations se sont multipliées et nous savons que les eaux souterraines renferment des Protistes qui appartiennent généralement Í des formes baMÎts des eaux superficielles ou de l'humus des sols. Ces animaux sont introduit sous terre; directement par les chantoirs, ou par les eaux météoriques qui s'infiltrent dans les bancs calcaires en entraînant des pretozoaires arrachés au sbstrat pédolegiqud. ta petite taille de-css individus leur permet de franchir les réseaux de fissures (failles, diaclases, joints de stratifications) qul caractérlsent la texture des massifs karstiques. Le ríle des Protistes dans les biocoenoses cavernicoles semble considérable. Ils se nourrissent des débris organi¬ ques qui sont présents dans Iss «aux hypogées et les nappes d'argile,ainsi que des éléments de la microflore et ses métabolites qui vivent dans les limons et les argiles souterrains. Les populations protistologlques contribuent ainsi î l' e nrichissement des limons en éléments nutritifs vivants eu morts, qui seront mis î profit par las llmiveres cavernicoles. On pourrait donc les considérer comme le maillon indispensable dans les chaînes trophiques du domaine souterrain qui se situerait entre les bactéries et les métazoaires de petite taille. Dans la plupart des cas, ces faunules ne peuvent être tenues peur réellement cavernicoles; cependant certaines for¬ mes semblent s'adapter au milieu hypogé et s'y multiplier. La composition et l'écologie des populations pretistologiques souterraines étant maigri tout assez mal connues, nous avons entrepris une étude systématique des différents microbietepes souterrains susceptibles de contenir des Protozoaires, dans 13 grottes de Belgiqud. Ce travail préliminaire, nous permettra d'effectuer ultérieurement des études plus pousséls, notamment des éleva¬ ges en laboratoire souterrain. Contenu faunistique et répartition des espèces Sur un total de 93 échantillons de substrat nous avons rencontrés 38 espèces différentes qui se répartissent comme suit ; Zeoflagellés ; 7 Rhizopodes testacls (c 1 est-â-dire les Thieamolbiens) : 14 Ciliés : 17 1) La première catégorie de microbistope que nous avons prospecté, se sont les argiles plastiques raclées è la sur. face de bancs et i l'abri des inondations et des centaminations directes. 12 Prélèvements, dont 11 étaient stfrilod. L'unique éc'nantillen positif centonait. Trois espèces de Thécamoebiens Une seuls espèce d® ZeoflageTs. ~


B' 13/2 CH I is niant. 2) Argiles fluides prilevies sur. I e s paréis. 8 PrilÊvements, dent 4 îtaient stiriles. Sur l’ensemble des 4 îchantillens restant, neus avens diterminês. Thlcameebiens : 2 espaces. Cîliis : 3 esplces. Zeeflagellis : niant. 3) Argile seuillfe de guane. 3 Echantillens, dent 1 nigatif et 2 pesitifs. Thlcameebiens ? 3 espèces. Cilils : 1 espèce. Zeeflagellis : niant. 4) Alluvion sec ferml de sable et de fin gravier. 11 s'agit ici de ceurs d'eau fossiles. Un ichantillen fut re“ cueilli dans 3 grettes différentes» Teus treis ne contenaient pas de Pro tiste. C'est d’ailleurs le seul microbiotepe complètement azeîque pue neus avens rencontrés. 5) Fragments de mendmilch prllevis sur paroi. A notre étonnement, les dépôts mendmilchiens hydratés se sent révé¬ lés des micrebietepes très intéressants. En effet, l'analyse des 4 Ichantillens fut positive. ThÎcameebiens : 3 espèces. Cillés : niant. Zeeflagellis : 4 espèces. 6) Gouttes d'eau recueillient î l'extrémité des stalactites. Sur 7 ichantillens examinés un seul était stérile, cependant, les 6 positifs ne contenaient pue des Zeeflagsllls totalisant 4 espèces;. 7) Eau limeneuse prélevée sur le fen des ceurs d'eau endogènes et des lacs. 5 échantillons négatifs et 5 pesitifs. Thftameebiens : 5 espèces. Dent deux espèces sent des formes nouvelles, qui actuellement, ne sont connues pue du milieu souterrain. Les diagnoses serent publiées aux Annales de Spéléologie. Ciliés S 1 espèce. Zeeflagellis î 2 espèces. 8) Eau limeneuse recueillie dans des rivières souterraines d'origine exogène. Il était intéressant de pouvoir comparer.les faunules des ceurs d'eau î circulatien interne et celles des riviè¬ res qui pénètrent sous terre par un chanteir et oui, généralement, ne sent pas filtrées. Comme il fallait s'y at¬ tendre, les pepulatiens pretistolegipues y sent beauceup plus riches et des espèces jamais rencontrées dans les autres biotopes souterrains y figurent en nembrd. Les 7 échantillons examinés étaient pesitifs. Thlcameebiens : 2 espèces. Ciliés : 7 espèces. Zeeflagellis : 3 espèces. 9) Eau stagnante prélevée dans-les geurs et les flaques. Sur 24 ichantillens examinés, seul 7 étalent stériles. Peur l'ensemble des 17 échantillons restants, les trois groupes sent représenté*. Thicameebiens i 2 espèces. Ciliés : 6 espèces. Zeeflagellis ß 4 espèces. 10) Les tris vieux boisages. Trois échantillons furent choisis sur des débris végétaux ligneux dent l'état de décomposition avancé dénotait un séjour prolongé das les cavités. Les deux fragments de beis sec étaient négatifs. Le troisièmes, spongieux at très humide contenait. Thlcameebiens s 5 espèces. Ciliés : néant. Zeeflagellis R 1 espèce.


B 13/3 11) En dernier lieu» neus avens examiné de l'eau retenue par les meusses vertes, pui crèlssent dans le haie lumi¬ neux des lampes de la grette teuristipue de Remeuchamps. N tus y avens treuvl. ThScameeblens : 1 esplees, Cîlils : nSant, Zeefîagellls î 1 espîces. Classlfleatien systSmatipue des espaces rencentrles Seus-Phallua SÂRCOHASTIGOPHORA Super-Classe MASTIGOPHORA Classe ZOOHASTÎGOPHOREA Ordre K1NET0PIAST1DA Seus-erdre BODON î N A famille B0ONIDAE Sede celer Klebs Bede fuslfirmls Steckes Be de vari a bilis Steckes Bede edax Klebs Famille OiCOHONADIDAE Oicemenas thermes Kent Olcemenas mutabilis Kent Famille HONIDÎDAE Menas elengata Steckes Super-Classe SARCQDÎNA Classe RH1ZOPODEA Seus -Classe LOBOS IA Ordre TESTACEALOBOSA Famille DIFFLUGIIDAE Difflugia curvicaulis tregledita var.nev, Fami 11# CENTROPYX1DAE Centrepyxis minuta Oeflandre Centropyxls aerephila Defîandre Centrepyxis aerephila v, sphagnlcela Oeflandre Centrepyxis aerephila v, minuta Chardez Centrepyxis cassis Mailich Famille PLAG I0PYX IDAE Plaglepyxis cali ida Pénard Seus-Classe FILOSA Ordre TESTACEAFI LOSA Famille EUGLYPH1DAE Euglypha îsevls Party Trinema lineare Pénard Tracheleuglypha aeeü l a Bannet et îhemas Tracheleuglypha acalla V» elengata var*. n»V, Delhez et Chardez Famille CYPH® ER IDAE Cyphedaria ampulla (Ehrenberg) Leidy Seus-Classe GRANDLORETICULOSA Ct'dre ÎESTACEARETICULOSA Famille Phryganella acrepsdia (Hertwig et Lesser) Hepkinsen Phryganella acrepedia Panardî Decleitre Seus-Phyllum C!L'0PH®A


B 13/4. t] /.-¡e Class« CltlATA §»us-Cîasst HOLOTRiCHIA Or^re GYMNOSIOHAT1DA S*us=Ordr« RHABOOPJQRINA Famille ENCHELYtOAE Lacrymaria eirrîfera Penapii Famille AMPiilLEPTIDAE lienetus fasclilata (Ehrenberg) Orere TRICHQ8T0MATÍDA Famille COlPQDîDAE Celpeda steinl Maupas Cslpeda maupasi Enrlpues Celpeda cucullus O e f a M . Ordre H YHENOSTOHAÎIDA Seus»Ordre TETRAHYHEMÎtlA Famille UR0Í1EHATIDAE Ur«nema elegans Ehrenberg Famille TETRAHYHEN1DAE Saprephilus evî ferrai s Kahl Siu^Ordr* PENICULA Famiîl* FRQNÍ0M! 1DAE Glaucema pyriferrai s Sihttlakéff Glaucema stesa Schewlakeff Glaucema sel ntl 11 ans Ehenberg Famille CÎNETQCH!UDÀE Cineteehilum Impatiens Pénard Seus"Ordre PlEURdEilAHNA Famille PLEUR0NEHÀT1DAE Cyclidium versatif Pénard Cyclidlum elengatum Schewlakeff Cyclidium gemmullferura Pénard Seus-Classe SP1R0TRSCHA Ordre 011G0TR1CH1DA Famille H ALTER I OAE Halterla grane! n e 1 ' a 0»f 9 l i 9 Dujardin Ordre HYPOTRICHA Famille PLEUROTRICHIDAE Gesnestemum affine (Stein) Kahî Opistetricha terrestris Hervath Ces premiers rlsultats sent enceurageants s 11$ neus permettent d 8 a fflrmer l’existence de faunules pretisteleglpues dans divers bietepes seuterrains«. Sur l’ensemble du territelre belge, d 8 a prts De-, Chard*z s envîren 200 especes de pretîstes sent cennus dans les milieux Ipigise, Une trentaine se retpeuvenf rigulllrement dans les cavitis,, aux endreits relativement bien prê¬ tais des pellutiens extirieurese Cela laisse suppeser pue ces animaux vivent et se reproduisent dans ces mi¬ lieux. Certains sent ubipuisteset peu exigeants. D 8 a utres présentent un certain degré d’adaptation. Parmi les substrats selldes et minéraux, ce sent les sédiments argileux fermes pul s»nt les plus pauvres en Pre* tizeaires. Par centre, les dépits mendmilchlens s* sent révélés extrêmement intéressants, certains échantiliens renfer¬ maient juspu’i 5 especes différentes»


Pratiquement teus les bietepes aquatiques centiennent des pretistes. A netí que ’es deux fermes neuvelles pré¬ viennent de ceurs d'eau î circulatien interne. Dîfflugîa curvicelis tregledyta fut treuvî S plusieurs reprises î la grette St. Anne S Tllff dans un vaste geur limeneux alimenti en permanence par un filet d'eau qui seurd d'une fente recheuse, Tracheleuglypha acella elengata prévient d'un ruisseau seuterrain qui parceurt une galerie artificielle creusie dans le schiste hauiller. N eus cencluerens previ sei renient en ajeutant que la majerit! des espaces censidirles sent bactîriephages eu se neurissent par Pinecytose. Les caractlres les plus remarquables sent ; la taille rlduite, le pelymerphisme et l'absence d'ernementatien che les ThScameebiens» ce dernier trait itant prepre aux ThScamebiens endegls. Des Slewages de pelpulatiens pures en laberatelre seuterrain pernettrent des ebservatiens suivies sur ia biele*' gie et î'icslegie des Pretezeaires seuterrains. Elles neus mentrerens quelles ant les especes tetalement adaptées Í ce type de bietepe particulier.


B 1V 1 Reaherch.es sur l'Ecologie du BM;hysgiinae TroKlobionte Pholeuon proserpinae glaciale, Jeannel GHEORGHE RÂCOVI^A (Institut de Spéléologie de Cluj/Roumanie.) Resumí L'Stude écologique de Pholeuon proserpinae glaciale met en évidence l'influence que la température peut avoir sur la réparti¬ tion eij'activité de cette espèce, ainsi que les principales caractéristiques de sa dynamique annuelle. La bathysciinae Pholeuon proserpinae glaciale Jeann. est une sous-espèce endémique pour le plateau karstique de Scarigoara (Carpathes Occidentales Roumanie).; Elle a'été décrite par René JEANNEL en 1923, de la grotte Ghetarul de la Scariogoara mais elle a été signalée aussi dans les autres grottes avoisinantes I savoir la grotte de Pojarui Police! , Huda de la Poli ta . Hoancele Caldarilor et Ghetarul de sub Zguragti (R!JEAt'!NEL,1923 I V .DECU f 19S2-1963). La présence de ce coléoptère dans la grotte Ghefarul de là Scarigoara , grotte qui abrite un bloc de glace sous-fossile d'envi¬ ron 75,000 me et qui comprend des salles dont la température ne s'élève qu 1 è peine è +1 , 0 °C, a mené è la conclusion que le Pholeuon peut être considéré comme un exemple typique pour le caractère relatif de la sténothermie des animaux cavernicoles (R. JEANNEL, 1 9 43).. Cette opinion a pu être justifiée jusqu'en 1947, quand ont été découvertes les parties profondes de la grotte, non glacières et qui représentent l'habitat caractéristique de Pholeuon proserpinae glaciale . A partir de cette date, on sait que la glacière de Scari go ara est constituée par deux zones assez bien délimitées: une première zone glacée, qui est la plus proche de la surface et dont la température moyenne varie au cours de Tannée entre * 1,0 et -7,0°C et une deuxième zone, dé¬ pourvue de glace,oè la température est plus ou'moins constante et comprise entre •*•2,0 et +5,0°C (fig.1 ). L'existence de cette deuxième zone, profonde et relativement chaude, est due certainement au gradient géothermique, qui s'oppose è l'action refroi¬ dissante du bloc de glace. On a pu établir (G,RAC0VIIA ,1965) que les Pholeuon ne vivent que dans les salles dont la température reste toujours positive et on ne les rencontre que tout è fait exceptionnellement dans les parties glacées. 11 est facile de constater que tout appêt installé dans un endroit oïl la température est inférieure è Û°C n'attire aucun Pholeuon , tandis que les insectes pullu lent au¬ tour des appâts placés dans les zones chaudes de la grotte. D'autre part, les appâts placés dans le secteur de transition entre la zone glacée et la zone chaude, c'est-â-dire dans un point où la température est négative en hiver et positive en été, sont visités par les coléoptères seulement après l'augmentation de la température au-dessus de 0°C et abandonnés dès que la glace commence è se former. En ajoutant â ces données le fait que la température optimale de Pholeuon proserpinae glaciale a été établie par voie expéri¬ mentale (f1.$ERBAN,R.BÂHR, 1968) è 4,3 4,8°C, on arrive bien â la conclusion qu'on ne peut pas considérer le Pholeuon comme une espèce capable de vivre â de très basses températures. Hais il en résulte un autre fait, dont l'importance est considérable. Dans la grotte glacière de Scarigoara , la répartition de Pholeuon est limitée justement par la présence de la glace. On a donc la possibilité de suivre le comportement naturel de cet insecte au seuil inférieur de la température, et les résultats obtenus prouvent bien que ce problème n'est pas â négliger. Le principal but des recherches qui ont été poursuivies sur la population troglobie de Pholeuon proserpinae glaciale dans la grotte de Scarisoara pendant les cinq dernières années (1963-1968), a été celui d'établir l'existence ou l'inexistence d'une périodicité â caractère saisonnier dans l'activité de ce coléoptère. Pour cela, deux stations permanentes ont été installées dans la grotte.: Il s'agitè deux boîtes Petri, dont le fond a été garni de quelques croûtes stalagmitiques et dans lesquelles on a placé des appâts. Ces stations ont été visitées mensuellement, en effectuant chaqae fois le comptage des coléoptères at¬ tirés par la nourriture. Les nombres d'individus ainsi obtenus peuvent être considérés comme des échantillons statistiques représentatifs pour la popu¬ lation entière de la grotte. En effet, ils sont soumis aux mêmes fluctuations qui se manifestent au niveau de celle-ci,d'autant plus que tous les exemplaires trouvés ont été laissés en liberté après chaque comptage. La première de ces stations a été installée dans la partie chaude de la grotte, dans la Galerie Coman; la seconde a été placée dans la Petite Réserve, dans un endroit où la température varie au cours de Tannée autour de 0°C (fig.1 ). P endant la dernière année d'observations, 50p. 100 des individus trouvés mensuellement ont été amenés au laboratoire, pour pouvoir effectuer le plus correctement possible l'analyse des sexes et des âges. Les résultats obtenus montrent, en premier lieu, une variation périodique du nombre d'insectes dans chacune des deux stations (fig,2 et 4). Hais les différences entre celles-ci sont remarquables. A la station II, il y a une relation visible entre la préence des Pholeuons et la température (fig.4 et 5). Comme nous l'avons déjà dit, les coléoptères apparaissent seulement après l'augmentation de la température au-dessus de 0°C, plus précisément


B 14/ 2 après que celle-ci dépasse Û , 4 °C , et disparaissent aussitSt que la température s'abaisse au-dessous de cette valeur. 1 1 est tout de même évident que la relation entre la température et le nombre d'insectes n'est pas absolue, de orte qu'on ne peut pas parler d'une corrélation, dans le sens statistique du ternie.. En effet, les Pholeuor.s commence è se rassembler autour de l'appât dès que la température est positive et ils s'en éloignent progressivement quand elle s'abaisse. Pour cette raison, on arrive â trouver exceptionnellement des coléoptères è Q,0°C et de n'en pas trouver è 0,6°C, valeur de température correspondant aumboabn les plus grand d'insectes. Généralement, les nombres enregistrés augmentent â partir du mois d'avril, pour attendre un maxima au mois de juillet et s'abaissent ensuite jusqu'à la fin de l'année, quoique la température reste plus longtemps constante (fi g^S)., On va revenir plus tard sur la signification de cette dernière discordance. Hais 11 faut encore ajouter que l'activité des animaux est moindre chaque fois qu'on les trouve à des températures plus basses que la moyenne (0,6°C). A la station I, au contraire, on ne peut constater aucune relation entre la température (qui reste plus ou moins constante autour de 4,0°C) et le nombre d'individus.. Celui-ci est soumis tout de même à une variation S caractère nettement saisonnier, qui se traduit pgr un abaissement progressif pendant les mois d'automne, suivi immédiatement par une brusque augmentation. Les différences entre les mi ni max et les maxi max peuvent dépasser 3oo individus (fig.2 et 3). Cette variation saisonnière pourrait être liée â l'existence d'un cycle de reproduction, qui doit avoir au moins un caractère écologique., La modification du nombre d'individus, signe d'un changement dans l'activité de la population troglobie, corres¬ pondrait donc è un maximum saisonnier de la reproduction, tel que R. JEANNEL (1943) l'a déjè imagini. En effet, la diminution du, nombre d 1 individus en octobre-décembre peut être le signe de la retraite des insectes dans le réseau de fentes,oè a lieu la reproduction, et correspond 3 la période humide, tandis que l'augmentation de ce nombre marque le retour des insectes dans l'espace large de la grotte. Outre la variation du nombre global d'individus, plusieurs autres faits s'ajoutent è cette interprétation. En premier lieu, le pourcentage des jeunes, qui varie habituellement entre 10 et 25$, change d'une manière significative (X = 37,5, P<0,1 pour D,L. » 6) pendant les mois d'octobre-décembre, quand il arrive ê 59$. Il ne s'agit pps d'une aug¬ mentation du nombre d'individus imatures, mais bien d'une réduction du nombre d'individus matures, retirés pour la reproduction D'autre part, la proportion des sexes ne change pas significativement au cours de l'année (X^ = 9,98,10

B 14/ 5 Fig. 1 Plan et coupe de la grotte Ghetarul de la Scari^oara , avec l'aire de répartition de Pholeuon proserpinae glaciale et l'emplacement des stations souterraines.


Fig. 2 Variation de la population de Ph.p. g laciale (en bas) et de la température ("en haut) à la station I; A = tendenoe de longue durée. Fig. 3 Variation moyenne annuelle de la population et de la tempéra¬ ture à la station I.


BJl/.S Fig. 4 Variation de la popu¬ lation de Ph.p. g laciale (en bas) et de la température (en haut) à la station II. Fig. 5 Variation moyenne annuelle de la population et de la température à la station II.


B W b L'estimation de ce "fond " est assez facile quand on fait des observations périodiques sur la faune d'une grotte. Le nombre d'individus constaté habituellement après une certaine période do temps constitue un bon indice. Il peut être complété en effec¬ tuant des expériences de marquagessur les insectes rassemblés autour d'un appât. Principalement,comme M.CABIDOCHE (1966) l'a aussi constaté, le nombre d'insectes marqués qu'on retrouve après une telle expérience est extrêmement faible. Ainsi, les résul¬ tats obtenus 3 la station I, après trois expériences de marquage sont les suivants : de 100 individus marqués en juillet 1965, on n'a retrouvé que 2 en septembre, 2 en février 1966, 1 en mars, 1 enavr11,2 en mai, 1 en juin et 1 en juillet 1967; de 150 individus marqués en février 1966, on a retrouvé 2 en mars, 3 en avril, 4 en mai, 4 en juin, 2 en juillet, 1 en novembre et 1 e¡ janvier 1967; enfin, de 100 individus marqués en juin 1967, on nli retrouvé que 8 après seulement 24 heures et 1 en juillet. On a pu même observer quelques Pholeuons marqués sur un app^t placé provisoirement 3 environ 50 m de la station, événement dont la probabilité, compte tenu des résultats enregistrés 3 cette station, est extrêmement faible. En conséquence, les échanges entre la micropopulation réalisée par les stations permanentes et la population de la grotte sont très importants, ce qui augmente la valeur statistique des échantillons ainsi obtenus. Les nouvelles données que nous venons de présenter sur le Pholeuon proserpinae glaciale de la grotte Ghetarul de la Scariqoar a s'ajoutent donc 3 celles, malheureusement encore très pauvres, concernant l'écologie de la faune souterraine et, surtout, la reproduction de celle-ci. Le fait que ce bathysciinae présente une variation saisonnière dans sa reproduction nous apparaît clairement. Par manque d'observations effectuées sur des insectes élevés au laboratoire ou dans la grotte, on ne peut pas pré¬ ciser si cette variation est la suite de l'existence d'une période de reproduction, ou seulement d'un maximum saisonnier (A. VAfiOEL,1964)., Mais la façon dont ce problème doit être envisagé n'est pas tellement compliquée. En effet, on connaît bien que le caractère hétérogen de la faune cavernicole se manifeste, entre outre, par une série entière d'étapes d'adaptation 3 la vie cavernicole; on le voit dans l'atrophie de l'-appareil visuel, dans la contraction du cycle évolutif des coléoptères, etc. On pourra donc supposer que de telles étapes existent aussi en ce qui concerne le caractère périodique de la reproduction. Il est donc inutile de chercher 3 démontrer 3 tout prix que la faune cavernicole a perdu ou non sa périodicité reproductive, car il peut y ay oir des espèces qui ont gardé une période de reproduction, d'autres qui ne présentent qu'un ou plusieurs maximums et, enfin, d'autres qui ont perdu toute trace de périodicité dans leur activité. Un nombre plus grand d 1 o b s ervations et de recherdjies sur ce sujet vont sûrement résoudeo le problème. CAB ID0CHE M. CAB ID0CIIE M. DECU V. DELEURAfiCE S. DELEURANCE S.. DELEURANCE SDELEURAfiCE SDELEURANCE S. GINET R. BIBLIOGRAPHIE -1963-Observation sur une population troglobi® (Gouffre Lépineux ou de la Pierre~Saint°Martin)« Spelunca (4 e s érie),Mémoires, nr,3,p.165-169 -1 9 66-Contributions 3 la connaissance de l'écologie des Trechines cavernicoles pyrénéens. Thlttde Doctorat ' ^ l'Wo I v ors i t é de Toulouse -1962-1963-. Origines si raspîndirea coleopterelor troglobii Bathysciinae (Catopidae) §i Trechinae (Trechidae) din pe^terile Rominiei în concepta lui Jeannel. L ucr.inst.de Speol«"E.Racovjta" , t . i 1 1 . -1958Biologie et morphologie larvaire d' i s ereus serullazi F., Isereus coiasi Bon, et Cytodromus dap s ofae s Ab. C.R.AcaüSc . t. 246, p . 3286-3287. -1958La contraction du cycle Sçs/ôlutif des Coléoptères Bathysciinae et Trechinae au milieu souterrain. C.R.Acad.$c.,t.247,p. 752-753 1959Contribution 3 l'étude des Coléoptères troglobies. Ann.de Spéléol . t.14, Nr.1-2,p. 101-110 -1963Recherches sur les Coléoptères troglobies de la sous-famille des Bathysciinae . Ann.des Sc.llat. Zool . 12ème série,t. V. fase. 1,p. 1-172 -1964L'absence du cycle saisonnier de reproduction chez les Insectes Coléoptères troglobies ( B a thysciinae et Trechinae ) . C.R. AcadSc. , t. 258, p. 5995-5997 -1960Ecologie, éthologie et biologie de Niphargus (Amphipodes Gammarîdls hypogés), Ann.de Spêlèo. t . XV, fase. 1 et 2 JEANNEL R. JEANNEL R. PLESA C. RAC0VITA E.G. RAC0VITA E.G. RAC0VITA E.G. RAC0VITA E.G. -1923Etude préliminaire des Coléoptères aveugles du Bihor. Bull.Soc.Sc.C1uj , t ,1, fase. 3 -1943Les fossiles vivantes des cavernes. Avenir de la Science , N . S. 1,Ed.Gallimard,Paris -1967Recherches sur la périodicité de reproduction chez les cavernicoles. Spelunca Mémoires , nr. 5, p . 295-299 -1907-Essai sur les problèmes biospéologiques, Arc^.ZooT.Exp.Gé n .,4 e série,t.6,pp;.371-488 -1927-Bbservations sur la glacière naturelle dite "Ghetarul de la Scari^oara". BuiT'.Soc.Sc.Ci u j . t. i I ! -1965-Date privi.nd ecología coleopterului troglobiont Pholeuon proserpinae glaciale Jeann. din Ghe|arui de la STEINBACH M. S ERBAN M. COMAN Scariçoara. Lucrvlnst-.Speol, "E.Raoovita" , t. IV, p.133-139 . -1967Nouvelles contributions 3 l'étude du topoclimat de la grotte "Ghetarul de la Scari^oara", Ann, de SpéoT ., t. XXII fase. 4, p. 757-786 -1961-Prelucrarea statîstica în niedicina ^i biologie. El.Acad.R-Plfti , Burure^ti DGIVULESCO R. -1948Découvertes récentes et observations sur la glacière naturelle dite "Ghetarul de la Scari^oara®. Bull.Soc.Sc.Cluj . , t . X -1964Biospéologie. La biologie des Animaux Cavernicoles Ed. Gauthîer-Villars, Pains VANDEL A


B 15 / 1 La biospeleologia en Estaana. Resumen histórico F. ESPAÑOL y 0. ESCOLA ( Museo de Zoología de Barcelona / España ) L'exploration biologique dos grottes do l'Espagne, conraensle il y a plus d'un siècle, s'est continue jusqu' 3 nos jours et suppose une importante contribution 3 la connaissance des cavernicoles miditérranSens; malhsursusement cos recherches restent peu connues.Voici une des raisons pour lesquelles on a estimé utile de jeter un regard en arrière et de suivre le dévelop¬ pement do la biospéologio sspagnals que l'on a divisé en trois périodes. Dans chacune ds ces périodes on s'occupe des auteurs qui 'ont travaillé sur les divers groupes d'animaux cavernicoles ainsi que dos principales étapes d'exploration. Il faut rsr.drt hor.ii!?.g la publication dar ux 'ombreux spfléaloguss qui ont fait possibles las importantes découvertes des dernières années st qui permsttrant l'avenir du catalogue de la faune cavernicole ds l'Espagne. I n t roducción . Aunque an menor escala que otros paisas europeos España ha contribuido, lo mismo en la labor ds exploración que en la del estudio del material renagido, sn el notable desarrollo adquirido por la Biospelsología en lo quo va do siglo. Pero por tra¬ tarse de una labor callada y con escasa proyección internacional, talos actividades siguen poco conocidas en les medios ci mil fices de a]lend« nuestras frontsras. Por ello creemos étil aprovechar la oportunidad que nos brinda el presente Congreso para hablar de la Bisspaleologfa española, sin olvidar a cuantos colegas extranjeros han trabajado y siguen trabajando en *1 estudio faunístieo del karst español. No pretendemos con esta nota analizar si desarrollo de la Biospeleología do manera crítica, sino simplemente elaborar una reía ciín de base, convencidos del interés que ha de tonar Un posterior estudio d® este desarrollo. La bas® de este trabajo ha sido la construcción de un primer fichero de las publicaciones nacionales y extranjeras sobre bicspeleologfa española. En él hemos reunido hasta ahora 430 fichas, que creemos reprensentan una relación muy completa ds todo lo publicado. El estudio do esta fichero nos ha movido a dividir la evolución de la biospeleología en nuestro país sn tros períodos cuyos límites puedenifijarse ds manera lógica en la creación de Biospcologlca en 1307, y en el final de la guerra civil en 1939. Las publicaciones, como ®ra lógico esperar, se repartan de manera progresiva a lo largo de los tros périodes : hemos recopilado 55 trabajos en el primero, 150 en ®! segundo y 225 en si tercero, mientras que la duración de cad a uno de ellos es da 48, 33 y 3Û años respectivamente. En cuanto a la aportación española on cad a uno d® los citados períodos, puede decirse que en si primero SR centró en la labor de Uhagón y Escalera, en el segundo en la d® Bolívar, Zariquiey y Boncir, y sn el tercero en la de Balcslls y Español. Pnlmer p e riodo . (1861-1 9 C7) Comprendido entre la aparición de las primeras aportaciones y la creación de Biospeclógica. Los primeros datos por nosotros conocidos sobre fauna cavernícola ibérica se remontan a mediados d®l siglo pasado y concre¬ tamente a 1861 an cl que. L.B. Sshauíuss dio la descripción de dos nuevos géneros de sílfidos cavernícolas dsl norte de España ({ ¡uaestus y Quaestlc u l u s ). Sucesivas aportaciones de diferentes investigadores extranjeros entre los que destacan E. Simon (Arácnidos), Dollfus (Crustáceos), Fanzago y Verhosff (Hiriápodos), Abeille de Perrin, Piochard de la Brûlerie, Vuillefroy, Die-ck, Kiesenwetter, Schaufuss, Kraatz, Crotche y Scharp ( Coleópteros) suministraron los primeros datos sobre la fauna caver¬ nícola española. Entre los españoles Uhagón (1881 a 1898) y H*M. do la Escalera ( 1898 a 1899) dieron a conocer diferentes representantes de Coleópteros caverníeol as ( Catopidas). Por su parte, Pérez Arcas describió el Speechar i s ci s nerosi , d® la famosa cueva del Raguerillo (Madrid). En cuanto a los restantes grupos de artrópodos cavernícolas, siguieron olvidados por nuestros naturalis¬ tas y sólo I. Bolívar en sus estudios ortopterol.ógicos ss ocupó incidsntalment* d® nuestra fauna hipogaa, describiendo en 1880 si género Do 1 i chopo da y su especia-tipo (DJ Índeri) frecuente en alguna® cavidades de Cataluña, Al margen de nuestra fauna publicó entre otras una nota sobra ortópteros cavernícolas de la isla de Luzón. Posteriormente, Cazurro y Ruiz, on 1888, publicó dentro d® un trabajo más extenso la relación de localidades conocidas de Dolichopoda lindori en Cataluña. La totalidad de los trabajos publicados en esto período consisten en simples descripciones aisladas ds formas nuevas, como correspond® a la época y a las primerajetapas de cualquier disciplina. Unicamente un trabajo do Escalara en 1899: " Examen del grupo Bsthyscise ds España" representa un intento de síntesis ds un grupo de cavernícolas, al que sigue un comentario ecoló¬ gico general.


B 13 / 2 Spundes periodo . (i 9 07-1939} Desde la crsaclSn de Biospeologiea hasta si tinal ds la guerra civil espar.ala. Del r»sun*n histírico del prinisr poríade se desprende una acusada falta de v-inculaclSn entre Iss Investígaesree que se intere¬ saron por la fauna savsrnícsla. Era indispensable, s entar unas bases y objetivos generales para poner orden en este campo. Y esto conseguía con la creación sn Francia de Blos peolog i e a , vasta empresa para elaborar un proyecto do ” Historia natural del dominio subterráneo 8 . Fue precisamente sn 1905, en 1a campana oceanógrafica del Rol and a la Balearse cuando E.Q. Racovit za dessubriá sn las Cuevas del Oras un Typhlse-lroTana que lo moví 5 a interesarse por la fauna subterránea. En 1907, fruto do la colaboración iniciada entre Raeovitza y'Jeanne! , aparecía al primer fascículo de Biospcologiea. Esta notable empresa aseguró la coordinación entra les especialistas que ya se interesaban por la vida hipegea y despertó el interfs de »très. Entro los numeré sos especialistas que Biospeologica consiguió rsunir a su alrededor la mayoría estudiaron material caverní¬ cola ds la Península IbSrioa si bien es cierto que muy posos efectuaron campañas personalmente *n España. Veinte especialis¬ tas publicaron datos sobre fauna española en Bi o s peo l o g i c a , sn este segundo período. Gracias a estas publicaciones comple¬ tadas con las d* otros autores más o menos relacionados con 1a obra de Raeovitza y Jeannel, se inició el estudio rastódies Je nuestra fauna cavernícola. Entre los autores extrajeras sitaremos los trabajos de Lagarde (hongos) que cita unas Isardia sobre cadáveres dr B a thyscFinas , J. Maheu (flora) qus efectuó algunas campanas sn Cataluña y Baleares, A. Boro! 1 i (Escorpiones) que describo al macho del Bsl i sari us xambaui , las trabajos do M. Boi er y Ellingsen sobre Pseudo scorpi ones, Hello Lei tao sobro 0p.il iones do Cataluña, Peyerimhoff que, independientemente de Biospeologica incluso algo antesdescribe dos Koenen.ia troglobios de Mallorca y Cataluña, Sage( A randdos), E. Simon que continua sn Biospeologica su labor sobre Arácnidos iniciada en si período, anterior, WjJ. Calman, Fage y Monod y Harms, qus estudiaron el l iunidopsis polymorpha y la fauna de Crustáceos del Jamao del Agua en las Islas Canarias, Chappuis (Copépodos) grupo aún hoy muy poco conocido esn España. E.G. Raeovitza publica importantes trabajos sobre Isápedes que le peral ten obtener conclusiones generales, Brülemann» Ribaut y Verheeff describen numerosas formas de Mi ri S paces cavernícola?, Chapará, antro 1915 y 1932, se ocupa d® los Ortópteros y describe la segunda especie de Dol í chapoda d.fsj_ NE de España (D, bol i vari ) Bezzi se ocupa de un grupo olvidado por completo en las cavernas hasta entonces: los Dípteros, junto con Faleoz, que estudia algunos Pupíparos parásitos de Quirópteros. Otros grupos son estudiados sn este período por autores extranjeros, pora al que con mucho interesa a mayor número de especia¬ listas es el de los Col Sop toros.; En efecto, entre los 150 trabajes referentes a estudias especíalas sobra fauna cavernícola que hemos catalogad® en este período, 92 corresponden a Coleópteros. Entre les autores extranjeros hallamos notes da Breit, Calas, Gaudin, etc,, pero «1 mayor volumen de trabajos corrospontie sn mucho a Jeannel, que impulsa al conocimiento ds los Ba.thyssiinae y Carábidos cavernícolas hasta un nival sin comparación con el período anterior. Con "1 estímulo ds las investigaciones de Raeovitza-Jcanne] y colaboradores, varios zoólogos español ES se sumaron al equipo do Biospeologica. Así on 1311 apareció un primer trabajo de Cándido Bolívar sobro fauna cavernícola ds los Montes Cantábricos, al que siguieron otros trabajos del mismo autor referentes a quernetos y especialmente a Coleópteros; on 1917 Zariquiey Alvarez se incorporó a las citadas actividades, dando a conocer sn varias de sus publicaciones diferentes Bathyseiinae cata¬ lanes, si bien si estudio de gran parts del material por II recogido fus confiado a! Prof, Jeannel y otros destacados especia¬ listas. Pronto la labor da Zañquiey fue secundada per un pequeño grupo da.aficionados catalanes que 1® acompañaron en el . curso de sus exploraciones o le facilitaran material a base de un-.Ingenioso él sterna -da cebos ideado por dicho Dr. Zariquiey Años despuós, en 1925, aparecieron las publicaciones de J.F., Nonidez sobre Quernetos cavernícolas en las qus s® describieron diferentes novedades; per su parta Nsvls, en .Its' mismas loshetlb^mMácív. una sinopsis de los Quernetos i bóricos. En 1928 $e incorporó a tales actividades el Dr, Bonet al que se'deben los primeros estudios coronados despuós por su tesis sobra los "Calimbólos cavernícolas de España". Finalmente Español, que desda 1923 se había incorporado al equipo Zariquiey inició bajo la guía ds este el estudio an 1932 de Ins Coleópteros. Cabe asimismo señalar la obra de Cabrera que puso al día los datos sabra Quirópteros. En cuanto a la labor da campo fue iniciada sn seto período por Jeanne! y Raeovitza que en 1905 efectuaren su primera campaña b1o8p*leolo§1ca, precisamente on España. La primera cavidad visitada fue 1 a Chova de las Devotas (Lafortunada) donde recogiere si Spaemomus bol i vari , descrito en 1898 por Escalera, A Ista siguieron otras numerosas campañas de larga duración a Valencia, País vasco, Montes Cantábricos, Cataluña, Aragón, etc.. Siguió 1? sneomiable colaboración del abate Breuil qus sin rsgatsar esfuerzos y aprovechando sus frecuentes visitas a nuestro país san fines arqueológicos, logró descubrir muchos s interesantes cavernícolas que fueron cedidos a las colecciones de Biospeologica. Por otra part®, ya desde primeros ds siglo el geólogo catalán H. faura y Sans, interesado sn los «studios espelsolágicos, exploró numerosas cavidadesy efsctul recolecciones muy interesantes ( S peonomus dclarouzsei satalon i c u s , Perriniella faurai, Speonamus faurai, ) fruto de sus campañas de 1910, cuyo material fu® estudiado por Jeannel., Faura inició su interés per los cavernícolas en 1908, al descubrir el Troglocharinus farreri de Garraf, que fus estudiado por Reitter. Norbert Font i Saguá, sn cambio, introductor de la espeleología sn Cataluña, no se interesó par la fauna hipóla, si bien as cierta qus rauriícn 1910, precisamente cuando hubiera podido reconocer ol Interfs ds esta faceta. No obstante Jeannel Is dedicó el Speophilus fenti del Boumort. Años después C. Bolívar inició una


B 15 / 3 serle de fructíferas campanas de exp 1 orad5n en su mayor parte en el Norte ds España, algunas de ellas en eolaboraclSn con el Prof ¡.Jeannel , con el que «n 1928 realizó la conocida campana en Estados Unidos. En estas fechas se unieron a dicha labor ifonódez y especialmente Bonst. También Zariquiey s# prodiga en la búsqueda de la fauna cavernícola, sea por recolecciSn direta, sea mediante «1 envío de sebos a distintos puntos del karst español logrando reunir una importantísima colección de Bat hyseJinas que figura entre las m5s completas en aquel entonces existentes; con él colaboraron activamente diferentes espeleólogos catalanes, tales como Quirajuan,' Colominas, Vil aseca, Vi 11 al ta. Porta, Codina, ote.., y especialmente Español qus amplio el cuadro de colaboradores del Dr., Zariquicy incorporando en él el grupo de espeleólogos del C.H. Barcelonés y otros varios. Naturalment® algunos entomólogos extranjeros efectuaron visitas a cavidades subterráneas ibéricas, aunque @n mucha menor proporción, a menudo as empalia dos por los biospelsólogos españoles, como Si Ivestri en Montserrat, Hustachc en la Sierra dsl Kontsec, etc.. Finalmente otros zoólogos, geólogos o arqueíogos colaboraron en la recolección de material cavernícola, como lo atestiguan las numerosas especies dedicadas a sus descubridores respectivos. Tepcsr Periodo . (1939 hasta la actualidad). Como frontera entro las dos estapas finales s* ha escogido el ano de 1939 que marca si final ds la guerra civil y significa un momento crítico de la biospelsología española motivado por una parte por la expatriación ds los Doctores CSndido Bolívar y Federico Bonst, y sor otra por la dedicación del Dr. Zariquiey al estudio de los Decápodos ibéricos con el casi total abandon; de la labor blospeleellglca. La guerra motivó también un periodo ds inactividad qu® media entre 1 936 y 1940. En 1940 aparecieron las publicaciones del VI Congreso Internacional d® Entomología, celebrado en 1935 en Madrid, en las que figuraban notas de Zariquiey y Español . A partir de esta fecha, primero Zariquiey y Español, a los que sucesivamente so sumaron Morales Agacino, quo efectuó una puesta al día de los dos Dolichopoda catalanes, Margalef y Ortiz, qus se ocupan de los Crustáceos de las aguas subterráneas ( Anfípodos en particular), Rambla a la qus debemos el estudio de los Opi 1 iones cavernícolas dsl Aralar, Balcel 1 s y colaboradores que emprendieron el estudio de los Quirópteros y sus parásitos y que inicia¬ ron las primsrr.s campanas do ani 11 amiento para el «studio do las migraciones. A, Vilarrubia, Mateu, lagar, Nègre, Cobos, y Escolé que ss unieron a Zariquiey y Español en su labor cobre coleópteros, en fin Sslga y Altimira qus han dedicado algunas de sus publicaciones al estudio de los Col Sábelos y Moluscos cavernícolas españoles. Aparte los citados, otros investigadores se interesan actualmente sn estos estudios como es «1 caso de Galán *n San Sebastián, Ssnent, Auroux, Gonzalez, Quintana, Recuera y otros en Barcelona, suya labor está centralizada on el Museo ds Zoología do Barcelona, en el qus se conserva gran parto dsl matsrisl recogido. Al igual qus en *1 período precedents no ha faltado sn este la colaboración de zoólogos extranjeros, quo sa han interesado por distintos grupos: Crustáceos (Yandei, Birstein, Lang, Braga, Barros Machado, Rémy, Henry y Marniez, etc».) Escorpiones (Vachan, Autar), Queme tos (Bíier), P-.<.lpf grados (Candé),Araneidos (Dresse), Opi 1 iones (Roewer, Ore seo, Jubsrthie), Mi ri ápodos (Rlbaut, Ds,mango, Ifetic, Mauri*®, Ceue-i), Calimbólos (Gisin, Thibaut), Dipl uros (Conde y Pagès), Ortópteros (Husson, Leroy, Saltet), Coleópteros (Jeannel, Coiffait, Henrot, Jeanne, Cabldoche, Uneyria, Gaudin, et«,,) Dípteros (Burghele), Trleópteros (Schmid) y Quirópteros (Tupinur), sin contar las obras de carácter general en las qus s* hace referrr cía a la fauna cavsrr.íccla de la Península Ibérica y enumeraciones de cavidades, qus sa deben a Jeannel, Vandcl, Strina 11, Cerruti, Loriol, Derouet, Dr? s eo, Coiffait, »ts,.. En cuanto a las campan’as de recol scclón continuaron en este período las de 'Zari qui »/-Español en Cataluña y País vosea, Ue-pi Espanol’ que recorrieron los Catalánldes (Llepls para la elaboración de su tesis doctoral ) y Villalta-Españbl, por ejemplo una extensa campaña en las alrededores do VI 1 ¿nova.ii Heil (1 árida) en las qus había que repartir si tiempo entre la paleontología y la biospelcología., Tuvo considerable Importancia una campaña efectuada por Margalef, Thomas, Mateu y Español sn la Sierra de Aral a r, junto con miembros do la Sociedad Aranzcdi y Principe de Viana, con uno de los cuales, E15seguí, continuó posteriormente Español si recorrido dsl País Vasco-Navarro. A partir de 1948 la labor cspc-loolóyica del C*M. Barcelonés cristaliza con lacíéáción dsl GEN, que si bien sn los primeros tiempos se mantuvo al margen de la bies-paleología, tuvo importantes colaboradores del Museo de Zoología en su "segunda generación'de espeleólogos (Andrés, Anglada, Montón j Armengou). Hacia 1952 si Dr. Balcells inició un vasto plan de estudio de los quirópteros cavernícolas ibéricos en colaboración con miembros dol ERE de] C.E, do Catalunya y el GES (Gracia, Escoda, Ramos, Reselló, sts. : . ) qus se continuaron hasta 1962 y sn los que destacaron el estudio de las colonias ds quirópteros gregarios del Avene del Daví, Av. del Castel let de Dalt, Minas ds Can Palemeres, y de las condiciones ecológicas do estas cavidades. En si Avene dsl Daví por ejemplo, fueran utilizados por primera vez termistores para controlar las temperaturas de las salas dsl fondo con lecturas desde la superficie, A éstas se unen las campanas de recolección de Muntada, Mateu, Nègre Lagar, M. González, Palau, principalmente en Cataluña, Torres-Cala en si levant* y Cobos en Almería, «te,., a menudo en colaboración con Español. Así se efectuaron exploraciones en la Sierra ds Cazorla, Baleares, Levante, Maestrazgo, Serranía de Ronda, Montes Cantábricos, etc.. A partir de 1960 se inicia una nueva fans en la que numerosos grupos espeleológicos se vinculan al Museo ds Zoología de


B 15 / 4B a rce-lona y efectúan una consirîerable labor d# resolecelún biospeleolúglea« Seront y Escolí, el ERE, a los que se-unieren poso ¿espuús Subi 1 s, PintÚ, Ubach, del EDECA del Centro Aragoris de Barcelona y EDES’de Manresa, Estos grupos iniciaron en 1962 una extensa caispaha conjunta en ol Propirineo catalán que condujo a la extenclún considerable de varias formas cavernícolas y al descubrí ni sato da otras nuevas, entre ellas el primer Gen t ree h us Ibérico. I.GonzSles, Auroux, Sas y Mese» gusr realizaran una extensa serio dr campanas quo produjeron notabi lísimos resultadas en el MontsiS, Montsec, Boumort, alrededores do Barcelona, Castellón, etc*,..siendo de destacar ol descubrimiento del Ani llochlamys urgellfisi y del Mieratyphl.us aurou.xl, Mebot, FlgarS y un grupo del G.E. Pedraforea colaboraron estrechamente con el Museo y en una serio de cam¬ parías a Castellón de la Plana descubrieron el sorprendente 1 1 debates; Ribera, Vinas, Sel jas y otros, en sus continuas investigaciones en la Cero any a dieron a conocer el primer representante del género T rogl&phyes en España, así como un nuevo Geotrsehus 4 J» Castell y un grupo dedicado especialmente a la topografía subterránea consiguió también notables resultados J#M. Victoria y la EME del Ç.E, Aguila que han'efectuado recolecciones on sus extensos recorridos por el karst español; u. Galán, dr Aranzadl al que debemcs'el descubrimiento del primer Hydraphaenops gulpuzceano junto con el de un Sp a ocharidlu muy aislado de sus congéneres vascos. Todo cll.c.-por no citar, más que los resultados obtenidos en uno do los grupos mejor conocidos dr. España, V' Diremos finalmente que desde 1965 sn quo un grupo del ERE realizS una expedición en el Gran Atlas (Marruecos) y descubrió el notable Subí 1 si a senont l (Col. Treshidas ) otras dos expediciones se han sucedido en Marruecos y cada una ha aportado formas nuevas de Coleópteros troglobios: un nuevo ApAsranlllus ( Col. Staphilinidae ) en la campaña de Ribera, Viñas, Pérez y Canals on agosto do 1968 y otro nuevo estafilínido próximo a Domeñe en la de Auroux, Sas y Meseguer, del C.G.B., en diciembre de 1968. Actualmente la mayor parts de los grupos sspeleclógicos colaboran son el Museo de Zoología de Barcelona, suyo Laboratorio ds Blospeleelogfa, al cuidado de Estolñ, inició sn 1935 la organización de colecciones integrales de material cavernícola destinadas a elaborar un inventario de la fauna ibérica. Entre estos grupos espeleclógica*cabe destacar las valiosísimas colaboraciones de la Sociedad do Ciencias Naturales Aranzadi , de San Sebastián (C.Galán); el Grupo Espcleelógico Vizcaíno (E. Nolte) Museo Arqueológico de Santander (Goaarín); G.E.Edelwels ds Burgos (P.Plana), que han contribuido natabl«mente al conocimiento de la fauna cavernícola asi Norte do España, y al G. de Espeleología de Alcoy, de Alicante (RJordl y R.Plá) que ha emprendido la exploración detallada de la zona sur del Levante español; filti maneóte se han incorporado a esta labor otros grupos como es ol caso del ds Córdoba y otros. Por lo que respecta a las exploraciones efectuadas por zoólogos extranjeros, han continuado naturalmente en esta período siendo ds destacar las de Coiffait, Strlnati, la serie de campaña!en loe Montes Cantábricos efectuadas por Dresco, y Dcreuet junto con NJgrs, y las expedid enes del Spllóc Club ds Dijon y miembros del Laboratorio subterráneo do Moulis a Santander (Vandel, Lorio!, Rouen, Magniez, etc..,). Asimismo Español y Mateu acompañaron sn múltiples ocasiones a biespeleólogos (franceses interesados en al estudio do la fauna cavernícola española (Vaneel, Coiffait, Condé, Colas, Jeanne, Recoud, Ochs, Genast, etc..}. Gracias a esta extensa labor de recol acción y estudio y ¡. la actividad de diferentes biospele"logos barceloneses, interísadr en fomentar entro la juventud ol intsrfs por la biología subterránea a baso de asesorara!#ntos técnicos, cursillos de iniciación, conferencia;, ek. ; . , lo investigación biospeleológiea re continúa cor, ritmo acelerado en la actualidad, puesta de manifieste por ejemplo por las importantes colecciones reunidas sn el Museo ds Zoología do Barcelona, cus guarda entre etm internantes rasterinln; una do Ir.s se joros «lecciones de Bathysc ü n ae existentes, series típicas ds lo* numerosos Ccleíptsros troglobios descubiertos especial ment® en el curso d® las últimos anos, junto don una considerable cantidad ds cavernícola? de otros grupo en norte estudiados. El resto espera a los especial i sto.s.


B 16/1 On some distributional characteristics of Araneae found in the caves of north-eastern Serbia The Iron Gates Region BO^IDAR P.M. dURCld (Belgrade (/ Yugoslavia) The structure variety of the Balkan cave araneofauna is being manifested by the presence of the elements indicating of the resemblance of a part of this fauna to those elements of the cave araneofauna occurring in Italy and the Iberian Peninsula (Kratochvil 1934; Schenkel 1938; Oresco 1963, Dresco et Oresdo-Derouet 1960; Hubert 1964-5); besides, according to the existing data (Kratochvil 1934; Denis et Dresco 1957; et al.), certain conclusions concerning some similarities of the Balkan cave araneofauna to that of the circumMedi terranean region, may be drawn as wel 1 F urthermore, some elements of the Balkan cave araneofauna show a wider geographical distribution covering Middle Europe (Kolosvâry 1928; Dresco 1961). After all, a special attention has to be paid to the Balkan endemic spiders, a great number of which belong to the Yugoslav cave endemics (Absolon 1912; Absolon et Kratochvil 1934; Kratochvil 1934). At this stage, more precise data on the differences between the araneofauna occurring in caves of the Ad¬ riatic Karst and that in caves of eastern Yugoslavia, cannot be presented, one of the main reasons being more extensive studies of the former; thus, the corresponding data are numerous (Keyserling 1862; v. Möllendorf 1873; Gasperini 1900; Nosek 1903, 1905; Kulczynski 1906; Absolon 1912; Absolon et Kratochvil 1932,1934; Kratochvil 1932, 1934; et al.). The cave araneofauna of the eastern, central and southern parts of Yugos¬ lavia however, is still insufficiently studied, the evidence being rather poor (Bresjanceva 1907; Drenski 1929; Stojifevii 1929; Kratochvil 1934). Yet, in spite of the lacking evidence, it is Yugoslavia and France out of all European countries where the greatest number of cave spider species have been found; this number reachas to 71 species in each country (Kratochvil 1934). Some of the species show either wider distribution in other European regions or occur only in Yugoslavia, some of the latter being exceptionally sporadic and restricted to small territories; for instance, Roeweriella balcánica Krat. and Typhí o rhode subterránea Abs. et Krat. have been found only in few caves in central Herzegowina (Kratochvi 1 1934). In order to become better acquainted with the araneofauna and later with biogeographical syntheses which might be of particular importance in solving its origin and causes of particular types of distribution with regard to the different geological past of western and eastern parts of Yugoslavia, here will be presented some results of the Investigations on the cave spiders that have been found in the narrow belt of the middle Danube flow, i.f. in the Iron Gates region, regarding this region in the sense of Cvijîé (1926). The results being of preliminary character, have been obtained by elaborating the collection of spiders that have been captured in the caves and hollows of both narrower and wider zones of the right Danube bank of the Iron Gates region, during October and November of 1967, and July of 1968. According to the pravious data (Cviji6 1895, 1926; Petrovié et Bugarski 1968), there was found a great number of caves (Serbian; pecina; German: Höhle) and hollows (Serbian: ßotkapina; German: Höhlung) in the eastern Serbia; it might be interesting, however, that there has not been reported the equivalent terri¬ tory in Europe, excepting the Adriatic Karst and the limestone plateau in the Causses, France, with as many caves as there have been found in the eastern Serbia (Cvijié 1895). Position of Investigated Caves in the Iron Gates Region: The caves in eastern Serbia, where the material has been collected, are characterized by horizontal channels although there occur cavities, as for instance those of the MiroEka Povfs (the Miroi: Plateau), which represent a combination of horizontal and vertical channels. In order to facilitate the survey, the caves described in this paper have been grouped according to their position in the Iron Gates region, the region having been differentiated by Cvijié (1926; Fig. 1 and Tab. D. Thus, the caves Ridanska Peé.ina and Livadiéka Peéina... (I) are situated in the first gorge, extending from Golubac as far as Ljupkova (the Gornja Klisura). The caves of the next group (II): Bele Vode, Ojkova Peéina, Trumanova Peéina and GrobiSka Peéina are found close to the Danube bed and belong to the third gorge of the Iron Gates region extending from the Donji Milanovac basin as far as the 0r?ava basin (Rum.ï OrSova),i.e. the Kazan, namely the Veliki Kazan, representing the intersect in the Strabac and Veliki Cukar limestones (Cvijié 1926). The hollow UKina Potkapina (III),is situated on a higher limestone cliff in the Veliki Kazan


B 16/2 Group four, (IV), includes the caves Pecina ^upljajka and Peiina Gradisnica which belong to the Miroï Plateau, one part of which is situated in the very hinterland of the Kazan gorge. After all, the cave Velika Pester, (V), is situated at the bottom of the Golo Brdo, in the contact zone of the Kazan, i.i. the Mali Kazan, and the CHava (Orsova basin; this part of the Kazan gorge represents the intersect in the limestones of the Mali Strbac and Mali Cukar, (Cvijió 1926). Some Ecology Characteristics of Cave Environments, Qualitative Structure and Distribution of Araneofauna in them: The investigated subterranean cavities of the Iron Gates region are mainly (50 %) characterized by shallow channels up to 40 m long, cave channels of 150-300 m long being somewhat less frequent (40 %); in just one case the channels occur longer than 300 m (10 %). The number of cave corridors (channels) also varies from one on. Geomorphological and other characteristics of cave mouths and channels affect the differentiation of principal agents in caves, as, for instance, light, temperature, etc. In the investigated caves we have found the temperature amplitude extending from + 5,5 to &f 13 0 C at various depths, and the lowest tempera¬ ture has always occurred at cave bottoms; the obtained data imply that shallower caves and hollows are warmer in comparison with deeper parts of long cave channels. (Tb. 1). As the qualitative structure and the distribution of araneofauna are greatly affected by different life conditions of cave environments, we have tried to make a sort of comparison of some faunistic complexes of the cave araneofauna (by means of the table review) in the caves of different age, channel depth, thermic gradient, intensita of light, etc. In ten caves of the Iron Gates region we have found 10, genera and 17 species, as classified into 6 families: Argiopidae, Agelenldae, Dictynidae, Nesticidae, Pisauridae an d Pholcidae; the most frequent families are Argiopidae ( o ccurring in all investigated caves) and Agelenidae ( 1 n' 70 %), Nesticidae (20 %) and the remaining families (10 %) being found in 1 or 2 caves. Out of the ten reported genera, we have found Meta (100 %) and Tegenaria (7f$) most frequent Nestlcus and Coelotes being far less often (20 %); the other genera including Araneus Amaurobius, Cybaeus, Cicurina, Pholcus and Pisaura have been reported from just one cave (10 %). The most frequent species are Meta merianae (occurring in 7 caves; 70 %) Meta menardi (60 %) Tegenaria. ferrugjnea, T, silvestris and Meta segmentata (30 %) t while the other ones, including g oelotes inermis. Meta.mengei , Nesticus cellulanus and Tegenaria derhami have been found in 2 caves (20 On the other Amaurobius ferox. Coelotes átropos , Araneus diadematus, Cicurina cicur, Phplcus popilionoides, Pisaura listeri and Cybaeus angustí arum have been found rather infrequently, 10 Í). He have found a number of genera (70 %) and species (58,8 %) occurring only in the cave mouths and par¬ tially,. Illuminated entrance parts, and a lesser number of genera (50 %) and species (2J,4 %) appearing in deep and darkparts of the cave channels; it might be interesting that some genera (20 %) and species 11,8 %) have been found in both the entrance and deeper parts of caves. The faunistic complexes consisting of 2 or 3 genera are common to the great number of Investigated caves (70 %) ; for instance, a 3 genera complex ( M eta, Nesticus and Tegenaria) has been recorded in 2 caves (20 $), most of 2 genera complexes (Gael o tes and Tegenarla; N e s ticus an d Tegenaria; fjesticus and Meta) being of the same frequency, anctonly one being oTgreater frequency ( M eta and Tegenaria; 70 %), The other genera have been found as sporadic and accompanying the widely distributed, genera; no particular regu¬ larity could be proved in this case. Reganding the age structure distribution, we have found most specimens collected during the autumn of 13$7 and summer of 1968 to be either of adult and subadult stage (70,6 #) or juvenile stage (29,4 % out of 17 species), the latter being less frequent; in some cases, females with egg sacks have been recorded, too. The investigated caves of the Iron Gates region belong to different altitudes, 1-323 m above the Danube level. For the purpose of getting acquainted with the relation of distribution and structure variety to the altitude position of caves, the caves have been grouped according to the approximate altitude of the %  rave mouths above the Danube level; thus, the caves Velika Pester (1 m above the Danube level). Bele Vode (6 m) and Trumanova Peíina (7 m) belong to the group, the mouths of which are situated 0-10 m above the Danube level. The other group consisting of the caves Ojkova Peiina (45 m). Ridanska Peêina (54 m). Grobiska Peiina (57 m) and LivadiKka Peiina (59 8) is situated 40-60 m above the Danube level, while the caves Peiina.


B 16/ 5 Fig. I Position of caves in the Yugoslav part of the Iron Gates region I Cave group in the Gomja Klisura (l,2); I l,l 11 Cave group in the Kazan gorge (3,4,5,6) and on its edge (7); IV Cave group at the edge of the Miroï Plateau (8,9); V Cave at the Kazan gorge exit (lO). Full explanation in the text. Fig. 2


Gorge Cave groups in the Iron Gates region* Cave Naas Length in a Species Local 1 t y depth in a “c (depth) One Chpn. More Chan. GORGE GOLUBAC-LJUPKOVA i Gornja K1isura R!dan ska Peiina 37 Araneus diadeaatus Cl. Aaaurobius ferox (Walck.) Coelotes átropos (Walck.) Coelotes inernis (L.K. } Meta aenardi (Latr.) Meta Merianae (Scop.) Meta aengei (Black.) Tegenaria ferruginea (Ban.) 15-37 12°(30a) &f Livadiika Peiina AO Meta aenardi (Latr.) Meta aerianae (Scop.) Meta segaentata (Cl.) Nesticus cellulanus (Cl.) Tegenaria caapestris (C.K. ) Tegenaria silvestris (L.K.) 7-40 9 ö ( 3 6a) &f 50RGE II Veliki Kazan near the Danube bed Bele Vode Cicurina cicur (Fabr.) Coelotes inermis (L.K.) Meta aerianae (Scop.) Pholcus opllionoides (Sehr.) Pi saura listeri (Scop.) Tegenaria derharoi (Scop.) Tegenaria sp. 20-40 11 û ( 3 0a) &f Ojkova Peiina 150 Cybaeus angustí a run L.K. Meta aerianae (Scop.) Tegenaria derhami (Scop.) Tegenaria silvestris (L.K.) 30-80 10 ö (80a) &f Truaanova Peiina 18 Meta serianae (Scop.) Meta sp. 1-18 “ &f Grobilka Peiina 280 Meta aenardi (Latr.) 20-250 10°(200a) 1 KAZAN 1 i III Veliki Kazan higher Unestone cliff Uiina Potkapina 11 Meta aenardi (Latr.) Meta segaentata (Cl.) Tegenaria silvestris (L.K.) 1-11 13 u ( 11a) &f IV Miro£ plateau Supljajka 360 Meta aenardi (Latr.) Meta aerianae (Scop.) 7-70 ' 9°(65a) * Gradisnica 280 Meta segaentata (Cl.) Tegenaria ferruginea (Pan.) 50-150 10 o (15Öäl &f i V Mall Kazan-Orsova bas. Velika Pester 150 Meta aenardi (Latr.) Meta aerianae (Scop.) lleta aengei (Black.) Nesticus cellulanus (Cl.) Tegenaria ferruginea (Pan.) 10-100 12°(45 ”¡ñl 5.5°(150«) &f * Caves grouped according to the position in the gorges of the Iron Gates region ( C v i j i i 1926 ). 16/4


B 16/5 íupljajka and Peóina Qpadiïniea (303 m) and 323 m) belong to the cave group, the mouths of which have been recorded 300-330 m above the Danube level«  comparative analysis of the distribution of different families, genera and species in the groups of caves has been proceeded, to (Fig. 2). The richest qualitative structure of different spider families (A), genera (B) and species (C) has been recorded in the two groups of caves, the mouths of which are. situated close to the Danube bed and with an approximate altitude of up to 60 m above the Danube level. It’s obvious, however, that shallow hollows (143 m) and the caves situated in the Hi roc Plateau (300-330 m), the lattsp being significantly deep and their mouths having the highest altitude if related to the Danube level, show a comparatively poor quali¬ tative structure of genera and species (Fig. 2). To all appearances the caves situated nearer to the Danube level are probably older then those of the Miroc Plateau, at least some of them are; from that point of view, the richness of their araneofauna colony Is more understandable. It is quit® possible that other factors can also affect the differences in the qua¬ litative structure of the araneofauna in the caves with both lower and higher positions of the mouths. Analysis of Elements of Cave Spider Fauna in the iron Gates Region; T&e cave-dwelling spiders of the Iron Gates region, as mention^ above, belong to 10 genera and 17 spe¬ cies (6 families)., A great number of species are reported for the first time is new to the cave araneo¬ fauna of eastern Serbia (82,3 %)\ on that occasion, we have made a short analysif of the faunistic elements as classified into families. Faut, ARG10PIDAE In the investigated caves of the Iron Gates region, the famila Argiopidae has been represented with 2 ge¬ nera ( A rarveus and Heja) and 5 species,. The genus Heia Is quite common in the caves of southern Europe (Dresco 1959; Hubert 1964) as well as in eaves of western Yugoslavia (Kratochvil 1934); there is no eviden¬ cehowever, concerning findings of Arageus in caves, Heta has been recorded in all caves of the Iron Gatts region and found In bath the entrance and deeper parts of cave channels, the genus Araneus being exclusively found in the entrance part of the cave. Araneus diadematus Clerck According to Stojiéevic (1929), A. diadematus had been recorded as an element of the terrestrial (in the sense of "living on land", not in caves) spider fauna of Serbia; there lacks any evidence concerning its findings in caves. Our specimens have been captured on the walls of poorly illuminated entrance of the Ridanska PeSina cave (Tab. 1). Heta menardi (Latreille) Several authors (Dresco 1959; 1961; Dresco et Dresco-Derouet 1960; Hubert 1964) have reported this species from French, Italian and Swiss caves; there has appeared an interesting conclusion of Hubert (1964) that in some French caves H. menardi has been substituted by H. bourneti E.S. H«. menardi has been colonized in quite a number of the caves of western and eastern parts of Yugoslavia, being rather seldom in southern parts; it has been found in 34 Yugoslav caves (Kratochvil 1934). Our specimens have been found at! the entrance and in dark, deeper parts of the investigated caves (Tab. l); females with egg sacks have been recorded in the Uiiina Potkapina and Velika Pester. Heta menge! (Blackwall) Dresco (1959) has reported some findings of H». mengei in French caves; in Serbia this species has so far been known as a terrestrial element, the evidence of its non appearance in caves. Specimens from our collection have been found on the walls of dark, deeper parts of the Ridanska Pedina and Velika Pester caves (Tab. 1). Heta mer-ianae (Scopol i ) This species is widely distributed in the caves of southern and central Europe (Dresco 1959, 1961, 1962, 1963; Dresco et Dresco-Derouet 1960; Hubert 1964). According to Kratochvil (1934), H, mtrianae has been reported from a number of caves in western Yugoslavia; Stojiéeviê (1929) has found this species In some caves of eastern Serbia. Our specimens, however, have been captured in dark cave channels (Tab. 1); females with egg sacks have been found in the llvadiîika Pedí na and Ridansky Pedí na caves, too.


B 16/6 Hata segnentata (Clerck) A number oí cave localities of H. segmentatá have been reported free France recently (Hubert 1964). No evidence has been available so Tar, since this paper, concerning N segnentata as a cave dwelling spider. Specimens of the Iron Gates region have been found on the walls of the entrance, partially illuminated parts of the Livadi^ka Retina and U¿1na Potkapina cavities (Tab. 1). Beta ? sp . juv. 15 metres off the mouth of the Truaanova Retina cave there has been found a juvenile female speciaen of this genus, being in this paper considered as one of the known species; its taxonenical position will be discussed afterwards. Fan. AGELE N I DAE The family Aqelenidae is represented with 4 genera ( Cicurina, Coelotes . Cybaeus and Tegenaria ) and 8 species in the investigated caves of the Iron Gates. Some genera ( T egenaria ) are common in caves of southern and south-western Europe (Oresco 1957, 1959, 1962; Kratochvil 1934). The genera Cicurina and Tegenaria have been reported from Yugoslav caves, too (Kratochvil 1934). We have found Cicurina , Coelotes and C^bajm in the entrance parts only, whîl.è Tegenaria has been noticed in both entrance and deeper parts of cave channels. Cicurina cicur (Fabricius) The way of life and wide distribution in Europe haveenabled this species to appear in some subterranean cavities of southern Europe (Gresco 1959; Hubert 1964). Kratochvil (1934) has announced the finding of C. cicur in some Herzegovinian caves; no similar data have been available for Serbia. Our specimens were captured on the poorly illuminated channel wall of the Bele Vode cave (Tab. 1) Coelotes átropos (Walckenaer) No data concerning findings of C. átropos in Yugoslavia have been available so far; StojiSevii (1929) had cited C. átropos in his list of terrestrial spiders of Serbia, in the course of our investigations, we found this species on the ground of the entrance part of the Ridanska Retina cave flab. 1). Coelotes inermis (L. Koch) According to Wiehle (1931), this species had been recorded all over Europe; it prefers niches under logs, stones or moss. Up to now, there is no evidence concerning the cave distribution of this species in Yugoslavia Our specimens ware found under the fallen stone pile in dark channel parts of the Ridanska Retina and Sele Vote cayes (Tab. 1). Cybaeus anguslarum l. Koch Oresco et Hubert (1968) found this species in some French caves; Stojitevit (1939) had cited C. angustiarum as the terrestrial species, not as the species that might occur in caves. There lacks however, any evidence concerning the occurrence of C. anguetiaruro in Serbian caves. Our specimens were captured on the channel wall of the Ojkova Retina cave, 20 m off the cave mouth (lab. 1). Tegenaria campestris C. Koch Up to now, there is no evidence of findings of T campestris in Yugoslav caves. Specimens from our collection were found in the upper, partially illuminated channel of the Bele Vode cave (Tab. 1). Tegenaria derhami (Scopol i ) Oresco (1957, 1959, 1962) had found T. derhami in a great number of French caves This species has not been found in Yugoslav caves so far; we have noticed that it has been present both in the entrance and deeper parts of the Bele Vode and Ojkova Retina caves (Tab. 1). Tegenaria ferruginea (Panzer) Stojitevit (1929) had cited the finding of T. ferruginae in terrestrial environments of Serbia; the same author had not left any data concerning the distribution of this species in caves. Our specimens were captured mainly at the entrance parts of the Velika Reiter and Ridanska Retina caves (Tab. 1), which are partially illuminated.


B 16/7 Tegenaria silvestris (L. Koch) T. silvestris is comparatively abundant in Slovenian caves; in the caves of southern Yugoslavia it has been substituted by T. conveniens Kulcz. (Kratochvil 1934). Our specimens, exclud¬ ing the ones from the U/ina Potkapina, have been found in dark, deeper parts of cave channels (Tab, 1), Tegenaria 7 sp . juv. Â juvenile specimen of the genus Tegenaria has been found in the cave Bele Vode; in this paper it has been considered as one of the known species. Fam. DtCTYNIDAE In the caves of the iron Gates region wehave found one genus belonging to this famila (Amaurobius ) ; the genus Amaurobius has been reported from the caves of southern and south-western Europe (Oresco 1963; Hubert 1964-5). A ccording to the previous data (Kratochvil 1934) there has been reported just one species of the genus Amaurobius that appeared in Yugoslav caves, namely in caves of the Adriatic Karst (Amaurobius drenski i KratTK Amaurobius ferox (Walckenaer) The appearance of this species in caves of southern and south-western Europe (Dresco 1963; Hubert 1964, 1964-5) has been enabled by its wide distribution as well as by its way of life. There is no evidence concerning the findings of A. ferox in Yugoslav caves. Specimens from our collec¬ tion have been foundin the Ridanska Pefcina cave (Tab. 1). Fam. NESTICIDAE The family Nesti c i d ae is represented with a single species of the genus Nesticus . This genus is wide¬ spread in the caves of southern and central Europe (Oresco 1966); it has also been reported from the subter. rgnean cavities of Yugoslavia (Oresco 1966; Kratochvil 1934). We have found Nesticus in deeper, dark parts of subterranean channels in the caves of the Iron Gates. Nesticus cellulanus (Clerck) N. cel 1 u !anus has been recorded in quite a number of European caves (Oresco 1 966) ; it has also been found in the caves of western Yugoslavia and even in some caves of eastern Serbia (Stoji6evi£ 1929; Kratochvil 1934). During our investigations, it has been captured in deeper, dark cave channels (Tab 1); females with egg sacks have been recorded in the Ridanska Petina and Velika Pester caves. Fam. PISAURIDAE The family Pisauridae has been represented by the genus Pi saura with one species. As far as we know, there is no evidence of findings of any genera belonging to the Pisauridae in the Yugoslav caves. Pisaura 1 isteri Scopoli No data on the occurrence of this species in Yugoslav caves have been available so far. Our specimens from the Iron Gates region were captured in the upper, partially illuminated channel of the cave Bele Vode (Tab. 1). Fam. PHOLCIDAE in the investigated caves of the iron Gates region, we found only one genus that belongs to the family Phol c i d ae ( P h ol c us ) . According to Kratochvil (1934) there are two genera of this family that occur in Yugoslav caves : Hoiocnemus and Pholcus . Phol c us opilionoi d es (Schrank) Kratochvil (1934) had cited the finding of P. opilionoides in some Herzegov¬ inian caves. There is no evidence, however, about any findings of this species in Serbian caves. Our specimens were found in the lower, dark corridor of the Bele Vode cave, 25 m off the cave mouth (Tab. 1). Summary and Eoncl u s i o ns : There has been investigated the cave living araneofauna in some caves of the right Danube bank in the

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B 16/8 Iron Gates region; the investigated caves are situated in the surroirdlngs of the Danube bed, on different altitudes, 1-323 m above the Danube level. For the purpose of easier ¿urvey, the caves have been grouped according to their position in corresponding gorges of this region (Cvijlf 1926; Tab. 1 and Fig. 1); there have been included the data on cave groups, cave names, channel length, locality depth, tfemperature of air and number of channels, too (Tab. 1), The amplitude of temperature variance extends from &f 5.5 to &f 13°C, reaching highest points at the cave mouths and being considerably less in deeper parts. We have also found that the temperature has signi¬ ficantly varied in shallow caves and hollows, being rather constant in deeper parts. In ten investigated caves we have found 10 genera and 17 species classified into 6 families The distribution of this comparatively rich araneofauna of caves might be characterized as follows: we have found the families Argiopidae (occurring in all investigated caves) and Agelenidae (70f) as most frequent, while the Nesticidae (20%), Dictynidae , Pisauridae and Pholcidae (lOf) have been rather rare The genera: Meta (occurring in all investigated caves) and Teg'enaria (in 70%) are the most frequent, the other ones being far less frequent; among species, Meta merianae (70^), M. menardi (60f), Tegenaria ferruginea T. silvestris and Meta seqmentata (30?) have been found often, the remaining species occurring in 1 or 2 caves (10-20?): Araneus diadematus , Amaurobius ferox , Pholcus opilionoides , Pisaura listeri , Cybaeus angustiarum . Coelotes átropos and Cicurina cicur . The faunistic complex consisting of three genera ( M eta , Itesticus and Tegenaria ) has been found in 2 caves (20?), the most of 2 genera-complexes being of the same frequency ( C oelotes and Tegenaria ; Nesticus and Tegenaria ; Nesticus and Meta ; 20?) and only one being significantly frequent ( M eta and Tegenaria ; 70?). Regarding the age-structure, we have found that the material has comprised both adult and subadult stages (70.6? out of 17 reported species), juvenile specimens being somewhat less numerous (29.4?). According to the qualitative structure the richest colony of the cave araneofauna has been recorded in caves, the deaths of which are situated up to 60 m above the Danube level, while the araneofauna of the Mi rot! Plateau caves (the mouths of which are situated on the highest altitude if related to the Danube level 300 m above) has been considered as significantly poor (Fig. 2), One of the main causes of the differences in the qualitative structure of the cave araneofauna from the caves with lower and higher mouth position, might have been the time factor, thus the younger caves (those of the Mi roí’ P l a teau) are characterized by rather poor araneofauna. It is quite possible that other agents might also affect the speed of the coloniz¬ ation of the araneofauna (temperature, moisture, competition, etc.). In most cases, the structure variety of the araneofauna in the Iron Gates caves isusually inversely proportional to the cave depth, which means that the araneofauna is usually more varied in shallow caves and v.v. The great number of elements that have been reported from the investigated caves have been known as the terrestrial ( » living on land) forms in Yugoslavia and in other European countries (Stojifcevit 1929; Kratochvil 1934); some species, however, have previously been reported from the cave localities of the Adriatic Karst region as well as from some caves of southern and south-western Europe (Kratochvil 1934; Dresco 1959 1960, 1961, 1963). The total faunistic complex (10 genera and 17 species) of the araneofauna that has been foun^ in the investigated caves of the Iron Gates region, represents the cave elements new to the Yugoslav side of this region. A number of the genera (20?) and species (17.6?) have already been found in caves of eastern Serbia (Stojifcevifc 1929; Kratochvil 1934), while the remaining genera (80?) and species (82.4?) of the investigated cave araneofauna in the Iron Gates region, at the same time represent the elements new to the cave spiders of eastern Serbia. The problem of colonization and differentiation of the cave dwelling araneofauna becomes even more interesting in consideration of the geological past of the Iron Gates region and will, therefore, be the object of future investigations.

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B 16/9 Acknowledgements ; The author is indebted to Professor Or. Hilika PljakiC (Institute of Zoology. Facultyof Natural Sciences and Hathematics, University of Belgrade) who has helped him not only to think but also to write more clearly by many heartful discussions; special gratitude is due to the Institute of Zoology for the hospitality of their laboratory. It is a pleasure tothank Dr. J. PetroviÊ (Institute of Geography, University of Novi Sad) for sending his useful paper on the caves of the Iron Gates region. Finally, the author wishes to acknowledge with thanks the help of MM. Or. Edouard Hrosce and Or. Michel Hubert of the MusSua National d'Histoire Naturelle, Paris, who both have sent a great nuaber of their interesting and useful papers on the cave-dwelling spiders. References: Absolon, K. (1912) Ova novl druhy ArachnidB z jeskyri bosensko-hercegovskyh a jílfiA zprSvy o arachnofauTle balkSnski. Ifasopis Horavskoga Zemalskoga Musea, 13:1. Brno. Absolon, K et Kratochvil, J. (1932). Zur Kenntnis der Höhlen bewohnenden Araneae der illyrisrhen Knrsfgebiete. Mitteil u ngen über Höhlen und Karstforsch ung, 3. Absolon, K, et Kratochvil, J. (1934) Ein neuer Vertreter der Grupos Hhodeae (Typhlnrhods si'bèerr»''sa r r. n.sp.) aus den balkarischen Höhieo o Studier aas dem Gpb ? | i+t d*>' a'Ve^-'en Karstforschu ng, 1, Brno. Bresjanceva, J. (1907) Prilog za poznavanje srpske aranejske faune, Beograd, CvijiÊ, J. (1895) PeCine i podzemna hidrografija u istocnoj Srbiji, Glas SKAN , : 16, Beograd. Cvijifc, J. (1926) Geomorfologija, II, Beograd. Denis, J. et Dresco, E. (1957) Drenski, P. (1929) Drenski, P. (1931) Dresco, E. (1957) Araignées cavernicoles du Maroc. Notes Biospéléo logiques, 12: 49-52. Moulis (Ariêge). Spinnen ( A raneae ) aus Mittetund Süd-West-Mazedonien. Spisanie na BAN, 39. Sofia Höhlsn-Spinnen aus Bulgarien, Spisanie na BAN 44, Sofia. Description d'une espèce nouvelle de Teqenaria et remarques sur lagenaria saeva Black, et atrica C. Koch. Vie et Milieu. 8(2):211-220. Paris. Dresco, E. (1959) Araignées et Opilions capturées dans quelques cavités souterraines de L'Ouest et du Sud-Ouest de la France. Bull e t i n du Muséum d' H i s t o ire Naturelle 2e ser 31(1);88-94, Paris. Dresco, E. (1961) Araignées cavernicoles de Suisse (Ire note). Annales de Spéléologie, 16 (4): 37T-379, Moulis, (Ariêge). Dresco, E (1962) Dresco, E. (1963) Araignées capturées en France dans des grottes ou des cavités souterraines. Ann, de Spéléo . , 1Z(1):177-.t93,Moul i s (Ariêge). Araignées cavernicoles d'Italie (Ire note). Ann, de Spéléo . , 18 (1): 13-30, Moul i s (Ariêge). Dresco, E. (1966) Etude de quelques espèces d'Araignées du genre Nesticus (Nesticidae). Ann. de Spéléo . , 21(3): 795-813, Moulis (Ariêge). Dresco, E. et Dresco-Derouet, L. (1960) Araignées et Opilions des Cavités souterraines de Varzo (Piémont, Italie). Ann, de Spéléo . , 15 (1): 107-115, Moulis (Ariêge). Dresco, E. et Hubert, M. (1968) Araneae Speluncarum Galliae. Ann , de Spéléo . , 23(2): 483-500. Moulis (Ariêge). Gasperini, K. (1900) Prilog k dalmatinskoj fauni Myriapoda , Isopoda i Arachnida , Split. Hubert, M. (1964) Localités nouvelles ou peu connues de quelques Araignées cavernicoles franpaises. Bull, du Mus. Hist. Nat., 2e ser., 36(1):86-96, Paris.

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B 17/1 " Sur les photorécepteurs rétiniens de Proteus anguinus Laurenti,Urodèle souterrain aux yeux rudimentaires Note préliminaire . JACQUES P. DURAND (Laboratoire souterrain du C.N.R.S. Moulds, Ariège. Laboratoire de microscopie électronique appliquée à la biologie. Paris/France ) 1Organisation de la cellule visuelle normale. 2La cellule visuelle du Protée. a) Etude optique. b) Etude ultrastructurale. 1Organisation de la cellule visuelle normale .  la surface de la rétine se rencontrent les cellules visuelles. Il est commun d'y distinguer des cônes et des bâtonnets, parfois aussi comme chez le ilecturus des cônes doubles (BR0WN,GI880NS et WALD 1963). En microscopie optique,connues de¬ puis longtemps s p l u s i e urs régions sont visibles: la zone nucléaire qui fait partie de la couche granuleuse dont les corps cellulaires sont en général disposés sur deux rangs chez les Urodêles.le paraboloide vésiculeux peu réfringent au-dessus de la limitante externejpuis l'ellipsoide qui est davantage réfringent et enfin l'article externe qui est l'appareil photorécepteur. La microscopie électronique apporte des renseignements plus précis. De nombreux auteurs dont SJÖSTRAND (1961), D E ROBERTIS et LASANSKY (1960,1961), F ERNÁNDEZ-MORÁN (1961),N.CARASS0 (1958,1959) s'accordent sur un certain nombre de points : Le segment interne de la cellule visuelle renferme la plupart des organites classiques. En particulier autour du noyau, dans le cytoplasme,existe un appareil de Golgi.Au-dessus de la membrane limitante externe constituée par le "cadre unis¬ sant* des extrémités des cellules gliales de Muller,le paraboloide ou myoide est constitué par une zone de cytoplasme comprenant l'ergastoplasme et des dépôts de glycogène (YAMADA 1960). L'ellipsoide ou partie distale du segment interne est caractérisé par un grand nombre de mitochondries et des neuroprotofibrilles. Pour N.CARASSO.chez le Pleurodêle.les mitochondries des cônes sont plus volumineuses que celles des bâtonnets et se rassemblent souvent autour d'une enclave 1 ipidique,chez d'autres animaux,elles peuvent être plus petites (MISSOTEN 1964). Les organes de connexion entre segment interne et externe naissent le plus souvent â partir de l'un des centrioles du centrosome. Ce centriole (corps basal) donne un flagelle (procès ciliaire) qui passe dans le segment externe par un pé¬ doncule. La membrane cellulaire peut ainsi remonter de façon plus ou moins intime le long du segment externe par des pro¬ longements cytoplasmiques ou dendrites qui sont issus du sommet du segment interne. D'après BROWN,GIBBONS et WALD ce se¬ raient les procès des neurones conducteurs des excitations. Segment externe ou expansion externe des cellules visuelles . L'article externe des cellules photoréceptrices est formé par un empilement régulier de disques à double membrane ("dou¬ ble membrane dise" de SJÖSTRAND 1948-1953) orientés perpendiculairement à l'axe de la cellule. Ces disques sont limités par la membrane cellulaire qui les entoure et qui rejoint le segment interne par 1 ' i n t e rmédiaire du pédoncule excentré qui renferme "les fibres ciliaires". En ce qui concerne la morphogenèse du segment externe,les opinions étant partagées,nous ne résumerons que les principa¬ les. En microscopie optique existent de nombreux travaux dont ceux de LEVI (1901,1911) qui voit chez les jeunes larves de Salamandra perspicillata ,une zone deutoplasmique en forme de capuchon qui s'allonge et devient conique. A l'apex du capuchon se différencient des granules réfringents qui se disposeront ensuite en disques transversaux. L'origine centrosomique de l'article externe des cônes et bâtonnets est connue depuis LE80UCQ (1909). Parmi les travaux récents, pour DE ROBERTIS (1956), l e segment externe s'édifierait â partir d'un "matériel morphogênêtique (vésicules et tubules) conte¬ nu dans le flagelle". N.CARASSO pensait que dans les cellules visuelles jeunes,â partir du centriole distal,la membrane plasmatique se soulève et forme un diverticule oè s'engagent les fibrilles flagellaires. La membrane s'accroît rapide¬ ment et présente de nombreux replis renfermant des vésicules et des tubules qui contribuent â la formation des disques ou saccules aplatis. SJÖSTRAND suggère par contre que les disques sont des invaginations de la membrane plasmatique. Pour TOKUYASU et YUMADA (1959,1950) l'invagination aurait lieu.â l'extrémité du segment externe, ce qui permettrait son élargissement vers la base. DE ROBERTIS (1960), DE ROBERTIS et LASANSKY admettent alors que les vésicules et tubules dé¬ riveraient de la membrane plasmatique,mais cette invagination se ferait â partir des surfaces latérales. Pour EAKIN et WESTFALL (1961), i l y aurait invagination â partir du sommet et des côtés en tubules, puis rêorientation de ces derniers. NILSSON (1964) admet que les disques des bâtonnets et des cônes sont formés par invagination de la membrane plasmatique, mais dans les bâtonnets de la grande majorité des disques est séparée de la membrane. Enfin pour MISSOTEN les invagina¬ tions se feraient â partir de la membrane plasmatique apicale, et la régularisation de l'empilement de disques â partir de la base.

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B 17 / 2 2la cellule visuelle du Protée Le rappel pricédent ne prend toute son importance que lors de l'étude des photorêcepteurs du Protée. En effet, il est néces¬ saire de connaître la construction della cellule visuelle /type pour comprendre la structure de celle-ci chez le Protée, A première vue, chez cet animal, elle paraît complètement dégénérée, pourtant il est possible d'y retrouver les éléments essen¬ tiels du photorécepteur. a) Etude optique Couche des nojaux des cellules visuelles . Chez le Protée les corps cellulaires des cellules visuelles sont disposés sur deux rangs.. Leur IpalsstBr est de 20 mu f huit jours, 28 i 30 mu S deux mois, 24 mu î un an, tes noyaux sont plus arrondis que ét» des autres couches de la rétine. Ils sont aussi moins strictement alignés sur la limitante externe que dans le cas général et semblent parfois disposés sans ordre. Dans la rétine ciliaire et latéralement dans la couche des corps cellulaires, nous cons¬ tatons chez les larves l'existence de figures de mitose, peu nombreuses, mais régulièrement rencontrées dans les coupes. La membrane limitante externe de la rétine sur laquelle en général s'alignent les cones et les bâtonnets a été vue chez l 1 adul¬ te (HAWES 1946). Chez les larves, elle est peu visible et par endroits, lorsque les cellules visuelles sont faiblement ali¬ gnées, on ne peut y voir arriver les prolongements des cellules gliales de MULLER. Segment externe des cellules visuelles . Chez le Protée, 1 es parties externes des cellules visuelles au cours de la vie lar¬ vaire sont sensiblement identiques è celles de I 1 adul te décri tes par SCHIAMPP 1892, KÄMMERER 1912 et HAWES. Elles sont peu nombreuses, moins que les noyaux des cellules visuelles. Elles sont le plus souvent réduites è une expansion cytoplasmique en demi-cercle eu gîèbuleuse,quelquefois plus ou moins conique au-dessus du corps cellulaire. Cette zone supranucléaire qui ne prend ni l'éosine,' ni Thématoxyline ferrique, présente les mêmes caractères que la vésicule claire du paraboloide peu colo¬ rable, seule la condensation superficielle du cytoplasme est éolorable par le picraf-îndigo-carmin ou Thématoxyl ine ferrique. La portion supérieure de l'expansion cytoplasmique étant plus sombre, ceci lui donne l'aspect des mottes deutoplasmiques des premiers stades de la différenciation des cellules visuelles décrites par LEVI, surtout quand chez certaines larves, un minus¬ cule capuchon, ébauche de l'article externe, la surmonte. Nous retrouverons les mêmes éléments lors de l'apparition des cel¬ lules vi s àelles chez le Pleurodèle. Mais généralement nous ne voyons ê la surface des cellules visuelles de la larve de Protée que des grains de pigment provenant de l'épithélium pigmenté de la rétine. HAWES qui distingue bâtonnets et cènes pense que le développement est arrêté après le stade oïl les bâtonnets et les cônes sont arrivés I posséder leur structure distinctive. En accord avec SCHIAMPP et KÄMMERER, qui ne les distinguent pas chez l'adulte, nous avouerons ne pouvoir séparer les bâtonnets des cônes chez la larve. Il est seulement possible d'attribuer aux premieriles noyaux â disposition interne et aux cônes les noyaux â disposition plus superficielle. Après cette étude en microscopie optiqui nous ne savions avec certitude si les cellules visuelles du Protée résultent de la dégénérescence d'éléments différenciés, ou si elles demeurent I un niveau de différenciation comparable aux premiers stades de leur développement ou bien encore si elles ne se développent pas. Aussi avons-nous entrepris leur étude ultrastructurale. b) Etude ultrastructurale La microscopie électronique permet d'apporter une solution â l'ancienne polémique portant sur la structure des cellules visue : les involuées ou non et surtout une vérification des observations optiques sur la présence d'articles externes a^ces cellules visuelles, elle permet également la comparaison avec ]' u l t rastructure des cellules visuelles d'un autre Proteidae, le Necturus (BROWN, GIBBONS et WALD). Pour permettre cette comparaison , les yeux de Protée, ont été fixés suivant le protocole utilisé par les auteurs précédents, qui s'inspirèrent eux mêmes de PALADE (1952) et CAULFIELD (1957). Après anesthésie au MSS 222, les yeux ont lté prélevés direc¬ tement chez l'adulte; iîs ont été fixés 1 h à 1 h 30 â la température de la pièce dans l'acide osmique â 1^ et 2 %, tamponée 5 . PH 7,4 environ dans la solution de PALADE ; acétate de véronal contenant 4,5 g de saccharose et 0,022. g de chlorure de cal¬ cium pour 100 cc. Après fixation, déshydratation et inclusion dans l'Epon, les coupes ont été exécutées au microtome Reichert avec des couteaux de verre et contrastées â l'acétate d'uranyle saturé dans l'alcool 50° et au citrate de plomb suivant REYN0LC (1963). La description qui suit intéresse les cellules visuelles en position centrale dans la rétine, car latéralement vers la rétine ciliaire elle n'est plus exactement la même.. Les formations myéloïdes et les segments externes des cellules visuelles ne sont plus rencontrés. Au dessus des corps cellulaires, les mitochondries caractéristiques de Lîellipsoide, sont remplacées par quel¬ ques nitochiMMhties â matrice plus claire et aux crêtes trabéculaires marquées. Article interne des cellules visuelles. Dans le cytoplasme, au dessus du noyau, une zone assez étroite correspond au parabaYoi'de (myoide) et apparaît moins marquée que celle de l'ellipsoïde. On trouve â ce niveau des zones importantes (4 a 7 mu en¬ viron), denses aux électrons, limitées par une membrane double et groupées le plus souvent par deux ou par quatre. Elles pré¬ sentent parfois une allure striée mais en général très finement granuleuse. Chez Rana pipiens , R a na temporaria et le Discogloîst au même endroit dans le cytoplasme du myoide NGUYEN H. : ANH (1969) décrit une formation de tubules clairs et sombres donnant au cytoplasme un aspect quadrillé. Il n'y a pas ici identité morphologique, de plus, ces formations seraient en continuité avec le réticulum endoplasmique,, alors que chez le Protée par leur situation, leurs membranes doubles, le materí-ei granuieux dense (50 â 100 A) qu'elles renferment et aussi par l'observation assez rares de crêtes trabéculaires, les zones en question présentent un aspect voisin de celui des mitochondries de Tellipsoide immédiatement adjacentes. On observe de nombreuses vésicules du réticulum endoplasmique et particules ribosomiques, ainsi que quelques neuroprotofibrilles.

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B_iz¿ 3 * B,fc>. Bandelette synatique (' j Centriole proximal 1 ou corps basal (’, ~ ('entriole distal C. M = Cellule gliale de Muller D. = Dendrite E. = Ellipsoide E.P. = Epithelium pigmenté L.V.B, = Lame vitrée de Bruch N. = Noyau Nu = Nucléole OOP

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B 17 / 4 Chez le ProtSe coime chez le liée t u.ru s l 1 ellîpsoi’de est essentiellement constituí de mitochondries denses aux Électrons, aux en¬ veloppes doubles slparles par une zone claire (Épaisseur totale 240 S 340 A). L'organisation caractlristique des cristae trabe¬ culae n'apparaît pas ici. Les mitochondries se touchent parfois membrane contre membrane. Elles sont tris spÉsiiales car diffSrentes des mitochondries de T Épithélium pigmentaire ou de celles des cellules de Muller et des corps cellulaires., Ces derniè¬ res prÉsentent des crêtes trabÉculaires bien marquÉes dans une matrice plus claire (1,5 à 2 mu). Les mitochondries de l'ellipsoide arrondies ou allongÉes mesurent de 0,5 $ 3 mu.. Parfois S ce niveau on remarque des différences entre deux cellules vi¬ suelles contiguës @1 certaines mitochondries unpeu moins denses aux Électrons sont plus grandes et mieux orientles. Les cellules visuelles sont généralement séparées par les tris minces expansions des cellules de Muller qui ne semblent renfer¬ mer que des vésicules plus petites que celles des ellipsoi’des, des fribres et aussi vers l'extérieur quelques mitochondries S matrice assez claire. Elles montrent des digitations entre les segments externes. L'article interne est relié I l'article externe par un procès ciliaire issu d'un corps basal.. Ce centriole modifié envoie des fibrilles ciliaires dans un pédoncule qui supporte le segment externe des cellules visuelles. Nous avons aussi pu voir les dendrites (prolongements cytoplasmiques) que l'on rencontre chez le Necturus . L'existence du pédoncule montre bien que certai¬ nes figures de myéline, ainsi que les empilements plus ou moins réguliers de disques sont enfermés dans 1a même membrane plas¬ matique que le reste des cellules visuelles, et sont bien des rudiments tris déformés de l'article externe de ces cellules. Le pédicule a environ 0,45 mu de diamètre et 0,90 mu de hauteur et est plus important que celui que Ton rencontre chez l'homme ( 0,2 mu et 0,5 mu MISSOTEN). Il est classiquement implanté dans une légère dépression excentrique située I la f abe externe de l'article interne. Quelquefois, peut lire dans des coupes latérales par rapport au pédoncule, le passage semble être direct en¬ tre le cytoplasme de l'ellipsoïde et l'empilement de saccules qui occuperait Textrlwitl de T article interne. Cette disposi¬ tion a été retrouvée chez les cellules visuelles anormales ( T 0KUYASU et YAMADA 1960), Expansion externe des cellules visuelles . Si en microscopie photonique il est facile de reconnaître trois types de cellules visuelles chez le Necturus : bâtonnets, cènes et doubles cânes, celâ Test beaucoup moins chez le Prêtée oJ les cellules sont moins différenciées. On ne peut pour l'instant reconnaître que deux.types de cellules suivant la disposition superficielle ou profonde des corps cellulaires qui pourraient être respectivement celle de cènes et de bâtonnets. Le nombre des récepteurs est aussi et de loin inférieur â celui du Necturus. Chez le Necturus l'article externe du bâtonnet a 12 mu de diamètre et 30 mu de long, celui du câne 5-9 mu de diamètre et 24 mu de long. ; La forme très irrégulière du segment externe du Prêtée ne permet guère de comparaison avec celle cylindrique et allongée du Necturus . On distingue de s. f ormation! q ui, suivant l'état de l'organe, et aussi le plan de coupe, peuvent entrer dans deux catégories comportant de nombreux intermédiaires : a) Des articles externes formés d'empilements aplatis de membranes paires plus ou moins vésî cul isles aux extrémités et dont on peut donner une valeur de 10 â 30 mu pour la largeur et 1 â 2 mu pour la hauteur. b) Des formations plus aberrantes dont nous avons vu qu'elles pourraient être de simples figures de myéline appartenant I Tlpithelium pigmenté, si elles n' étaient réunies il a cellule visuelle, et si leur localisation n'était dans la zone oiî il est habi¬ tuel de rencontrer les articles externes des cellules visuelles : immédiatement au contact de l'épithélium pigmenté et au-dessus de l'amas caractéri sti que des mitochondries de T ellipsoids. Les saccules aplatis sont enroulés sur eux-mêmes, quelquefois la formation présente une remarquable allure concentrique (8 â 18 mu de largeur et 3 ^ 5 mu d'épaisseur). Il faut faire ici quelques remarques car toutes les figures de myéline que nous rencontrons dans cette région ne sont pas des articles externes, mais le plus souvent des formations du même type que Bles myeloid bodies" que PORTER et YAMADA 1960 décri¬ vent dans les cellules de l'épithélium pigmenté de Rana pipiens et peuvent être une différenciation du réticulum endoplasmique devenue des photorécepteurs intracellulaires. Il faut reconnaître aussi que la fixation au tetroxyde d'osmium est quelquefois responsable de déformations et vésiculisations importantes au niveau des membranes paires de l'article externe ( EAKIN 1965) encore que ce ne soit pas toujours le cas (EAKIN et WESTFALL 1961 ; BROWN, GIBBONS et WAID 1963 ; NILSSON 1964). Quoiqu'il en soit on remarque un aplatissement considérable au niveau des formations appartenant â l'article externe, leur hauteur et leur largeur étant proportionnellement inverses par rapport â celles de T article.externe des cellules visuelles normales du Necturus . Après fixation â ILolde osmjque, ici comme chez les autres vertébrés, la membrane plasmatique enveloppe des saccules aplatis â "double membrane" et l'article externe paraît constitué par une pile de membranes paires transversales qui sont régulieresen: seulement au voisinage immédiat du pédicule.

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3 i ! i Chez le lecturus (d'après BROWN, Chez le Protés f ! ! ! GIBBONS, W ALD) f t ! bâtonnets cènes Dimensions 1Q-30 x 1-2 mp env. 1 ! 12 x 30 mu 5-9 x 24 mp Nombres de Membranes paires 20 â 30 paires (50 max.) ! : 1100 750 Nombre de Membranes paires par micron de hauteur 24.env. ! ! f 1 37 31 Epaisseur d'un saccule à double membrane 280 X env. ! ! ! 50 Ä 50 1 Espace entre les membranes d'un saccule 120 \ env. i i i 0-40 l 0-40 l Espace entre une paire de membranes 120-240 l t t ! 150 l 200 £ Période entre des unités qui se répètent 460 X env. ! ! 1 f 270 l 320 X Ainsi les dimensions précédentes sont elles plus importantes chez le Protês,alors que le nombre de double-membranes est plus faible. Les doubles-membranes sont parfois fragmentées en groupe de vésicules qui peuvent rester alignées,mais souvent ces vé¬ sicules acquiérent une très grande taille;de ce fait les structures régulières de l'empilement de disques se défont. A la limite on ne retrouve que des vésicules et des microtubules à orientation anarchique. 11 existe tous les termes en¬ tre des organes aux sacs bien empilés et les figures de myéline concentriques. Par ailleurs.on pourrait se demander si ces vésicules ne sont pas dégénératives,car elles sont un peu analogues à celles que l'on retrouve, lors de la désinté¬ gration progressive des membranes au cours de l'injection de iodo-acétates chez le lapin (LASAN3KY et DE ROBERTIS 1919) ou de la carence en vitamine A,chez le rat DOWLING et GIBBONS (1951) qui considèrent les formations sphériques comme un signe de haute dégénérescence. Il est également troublant de constater un parallélisme morphologique avec une lignée de rats affectés d'une dystrophie héréditaire (DOWLING et SIDMAN 1962) ou encore avec les bâtonnets involués de la rétine de la souris C3H (DE ROBERTIS et LASÂNSKY 1961) dont la dégénérescence tapêto-rétinienne est un caractère Mendelien ré¬ cessif. Les premiers stades de la morphogenèse se déroulent normalement et le segment externe se développe â partir du cil primitif,la formation du matériel membraneux commence,c'est alors que la croissance du segment externe devient dé¬ sordonnée et ne peut atteindre le stade oiî les sacs se remodellent.se réorientent en empilement régulier. Au contraire ces formations deviennent anormales. Il y a même des changements dans le segment interne oil le cytoplasme paraît plus dense. Au cours des changements drastiques qui s'opèrent au niveau du segment externe et â la différence de ce qui se passe chez le Protée il y a lyse des mitochondries,altêration des jonctions synaptiques et la mort de la cellule est le terme de 1' i n v olution! En ce qui concerne la souris C3H,la dernière hypothèse admise serait que cette altération généti¬ que résiderait dans l'absence "des facteurs qui contrôlent la différenciation et la croissance des composants sub-cellulaires des cellules visuelles". Les observations précédentes révélant combien les changements de structure sont liés aux changements physiologiques,ne serait-il pas intéressant de connaître, si un éventuel défaut enzymatique plus ou moins héréditaire chez le Protée ne pourraît être â la base des modifications structurales? Ainsi malgré de nombreux travaux les phénomènes d'involution au niveau des photorécepteurs semblent encore mal connus. En ce qui concerne le Protée il faut rappeler qu'en dehors du phénomène de dégénérescence cette tendance â la vêsiculisation peut être accentuée lors de fixations imparfaites,!es saccules étant très sensibles osmotiquement â un fixateur hypotonique. Des travaux en cours permettront aussi de vérifier sices vésicules sont une des formations première de la morphogenêse de l'article externe.ee qui ne semble pas être le cas chez Rana plpiens (NILSSON 1964). En résumé on peut voir,pour 1' i n s t ant,dans les photorécepteurs du Protée des organes construits suivant le schéma clas¬ sique, mais qui ne seraient point parvenus au terme de leur développement et présentent un aspect rudimentaire et dégénéré.

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B 17/6 Travaux citls BROWN PX, GIBBONS ! I.R, et WALD G, 1963The visual cells and visual pigment of the mudpuggy¿ Necturus, Jour.Cell. Biol., 19,1,79-106. CARASSO N. 1958Ultra-structure des cellules visuelles de larves d'Amphibiens.C.R.Acad.Sc.Paris, 247.527-531. CARASSO N« 1959Etude au microscope électronique de la morphoglnâse du segment externe des cellules visuel¬ les chez le Pleurodâle. C.R. Acad.Sc.Paris, 248,3058-3069. CAULFIELD JX 1957Effets of varying the vehicle fir oso4 in tissue fixation. J. Biophysic, and Blochern. C ytol. 2,827, DE ROBERTIS E. 1956Morphogenesis of the retinal rods, an electron microscope study. J.Biophysic.and Bioch. DE ROBERTIS E. Cytol. 2,4,209-221. 1960Some observations on the ultrastructure and morphogenesis of photoreceptors.J.Gen.Physiol . , 43,6,1-14 DE ROBERIIS E„ et LASANSKY A,1961Ultrastructure and cheatcal organization of photoreceptors^ni l he Structure of the Eyre, (G„K. Ssielser êdi t eur),N„Y. Academic Press, 29-49 DOWLING J.E„ et GIBBONS I.R.1961The effect of vitamin A deficiency on the fine Structure of the retina,in: The Struc ture of the Eye,(G.K.Smelser 6diteur),N.Y. Academic Press, 85-99. DOWLING J.E. et SIDHAN R.L.1962Inherited retinal dystrophy in the rat. J. Cell.Biol . 14, 73-109. EAKIN R.M. 1965Differentiation of rods and cones in total darkness.J.Cell.Biol. U.S.A., 2 5,162-165. EAKIN R.H. et WESTFALL J.A.1961The development of photoreceptors in the sttrnorgan of the treefrog. Hyla regilla. FERNÂNDEZ-MORÀN H. Embryologia,6,84-98. 1961The fine structure of Vertebrate and Invertebrate Photoreceptors As revealed by Low-Tempe¬ rature Electron Microscopy in:The Structure of the Eye (G.K.Smelser 6diteur)N.Y. 521-556. HAWES R.S. KÄMMERER. P. 1946On the eyes and reactions to light of Proteus anguinus. Quart.Jour.Microsc.Sc.N.S. 8 6,1-531912Experimente über Fortpflanzung,Farbe,Augen und Körperreduction bei Proteus anguinus Laur., Archiv, f. Entwicklungsm. 33,349-461. LASANSKY A. et DE ROBERTIS E.1959Submicroscopie changes in visual cells of the rabbit induced by lodo-acetate, J .B1o . LEBOUCQ G. Phys. Biochim.Cytol. 5, 245-250. 1909Contribution à l'étude de 1 ' h i s t ogenèse de la rétine chez les Mammifères. Arch. Anat.micron LEVI G. 10,555-605. 1901Osservazioni sullo sviluppo del coni e bastoncîni della retina degli Urodeli. Lo SperimenLEVI G. MISSOTEN L. NGUYEN H. ANH.J. taie, 54,521-539. 1911Ulteriori studi sullo svilluppo delle cellule visive negli Anfibi.Anat.Anz., 4 7,192-199. 1964L'Ul trastructure des tissus oculaires. Bull .Soc.Belge Ophtalm. 136,1,1-202. 1969Organisation particulière du réticulum endoplasmique dans le segment interne des bâtonnets et la rétine chez les Batraciens. J. Microscop1e f 8,145-148. NILSON S.E.G. 1964Receptor cell outer segment. Development and Ultrastructure of the Disk Membranes in the Retina of the Tadpole (Rana piniens).J.Ultrast.Research,1 1 , 5 81-620 PALADE G.E., 1952A study of fixation for electron microscopy. J .Exp.Hed . , 9 5,285-298. PORTER K.R. et YAMADA E.-1960Studies on the endoplasmic reticulum. V.lts form and Differentiation In Pigment EpitheREYNOLDS E.S. Hal Cells of the Frog Retina., J.Biophys.Bloch.Cytol , 8,181-205. 1963The use of lead citrate at high PH as an electron opaque stain for electron microscopy. SCHLAMPP K.W. SJÖSTRAND F.S. J. Cell.Biol. 17,208. 1892Das Auge des Grottenolmes (Proteus anguinus) Zeit.f.wiss.Zool. , 53,537-557 1953The ultrastructure of the outer segments of rods and cones of the eye as revealed by the SJÖSTRAND F.S. electron microscope. J.Cell.Comp.Physiol., 42,15-44. 1961Electron Microscopy of the Retina,in: The Structure of the Eye, (G.K. Smelser éditeur),N Y. Academic Press, 1-28. TOKUYASU K. et YAMADA E.-1959The fine structure of the retina studied with the electron microscope. IVMorphogenesis of outer segments of retinal rods. J. Biophys.Biochem. Cytol . , 6,225-230. TOKUYASU K. et YAMADA E.-1960The fine structure of the retina V-Abnormal retinal rods and their morphogenesis. J.BioYAMADA E. phys. Biochem. Cytol., 7,187-190. 1960Observations on the structure of photoreceptive elements in the vertebrate eye. J. Electronmicr. (Jap.) 9, 1-14.

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B 18/1 Quelques données récentes sur l'Ecologie souterraine G . J UB3RTHI3 et R. ROUGH ( Laboratoire souterrain du G.H.R.S. I.loulis / France ) Les reçlierishas faunistiques poursuivies dans les grottes depuis la fin. du siècle dernier ont StS' accompagnées d'observations qui, ont conduita'une première description approchée et devenue classique des caractéristiques écologiques du milieu souter¬ rain. A la suite de RACOVITZ (1907), de.JEANHEl. (1926, 1943, 1950) elle.peut être ainsi résumée: Le domaine souterrain, spécialement les aones-oûVivent les animaux troglobies, est un habitat Í température constante et basse, ê atmosphère calme, proche de la saturation, sans rythmes journaliers de température et d'humidité de l'air, mais avec seulement de lentes et faibles variations saisonnières. L'humidité de l'air est le facteur écologique le plus important pour les troglobies terrestres. A la. suite, de. l'observation, de Coléoptères Diap.rys.ius. $ des températures de §°8 S 9°5 en hiver, et 11° Í 1 4 ° .en lté dans des grqttes de l'Ardèche, JEAHHEL (1926) amsrrde ainsi le schlma précédent : "Beaucoup de cavernes ont une température constante, qui ne varie è peine que de .quelques dixièmes de degré au cours de Tannée, mais il est possible qu'un grand nombre présente des variations saisonnières". En l'absence de documents complémentaires,T amplitude des variations subies par ces troglobies ardéchoisca été ultérieurement considérée, comme exceptionnelle ( VAfIDEL 1964). Quant è l'ftude du domaine souterrains, les auteurs sont d'accord pour ne pas le limiter aux grottes. RACOVITZA et JEANfiEL ont insisté sur la présence d'un réseau, de fentes, qui représentait pour ce dernier l'habitat prinçipal des Coléoptères tro¬ globies les plus évolués dont on ne trouve pas les labves dans les grottes. En ce qui concerne le domaine des eaux souterraines,«il est considérable, Onydistingue de façon classique les terrains perméables en petit (sous-écoulement de ruisseaux ou de rivière, nappes alluviales, plages littorales) et les terrains perméables en grand dont le type est représenté par les massifs calcaires soumis è la karstificafioh.-Bien que très richement peuplé, les terrains perméables en petit ne seront pas évoqués dans cet article consacré aux systèmes karstiques. Les études écologiques souterraines ont rapidement progressé ces dernières années en France grâce è la conjonction de plu¬ sieurs facteurs: — " -> en premier lieu, T implantation privilégiée du Laboratoire souterrain au coeur d'une région karstique riche en grottes a rendu possible les études continues indispensables I la détermination des variations climatiques souterraines et 3 l'étude de certaines zones inaccessibles 3 Thomm®* ensuite, la mise au point d'appareils ultrasensibles a permis l'étude des microclimats des milieux réduits en volu¬ me o3 vivent les Arthropodes troglobies; %  enfin-la mise au point de nouvelles méthodes de prospections des Invertébrés aquatiques a renouvelé les conceptions sur le peuplementsdu milieu souterrain par les Invertébrés aquatiques. Il faut signaler que les recherches écologiques souterraines connsaissent actuellement un important développement dans le monde. 1.Ecologie des animaux troglobies aquatiques. Les recherches, d'ordre Écologique, sur les animaux aquatiques souterrains ont été pendant longtemps limitées 3 l'étude des collections d'eau situées dans les cavités accessiblesa*Thomme. C'est ainsi que lq plupart des auteurs étaient amenés 3 considérer différents milieux dans les grottes tels que les petitès flaques sur limon, les gours, les grands bassins, les eaux, courantes endogènes, etoH.-,, Les populations de ces biotopes montrent une relative pauvreté quantitative en animaux souterrains, ce qui a incité quelques auteurs 3 considérer les grottes comme un habitat limite de la faune sèuterraine» Les premiers Biospéqlogues avaient cependant insisté sur l'importance du réseau de fentes; toutefois, aucune étude n'avait démontré de façon décisive qu'il joue dans le peuplement des massifs karstiques en-animaux aquatiques. Des recherches Fébentes ont'montre que ce peuplement prena.it un® autre dimension dès lors que Ton substituait 3 la notion de grottes et des réserves aqualifères qu'elles renferment, le cadre plus général de la circulation des eaux dans un système karstique tel qu'il est proposé par les hydrogéologaas ( ROUGH 1968). On admet généralement 3 la suite de leurs travaux, qu'un massif karstique comprend plusieurs zones superposées: -, Dans la zone supérieure, les eaux météoriques s'infiltrent en suivant un trajet de type sub-vertical le long de fis¬ sures ou de fentes : QEZE (1965) a proposé pour cette'zone le terme de Zone de Percolatio n Temporaire, çSgccédant 3 ce type de cheminement vertical, les eaux ont tendance^ dans la zone moyenne^ 3 s'écouler horizontale¬ ment vers les exutoires., Cest le domaine des rivières 3 écoulement libre pour lesquelles QEZE (1965) a proposé le terme de Zone de circulation permanente, CAVA ILLE (1964) celui de Galeries Amphibies,et ROUGH de zone Amphibie.

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B 18/2 Il existe enfin, dans certains cas, une zone inférieure située sous le niveau des exutoires,noyée en persianence, c'est la Zone d 1 l æ bibition générale (GEZE 1965) ou plus simplement Zone Noyée . Les diverses cavités explorées par 1 ' h omme,naturelles ou artificielle,recoupent ou permettent d'accéder à ces trois zonés. a) Peuplement de la Zone de Percolation Temporaire Les eaux d'infiltration qui pénètrent dans les cavités situées dans cette zone peuvent,dans certains cas,s'accumuler et déterminer la formation soit de bassins, soit de gours dont le fond est plus ou moins perméables. Dès que l'alimentation en eau s'arrête.on assiste â un assèchement total ou partiel de ces bassins,assèchement qui est dû davantage â l'infil¬ tration des eaux qu'à leur évaporation. Du seul point de vue hydraulique.il est évident qu'ils ne constituent pas des systèmes isolés, mais représentent, au contraire.la partie accessible d'un système de drainage qui,issu de la surface, tend â rejoindre les zones inférieures du massif karstique. ROUGH (1968) puis DELAY (1968) ont montré que dans le cas de certains groupes de Crustacés (Cyclopides.Harpacticides.Asel» lides du genre Stenasellus . S yncarides du genre Bathynella ) les animaux que Ton rencontre dans les pièces d'eau de la Zone de Percolation Temporaire proviennent des systèmes aquifères sous ou sus-jacents. Ainsi est apparue l'obligation d'é¬ tudier les gours non plus en tant que biotopes isolés mais dans le cadre de l'infiltration des eaux superficielles. Ceci nécessite l'enregistrement des débits au niveau des cavités en fonction de la pluviométrie et du climat extérieur.et le filtrage permanent de ces circulations préférentielles. Par ces méthodes indirectes il devient possible de rendre compte du peuplement de cette zone et de montrer le r81e que jouent les fissures et les fentes tant du point de vue du transit des animaux que de l'apport de nourriture. La composition qualitative et quantitative des communautés animales observées dans les cavités situées dans la Zone de Percolation Temporaire est le reflet des conditions locales propres â chaque système» Il semble donc que l'on puisse tenir les pièces d'eau des Cavités de cette zone pour des "niches écologiques" (au sens de Paulian). b) Peuplement de la Zone moyenne ou Zone Amphibie Seul s,pendant longtemps,!es organismes qui nagent ou qui vivent sur le fond des cours d'eau souterrains qui caractéri¬ sent cette zone,ont fait l'objet de recherches méthodiques. L'alternance de crues et de décrues qui se succèdent au cours des mois rend difficile le développement de certains groupes d'animaux en populations abondantes:c'est le cas pour les Copépodes toujours peu nombreux dans les laisses d'eau de cette zone. C'est pourquoi on a souvent considéré les ri¬ vières souterraines comme étant relativement pauvres en animaux souterrains de taille microscopique. Dans certains cas,le lit des rivières souterraines présente un remplissage alluvionnaire. Depuis une dizaine d'années d!jâ,enRoumanîe,et plus récemment en France,des recherches ont été poursuivies sur les milieux d'interstices ainsi réa¬ lisés. Il s'est avéré qu'ils sont riches en espèces hypogés appartenant aux groupes suivants:Turbellariês,Cyclopides, Harpacticides, Asellides, Kicrocerbérinés, Amphipodes et Syncarides. Dans le cadre du peuplement des massifs karstiques,les milieux d'interstices représentent donc un biotope important,et qui,â ce jour, demeure encore peu étudié. c) Peuplement de la Zone Noyée Bien que reconnue depuis longtemps par les Hydrogéologues.la Zone Noyée des karsts n'aguêre retenu l'attention des Zoo¬ logistes jusqu'à ces dernières années. En effet, 1 ' é t ude du peuplement de cette zone par des méthodes classiques était rendue difficile en raison des volumes d'eau considérables qu'elle renferme. Si l'on excepte les récoltes à vue,la pose de balances appâtées au niveau de certains regards donnant sur cette partie inférieure des karsts, q ui avaient permis de récolter quelques espèces en assez faibles quanti tés,aucune investigation méthodique n'avait été entreprise. Les données récentes que nous possédons sur la Zone Noyée des karsts sont dues à l'exploitation de 1 ' e ntraînement par l'eau des animaux aquatiques souterrains,hors de leurs biotopes habituels. En plaçant des filets â maille fine dans les exsurgences.il a été possible d'intercepter des représentants de plusieurs groupes d'animaux hypogés. Cette méthode s'est avérée particulièrement productive dans le cas de l'étude des Harpacticides hypogés qui peuplent un système karstique des Pyrénées Ariégeoises. On a pu estimer qu'au niveau de la résurgence du Baget,(Cne Alas-Balaguères) un minimum de 80,000 et peut-être 500.000 Harpacticides souterrains étaient entraînés chaque année. Ceci permet de pen¬ ser que le peuplement amont de ce système est beaucoup plus riche que ne le laissaient supposer le résultat des récoltes effectuées dans la grotte de Sainte-Catherine qui n'est qu'une faible partie de ce système (ROUGH 1968). Le filtrage de façon continue des exsurgences d'un karst noyé situé dans l'Hérault (système des Cent-Fons) a permis de constater â nouveau ce phénomène "d'hémorragie". Alors que des études antérieures avaient fait connaître 5 espèces de Crustacés souterrains dans les regards de ce système,!eur.nombre a été porté à 19. Des formes soit nouvelles soit incon¬ nues dans cette région ont été ainsi obtenues.EHes appartiennent aux groupes suivants: Cyclopidae,Harpacticidae,Hicropararellidae,Asellidae,A mphipodes des genres Salentinella et Ingolfiella . Pendant la période étudiée,qui a duré quelques mois,le nombre d'individus entraînés a été estimé â plusieurs dizaines de milliers (ROUGH, JUBERTHIE, JUBERTHIEJUPEAU 1968).

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B 18/3 A la lumière de ces deux exemples, il apparat! donc Que la zone noyée des karsts consitue un milieu exceptionnellement riche en formes souterraines. d) Conclusions En ce qui concerne la faune aquatique souterraine des massifs karstiques nous sommes donc amenés â formuler plusieurs conclusions: ILes populations observées dans les collections d'eau des grottes nous donnent une image très imparfaite du peuple¬ ment des massifs karstiques. 2" Les notions apportées par les Hydrogêologues permettent de définir le milieu souterrain, non plus â partir des dif¬ férents aspects que prennent les collections d'eau dans les cavitês.mais en fonction des circulations d'eau dans un système karstique. 3Les premiers résultats obtenus permettent d'envisager un peuplement généralisé des eaux souterraines d'un massif karstique. 4Le transit des animaux le long des circulations préférentielles de la Zone de Percolation Temporaire , l ' i m portance du peuplement des milieux d'interstices des rivières de la Zone moyenne , l e phénomène d^hêmorragie" constaté au niveau des exsurgences et la richesse de la zone noyée sont autant d'arguments qui plaident en faveur de la présence des popula¬ tions abondantes dans les massifs karstiques. I I Ecologie des troglobies terrestres . Les Arthropodes terrestres troglobies sont tous des animaux de très petite taille,de sorte que l'étude des caractéris¬ tiques climatiques du milieu dans lequel ils vivent doit être envisagée â leur échelle. a) Microclimat des milieux oè vivent les troglobies terrestres . La plupart de ces Arthropodes se déplacent dans la couche d'air de quelques millimètres d'épaisseur qui est au contact d'un substrat; ce substrat peut être représenté par une paroi concrétionnée ou non.une plaque argileuse,une pierre ou une fente. Ce complexe air-substrat,]imité dans l'espace,constitue le véritable milieu de la vie des troglobies. Nous appelons microclimats souterrains le climat de ce type de milieu qui est â l'échelle de l'animal. Ces microclimats sont le plus souvent différents du climat dans l'axe des galeries,car la dynamique de la couche d'air proche du substrat est atténuée; cette zone est le siège d'échanges thermiques et hydriques fluctuant entre l'air et le substrat qui modifient les caractéristiques climatiques des deux éléments. On sait que le substrat emmagasine l'eau de condensation et de per¬ colation ou l'abandonne dans l'air selon les circonstances. L'étude de ce milieu réduit en volume nécessite des sondes petites et très sensibles,et des enregistrements,car â ce niveau une mesure instantanée et isolé* ne peut révéler les fluctuations microclimatiques. L'échelle thermique et enco¬ re plus l'échelle hydrique des milieux oè vivent les troglobies sont certes très étroites par rapport â celles dans lesquelles vivent les Arthropodes épigês.mais le microclimat de ces zones est très loin d'être stable (JUBERTHIE 1969). Le microclimat n'est stable qu'â certaines périodes,ou vraisemblablement dans les petites niches confinées où vivent certaines larves de troglobies. C'est ainsi que dans la grotte de Sainte-Catherine, 1 e microclimat au niveau des parois stalagmitles oè se déplacent les Aphaenops cerberus peut-être relativement stable en période de condensation générale, en été,mais peut présenter â d'autres périodes,en atmosphère proche de la saturation,des microvariations rapides de la température de l'ordre de plusieurs centièmes â un dixième de degré toutes les 1 î 5 minutes; les variations résultent de microventilations irrégulières pouvant atteindre 20 cm par second*; elles provoquent une microêvaporation.observable par les baisses rapides et très brèves de la température. Les Aphaenops disparaissent lorsque la fréquence ou l'amplitu¬ de de ces variations augmente,lorsque le substrat se dessèche,ou,lorsqu'il est inondé par les eaux de percolation. Enfin pour les Arthropodes considérés ici.il faut souligner que les variations microclimatiques s'atténuent au fur et à mesure que l'on se rapproche du substrat.de sorte que les Arthropodes troglobies terrestres vivent dans un microclimat d'autant moins variable qu'ils sont de plus petite taille. b) Relations entre le topocllmat et les populations troglobies . Il convient de replacer ces microclimats dans le contexte plus général des variations saisonnières,interjournalières (1) et nyctémérales du climat général de la grotte ou topocl imat.qui est lui-même sous la dépendance du climat extérieur. Les variations du topoclimat induisent,en effet,une grande partie des variations thermiques,dynamique et hydrique de l'air qui circule sur le sbstrat. Ces relations étroites entre microclimat et topoclimat sont â la base de la recherche des relations entre les variations d*s populations troglobies et les variations du topoclimat,afin de déterminer si,les fluctuations climatiques sont suffi¬ santes pour retentir sur la vie des troglobies. Ce n'était pas l'opinion de RACOVITZA (1907) qui pensait que ces varia¬ tions étaient négligeables,ni la tendance des auteurs suivants (JEANNEL.A.VANDEL 1968) qui admettent que le milieu sou¬ terrain est d'autant plus favorable aux troglobies qu'il est plus constant,le domaine des fentes,pour le premier eu les domaines les plus profonds pour le second,semblant les biotopes correspondant le mieux aux exigences attribuées aux troglobies. Actuellement,les études poursuivies en continu en climatologie souterraine ont permis de mettre en évidence une série de variations non négligeables du climat souterrain;!es études biologiques montrent par ailleurs que ces variations in¬ fluent sur le comportement,le nombre,et vraisemblablement la reproduction des troglobies,dont l'habitat n'est pas limi¬ té aux zones les plus stables. (1) Variations s'étendant sur plusieurs jours.

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B 18/4 Des résultats concordant ont it& obtenus dans trois types de topoclinat, 1 G alerie descendante soumise 3 deux régimes cliaatiques, un de saison chaude et un de saison froide . Le type en est represents par la galerie descendante de la grotte de Sainte-Catherine située dans un karst de moyenne altitude dans l'Ariâge. Les populations des Coléoptères Aphaenops cerberus et Speonomus infernus adultes y Montrent des variations saisonnières quantitatives qui sont en relation avec les changements saisonniers du topoclImat: le nom¬ bre des individus est élevé en régime calme de saison chaude,caractérisé par un régime de convexión, d es phénomènes de condensation généralisés,une température voisine de 9°5 C,un microclimat très peu variable;elle est minimum en régime de saison froide caractérisé par l'écoulement d'ur air froid,non,saturé,qui dessèche peu â peu le substrat,une tempéra¬ ture souvent voisine de 5°C, et une ventilation îorte. Dans les stations les plus proches de 1 ' e ntrée,donc,les plus soumises aux perturbations du climat,les animaux disparaissent complètement,tandis que dans les stations plus profondes un certain nombre d'individus persiste dans des conditions microclimatiques variables dont les caractéristiques ont été précédemment définie. Il est i souligner que des adultes de ces deux espèces peuvent supporter dans cette grotte des écarts de températures de 5°C environ (JUBERTHIE 1969). Au mime type se rattache la partie de la glacière de la Scarisoara appelée la petite réserve,dans les monts Bihar en Roumanie. Le nombre des Pholeuen proserpinae glaciale y varie saisonnièrementjabondants en été,ils disparaissent en hi¬ ver lorsqu'il gèle dans cette partie (G.RACOVITZA 1968). Par la présence ou l'absence des animaux selon les conditiens climatiques et par sa situation,la petite réserve de la Scarisoara semble comparable aux stations les plus proches de l'entrée dans la grotte de Sainte-Catherine. 2. Salle de la Verna du réseau de la Pierre St.Hartin . Cette salle est traversée par une rivière souterraine qui détermine la formation d'un topoclimat local se surimposant au climat général du réseau. L'intensité des déplacements d'air et du brouillard est fonction du débit de la rivière; les variations climatiques observées retentissent sur le nombre des Coléoptères, A phaenops loubensi et Aphaenops cabidochei (M.CABIDOCHE 1966). 3. Zones calmes â régime de convexión permanent . Les zones,telles que la zone profonde (balcon) de la grotte de Sainte-Catherine,ou la galerie Coman de la Scarisoara, présentent toute l'année le même régime de convexión, c alme,à variations annuelles de température de l'ordre du degré seulement. G.RACOVITZA (1968) observe dans cette galerie des variations saisonnières du nombre des Pholeuon avec un ma¬ ximum en été et un minimum en hiver,sans liaison directe avec les variations de température qui sont très fa1bles;11 suggère que ces variations résultent d'un cycle saisonnier dans la reproduction. Au balcon de la grotte de Sainte-Cathe¬ rine nous avons noté des variations saisonnières du nombre des Aphaenops cerberus avec maximum en hiver et minimum en été,jointes 3 des fluctuations importantes et irrégulières,dans un topoclimat peu variable,la température oscillant de 10°8 3 11°2 au cours de l'année. Pour l'instant il n'a pas été possible de relier ces variations de population 3 des changements de microclimat ou 3 un cycle saisonnier de reproductionLa question de la présence ou de l'absence d'un cy¬ cle de reproduction,dans ces conditions climatiques.semble rester ouverte. La simple constatation de variations dans le nombre des adultes ou dans le nombre des femelles ovigères n'est pas suffisante,en effet,pour conclure à la présence d' un cycle saisonnier de reproduction au lieu considéré. Compte tenu de la faible amplitude des variations du topoclimat et du fait qu'une petite partie seulement de la population vit en ce Heu (d'après les résultats des marqaages effec¬ tués au balcon),on ne peut exclure l'hypothèse que ces variations numériques saisonnières peuvent résulter de migrations provoquées par des changements topoclimatiques plus Importants dans les autres parties de l'habitat de cette population que dans la partie de la cavité accessible; ces autres habitats peuvent être les fentes ouvertes de la zone de percola¬ tion temporaire situées plus près de la surface que la cavité. Pour certaines espèces,tel les que les Aphaenops , l e s facteurs climatiques sont les facteurs dominants;pour d'autres,tels que les Col 1 e mboles,le facteur nourri ture, q ui intervient cependant toujours,semble être le plus important pour expliquer leur répartition et l'abondance des populations. c) Reproduction dans les milieux accessibles 3 l'homme . La reproduction avec ponte et développement dans les grottes est connue pour certaines espèces terrestres troglobies. Dans de nombreux cas les stades post-embryonnaires sont connus dans les grottes mais le lieu de ponte reste Inconnu. Il en est ainsi pour les Campodês.les Diplopodes Typhloblaniulus et les Coléoptères Bathysciinae . Nous insisterons sur ces derniers. On sait maintenant (S.DELEURANCE 1963) que les Speonomus ont soit des larves actives qui s'alimentent,soit des larves qui ne s'alimentent pas et passent la majeure partie de leur vie en logette. Les larves qui s'alimentent sont les seules qui aient été récoltées dans les grottes;elles n'y avalent été cependant récoltées qu'en quelques exemplaires de sorte que le lieu de reproduction des adultes a doné Heu 3 plusieurs hypothèses; d'après certains auteurs (JEANNEL 1943) les adultes se retirent dans le réseau de fentes pour se reproduire tandis que d'autres (COIFFAIT 1951) pensent que les fe¬ melles peuvent se reproduire dans la grotte lorsaue les conditions de nourriture sont favorables. Des études écologiques effectuées dans la grotte de Sainte-Catherine ont montré (JUBERTHIE 1969) que les larves de Speo¬ nomus infernus y sont,en fait,relativement abondantes,une centaine d'exemplaires ayant été dénombrés en moins d'une an¬ née. Ces larves sont présentes toutes l'année mais leur nombre varie avec les variations climatiques et avec le nombre des adultes présents. Une partie de la population de Speonomus infernus adulte de la galerie descendante demeure plusieurs mois aux mêmes

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B 18 / 5. stations, ce qui est suffisant pour qu'il y ait reproduction; l'autre partie se renouvelle constamment en migrant vers des lieux autres que les parties accessibles de la grotte et qui peuvent être Téboulis qui recouvre le sol ou certaines fentes de la zone de percolation temporaire., Les fluctuations saisonnières du nombre des larves rêseultent donc vraisemblablement de la conjonction de deux facteurs; le premier étant l'augmentation du nombre des oeufs pondus, ce qui est une conséquence de l'augmentation du nombre des adultes en état de se reproduire;le second étant des migrations, vers les zones devenant saisonnièresent favorables. Les larves de Speonomus infernus sont soumises, selon leur localisation, c' est-à-dire, selon la distance des stations par rapport â l'entrée de l'aven, à des températures qui peuvent différer au même instant de 6°C (t° * 5°C aux stations antérieures en hiver et 11°C aux stations profondes).. De plus, au cours de leur développement certaines de ces larves peuvent subir des amplitudes de température dè 4 ê 5°C ( t° 9°5C en septembre; t° 5'5°C en janvier). Leur stênothermie n'est donc que relative. Selon leur localisation d^ns la grotte, la durée de leur cycle de développement peut donc être différente. La fraction de la population de Speonomus adultes qui séjourne durant de longues périodes dans la galerie descendante, est soumise è des amplitudes de températures de l'ordre de 5°C. La température que subit la population de la partie profonde de la grotte peut différer dd 5°C de celle que subit la population de la galerie descendante; les marquages ont révélés l'absence de tout échange d'animaux entre ces 2 fractions, soumises ê des températures «relativement différents. Ainsi se trouvent réa¬ lisées toutes les conditions pour l'apparition d'un cycle saisonnier dans la reproduction pour une partie de la population, se surimposant à la possibilité de reproduction continue de l'espèce. Les éléments constituant la population de Speonomus infernus, dans une grotte du type de celle de Sainte-Catherine, sont donc soumis è des conditions écologiques relativement différentes selon leur localisation dans la cavité. Il en résulte que la du¬ rée des cycles de développement peut différer, et que les possibilités d'un cycle saisonnier dans la reproduction peuvent ou non leur être offertes. d) Lieux de reproduction inconnus . Les lieux de reproduction des Speonomus les plus éaolués, c'est-à-dire ceux dont les larves ne s'alimentent pas et s'enfermen dans une logette la plus grande partie de leur vie, reste inconnue. Il en est de même pour la plupart des especes d'Aphaensps et d'Hydraphaenops . Seules les larves d 'Aphaenops leschenaulti (B0NY0UL0IR 1866, CABIDOCHE 1968) et d ' B ydraphaenops elhersi ont été récoltées dans les Pyrénées. e) Conclusions En conclusion de ces recherches sur les troglobies terrestres il convient de mettre en relief quelques points: La stabilité du climat souterrain comparé au climat épigé, n'est que relative; à l'intérieur des amplitudes climatiques étroites que ce climat présente, le microclimat souterrain dans lequel vivent les Arthropodes troglobies est instable. Des amplitudes saisonnières de l'ordre de 5°C ne sont pas exceptionnelles dans les grottes qui présentent plusieurs ouver¬ tures situées à des altitudes différentes et qui sont richement peuplées en Arthropodes troglobies; déjà observées par JEANNEL dans trois grottes de l'Ardèche nous les avons retrouvées dans les Pyrénées. rL'intensitê des variations climatiques et microclimatiques dans certaines parties des systèmes karstiques ou dans certains types de réseau souterrain est suffisante pour reÉéntir sur le nombre des troglobies, entraîner des migrations, et ouvrir la possibilité de cycle dans la reproduction. -L'hétérogénéité climatique du milieu souterrain fait que les éléments d'une même population peuvent être soumis à des condi tiens différentes, ce qui peut retentir sur leur reproduction et la durée de leur développement. La rareté des larves de Bathysciinae appartenant au type qui s'alimentent, n'est problablement qu'apparente dans les grottes CSHclusions générales L'étude écologique des animaux souterrains des massifs karstiques nécessite l'utilisation de méthodes d'enregistrements.de récoltes et d'observations en continu, se substituant aux prélèvements et aux observations espacés dans le temps. Elles ne peut être entreprise que par des équipes pluri-disciplinaires. Ainsi les problèmes en suspends ou controversés sur l'étendue du peuplement souterrain, l'importance des populations, les conditions climatiques et microclimatiques offertes aux animaux, les migrations et les déplacements passifs des troglobies dans les systèmes karstiques, les lieux de reproduction, la présence ou l'absence de cycle sai s onniers de reproduction, le peuplement des fentes et fissures de la zone de percolation temporaire, l'importance et la nature des sources de nourriture, les biocénoses au niveau de l'ensemble des massifs pourront être résolus. Les études microclimatiques, qui se situent à l'échelle des Arthropodes troglobies, permettent de déceler les fluctuations climatiques des milieux dans lesquels vivent les animaux souterrains. Elles conduiront I replacer la physiologie respira¬ toire dans son contexte climatique, de même que les échanges hydriques, l'activité des animaux et leur physiologie sensorielle Ceci ne peut être mené à bien que par une liaison étroite et sans cesse renouvelée entre écologistes et physiologistes.

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B 19/1 Die bisherigen Ergebnisse der Ausgrabungen in der Schlenkendurchgangshöhle im Land Salzburg KURT EHRENBERG (Vien / Österreich) Summary : The ’’Schlenkendurchgangshöhla", situated some kilometres 3E from Salzburg, in the Austrian Alps and about 1,550 metres above sealevel, has been the object of systematical investigations by students of the Vienna University in collaboration with members of the speleological association of Salzburg since 1965. The author, scientific leader of these Investigations, sives a short report about them. He mentions the morphology and probable genesis of this cave in upperjurassic limestone, its recent fauna and deals specially with the sedi¬ ments and their contents. Until now the excavations have reached a maximum depth of about 3 metres. The sediments are mostly more or less stony cave-earth with 10 to 15» P'^S' underlain by sterile loam. They contain sparsely minute pieces of charcoal, but rather plentifully fossil pollen and bones. Under the pollen the non-arboreal prevails by far, probably derived from the excrements of the cave bear. This is the dominant fossil faunal element, many thousands of bones and teeth have been hitherto found, mostly in a fragmentary condition and from neonate to senil individuals. Some bones bear traces of diseases, among them an osteoma eburneum may be specially mentioned. Several fragments of teeth and bones seem to have been used or intention¬ ally formed and also stone-artifacts show that in upper pleistocene times man came to the "Schlenkendurchgangshdhle", hunting the cave bear and perhaps exercising some sort of bear cult. Die Ausgrabungen, von deren bisherigen Ergebnissen im folgenden kurz berichtet werden soll, finden veran¬ lasst durch fr'dherere, M. HELL und G. ABEL zu dankende Befahrungen und Sondierungen (l) seit 1965 jeden Sommer im Rahmen von selten der Österreichischen Akademie der Wissenschaften, des Bundesdenkmalamtes, der Salzburger Landesregierung wie der Stadt Salzburg subventionierte Forschungsexpeditionen statt. Ausführende sind Wiener Universitätsstudenten in Gemeinschaft mit Salzburger HShlenforschern. In die wissenschaftliche Leitung teilt sich der Berichterstatter mit seinem langjährigen Mitarbeiter K. MAIS, die technische hat G. ABEL, Leiter der höhlenkundlichen Abteilung im Salzburger Haus der Natur, inne. Die Beistellung der erforderlichen Ausrüstung erfolgt teils durch die eben genannte Abteilung, teils durch das Speläologische Institut beim Bundesministerium für Landund Forstwirtscha t. Da sich die Höhle in einer recht abgelegenen und unwegsamen Gebirgslandschaft befindet, bedürfen die Expeditionen ebenso sorgfältiger und zeitraubender Vorbereitungen wie sie an die Teil¬ nehmer erhebliche Anforderungen stellen. Von dem nächstraoglichen Stützpunkt, der Halleiner Hütte, haben sie täglich einen Anstieg und zu ihr zurück einen Abstieg von je 400 m zu bewältigen. Auen die Transporte aller Grabungsund Forschungsbehelfe wie aller Funde zwischen Hütte und Höhle mussten sie allein bewerkstelligen, bis 1968 ein Teil derselben von im Rahmen der Ausbildung des Bundesheeres beigestellten Tragtieren übernommen wurde. Aufgabe der Expeditionen ist die Untersuchung der Höhle selbst sowie des gesamten Höhleninhaltes; also ihrer Morphologie und Genese, ihrer Bewetterung, Sinterbildung, Korrosionserscheinungen usw. ebenso wie ihrer rezenten Fauna und vor allem ihrer Sedimente samt deren Einschlüssen durch systematische Grabungen. Die Schlenkendurchgangshöhle liegt in dem als Taugl bezeichneten Berglande der Osterhorngruppe, ungefähr E von Hallein u.zw. im vom 1649 m hohen Schlenkengipfel ostwärts zua Schmittenstein ziehenden Schlenkengrat, der oberhalb der Höhle eine kaum 20 m breite, im N gegen die Galssau, im S gegen das Niglkat steil abfallende "Gratfläche 11 bildet. Etwa 40 50 m unter ihr, wo die Breite des Grates noch nicht 100 m erreicht, durchquert ihn die Höhle. Wie schon der Name anzeigt, hat die Schlenkendurchgangshöhle an ihren beiden Eingängen je eine Öffnung nach aussen. Vom Nbzw. NE-Eingang, einer Einsturzdoline mit Naturbrücke in ca. 1560 m Mh., führt eine kurze, steil höhleneinwärts abfallende Schutthalde in den NNW ^ SSE ziehenden Hallenteil, die bis 18 i breite und bis 7 m hohe Blockhalle, so genannt, weil in ihr der fast horizontalen Sedimentoberfläche streckenweise gewaltige, von mithin jungen Verbrüchen stammende Blöcke auflagern. An diesen über 40 m langen Hallenteil, schliesst ein sich von 5 auf 2 m verschmä]ender, maximal 3 m hoher Gangteil, der Bärengang, von etwa 35 m Länge, an. Er hat fast reine N > S-Richtung, ebenfalls eine nahezu horizontale Konvakuationssohle, und mündet mit einer ansteigenden, nur schleifend passierbaren Schutthalde am verstürzten S-Eingang in ca. 1550 m Mh. aus. Das Höhlenmuttergestein bilden oberjurassisehe Kalke mit kieseligen, teils knolligen Einschlüssen. Basal sind es feinkörnige Oberalm-, darüber konglomeratische Barmsteinkalke, so dass die Höhle als Schichtgrenzenhöhle einzustufen wäre (2). Innerhalb der Höhle konnte an Wand und Decke des Konvakuationsraumes allerdings im Sommer 1969 Oberalmkalk nirgends anstehend gefunden werden, obwohl er sowohl ln Form von Versturzblöcken auf der Konvakuationssohle wie in Gestalt von Gesteinsstücken unterschiedlicher Grösse auch in des Höhlensedisenten anzutreffen ist. Die Klärung der sich hieraus ergebenden (ragen muss den kommenden Expeditionen Vorbehalten bleiben.

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B 19/2 Schichtfugen und Klüfte feind als speläogenetische Leitlinien deutlich erkennbar, an einer Kluft in der Mitte der Höhlendecke sind auch Verstellungen bis zu 15 cm zu beobachten. Da die Höhle sich im wesentlichen als ein¬ facher,den Grat querender Tunne; darstellt, liegt es wohl nahe, an einer einstigen unterirdischen Flußlauf und, auch in Hinblick au f die Höhenlage, an eine präpleistozäne Entstehung zu denken. Heute allerdings ist von einer erosiven Faumgesta: tung nichts mehr kenntlich. Die Raumform wird durch die jungen Verstürze und die allenthalben korrosive Überprägung von Wäden und Decke bestimmt. Soviel über die Höhle selbst. Auf weitere Details von Speläomorphologie uno -genese, auf die vereinzelte aktive Trop^steinbildung (auch Excentriques), die heutigen ßewetterungsverhältnisse usw. kann hier nicht näher eingegangen werden, über die einschlägigen Beobachtungen geben die alljährlichen Berichte im Anzeiger der mathe¬ matisch -naturwissenschaftlichen Klasse der Österreichischen Akademie der Wissenschaften Aufschluß (3-6). Hinzu¬ gefügt sei bloß, daß vor den Verbrächen an den Eingängen und Dn der Blockhalle nicht nur die Gestalt der Höhle sondern, da die Blockhalle damals ein viel niedrigerer Raum war, auch die ßewetterungsverhältnisse andere gewesen sein müssen, daher auch noch im Pleistozän andere, wohl günstigere Bedingungen für eine Bewchnung geherr¬ scht haben dürften. Die rezente Fauna scheint recht spärlich; einstwei è en konnten von K. MAIS nur ein Weberknecht der Gattung Ischyropsal i s , die Zackeneule Scoliopteryx libatrix und der Spanner Triphosa dubitata, alle zu den Speläophilen zu zählen, nachgewiesen werden, ferner dürftige Reste von Fliegen und Vertreter der Col 1 embolen. Frische Losung ist auf den Rotfuchs ( V ulpes vulpes ) zu beziehen. Grabungen wurden bisher beiderseits der Grenze zwischen Hallenund Gangteil vorgenonmen, Grabungsstelle'1 liegt nahe dem inneren Ende der Blockhalle, Grabungsstelle 11 im inaeren Teile des Bärenganges. Beide Grabungs¬ felder wurden in Quadrate eingeteilt, der Abhub erfolgt tunlichst lagenweise, von den einzelnen Schichtglieder' wurden und werden Proben für sedimentwie pollanalytische Proben gezogen. Die Schichtfolge zeigt zwar in Einzelheiten örtliche Unterschiede, im allgemeinen aber beginnt sie oberfläch¬ lich mit einer wenige cm mächtigen, graunen, mulmig-erdigen Lage, die daund dort subfossile bzw. subrezente Knochenreste enthielt. Darunter folgt Höhlenerde mit wechselndem Lehmund vor allen Steingehalt, so daß man' bald von mehr lehmigem, bald von mehr erdigem Steinschutt, bald von stark von Steinen durchsetzter, bald auch, besonders in größerer Tiefe, von typischer, feiner, rotbrauner Höhlenerde mit locker eingestreuten kleinen, oder auch größeren, plattigen bis blockartigen Steinen sprechen kann. Im oberen Drittel dieses durch die eingeschlos¬ senen Funde als jungpleistozän ausgewiesenen Höhlenerdekomplexes hebt sich meist eine Zone oeutlich ab. in der die Steinführung zu einer Art "Steinpflaster" verdichtet ist. Wo die Grabungen bereits eine Tiefe von 2',5 bis 3 m erreicht haben, kam unter der bis 15,3? P^O^ enthaltenden Höhlenerde ein steriler Lehm zum Vorschein, Wechselhaft wie die Ausbildung der höhlenerdeartigen Sedimente ist auch ihr Fossilgehalt. In einzelnen Planquadraten wurden bisher überhaupt nur wenige Knochen und Zähne angetroffen, in anderen war eine zonare Häufung festzustellen, die sich etwas unterhalb des steinpflasterartigen Horizontes örtlich zu einer ausgedehnten "SteinKnochenlage" verdichtete. Insgesamt zeigen die Fossilien die in unseren alpinen Höhlen üblichen Erhaltungszustände, was Färbung, Phos¬ phatätzungen usw. angeht. Hinsichtbich Härte und Festigkeit ist die Erhaltung vorwiegend als gut, hinsichtlich Vollständigkeit dagegen als schlecht zu bezeichnen, denn die meisten Funde sind, bis auf Zähne sowie Handund Fußknochen (Carpalia, Tarsalia, Metapodien, Phalangen), weitgehend fragmentar. Größere einigermaßen vollständige Knochen sind bisnun fast nur in der Stein-Knochenlage unterhalb des Steinpflasterhorizontes gefunden worden. Der Fossi 1 bestand gliedert sich in pflanzliche und tierische Reste. Die Phyto-Fossilien umfassen zwar nur ganz spärliche Splitterchen von Holbkohle, jedoch in erheblicher Menge Pol 1 e n k örner, wie die von mir veranlaßte, W. KLAUS und I. DRAXLER zu dankende palynologische Untersuchung von Sedimentproben ergab (7), u.zw, in den mehr humosen, oberen Schichtlagen vorwiegend Baumpollen ( P i c ea , Pinus , Ainus, u.a.), in cien phosphatischen jedoch — ' ähnlich wie in der Salzofenhöhle vorherrschend Kräuterpol 1 en (Umbel! i f eren, Caprifol l a ceen, Compositen u.a.), basal auch offenbar umgelagerte Sporen des Mesophyt!kums. Die von W. KLAUS geäußerte Vermutung, daß die von Nicht-Windblütern herrührenden Kräuterpol 1 en der Nahrung des Höhlenbären bzw, dessen faeces entstamme, dürfte nach jüngsten Fütterungsversuchen mit Braunbären von i. DRAXLER im Schönbrunner Tiergarten, für'deren Ermöglichung dessen Direktor W. FIEDLER auch an dieser Stelle gedankt sei, sehr wahrscheinlich zutreffen. Von den tierischen Besten, die bei den Ausgrabungen bisher zu Tage kamen, sind nach Eundschicht und Erhaltung nur wenige als subfossil bzw. subrezent anzusprechen. Sie stammen teils von Großsäugern (vor allem Cerviden und anderen Artiodactyl en unterschied! icher Größe), teils von Kleinsäugern (CHropteren, Talpa europaea) ; ein Vogel.Femur ist nach D. ROKITANSKY vermutlich auf Turdus visciv o rus zu beziehen (6). Wahrscheinlich gehören auch einige Fragmente von Gastropodengehäusen hierher.

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B 19/3 Unter den eigentlichen Zoo-Fossilien sind weit über 90$ Reste von Ursus spelaeus . Sie belegen sowohl die "Normalwie "hochalpine Kleinformen" des Höhlenbären als auch durch die lückenlosen Jugendstadien vor neonat bis einjährig eine + perennierende Besiedlung. Nach der vorläufigen Sichtung scheinen Stamm-. Kopfskelett und Extremitätengürtel mengenmäßig gegenüber den freien Extremitäten zu gering vertreten. Unter den sehr seltenen, pathologischen Funden verdient ein Knochengebilde besondere Erwähnung,, das einen vermutlich in der Stirnhöhle eines Höhlenbären entstandenen Knochentumor darstellen dürfte (5, 5a), An Elementen der synchronen "Begleitfauna" des Höhlenbären konnten bisher folgende Großund unter Mitwirkung von G. HÖCK-DAXNER, F. SPITZENBERGER und G. RABEOER Kleinsäuger bestimmt werden (6): Canis lupus, Ursus arctos , Panthera speiaea , cf. Capra ibex bzw. Lepus sp., Cricetus cricetus , Arvícola terrestris. Microbus agrestis und vielleicht das pleistozäne Alter ist hier nicht völlig gesichert Myotis mystacinus. 1 969 kam zur"Begleitfauna" noch ein erst zu bestimmender Mustelide hinzu. Von ihnen ist vor allem der großwüchsige Hamster bemerkens¬ wert, weil er kaum in der uimmi ttel baren Umgebung der Höhle seinen Lebensbereich gehabt haben kann und bisnun aus dem Pleistozän Salzburgs nicht bekannt gewesen ist. Ob der Dominanz des Höhlenbären sind die Sedimentationen der fossi 1 führenden Schichten und die vorzeitliche Besiedlung der Höhle wohl nur in das Jungpleistozän, in Anbetracht der Höhenlage wohl nur in eine wärmere (im Vergleich zu heute nicht wesentlich kältere) Phase einstufbar, zumal Ursus spelaeus die Höhle nichtnur als Stätte der Winterruhe, sondern auch während des Sommerhaibjahres frequentierte und somit in ihrer Umgebung auch seine vorwiegend pflanzliche Nahrung gefunden haben muß. Dem Höhlenbären ist gelegentlich auch der eiszeitliche Höhlenbärenjäger in die Höhle gefolgt. Oie Belege für seine zeitweilige Anwesenheit sind zwar vorerst noch nicht zahlreich, aber zumindest einzelne auch nach fachprähistorischem Urteile als eindeutig zu bezeichnen (5). Neben der einstweilen freilich nur in spärlichen Flittern in situ bis etwa 1 m unter der (ungestörten) Oberfläche Vorgefundenen Holzkohle ist an erster Stelle ein einwandfreies Steinartefakt zu nennen, ein Abschlag aus offenbar stark verkieseltem Kalk, nach R. PITTIONi und F, FELGENHAUER in fortgeschrittener Klingentechnik erzeugt, mit grobfazettierter Schlagfläche und durchlaufender, zarter, steil abgedrückter Randretusche. Typologisch ist das Stück nicht sicher einzuordnen. Ein zweites Kalk¬ steinstück, im gleichen Horizonte unweit der Fundstelle des vorigen ein Jahr später aufgesammelt, darf mit Wahr¬ scheinlichkeit als künstlicher Abschlag angesprochen werden; es läßt eine Art Bulbus sowie eine Schlagfläche, doch keine Retuschen erkennen (6). Einige weitere Kalksteinstucke sind ebenfalls verdächtig bearbeitet zu sein. Auch unter den Zahnund Knochenfragmenten des Höhlenbären gibt es außer einer nicht geringen Zahl von nur als mögliche oder potentielle Artefakte klassifizierbaren, aber schon wegen des Vorkommens solcher verrundeter, geglätterter Stücke unmittelbar neben dpeichgeformten, nicht-verrundeten mit scharfen Bruchrändern und -flächen verdächtigen (8) einige, die mit großer, z.T. mit fast an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit als artifiziell verändert angesehen werden dürfen. Das gilt etwa für einen sehr kleinen, einseitig so intensiv geglätteten uno verrundeten Eckzahn, daß der Pulpakanal am Kronen wie am Wurzelende daher postmortal durch Schrägschliff eröffnet ist; und einen weiteren, nur halbseitig erhaltenen, wohl weiblichen Eckzahn, der außen nächst der Wurzel¬ spitze Rillungen, ähnlich den aus dem Trou la Martina in Belgien beschriebenen (9j, aufweist. Das gilt ebenso für ganz verrundete Knochenplättchen, im besonderen für zwei Pari étal fragmente juveniler Höhlenbären mit kaum auf nur natürlich verschliffene Suturreste beziehbaren Inzisuren (6) wie für einige Langknochenfragmente und einen Handwurzel knochen (Radiale + Intermedium) mit nach allen verfügbaren Kriterien kaum anders als artifiziell deut¬ baren Lochungen (4-6). Die Liste derartiger Fragmente konnte 1969 durch ein weiteres verrundetes und gekerbtes Zahnbruchstück wie durch einige "Knochenspitzen" vermehrt werden. Verdacht auf menschliche Einwirkung besteht schließlich auch bei einem Fundkomplex aus der erwähnten "Stein. Knochenlage" in der Ostwandnische der Grabungsstelle ¡I. Dort wurde ein Höhlenbärenschädel unter Steinblöcken und auf Steinen ruhend mit Knochenbei f unden ih so eigenartiger, z.T. zu ihm symmetrischer Lagerung angetroffen, daß diese biostratinomischen Verhältnisse eine intentioneile Deposition nicht ausschließen lassen (4), Auch in der Umgebung dieses Fundkomplexes, wo größere, längliche Knochen von größeren, + plattigen Steinen umrahmt wie solchen aufund zwischengelagert waren, und diese Knochen zueinander bald parallele, bald rechtwinkelige Anord¬ nung aufwiesen, bald auch senkrecht zur Schichtfläche im Sedimente steckten, war mithin eine Kombination besonderer Lagerungsverhältnisse und Lagebeziehungen beobachtbar, die zwar auf irgendwelche selektive Ordnung hindeutet, doch sich schwer als Ergebnis natürlicher Einregelungsvorgänge verstehen läßt (5). Soweit also die bisherigen Ergebnisse. Sie lassen mag Manches auch, wie ancjedeutet, nicht bzw noch nicht hinlänglich gesichert sein insgesamt aber schon heute nicht mehr daran zweifeln, daß die Schlenkendurchgangshöhle jenen alpinen Höhlen zuzurechnen ist, die im Jungpleistozän von Höhlenbären bewohnt und zeitweilig auch vom eiszeitlichen Höhlenbärenjäger begangen worden sind.

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B 19/4 Schriftennachweî s 1. HELL. M. 2. TRIMHEL, H. 3. EHRENBERG, K. 4. EHRENBERG, K. 5. EHRENBERG, K. 5a, EHRENBERG, K. 6. EHRENBERG, K. 2. KLAUS, W. 8. EHRENBERG, K. 9. EHRENBERG, L in 3. Internat. Kongr. f. Spei. Bd. I, S. 9 3 , Wien 1963 Höhlenschutz in Österreich im Jahre 1965 Die Höhle 17,1 S. 11, Wien 1966 MAIS, K. Die Schlenken-Durchgangshöhle bei Vigaun (Salzburg) %  Ber. üb. e. informative Grabung. Anz. math.-naturw. Kl. Österr. Ak. Wiss., 1966, 7. Wien MAIS. K. Öb. d. Forschungen i.d. Schlenkendurchgangshöhle b. Vigaun im Sommer 1966. . Anz. math.-naturw. Kl. Österr. Ak. Wiss. 1 967, 1 , Wien MAIS, K. Die Forschungen i.d. Schlenkendurchgangshöhle b. Vigaun im Sommer 1967 Anz. math.-naturw. Kl. Österr. Ak. Wiss., 1968, 5, Wien RUCKENSTEiNER, E. sowie ADAM, H. u. FRIEDE, H.: Ein fossiler Knochentumor aus der Schlerkendurchgangshöhie in Salzburg. Sitz.-Ber. Öst. Ak. Wiss., math-naturw. Kl. (im Druck) MAIS, K. Die Forschungen i.d. Schlenkerdurchgangshöhle im Sommer 1968. -Anz. math.-naturw. Kl. Österr. Ak. Wiss. 1962, 2. Vorbericht üb. pollenanalytische Untersuchungen von Sedimenten a.d. Schlenkendurchgangshöhle a.d. Taugl (Salzburg). Anz. math.-naturw. Kl. Österr. Ak. Wiss. 1967, 12, Wien. Paläobiolog. u. biohistor. Bemerkungen zu Artefakt-Problemen d. Palöoiithikums.Quartär 19 (Gedenkband f. L. F. Zotz), Bonn a. Rh., 1968. Die pleistozänen Bären Belgiens MI, Mém. Inst, roy.sci. nat.Beig. 155, Brüssel 1966.

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B 20/1 Über die Verbreitung der cavernicolen Landisopoden der Balkanhalb¬ insel und der Karpatengebiete ION TABACARU (institutul de Speleologie "Emil Racovita", Bucuresti/Rumänien) Aus den Höhlen der Balkanhalblnsel wurden von K. Absolon, I. Buresch, K. Strasser, P. Reœy, R. Hussen, J. Kratochvîl, M. Beier, S. Karaaan, T. Petkovski, P. Strinati, K. Lindberg, H. Henrot, P. Beron, V. Gueorgiev, und anderen Höhlenforschern, zahlreiche echte cavernicole Landisopoden gesammelt, die durch die Arbeiten von Verhoeff, Strouhal, Frankenberger, Vandel, A rcángel 5 und Buturovici bekannt geworden sind. Da die troglobionten Landisopoden der Balkanhalbinsel und Karpatengebiete, alt wenigen Ausnahmen, der Familie Trichoniscidae gehören, werden wir uns hier besonders mit den Vertretern dieser Familie befassen. Die von A. Vandel (1960) begröndete Klassifikation der Unterfamilie Trichoniscinae foldend, müssen wir erstens einen Vertreter der ersten Division (Tribus Protrich oniscini Borutzki) bemerken und zwar die Art Caucasonethes vandeli Tabc., die in Höhlen aus Dobrudscha gefunden wurde. Die Gattung Caucasonethes Ve rh. 1932 ist noch mit einer Art aus dem Kaukasus und vier Arten aus Nordamerika bekannt. Die Verbreitung der Gattung Caucasonethes , so wie im allgemeinen der Vertreter der ersten Division, zeigt, dass es sich hier um Relikte einer Gruppe mit nordatlantischer Verbreitung handelt (Vandel 1965). Aus der zweiten Division, erste Legion, ist die einzige blinde, troglobionte Art der Gattung Hyloniscua Verh. 1908 zu bemerken und zwar die Art H. flaamula Vandel 1965, die in Höhlen aus dem westlichen Balkangebirge gefunden wurde. Die zweite Legion ist in den Höhlen der Balkanhalbinsel sehr gut repräsentiert. Es handelt sich um die echten höhlenbewohnenden Gattungen Alpioniscus , Titanethes , Protonethes , Hacedonlscus , Agonethes und Bulgaronethes . Die Gattung Alpioniscus Racovitza 1908 mit zwei Untergattungen, Alpioniscus s. str. und I 1 l y rionethes Verh. 1927, umfasst zahlreiche Arten und ist aus Sardinien, den Westalpen und besonders aus dem westlichen Teil der Balkanhalbinsel, von Istrien und dem Karstgebiet entlang der Dinariden und Pindusgebirge bis nach Peloponnes bekannt. Aus der Untergattung lllyrionethes ist A. (I.) strasserl Verh. 1927 von Höhlen Istriens und der Trlester Umgebung bekannt, A. (I.) trogirensis But. 1955 aus Hitteldalmatien, A. (I.) balthasari Frankenb. 1937 aus Mitteldalmatien und SW-Bosnien, A. (l.) magnus Frankenb. 1938 aus der Insel Brac, A. (I.) kratochvili Frankenb. 1938 aus der Insel Hvar (Lésina), A, (I.) haasl Verh. 1927 aus der Insel Korcula, A. (I.) tuberculatüs Frankenb. 1939 und A, (l.) bosniensis Frankenb. 1939 aus W-Bosnien, A. (I.) verhoeffl Strouh. 1938 aus dem Narenta-Gebiet, A. (I.) herzgowinensTs Verh. 1901, A. (I.) heroldl Verh. 1931 und A. (I.) absoloni Strouh. 1939 aus Herzegowina. Von der Untergattung Alpioniscus s. str. ist A.(A.) boldori Arcangeli 1952 aus Albanien und jugoslaw. Mazedonien bekannt, A,(A.) karamani But. 1954, A.(A„) skopjensis But. 1955 und A.(A.) slatinensis But. 1955 aus jugoslaw. Mazedonien, A.fA.jvejdovskyi (Frankenb.) 1939 aus jugoslaw. wie auch aus griech. Mazedonien, A.(A.) epigani Vandel 1958 aus Böotien, ATTA.) henroti Vandel 1964 aus Peloponnes (Arkadien). Die Gattung Titanethes Schiödte 1849 mit zwei Untergattungen, TItanethes s. str. und Cyphonethes Verh. 1926, umfasst 4 Arten : T.(T.) äTbus (C. Koch) Schiödte 1849 und T.(T.) dahli Verh. 1926 aus Slowenien und W-Kroatien, T.(T.) biseriatus Verh. 1900 und T.(C.) herzegowinensis Verh. 1900 aus SW-Herzegowina und W-Montenegro. Die Gattung Protonethes Absolon und Strouh. 1932 mit der einzigen Art P. ocellatus Abs, u. Strouh. 1932 wurde aus zahlreichen Höhlen in der Krlvosije an der Boka Kotorska (Montenegro) aufgefunden und die Gattung Macedoniscus But. 1954 mit der Art M. vardarensis But. 1954 aus jugoslaw. Mazedonien. Die Gattung Aegonethes Frankenb. 1938 mit zwei jrten, zeigt eine transadriatische Verbreitung : A. cervinum (Verh.) 1931 ist aus der Insel Ml jet, aus Höhlen in der Nähe von Dubrownik und aus Höhlen bei Manfredonia im Monte Gargano (Apulien) bekannt, A. antilocapra Frankenb. 1938 aus der Insel Korcula und Insel Vis (Lissa). Die Gattung Bulgaronethes Vandl 1967 mit der Art B. haplophthalmoides Vandel 1967, der einzige Vertreter dieser Legion in der östlichen Hälfte der Balkanhalbinsel, wurde in Rhodopegebirge gefunden. Die III. Legion enthält nur die Gattung Androniscus Verh. 1908 welche zahlreiche Arten umfasst: von denen sind A, (Roseoniscus) stygius (Nemec) 1897 mit 7 Unterarten aus Höhlen im Triestgebiet und W-Slowenien und A. (Dentigeroniscus) wolfi Strouh. 1939 aus Höhlen in NW-Kroatien bekannt. Die IV. Legion in dem östlichen Teil der Balkanhalbinsel und in dem Karpatengebiet durch die troglobionten Gattungen Bureschi a , Baikanoniscus und Biharoniscus vertreten. Die Gattung Bureschi a Verh. 1926 mit der einzigen Art B, bulgarica Verh. 1926 ist aus Höhlen im westlichen Balkangebirge bekannt. Die Gattung Balkanoniscus Verh. 1926 umfasst 3 Arten: B. beroni Vandel 1965 aus dem Rhodopegebirge, B, corniculatus Verh.

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B 20/2 1926 und 3. alnltus Vandal 1967 aus dem Balkangebirge. Oie Gattung Biharoniscus Tabacaru 1963 alt der Art B. racovltzal Tabc. 1963 wurde in Höhlen des Bihargebirges aufgefunden. Aus der dritten Division nüssen wir einige höhlenbewohnende TrichoniscusA rten beaerken: T. stagner! Verh. 1939 aus Slowenien, T» absoloni Strouh. 1939 aus Montenegro' (Krivosl }e) , T. serai g ranulatus But. 1954 aus jugoslaw. Mazedonien, I. chasnatophilus Strouh. 1936 aus der Insel Levkas, T. euboensis Vandel 1964 aus der Insel Euboa, T. lindbergl Vandel 1958, T. interaedius Vandel 1958 und T. cavernicolus Vandel 1958 aus der Insel Kreta, T. rhodopiense Vandel 1965 aus dem Rhodopegebirge, T. bureschi Verh. 1926, T. tenebrarum Verh. 1926, T. bononiensis Vandel 1965 und T. anophthalaus Vandel 1965 aus dea Balkangebirge und T. inferus Verh. 1908 aus den SQdkarpaten. Die Unterfamilie Haplophthalainae ist ln den Höhlen der Balkanhalbinsel und der Karpatengebiete durch troglobionte HaplophthalmusArten und besonders durch die troglobionten endemischen Gattungen Moserlus , Cyphoniscellus , Troglocyphoniscus , Cyphopleon , Tricyphoniscus , Cretoniscellus , Beroniscus , Hinoscellus und Acteoniscus vertreten. Oie Gattung Haplophthalnus Schöbl. 1860 umfasst zahlreiche Arten von denen aber nur wenige blinde, echte Troglobionte sind. Aus den uns hier interessierenden Gebieten sind vier höhlenbewohnen¬ de Arten bekannt: H, anophthalaus Strouh. 1939 aus Bosnien, H. strinatii Vandel 1955 aus Attika, H. caecus Radu 1955 aus dem Blhargebirge und H. tismanicus Tabc. aus den Südkarpaten. Die Gattung Hoserius Strouh. 1940 ist durch die einzige Art, M. percoi Strouh. 1940 nordöstlich von Triest bekannt. Die Gattung Cyphoniscellus Verh. 1901 mit welcher, so wie Vandel (1967) gezeigt hat, die Gattungen Vardaroniscus But. 19 r j und Bulgaren!scus Vandel 1965 synonym sind, umfasst vier Arten: CS herzegowinensis (Verh.) 1900 aus S-Herzegowina und $-Da]matien, C. tetraceratus (But.) 1955 aus jugoslaw. Mazedonien, C. gueorguievi (Vandel) 1965 und C, bulgaricus Vandel 196/ aus dem westlichen Balkangebirge. Die Gattung Troglocyphoniscus Strouh. 1939 umfasst zwei Arten: T. absoloni Strouh. 1939 von der Insel Ml jet und T. remyl Vandel 1946 aus Herzegowina. Die Gattung Cyphopleon Frankenb. 1939 mit der einzigen Art C. kratochvili (Frankenb.) 1939 wurde ln einer Hönle aus Mittel dal mati en gefunden. Die Gattung Tricyphoniscus Verh. 1936 mit der Art T. bureschi Verh . 1936 ist aus dem westlichen Balkangebirge bekannt. Von den bis jetzt Bekannten Arten der Gattung Monocyphoniscus Strouh. 1939 (Kosswigius Verh. 1941) wurden drei in Höhlen gefunden: M, bulgaricus Strouh. 1939 im Rhodopegebirge, H. bilselii (Verh.) 1941 in Thrazien und M. canlensis Vandel 1957 in der Insel Kreta. Die Gattung Cretoniscellus Vandel 1957 umfasst zwei Arten: C. strouhali Vandel 1957 aus der Insel Kreta und C. dryopeorum Vandel 1964 aus der Insel Euböa. Die Gattung Beroniscus Vandel 1967 mit der einzigen Art. 8. capreolus Vandel 1967 wurde in einer Höhle im westlichen Balkangebirge gefunden. Die Gattung Hinoscellus Vandel 1957 mit der Art H. caecus Vandel 1957 ist aus Höhlen in Kreta bekannt. Von den drei Arten der Gattung Graeconiscus Strouh. 1940 (» Epironlscel l u s Strouh. 1940) sind zwei aus Höhlen bekannt, G. xerovunensis Strouh. 1954 aus Epirus und G. paxi Strouh. 1961 aus der Insel Korfu. Die Gattung Actaeoniscus Vandel 1955 mit der einzigen Art, A. petrochilosi Vandel 1955, wurde in einer Höhle in Attika gefunden. Wie bei anderen Höhlenanthropoden, kann man auch bei Höhlenlandasseln verschiedene getrennte Verbreitungs¬ gebiete bemerken: 1) Südliche Dinar!den (bis zum Adriawinkel): Titanethes biseriatus , Tltanethes ( Cyphonethes ) herzegowinensis , Protonethes ocellatus , Alpioniscus ( 1 1 lyrionethes ) balthasari , A. (I.) trogirensis , A. (l.J magnus , A. (I.) kratochiv 11 , A. (I.) haasi , A. (Ï. ) tuberculatus , A. ( I . ) bosniensis , A. (l.) verhoeffi , A. (I. ) herzegowinensls , A. ( l . 7~ heroldi , A. (j_. ) absoloni , Aegonthes cervinus , A. antiiocapra , Trichoniscus absoloni , Hapiophthalmus anophthalmus , Cyphoniscellus herzegowinensis , Troglocyphoniscus absoloni , T. remyl , Cyphopleon kratochviii r 2) Nördliche Dinariden: Titanethes albus , T. dahli , Alpionlscus ( I I l y rionethes ) strasseri , Androniscus ( R oseoniscus ) stygius , A. ( Dentigeroniscus ) wolfi , Trichoniscus stammerl , Moserlus percoi . 3) Albanien, jugoslaw. und griech. Mazedonien: Alpioni scus ( A lpionlscus ) bol dori , A. (A.) vejdovskyl , A. (A. ) karamani , A. £A. ) skopjensis , A. (A. ) si a tinensis , Macedón! s cus vardarensis , Trichoniscus semigranulatus , Cyphoniscellus tetraceratus . 4) Epirus, Insel Korfu und Levkas: Graeconiscus xerovunensis , G. paxi , Trichoniscus chasmatophilus . 5) Böotien und Attika: Alpionlscus (A. ) epigani , Haplophthalmus strinatii , Actaeoniscus petrochilosi . 6) Peloponnes (Arkadien): Alpionlscus (A.) henroti. . 7) Insel Euböa: Trichoniscus euboensis , Cretoniscellus dryopeorum .

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B 20 " 6) Inseî Kreta; írichoniscus llndbergi, T. intermecílus!, L cavernicolus, Cretonjscellus strouhan , Honocyphonisctis caniensis» Hinoscellus caeeus, 9) Rhodopegeblrge: Bulgaronethes haplophthalmoides, Balkanoniscus beroni , Tr vghoniscus rhodopiense, Plonoeyphonîseus bulgarleuSo 10) Sa’kangebirge; Hylonlscus f]anraula,, Bureschla bulgarlca, Balkanoniscus corniculatus, B, minimus, Trïchoni scus bureschi , T. anophtbalmus, t. boncrensis, T. tenebraruin, Cyphoniscellus gueorgui evi 8 C„ bulgaricus, Tricyphoniscus bureschî , Beroniscus capreolus. 11 ) Südkarpatem Trichoniscus inferus, Haplophthaimus tlsmanicus» 12) Bihergebirge; Biharoniscus racovîtzai, Haplophthalmus caecus. 13) Dobrudscha: Caucasonethes vandeli. Aus obenstehenden Angaben ist zu ersehen, daß unter den verschiedenen Gebieten der Balkanhalbinsel, die südlichen Dinar!den die reichste und bemerkenswerteste höhlenbewohnende Landisopodenfauna besitzen, was auch bei der Höhlenkäterfauna der.Fall ist. R. Jeanne] (1943) erklärt diese Konzentration der Höhlenfauna in den südlichen Dinariden, besonders im Adriawinkel, durch eine paläogeographische Ursache. Während der Paläogen und im Miozän bis im Torton war das ägäische Festland won einer transägäisehen V-förmigen Meeresfurche quer in eine nördliche und eine südliche Hälfte geteilt. Der westliche Arm der transägäisehen Meeresfurche zog sich in NW-30-Richtung von îkutari Uber Prespaund Ohridasee und weiter durch die thessalische Senke, so daß er für die Fauna der südlichen Dinariden eine Südgrenze bildet. Dagegen erstreckt sich im Miozän das nordägäische Festland westlich über die heutige Adria bis in das Gebiet des Monte Gargano, was die transadriatische Ver¬ breitung der höhlenbewohnenden Landassel Aegonethes und einiger Höhlenkäfer erklärt (Arcangeli 1852, Vandel 1955). Jedoch ist zu bemerken, daiß die transägäische Heeresfurche für die Verbreitung der Höhlenlanoisopoden nicht dieselbe Bedeutung wie die für die Verbreitung der Höhlencoleopteren und Höhlendiplopoden gehabt hat. Die Gattungen Titanethes, Protonethes und Macedón! s cus bleiben nördlich der transägäisehen Meeresfurche, aber ídie Verbreitung der Gattung Alpioniscus geht weiter in die Gebiete, die aus dem südägäischen Festland geblieben sind. (Böotien, Attika, Peloponnes), Außerdem sind aus der. Höhlen dieser Gebiete zahlreiche endemische Höckerasseln (Graeconiscus, Acteoniscus, Cretoni s cellas, Minoscel l u s ) . Ebenfalls ist hier zu bemerken, die Existenz in den aus dem südägäischen Festland gebliebenen Gebieten der troglobionten Vertreter der Familie Styloniseidae. Die mit der Familie Trichoniseidae verwandte Familie Styloniscidae ist in der SüdhemiSphäre verbreitet und hier hat sie durch die Gattung Cordi oni scus die Nordgrenze ihrer Verbreitung (Vandel 1968). Die Gattung Cordi oni scus Graeve 1914 ist aus Centralamerika (Mexiko, Ekuador) und aus den Mittelmeergebieten (Nordafrika, Spanien, Sardinien, Griechenland, Kreta) bekannt. Aus einer Höhle in Attika wurde die Art Cordioniscus graecus Vandel 1958 und in einer Höhle in Kreta die Art C„ beroni aufgefunden. Nach Vandel (l968T~ist Cordi oni scus ein thermophiles Relikt mit einer transatlantischen Verbreitung. So wie wir bei einer zoogeographischen Analyse der Höhlendiplopoden der Balkanhalbinsel gezeigt haben, ist auch in der Verbreitung der höhlenbewohnenden Landisopoden eine deutliche Trennung zwischen dem Osten und dem Westen der Balkanhalbinsel zu bemerken. !m übrigen sind die Karstgebiete des westlichen Teils der Balkan¬ halbinsel, und zwar der Dinariden von den Karstgebieten östlich der Linie Morawa-Wardar und der RhodopeBalkangebirge und der Karpatengebiete durch eine karstfreie Zone getrennt. Diese Trennung der Karstgebiete, wie auch ein verschiebener historischer Verlauf der Besiedlung dieser Gebiete (paläogeographisch determiniert), bilden die Ursachen der Unterschiede, welche wir bei der Verbreitung der Höhlenfauna feststellen konnten. So sind für die Südostalpen und Dinariden die Vertreter der zweiten Division, !!. Legion, der Unterfamilie Trichoniscinae ( Illyrionethes, Titanethes, Protonethes) charakteristisch, während für die Rhodopeund Balkan¬ gebirge und Karpatengebiete es die Vertreter der IV. Legion ( B u r eschla, Bákanoniscus, Biharoniscus) sind. Auch die Haplophthalminen sind durch verschiedene endemische höhlenbewohnende Gattungen vertreten: Moserius, Troglocyphoniscus, Cyphopleon im westlichen Teil der Balkanhalbinsel, während Trisyphoniscus und Bercniscus im östlichen Teil sind. Nur die Gattung Cyphoniscel l u s ist in beiden Gebieten bekannt. Im Vergleich mit der Höhlenfauna der Balkanhalbinsel, die zahlreiche Landisopoden enthält, ist die Höhlen¬ fauna der Karpatengebiete sehr arm an echten troglobionten Landisopoden. Die Nordgrenze der Verbreitung der 1). 1. Tabacaru, Einige Bemerkungen über die Verbreitung der Höhlendiplopoden der Balkanhalbinsel und der Karpatengebiete. Mitteilung beim IV. Internationalen Kongress für Speläologie, Postojna-Liub!janaDubrovnik, 1965.

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B 20 / 4 troglobïonten landisopoden, wie auch die der Höhlendiplopoden, befindet sich im Bihargebirge, aber aus den Höhlen des Banatergebirges und der Karpaten südlich der Donau ( as Gebiet zwischen tlorawaial und Nisava TimikKorndor) ist bis jetzt keine troglobionte'Landassel gefunden worden, in den Karpatengebieten fehlen gänzlich die stark gehöckerten Haplophthalminen, welche in der Balkanhalfcinsel besonders im südlichen Teil zahlreich sind. Die troglobionten Trichoniscinen der Karpatengebiete f richoniscus inferus . Biharoniscus racovitzai ) /dgen die enge Beziehung der Höhlenfauna der Karpaten mit der der Balkangebirge. Es ist aber zu bemerken, daß in zahlreichen Höhlen der Karpatengebiete, sogar der Nordkarpaten, man eine blinde und pigmentlose, jedoch nicht trcglobionte Landassel in großen Populationen findet, und zwar die Art Mespni.sçus granfger (Frivaldsky) 1865. Die Gattung Hesoniscus Carl. 1906, einziger Vertreter der Familie Hesoniscjdae, ist besonders ln den Kalkgebieten verbreitet, aber nicht nur in Höhlen, sondern auch außerhalb der Höhlen, tief unter Steinen. Diese Gattung umfaßt zwei Arten, H. álpico la, die aus der Nordlombardei und besonders aus den Nordostalpen bekannt ist, und H. graniger, die von den Nordkarpaten (Ostslowakei) entlang der Karpatenkette, Bihargebirge und Banatergebirge bis in die Dinariden und Julischen Alpen verbreitet ist ( ; .ner und Tabacaru 1963),. A us morphologisch-systematischen Gründen ist zu vermuten, daß M. alpicola primitiver ist, so daß die Alpen das Verbreitungszentrum dieser Gattung bilden. Ob die Art M. graniger eine nordkarpatische Herkunft hat und von dort nach Süden entlang der Karpaten bis in die Dinariden und Julischen Alpen sich verbreitet oder umgekehrt einen südostalpinen-illyrischen Ursprung hat, und durch die Dinariden nach Norden in die Karpaten bis in die Nordkarpaten sich rbreitet, bleibt noch eine Frage. Aus den Höhlen der Dobrudscha ist nur die bemerkenswerte Höhlenlandassel Caucasonethes vandeli gefunden worden, die nach der Verbreitung der Gattung vom Kaukasus bis zur pazifischen Küste Nordamerikas als ein Relikt der nordatlantischen Fauna erscheint. Desgleichen zeigt Caucasonethes vandeli, wie andere Elemente der Fauna von Dobrudscha, die enge Beziehung dieser mit der Fauna der Krim und des Kaukasus. Sc. fttum: Arcángel i, A. , 1952 La Faunaisopodologica della Puglia e deîle isole Tremiti e la sua probabïle origine in rapporte alla dïffusione transadriatica dï specie Hem.Biogeogr. Adrîatîca.i 1 . 109-172 Buturovici, A., 1954 Isopodes nouveaux (!sop. terrestrial des grottes de Macédoine, Acta Hus. Maced. Sei. Nat. Skopje, i. 233-254. H ti 1955 Contribution â la connaissance d 1 Isopodes terrestres des grottes de Macédoine Fragm. Balean. 1, 117-124. « * 1955 Isopodes nouveaux (Isop. terrestria) de Macédoine et Dalmatie, Acta Mus. M aced. Sei. Nat. Skopje, III, 145-157. Frankenberger, Z, Strouhal, H., , und 1940 Zoogeographische Betrachtungen über die Höhlen-Oniscoideen des nordwestbalkanisehen Karstgebietes, Zool. Jb. (Syst.) 73, 443-466. Grüner, H.-E. u. Tabacaru, 1., 1963 Revision der Familie Hesoniscidae Verhoeff, 1908 (¡sopoda, Cniscoidea). Crustaceana, 5, 15-34. Jeanne! , R. , 1943 tes fossiles vivants des cavernes, Gaümard, Paris. Radu, V.Gh., Radu, V.V. si Cadanu, M. , 1955 Haplophthaimus caescus, o rrou? specie de izopod ferestru in fauna R.P.R. Bul. St. Acad. R.P.R. (Sect. Biol.) ?, 803-815. Strouhal, H, 1939 Landasseln aus Balkanhöhlen, in der Sammlung Biospeoiogica balcánica, 5. Mitteilung: 1 1 lyrionethes Verh. und Aegonethes Frankenb. Mitt. Höhlen-Kar: forsch. 114-131. « « 1939 Titanethes Schiödte. (Landasseln aus Balkanhöhlen in der Kollektion "Biospeoiogica balcánica 1 ’ von Prof. Dr. Absolon) 6. Mitteilung, Stud. Karstforsch. (biol.Ser.) Nr. 5. « « 1939 Landasseln aus Balkanhöhlen, gesammelt von Prof. Dr. Karl Absolon, 10. Mitteilung Stud. Karstforsch, (biol. Ser.) 7. « H 1940 Moseri u s percoi nov. gen., nov. ' s pec. , eine Höhl enH ö ckerasse' nebst einer Übersicht über die Haplophthalminen, Zool. Anz. 129, 13-20. a t» 1961 Eine neue Höckerassel von Korfu ( i s op.terr.) Ann.Naturhist.Mus. Wien 64,178-184.

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B 21/1 Die altpleistozänen •irbeltierfaunen aus den Höhlen von Kroatien MIRKO MALEZ (jugoslawische Akademie der Vissenschaften, Zagreb/ Jugoslawien) ln Jugoslawien ist das Gebiet des Dinarlschen Karstes am reichsten an verschiedenen Typen speläologischer Objekte, z.B. an Höhlen, Grotten, Karstschächten, Katavothren u.a. ln vielen speiäologisehen Objekten in diesem Gebiet sind Sedimente erhalten, die faunistische Überreste aus verschiedenen Abschnitten des Quartärs ent¬ halten. Besonders interessant sind die speiäologisehen Objekte mit Sedimenten aus dem Pleistozän, von denen speziell diejenigen Objekte bedeutungsvoll sind, in denen Schichten aus dem Ä1 testpleistozän enthal t en sind. In den letzten fünfzehn Jahren sind intensive regionale Untersuchungen der spei äologisehen Objekte und der quartären Ablagerungen in ihnen durchgeführt worden, und zwar in den Gebieten Istrien, Kroatisches Küstenland, Gorski Kotar, Lika und Dalmatien. Bis jetzt sind neun (9) spei äologi sehe Lokalitäten mit Sedimenten aus dem Sitest¬ und dem Altpleistozän entdeckt worden, und was am bedeutungsvollsten dabei ist diese Sedimente enthalten sehr reiche faunistische Überreste, die eine strati graphische Zergliederung ermöglichen, und bieten so Daten über die paläoklimatologisehen, paläogeographisehen und weiteren Verhältnisse, die zur Zelt des Xltestpleistozäns in dem Gebiet des Dinarlschen Karstes geherrscht haben. Wir wollen nur diejenigen Lokalitäten erwähnen, die paläontologisch gut und sicher dokumentiert sind. Das sind die Lokalitäten Vandal ja I bei Pula, mehrere Fundorte auf der Insel li, Razvodje auf dem Prominagebirge, die Halbinsel Harjan bei Split, Dübel an der Strasse von Hakarska nach Zadvarje, Tatinja Draga bei Karlobag, die Inseln Rava und Ugljan im Archipelag von Zadar und Podumci bei Uneiif in Norddalmatien (Abb. 1). Das paläontologische Material aus diesen Fundstellen ist grösstenteils wissenschaftlich bearbeitet und veröffentlicht worden, während sich die Bearbeitung des fossilen Materials aus einigen Lokalitäten in der Endphase befindet. Alle genannten Lokalitäten stellen heute sog. fossile speläologische Objekte dar. Ehemals sind das Höhlen, Karstschächte oder Spalten gewesen, die während des Ältestund Altpleistozäns mit verschiedenen Höhlensedimenten ausgefüllt waren. Später Im Laufe des mittleren und jüngeren Pleistozäns, aber auch im Holozän ist es zu teilweiser Zerstörung, Denudation, Erosion und Abrasion solcher, mit Sedimenten ausgefüllten speläologischen Objekte gekommen, so dass sie heute nur zum Teil erhalten sind. Die älteste Fundstelle von Höhlen mit einer altpleistozänen Fauna ist in dem Gebiet des Dinarlschen Karstes in dem Steinbruch "Sandal ja bei Pula entdeckt worden ( J . Crnolatac S M. Malez , 1961; H. Malez , 1967, und 1968). In diesem Steinbruch wurde eine *fossile ,, Höhle entdeckt, die ganz mit Sedimenten ungefüllt war (Sandalja l). Die tiefsten Teile dieser Höhle sind mit schieferförmigen, oergelartigen Flyschlehoen angefüllt, und über ihnen liegt eine dicke Schicht einer Knochenbreccie (Abb. 2); sie hat eine intensiv rote Farbe, 1st von Kalziumkarbonat Infiltriert und ist sehr kompakt. An den osteologisehen und odontologisehen Material wurde eine vorläufige Determination durchgeführt, wobei in der Zusammensetzung der Breccle folgende Tiere festgestellt werden konnten: Ursus etruscus , Eu ry boas cf. lunensi s , Macaca florentina, Equus stenonis . Sus sp., Dicerorhinus etruscus , Euctenoceros senezensis , Cervus philisi , Leptobos stenometopon , Testudo sp. und Aves . Es besteht kein Zweifel darüber, dass diese faunistische Gesellschaft aus dem Vil l a franchium stammt, und zwar dass sie wahrscheinlich zun mittleren oder jüngeren Vil lafranchium gehört. Die Knochenbreccien an di esa" Lokalität sind in einer späteren Zeltphase des Pleistozäns (vermutlich im mittleren Pleistozän) erodiert worden, und über ihnen liegen in Erosions¬ diskordanz Schichten aus dem jüngeren Pleistozän, die durch reiches paläontologisches und paläolithisches Material dokumentiert wurden. Etwas jünger sind zahlreiche Fundorte auf der Insel ÍÍ io Archipelag von Zadar. Auf ihr wurden vierzehn Lokalitäten entdeckt, die ehemalige Karstgrotten und -Spalten darstellen und überwiegend mit Knochenbreccien, eisenhaltigen Konglomeraten, kristallinischen, gelben, tropfsteinartigen Gebilden und anderen Höhlensedimenten angefüllt sind. In dem osteologi sehen und odontologi sehen Material aus diesen Breccien sind bisher folgende Vertebraten bestimmt worden: Arvicola sp., Acinonyx cf. pardinensis , Equus stenonsis , Cervus cf. philisi , Euctenoceros sp., Dama sp. , Capreolus süssenbornensis , Leptobus cf. stenometopon . Lacerta cf. viridia usw. Die Fauna aus den meisten Lokalitäten auf der Insel T? stammt aus dem jüngeren Vil l a franchium, während die Knochenbreccien aus einigen Fundstellen auf dieser Insel In die Anfangsphase des Günz eingereiht wurden. In Razvodje auf der Westseite des Prominagebirges wurde eine "fossile" Höhle entdeckt, die ganz mit gelb¬ lichen Knochenbreccien und anderen Höhlenablagerungen angefüllt ist ( H . Malez , 1968). Die faunistische Gesell¬ schaft besteht aus folgenden Tieren: Taipa minor , Sorex minutus , Chiroptera , Hypolagus brachygnathus , Lepus sp.,

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B 21/2 Allocrketus bursae , Pol »ays s?., Hîaoays . sp. Hustela sp., Cervus (Rusa) sp. r Caprlnae Indat», Aves , Reptil la und A mphi b i a ,. Auf Grund der bisherigen Untersuchungen kann aan zu der Schlussfolgerung koaaen, dass die gelb¬ liche Breccie in der Endphase des GQnz und ia Anfangsteile der GQnz-Hlndel-Zuischenzeit entstanden ist. Eine sehr interessante und bis ins einzelne gehend untersuchte Fundstelle einer altpteistozänen Knochenbreccie befindet sich an der äussersten Westküste der Halbinsel Harjan bei Split ( M . Halez , 1959, 1960 und 1961). Hit dieser Knochenbreccie ist eine vertikale Spalte ausgefüllt, die längs einer Diaklase in den Nuaaulitenkalken entstanden ist. In der Zusaanensetzung dieser Breccie befinden sich Kalksteinschutt, Tierknochen und Zähne, was alles ait Terra rossa veraischt und ait Kalziuakarbonat iaprägniert und in einen sehr festen Fels zeaentiert ist. Aus dieser Breccie sind die Überreste folgender Tiere isoliert und bestiaat worden: Ursus etruscus , Ursus cf. deningeri , Hartes sp., Hypolagus sp., Allocricetus bursae , Allophaionys pllocaenicus , Pityays hintoni , Apodeaus sylvatlcus , Sclurus sp., Glis sp., Dlcerorhinus etruscus , Capreolus süssenbornensis , Cervus sp., Testudo sp., und Helicidae . Auf Grund dieser Fauna wurde geschlossen, dass die Knochenbreccie auf der Halbinsel Harjan ia älteren Abschnitt des Nittelcroaer1uas(jüngeres SaintP resti e n I • Bihariua I) oder vielleicht sogar ia jüngeren Abschnitt des 1 Altcroaeriuas (Alt-Saint-Prestien • Villanlua) entstanden war. Zur Zeit der Entstehung dieser Breccie war das Kliaa relativ warn, und das beweisen die rote Farbe des Sediaents und einige faunistische Vertreter eines ausgesprochen waraen Kliaas(z.B. die Arten Dicerorhinus etruscus , Ursus etruscus , Capreolus cf. süssenbornensis , Testudo sp. usw.). Die genannte Fauna bildet eine reine Tafozönose und kann als typische Schachtfauna bezeichnet werden ( H, Zapfe , 1954). Bei dea Dorfe Oubci in einen Einschnitt der Strasse zwischen Hakarska und Zadvarje besteht ebenfalls ein ins einzelne gehend erforschter Interessanter Fundort ( H . Halez , 1965 und 1967). Die Fundstelle der Knochen¬ breccie ist an den tektonischen Kontakt zwischen den Kalken der Oberkreide und den Hergeln des eozänen Flysch entstanden. Die Kalke der Oberkreide haben sich über die zerdrückten Hergel des Flyschs geschoben, und an diesea Kontakt ist es, aa wahrscheinlichsten ia Günzglazial, zu Erosionen und Auswaschungen der Flyschaergel gekeaaen. Auf diese Weise ist eine unterirdische Höhlung ln Fora einer grossen, schräg geneigten Halbhöhle entstanden; ihre Decke bilden Kalke der Oberkreide und den Boden zerdrückte Hergel des Flysch. Ia ältesten Abschnitt des Croaeriua-Interglazials hatten sich auf den Boden dieser Halbhöhle eine dicke Tropfsteinkruste und ein grosser Stalagait ausgeschieden. Das Kliaa war daaals wara und reich an Niederschlägen. Nach der Bildung des Stalagaiten kan es ia Zeitraua zwischen dea jüngeren Abschnitt des alten und den jüngeren Croneriun zu einer Ablagerung von klastischen Raterial, d.h. von scharfkantige® Kalksteinschutt, Terra rossa und ver¬ schiedenen tierischen Überresten. Hit diesen Material war die eheaalige Halbhöhle ganz ausgefüllt (Abb. 3). In Profil ist beaerkbar, dass sich die Kalksteinschutt und die Terra rossa abwechselnd niedergeschlagen hatten und nach jeder Ablagerung wurde der Kalksteinschutt durch Kalziuakarbonat infiltriert und zeaentiert. Die Zwischenschichten der Terra rossa enthalten kleinen Kalksteinschutt und Tierknochen und auch dieses SAdinent ist durch Kalziuakarbonat zu einer sehrfesten Knochenbreccie zenentiert worden. Das Sedinentnaterial ist in die Halbhöhle aus ihrer unnittelbaren Ungebung angeschwennt worden. Das Abwechseln der geschichteten Partien, der Kalksteinschutt und der Terra rossa weist auf klinatische Oszillationen während des Croneriun-Intergl azi als hin, die vielleicht auch lokale Bedeutung haben. Aus den eröffneten Profil wurden fossile Tierknochen und Zähne gesannelt, die einer detaillierten paläontologisehen Analyse unterzogen wurden, wobei festgestellt werden konnte, dass die Knochenbreccie Überreste folgender Tiere enthält: Talpa cf. nlnor . Sor ex cf. runtonensis , Plecotus crassldens , Hyotis cf. aenulus , Sclurus sp. , Glis sp., Allocricetus cf. bursae , Dolonys dalaatlnus , Doloays episcopal 1s bolkayl , Hlnoys internedius , Allophyionys cf, pllocaenicus , Hicrotinae indet., Apodenus cf. nystacinus , Ursus etruscus , Ursus deningeri , Ursus sp., Hustela sp., Elephas sp., Dicerorhinus etruscus , Cervus elaphus , Capreolus sp., Bovidarun gen. et spec, indet., Capra sp., Aves , Aiphibia , Reptilia und Gastropoda. Die Fauna der Knochenbreccie von Dubci bildet eine chaeakteristische Tiergesellschaft des Croaeriuns, wie isan sie auch an anderen Lokalitäten des Cromeriuas in West-, Mittelund Südeuropa antrifft ( G . Bartoloeei , 1964; R. Dehm , 1962; 0. Fejfar , 1956; F. Heller , 1930, 1958, 1962 und 1963; 0. JSnossy , 1963; K. Kowalski , 1956, I960 und 1962; H. Kretzol , 1956: A. Pasa, 1947, usw.). Nur etwas jünger sind die Faunen der Knochenbreccie von Tatinja Draga bei Karlobag ( T . Korsos , 1918 und 1933; H. Kretzol , 1956) und von den Inseln Rava und Ugljan, die in verschiedenen Phasen des Günz*iH1ndel-Inter¬ gl azlals entstanden sind, d.h. sie stannen aus dea Croneriun. In den faunistisehen Gesellschaften aus diesen Lokalitäten sind typische Vertreter des Croaeriuns vorhanden, und zwar vorwiegend folgende Gattungen und Arten: Talpa ninor , Sorex runtonensis , Allocricetus bursae , Dolomys dalmatinus , Hinonys Internedius , Allophaionys pliocaenicus , Lagurus pannonicus , Ursus etruscus , Dicerorhinus etruscus , Capreolus süssenbornensis usw.

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B 21/ 5 Abb.l: Übersichtskarte des Gebietes des Dinarischen Karstes mit den bezeichneten Fundorten altpleistozäner Vertebratenfaunen (schwarze Kreise). Abb. 2 : Profil (S 20° W N 20° 0) durch die "fossile" Höhle Sandalja I unweit von Pula in Istrien. 1. Humus 2.-4. Jungpleistozäne Schichten 5.-9. Altpleistozäne Schichten, 6. Knochenbreccie 10. Kalkstein der Oberkreide. Abb.1 Abb„2

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B 21/ 4 Abb. 3. Ältest. PI eistozän Alt Pleistozän Relative / Chronologie Villa franchium Günz Günz/Min de I Min del — Strmica » I Sinjsko polje I ^ Sandalja i j %º Insel !z Razvode i Halbinsel Marjan Dubci Karlobag » Insel Rava Insel Ugljan Podumci Knlnsko polje Abb. 3 : Profil durch die altpleistozänen Ablagerungen im Einschnitt der Strasse bei Dubci in Mittel¬ dalmatien. Kv Kalkstein der Oberkreide Ef Zertrümmerter eozäner Plysch S Grosser Stalagmit auf der Basis eines breccienartigen Komplexes Br,-Br^ Geschichtete Knochenbreccien und kalzifierte, rötlichbraune Lehme (fossilführende Horizonte) Tr Terra rossa X Überschiebungsfläche (cesta = Strasse). Abb.4: Darstellung der altpleistozänen Vertebraten¬ faunen aus dem Gebiete des Dinarischen Karstes in einem stratigraphischen Schema. Abb. 4

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fí 21/5 in der Endpiiase des Cromeriums.und der Anfangsphase des Windels ist die Knochenbreccie von Podumci bei Une?ic.in Norddaimatien entstanden, die als Erster T. Korraos noch im Jahre 1931 untersucht hatte. Er hat fundamentale,geologische Angaben Uber diese Fundstells gemacht und das gesammelte paläontologlsehe Hatería! teilweise bearbeitet,.in.dem er folgende faunistische Vertreter feststellen konnte: Talpa gracili s , Soric'dae gen.et. s pec. f i n d et. , Ur.s.us sp., (aus der Gruppe arvernensis-etruscus), Lepus sp., Glis sp., Al.locrketus bur.sae., . Dajomys . epiiscop.alis bol kayi » . D olomys dalmatinus, Himomys interrriedius, Pitymysarvaloides, Pi tymys gregal o.i des , . Wicro.tus . ni val,inus, . Mi ero tus arval inus , C er vus sp. 80 s sp., Equus of altidens , Ccrvus sp., Lacerta sp. aus der Gruppe mural i stil.iguert, Lacerta cf. Viridis (? subsp. major ) , ferner Wirbel Körper irgend einer Schlange und Fruchte der Gattun. G e l t i s . Auf Grund dieser Fauna ist T. Kormos (1931) der Ansicht, daß diese Breccie im.Jungcromerium entstanden .sei. Später hat K. Kowalski (1958) aus der Knochenbreccie Podumci die.kleinen,Säugetiere studiert,und das Verzeichnis der Fauna von Kormos durch folgende Gattungen und Arten vervollständigt: Sorex.runtonsnsis , Y, H e onys sp.., Crocidura s p., Rhinolophus ferrum-equinum, Hypoiaqus brachygnathus, Pitymys hintoni, A podemos cf. sylvaticus und Apodemus cf. mystacinus. Der genannte Vertreter vertritt die Meinung, daß diese Fauna in der Umgebung von Podumci zu Beginn der Mindelzeit existiert hatte und daß damals das Klima ziemlich warm und dem heutigen mediterranen Klima ähnlich war. . Dje erwähnten Höhlenfundorte der altpleistozänen Fauna bieten einen klaren Einblick in die kontinuierliche Entwicklung der Wirbei.tiergesel 1 schäften . 1 n dem Gebiet des Dinarisehen Karstes in der Zeitspanne zwischen dem Vi 11 a franchium und dem Windel (Abb. 4). Außerdem zeigt die Erforschung der genannten Lokalitäten, daß das Gebiet des Dinarisehen Karstes schon im Pliozän von einer intensiven Verkarstung erfaßt worden war; denn einige speiäologisehe Objekte waren schon im Ältestund Altpleistozän morphologisch entwickelt, als sie von Höhlenabl.agerungen angefül 1 1 wurden. In diesem Gebiet sind bis jetzt in den unterirdischen Karstformen keine Schichten entdeckt worden, die älter als das Villaf ranch! um sind, während zum Beispiel in den mit Sedimenten an gef'dl 1 ten Karstspalten auf dem Gebiet Frankreichs, der Schweiz, Süddeutschlands, Ungarns und einiger anderer Gebiete reiche Überreste von Landsäugetieren entdeckt worden sind, die aus dem Paläczän, Eozän, Cligozän, Miozän oder Pliozän stammen ( £ . , Thenius, 1959). Zusammenfassende Untersuchungen dieser neun (9) erwähnten Lokalitäten, aber auch die Entdeckung neuer Fundorte, bieten die Grundlage für das Studium der paläoökologisehen, paläogeographisehen, paläokl i mato logischen und anderer Verhältnisse, die in den ältesten Abschnitten des Cuartärs in dem Gebiet des DinarIschen Karstes geherrscht hatten. Literaturverzeichnis: Bartolomei , G. 1964 Hantai f eri di brecce pleistoceniche del Colli Berici (Vicenza) Mem.Hus.Civ. Stör.fiat. Verona, 12. Verona,. Crnolatac. i„ i Malez, 1961 Ein neuerFundort pleistozäner Fauna in Südistrien., Bull, scientifique, 6,2. Zagreb Dehm, R. 1962 Altpleistozäne Sauger von Schernfeld bei Eichstätt in Bayern, Mitt.Bayer. Staatssamml.Paläont.hist.Geol., 2. München Fejfar, 0 . 1956 Seznaai druhu fosilnich ssaveu z Jeskyn^ C 718 na ZIatnlm koni a Konïprus, VSstnik UÜG, 31, Praha. Heller, r . . 1930 Eine Forest-Bed-Fauna aus der Sackdillinger Höhle (Cpf.), Neues Jb.Min.Geol . etc., B.-Bd. 63, Abt. B. Stuttgart. Heller f.., 1958 Eine neue altquartäre Wirbelt!erfauna von Erpfingen (Schwäbische Alb). Neues Jb.Geol. u. Paläont., Abh. 107, 1. Stuttgart. Helle' F. , ¡962 Zwei aHquartäre Kleinsäugerfaunen aus dem Oberrheingebiet: Hohenstilzen bei Worms/ Rheinhessen und Piigerhaus bei Weinheist an der Bergstraße/Baden, Mi it. Seo!. Staatsinstitut in Hamburg, 31. Hamburg. Heller f. 1563 Eine altquartäre Wirbeltierfauna des unteren Croserium aus der nördlichen Frankenalb, Neues Jb. Geol. Paläont. Abh., 118, 1. Stuttgart. Jáoossy,, D., 1961 Die altpleistozäne Wirbel tierfauna von Kövesvarad bei Rêpâshuta (Bükk.Gebirge) Ann.Hist.-Nat.Mus.Nat. Hung., 55. Budapest. Kormos, ?.. 191 1 Oie präglazialen Bildungen oes ’/i ! 1 Snyer Gebirges und ihre Fauns Jahresb. d.k. ung.gec':. R.A.f. 1916, Budapest,

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Beobachtungen an der Höhlenbärenschicht des ll B äirenlrOchs l , im schweizerischen Tafeljura B 22/ 1 ELISABETH SCHMID (Basel / Schweiz) Qie Höhle Särenloch liegt 1» schweizerischen Tafeljura östlich von Basel. Oas Gestein Her wenig hohen, flachen Berge ist hier Hauptrogenstein, ein gelblicher, körniger Kalk des Doggers, also der mittleren Jura, foraation. Dieser feste Kalk säumt die Täler meist in steilen Felswänden. In einer solchen Wand, der Wasserfluh, die ein kleines Nebentälchen des Eitals abschließt, liegt unsere Höhle, Ihr Eingang war hinter dem dichten Schleier eines Hasserfalls lange Zeit verdeckt gewesen, bis im trockenen Sommer 1962 der ihn nährende Bach schon vor dee Absturz über die Felswand nahezu ganz versiegte. Der Tierarzt vom nahen Dorf Gelterkinden, der schon als Bub die Höhle gekannt hatte, suchtéesie nun mit prähistorischem Interesse auf und fand bei erstem Scharren an Eingang der Höhle einige Knochen vom Höhlenbären. Zusammen mit dem Geologen Dr. W, Möhler wurden daraufhin die ersten Quadratmeter hinter dem Eingang ausgegraben. Oie nur 20~30 cm mächtigen Schichten enthielten Höhlenbärenknochen, die im mittleren Bereich der schmalen Höhle auf dem Felsboden angereichert waren. Die für die kleinen Flecken große Ausbeute umfaßte Bruchstücke aller Knochenarten, dazu einen Zahn einer Höhlenhyäne. Einzelne Silexfragmente mit stark verrundeter Kanten¬ retusche und etwas Holzkohle ließen auf die einstige Anwesenheit des urgeschichtlichen Menschen schließen. Deshalb wurde die weitere Ausgrebung dieser Höhle mir übertragen. Hier seien die wichtigsten Ergebnisse über die Sedieentation vorgelegt. Zur Beurteilung von Höhlensedimenten ist es notwendig, nicht nur die Höhle selbst, sondern auch ihre Lage im größeren landschaftlichen Bereich zu beachten. Dies wurde durch die Karte (Abb. 1) möglich. Man sieht darauf daß die nahe Rheintalflexur im Tafel jura Scharen von nahezu N-S verlaufenden Verwerfungen und Zerrungen ausge¬ löst hat, von denen hier nur eine geringe Auswahl eingezeichnet werden konnte. Kurze Zerrlinien und Verwerfungen rechtwinklig dazu haben in den soliden Kalkgesteinen weitere Schwächezonen geschaffen. Eine solche Querstörung durchsetzt auch die Hasserfluh. In ihr konnte das Sickerwasser besonders gut angreifen, was oberflächlich die Richtung des kleinen Baches bestimmt hat. Ferner ist der Fels innerlich von mehreren Gängen un'* Schächten durchzogen, deren noch unerforschten Verlauf man jedoch ahnt, weil nach starken Segenfällen im Innern des Berges Hasser rauscht. Zu diesem System von Gängen gehört unsere Höhle, die als fast ebener, niedriger Gang mit wenigen schwachen Knicken in nahezu rechtem Winkel aus der Felswand austritt. Da das normale feuchte Klima den Wasser, fall wieder neu belebt hat, konnten die weiteren Grabungen erst durchgeführt werden, nachdem der Bach oben etwas auf die Sette abgelenkt worden war. So stürzt nun der Wasserfall neben unserer Höhle herunter. Die Decke der Höhle läßt die Bruchlinie deutlich erkennen, obwohl sie stellenweise kräftig versinlert ist. Etwa in der Kitte und im hinteren Teil des 27 m langen begehbaren Teils der Höhle reichen aus Spalten am Nordrand der Höhle breite Kalksintermassen wie Wasserfälle auf den unberührten Höhlenboden herab und gehen da über in eine 8 15 cm dicke Sinterschicht, die vor unserer Grabund vom Längsmeter 15 an den hinteren Teil des Höhlen¬ bodens bildete. Im vorderen Teil der Höhle fehlt diese, die liegenden Sedimente schützende Sinterschicht. Sie scheint hier auch nie in größerem Ausmaß bestanden zu haben, denn wir konnten keine Reste davon an den Felswänden ent¬ decken. Bei Beginn unserer Ausgrabung lag durch die erste Grabung der vordere Teil des Felsbodens der Höhle frei. Seine glatte, fast ebene Fläche unterbrach nur eine Senke in der Kitte, die als ^ille ln die Höhle hineinzog. Hier waren die nefcten Knochen gefunden worden und hier hatten viele kleinere Bruchsteine und etwas Holzkohle gelegen. Bel genauer Prüfunf zeigte es sich, daß das die tektonische Störungslinie ist, die mit dar Spalte in der Decke Anlaß zur Höhlenbildung gegeben hat. Das Wasser, das die Aushöhlung des Berges besorgte, konnte in dieser Linie stets etwas mehr Material wegnehaen. Ehe wir die Sedimente besprechen, muß noch ein weiteres geologisches Faktum genannt werden, das die Deutung des Fundbestandes stark beeinflußt; Durch die Karte (Abb. 1) zieht in einigen Windungen eine punktierte Linie. Sie gibt die äußerste Grenze der riss-eiszeitlichen Vergletscherung an Die gewaltige Gletscherkalette, die von den Alpen her das Kittelland ausfüllte, griff in der größten der Vereisungszeiten, in der Biss-Eiszeit,

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B 22/2 über den Jura hinweg bis nahe vor Base!» An vielen Stellen im Faltenjura wie auch im Tafeljura finden sich deshalb noch Reste stark verwitterten Moränematerial $ . Auch die Äcker Uber der Wasserfluh sind angereichert mit kleinen Quarzitgeschieben und anderen Geröllen» die die lange Verwitterung an der Oberfläche überstanden haben. Das Moränematerial enthielt ursprünglich natürlich außer den alpinen Gesteinen auch solche vom Jura. Da unsere Höhle innerhalb der größten Ausdehnung des Rissgletschers liegt, müssen wir damit rechnen, daß das in die Spalten und Gänge eingedrungene Wasser von der Oberfläche neben lokalen Gesteinsstücken und deren Lö¬ sungsmaterial auch Sand, Lehm und Geschiebe aus den dünnen Grundmoränenresten mit hereingetragen hat. Als wir uns bei der ersten Grabung mit einer sauberen Profilwand Einblick in den Schichtaufbau verschafften, lagen nur im niedrigsten Teil, in der Mitte, einige wenige Knochen, ln einzelnen Feldern wurden dann die Deck¬ schichten abgetragen, bis wir eine größere Fläche über der Schicht mit den Höhlenbärenknochen frei hatten. Kurz vor dem neu geschaffenen Profil, dem Profil 2 (Abb. 2), hörten die Knochen völlig auf. Gegen die Südwand zu wa¬ ren sie von einer kleinen Welle des Felsbodens begrenzt, auf der wenige Knochen zerstreut lagen und hinter der eine nur wenige cm tiefe flache Senke nochmals einige vereinzelte Höhlenbärenknochen enthielt. Die am meisten gegen den Südrand der Höhle zu liegenden Knochen waren vor allem ein fast ganz erhaltenes Schulterblatt und 2 Eckzähne, eingebettet in einen feinen, sandigen Lehm, der aber schon 1 cm unter dem Schul¬ terblatt auf dem glatten Felsboden auflag. Auch die Zähne waren durch den Feinsand nur 1 cm vom Felsboden ab-î gehoben. Die ganze Situation entsprach derjenigen in einem freien Bachlauf, wenn bei Hochwasser oder in stillen Buchten Feinsand abgelagert wird und einzelne Knochen darin weitergleiten. Sicher waren diese seitlichen Kno¬ chen nicht vom Menschen an ihren Ort gelegt worden. Auch die kleine Knochengruppe, die auf der leichten Bodenwelle dem Felsen unmittelbar auf 1 a g,nachte den Ein¬ druck, als ob fließendes Wasser sie abgesetzt hätte. Die beste Prüfung der Abiagerungskräfte ermöglichte der große Knochenkomplex. Die sauber geputzte Fläche zeigte auf und neben größeren Bruchsteinen viele große und kleine Knochen, ganz oder als Bruchstücke, dicht an¬ einandergedrängt. Zwischen ihnen lagen verschiedene bis taubeneigroße Gerölle. Auf der Seite, die gegen das Höhleninnere zu liegt, stauten sich kleine Gerolle und Sandkörner in einem Keil. Diese Sandschicht lief in die rückwärtige Profil wand aus. Wie die Knochen, so waren auch die Gerölle dunkelbraun. Am Tageslicht zeigten die Gerölle einen dichten lackartigen Überzug von Brauneisen und Braunstein. Derartige Brauneisenund Mangan-Ausblühungen durchsetzten auch das seitliche lehmige Sediment. Die in den Profilen als schwarzbraune Bänder hervortretenden Hangananreicherungen (Mn02 Manganweicherz) konnten als geschlossene Flächen freigelegt werden, in denen kleine Geröllchen besonders zahlreich lagen. Darin und auch in den übrigen helleren Sedimenten Uber dem Fels, fanden sich auch immer wieder Silexfragmente, deren flache Schlagbahnen und stumpf retuschierte Kanten ebenfalls lackartigen Glanz aufweisen. Die größten unter ihnen sind nur bis 3,5 cm lang. Keines läßt eindeutig die Hand des Menschen erkennen, vielmehr gleichen sie Si 1 e xstüeken, wie sie entstehen, wenn bei starkem Wassertransport der leicht springende Silex auf Steinen aufschlägt. Da die Höhlenbärenknochen schon vor unseren Profil 2 aufgehört hatten, konnte es möglich sein, daß damit der ganze Bestand von Knochen in der Höhle erschöpft war. Ein Suchschnitt beim 15. Längsmeter ergab jedoch wie¬ der einen reichen Knochenbestand in der Tiefe. Die Grabung 1966 hatte zum Ziel, die Verbindung zwischen diesen beiden Knochenkomplexen herzustellen, um noch mehr Einzelheiten Uber die Sedimentationsweise zu erfahren. Zu unserer Überraschung lag nicht ein einziger Knochen in diesem fangen Höhlenstück. Das muß mit dem stärkeren An¬ steigen des Höhlenbodens Zusammenhängen, dem Mulden zum Ablagern von Knochen und Geröllen fehlen. Hingegen bot das hierbei entstandene fast 5 m lange Profil parallel zur nördlichen Höhlenwand Profil 3 einen vorzüglichen Einblick in die Sedimentation der höheren Schichten: Die fast horizontalen Hangandioxydbänder im unteren Teil sind stellenweise gestaucht. Der Lehm muß sich zu wiederholten Malen als Brei etwas verlagert haben. Vermutlich fanden dazwischen auch Austrocknungen statt, die den Absatz der Braunsteinlagen auslösten. Das rückwärtige Schichtprofil, Profil 4, lag nun unter der noch erhaltenen Sinterschicht, die nach rückwärts den rezenten Höhlenboden bildet. Hier war nun nicht mehr der mittlere Teil der Sedimente durch spätere Wassereinbrüche erodiert worden. Da sich die Höhle unter der südlichen Felswand weiter nach Süden ausweitet (siehe Abb. 2), war zu hoffen, daß wir an dieser Stelle vielleicht ein Knochenlager freilegen könnten, das nicht durch Wassereinbrüche verlagert ist. Während der Ausgrabung 1968 wurden in dem Areal bis zu Profil 5 (Abb. 2) alle Schichten sorgfältig lagen¬ weise abgebaut. Unter der dicken Sinterschicht lag heller, lockerer Lehm mit nur vereinzelten Steinen. Darunter folgte eine grobsteinige Schicht mit einzelnen großen Blöcken. Im hellen Lehm, in den sie eingebettet waren, lagen zudem zahlreiche angeäzte Kalkstücke. Viele dieser kleineren Gesteinsstücke tragen ganz oder stellenweise Über¬ züge aus Mangandioxyd oder Brauneisen. Erst in der untersten, dunklen Lehmschicht, die auch angeäzte Kalke und Gerölle enthält, fanden sich die Höhlenbärenknochen, jedoch nicht bis zur Südwand ausgedehnt. Die nördliche

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Abb.l Das Bärenloch im größeren landschaft¬ lichen Bereich. Die gestrichelten, dicken Linien gehen die Grenzen der einzelnen Landschaftselemente an. Dünne gestrichelte Linien bezeich¬ nen eine Auswahl von Verwerfungen. Punktierte Linie: äußerste Grenze der Riß-Vereisung. Die Zahlen geben Fundstellen von Höhlenbärenknochen oder von Moustérien-Kulturresten an. 1 = Schalberghöhle bei Aeach, H L . 8 2 = Kohlerhöhle, Gen. " 9 3 = Kastelhöhle, Gern.Himmelried , SO 10 4 = Ohiersteinerhöhle 11 5 = Liesbergmühle bei Liesberg, BE 12 6 = Liesberghöhle bei Liesberg, BE 7 = Löwenburg, Pleigne, DE IJ 14 = Höhle , = Allschwil, BL = IHünchenstein, BL = Riehen, BS = Sy bien , Baden, Deutschland = Humbel bei Brennet, Baden, Deutschland = Murg, Baden, Deutschland = Hirtzbach, Haut-Rhin, Frankreich = Dreiland-Fundplatz B 22/ 3

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B 22/ 4 506.94 m Bärenloch 1965,1966,1968 TECKNAU BL GRUNDRISS 0 1 2m 50687 m 508.35 m 50845 m .A b b . 2 : Bärenloch bei Tecknau, BL. Grundriß der Höhle, vermessen von A. l'ildberger . Gestrichelte Linie: Ausdehnung der Höhle am freigegrabenen Boden. Punktierte Fläche: nicht ausgegraben. Schraffierte Flächen: Höhlenbärenknochenansammlungen. Bildnachweis: Reinzeichnung M.G.Joos.

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B 22/5 legrenzung unseres Profils bildet der steil aufs leigende Höhlenbouen, der hier die Nordwand des unteren Höhlenteils in der Höhlenmitte bildet und bis nahe unter die Sinferschicht heraufreicht, wo sie in einen Absatz zum nördlichen felsboden der Höhle übergeht. Die Art des Knochenlagers der z}T. großen Knochen wie Schulterblatt, Unterkieferhälften oder einzelne Langknochen neben kleineren Knochenstücken, zeigt mit ^en Geröllund Sandteilen deutlich Ablagerung durch langsam fließendes Wayser. Es ist also wiederum nic^t das ursprüngliche Knochenlager angetroffen worden. Diese muß weiter hinten in der Höhle liegen oder gelegen haben, vermutlich in einem der heute von Sintermassen ausgefüllten Seitengänge. Um den Charakter der einzelnen Sedimente besser zu erfassen, nahmen wir in allen Profilen verschiedene Serien von Materialproben, die^vjir im Laboratorium nach der bewährten Analysenkombination für Höhlensedimente untersuchten. Daraus zeichnete der auch für die Datierung wichtige Sedimentationsablauf ab: Die an tektonischen Störungslinien entstandene Höhle wurde in dem bis jetzt ergrabenen Teil zunächst von Vasser durchflossen, das offenbar von der Hochfläche durch Spalten in die Höhle eingedrungen ist und in verschieden starken, kurzfristigen Läufen Geschiebelehm von der Oberfläche sowie Verwitterungsrückstand ^es Kalkgebirges und abgewitterte Steine sedimentierte. Es war kein eigentlicher, kein ständig fließender Höhlen, bach. Diese Kassereinbrüche müssen im rückwärtigen Teil der Höhle Schichten mit Höhlenbärenknochen angeschnitten haben und daraus größere Mengen in dem sandigen und geröllhaltigen Schlamm in die vorderen Teile der Höhle verlagert haben. Die vom Höhlendach abwitternden Steine wurden mit eingebettet. Den Abschluß dieser Sedimen¬ tation bildete eine Periode, in der im mittleren Höhlenteil, wo auf der Nordseite von oben her ein Nebenjang einmündet, große Steinblöcke abwitterten. Zwischen diese Blöcke legte sich feiner Lehm, der dann im ganzen Höhlenbereich das Niveau ausgeglichen hat und stellenweise bis zu 40 m hoch liegt. Die Analyse ergab, daß dieses, ebenfalls in nassem Zustand abgelagerte Material einen hohen Anteil von Löss besitzt. Deutliche Schich¬ tungen und Stauchurtgen entstanden durch kurzfristige Wassereinwirkungen. Diese ganze Sedimentation kam erst zur Ruhe, als die Sinterschicht begann, den gesamten Höhlenboden mit einem harten Panzer zu überdecken. Während der Ausgrabungen sahen wir, wie unmittelbar sich Regenfälle in der Wasserführung der Höhle auswirken. Die Sedimentation des lösshaltigen Lehms kann deshalb gut in jene Zeit gesetzt werden, als Löss auf dem Jura sedimentiert worden ist und die Schmelzwasser des Winterschnees im Sommer in den Berg sickerten. Das konnte während der Haupt-Würmphase geschehen. Für die Umlagerung der Höhlenbärenschicht gilt folgende Überlegung: Die Kalke des Höhlenmuttergesteins d.h. die vom Höhlendach abgewitterten Hauptrogenstein-Stücke sind zwar an ihrer Oberfläche angeätzt, aber sie sind doch auch noch in kleineren Brocken erhalten. Der Moränenanteil andererseits ist nur auf die am wenigsten von der Verwitterung angreifbaren Quarzite und Quarze beschränkt. Es muß demnach eine lange Periode inéeisái-wr Verwitterung auf die Moränenreste eingewirkt gehabt haben, ehe sie vom Wasser in die Höhle getragen worden sind. Dies ist also sicher in die Zeit nach dem Riss/Würm-Interglazial zu setzen. Wann die Höhlenbärenknochen primär abgelagert worden sind, d.h., wann der Höhlenbär hier im Bereich des Bärenlochs gelebt hat, ist daraus nicht ab¬ zuleiten. Es muß eine von Wassereinbrüchen freie Zeit gewesen sein, sonst hätte der Bär die Höhle nicht aufge. sucht. Die Fundstellen von Höhlenbärenknochen im weiteren Bereich (Abb. 1) sichern seine Anwesenheit für die Früh-Würmphase, einschließlich dem großen Interstadial. Es steht dem nichts entgegen, diese Zeitspanne auch für den Höhlenbär im Bereich des Bärenlochs anzunehmen. Dann können die Wassereinbrüche, die das Knochenmaterial umgelagert haben, in die nasse Vorstoßphase der Haupt-Würmvereisung gesetzt werden. Wirhaben damit den unmittel¬ baren Anschluß an die ohne erkannbaren Unterbruch folgende Sedimentation des lösshaltigen Lehms. In Parallele z anderen Jurahöhlen setze ich die Sinterschicht in das warme Postglazial. Eine (/^-Analyse, die in Hannover an¬ gefertigt wird, soll hierzu noch genauere Werte geben. Mit dieser kurzen Darlegung über die im Bärenloch erkennbaren Sedimentationsvorgänge ist natürlich nur ein Teil der durch die Ausgrabung gewonnenen Ergebnisse wiedergeben. Dieser Ausschnitt scheint mir aber für Speläo¬ logen besonders interessant, weil die Speläologen den vielfältigen Formen und Ereignissen im Inneren der Berge am ehesten begegnen und mir vielleicht durch rezente Parallelen bei der Deutung dieser Schichtenfolgen helfen können. Da keine Kulturreste gefunden worden sind und die ehemalige Anwesenheit des Urmenschen sehr unwahrschein, lieh ist, hört hier die Arbeit des Prähistorikers auf. Es wäre natürlich zu begrüßen, wenn von geologischer und paläontologischer Seite aus weiter gegraben würde. Dafür hoffe ich in absehbarer Zeit einen Mitarbeiter zu gewinnen.

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B 23/1 Contribution à l'étude des bactéries des grottes froides , ANNE-MONIQUE GOUNOT ( Département de Biologie Végétale, Faculté des Sciences de Lyon/France) Analyse Pour élargir et compléter les observations microbiologiques effectuées dans les grottes des régions tempérées, les limons de di vers types de grottes froides ont lté analysis., L'incubation des cultures bactériennes $ différentes températures montre que le micropeuplement de ces limons est généralement bien adapté :â la basse température régnant dans ces cavités . L'adaptation psy¬ chrophile apparaît d'autant plus stricte que le limon est préservé des apports exogènes qui peuvent T enrichir en germes méso¬ phi les ou eurythermes. Des recherches antérieures sur les limons des grottes de régionstempérles ont montré la présence d'un micropeuplement assez abondant et varié, dont les représentants les plus actifs sont parfaitement adaptés aux conditions apparemment défavorables du milieu sousterraîn (G0UÎIQT,1967). Il semble que la température relativement basse et très stable des grottes joue un rèle essen¬ tiel dans la sélection des microorganismes. Parmi les germes apportés par les eaux de ruissellement et d'infiltration, seuls se maintiendront è l'état actif les germes capables de se multiplier è la température relativement basse des grottes. Peut-on alors parler de bactéries "psychrophiles ?" Ce terme a été employé avec des significations diverses (INGRAHAM et STOKES 1959). Cependant la définition la plus généralement admise è l'heure actuelle est celle de STOKES (1963). Selon cet auteur,les microorganismos psychrophiles sont capables de se développer S 0°C en donnant une culture visible en une semaine. Il convient alors de distinguer les psychrophiles stricts ou obligatoires dont la température optimum pour la croissance est inférieure â 20°C et les psychrophiles facultatifs qui se développent mieux au-dessus de 20 o 6. Les psychrophiles au sens large sont très répandus dans la nature, même dans les sols et les eaux des régions tempérées, mais c'est dans les milieux froids qu'ils -sont le plus abondants lorsque cesse le développement des mésophiles. Les psychrophiles stricts ne peuvent évidemment proliférer que dans les milieux dont 1a température reste constamment basse : eaux des océans, sols glacés, etc. Les grottes des régions tempérées ou froides pourraient donc constituer un milieu favorable aux germes psy¬ chrophiles. Toutefois,la température des grottes précédemment étudiées se situe vers 10&C. Elle est, è la limite, compatible en¬ core avec le développement des germes mésophiles dont la croissance ne cesse souvent que vers 8 3 C. Certains limons souterrains des régions tempérées contiennent effectivement un micropeuplement mixte et complexe, tels les limons des grottes de Hautecourt, dans le Jura ou de Peyort, dans les Pyrénées (GOUNOT,,' ? 9 67, 1 9 69). Au contraire, dans les grottes plus froides oiî la température est SBîsîne de 0°C, la sélection doit être plus sévère et les microorgani smes qui pourront encore se développer seront de véritables psychrophiles (selon STOKES). C'est pourquoi il a paru intéressant de rechercher quel était le peuplement microbien des grottes froides et d'en étudier les caractères physiologiques, en particulier le comportement vîs-è-vîs de la température. Matériel et Méthodes. Les premières observations microbîologiques dans des grottes glacées concernent deux grottes de Laponie, visitées è l'occasion d'une expédition scientifique organisée par J, CORBEL (C.N.R.S.) en juillet 1967, ainsi que je l'ai déjà relaté (GOUNOT, 1 9 68a,b). Les limons étudiés proviennent de deux grottes voisines du plateau karstique de Reingardslivath situé ê une altitude mpyenne de 400 mètrep^au Sud-Ouest du Svartîsen (Norvège)., Ces cavités ont été décrites par CORBEL (1957). La grotte de Larshullet est un vaste réseau souterrain, parcouru par une circulation d'eau active, en relation avec un lac êpîgé. Le limon, fin et très humide, a été recueilli a 400 mètres environ de T entrée de la grotte. Le limon de la grotte de Lapphullet a été prélevé dans une zone de remplissage sableux qssez proche de la surface et moins humide que le précédent. La température de l'eau et du sol aux points de prélèvements était comprise entre 2°5 et 3°. Un échantillon du sol superficiel a été récolté, sous la couche d'humus, dans une doline a l'aplomb de la grotte de Lapphullet. Dans les régions plus méridionales, les grottes froides se rencontrent en altitude. Ainsi, la grotte des Corneilles, située à une altitude de 2.4oo mètres environ, dans les Pyrénées (Senteîn, Arîège), est obstruée dans sa partie profonde ¡aar de T?a.ng,la¿¡í. échantillon d'argile rouge a été prélevé sous la glace, en octobre 1968. La ¡température y était voisine de 0°. Il existe également des grottes descendantes du type glacière ou neigère, tels les "trous 3 neige" du grand lapiez de Platé dans les Alpes françaises (Haute-Savoie). Un prélèvement y a été effectué, dans une fissure située è une altitude de 2.050 mètres. Le dépSt sableux, sous la neige, était â une température de 1°5 (juillet 1968). Enfin quatre échantillons de limons proviennent de la grotte glacée de Scari^oara (Roumanie). Cette grotte, pourvue d'un glacier souterrain, est située ê une altitude de 1.150 mètres dans le massif de Bîhor (Zone centrale des Carpathes occidentales). Trois

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B 23 / 2 ichan-tilIons, constitués d'argile, ont été rlcoltis dans la zone calcaire de la grctt* {galsr*e Coiiisi::) $ une ttimpiraturs de 2° S 3°8. Le dernier échantillon est un dSpét calci tique plus proche de la glace (température : -0*8). Le'prlllvement a eu lieu en mars 1968, Ces échantillons ont été récoltés par II.Racovi^a et m'ont été transmis par H.Radu. Je les remercie tous deux tris vivement de leur extrême oblieance et du seirvsapportl â la récolté et auxtransport des prélèvements. Cette grotte a été très étudiée par les chercheurs roumains en particulier du point de vue climatologique (RACOVITZA 1967). Les prélèvements, recueillis aseptiquementp sont transportés en glacière et conservés au froid jusqu'au moment de l'analyse. Les analyses microbiologiques sont effectuées selon les techniques classiques de ROCHON et TARDIEUX (1962), précédemment utilisées (QOUNOT, 1967), La numération des bactéries viables, sur plaques de gélose è l'extrait de terre, a eu lieu en incu¬ bant simultanément a différentes températures : 2®, 20°, 28° et 55° afin de distinguer les germes psychrophiles, mésophiles et thermophi les. Les colonies sont ensuite isolées pour une étude en culture pure. Résultats et Commentaires . Las résultats des numérations aux différentes températures sont indiques dans le tableau 1 et les figures 1 et 2. La compa¬ raison entre les limons souterrains de Laponie et le sol superficiel correspondant est illustrée par le tableau 2 et la figure 3. Tableau 1 Evaluation des micropeuplements des limons de grottes froides (nombre de germes évalué en millions dans l'équi¬ valent frais de 1 gramme de sol sec). Origine des limons J Température j au point de j prélèvement T 1 1 i t i j. Températures d 1 incubation t i i i 2°C t i + 20°C î 28°C ! +55°C Laponie 1 1 ! i i t i 1 Grotte de Larshullet \ * 2°9 1 k semaines ; 5 | 2 semaines : 6 j 1 semaine : 3,5 ! 0 Grotte de Lapphullet j + 2°5 i ! 1 H 0,6 ! ! n î 2 ! ! tl î 0,6 i 0 Pyrénées i ! ! ! î %  ! ! i i i i ! 1 Grotte des Corneilles j 0° ! 4 sem. 1,5 j 2 sem. 1,8 j 1 sem. 0,3 t î 1 1 i 5 sem. 1,5 ! ! i ! ! 1 Alpes 1 1 ! ! ! î I 1 1 1 ! U eigère du "Désert j &f 1°5 I 4 sem:. 2,2 î 1 2 sem. 9,0 1 1 sem. 3 ï î ! de PI até" ! 1 ?6 sem. 4,3 j 3 sem. 11,3 i i i i Roumanie 1 1 t i ! ! i i i ! 1 ! f i Grotte de Scarisoara 1 ! 1 î ! î î ? ! ! ! ! 1 f 1argile rouge ¡ + 2°2 ! 4 sem.' 0,13 ] 2 sem. 2,8 1 1 sem. 0,3 + i ! ' 6 sem. 0,2 1 3 sen. 3,1 ! ! i i îîargile grumeleuse ï ! + 3°7 ! ! 4 sem. 0,018 ï J 2 sem. 1,8 î f U f 0,06 i 0 jaune et rouge i i 6 sen. 0,044 J 3 sem. 1,8 1 ! i i 11 1 argile jaune j * 3°6 i 4 sem. 0,15 f ] 2 sem. 2,2 t H 1 0,3 j 0 i ! ! 6 sem. 0,3 1 3 sem. 2,4 ! 1 t i IVsable calcifique j 0°8 î ! 4 sem. 0,4 î ! 2 sem. 1,5 î fl t 0,14 i 0 et "microperles" î t 5 6 sem. 0,5 ! 3 sem. 1,8 ! ! i i On remarque dans tous les cas que .le nombre maximum de colonies est obtenu è 20 . La majorité des germes est donc adaptée à des températures peu élevées, inférieures â l'optimum des mésophiles?flu contraire, comme on pouvait s'y attendre, la présence des germes thermophi les est rare et exceptionnelle; elle est sans doute liée à des pollutions extérieures. Cependant, malgré une origine assez comparable, la répartition des germes en fonction de leurs exigences thermiques n'est pas identique dans les divers limons. Certains limons renferment un aicropeuplement typiquement psychrophile (au sens de STOKES) ! Il en est ainsi des limons des grottes de Larshullet et des Corneilles, où les numérations effectées à 2° et 20° sont presque équivalentes. Leur micropeu¬ plement est donc composé en majorité de microorganismes capables de se développer ver 0° c'est-à-dire a la température du milieu naturel. Le comportement des germes isolés en culture pure ù partir des colonies apparues aux différentes

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Fig. 1 Evaluation des micropeuplements des limons des grottes froides à différentes températures (voir tabl.l): a %  à 2 C; trait plein: numération après 4 semaines, trait interrompu: numération après 6 semaines b à 20 C; trait plein: numération après 2 semaines, trait interrompu: numération après 3 semaines c à 28 C; après 1 semaine. Origine des limons: L grotte de Larshullet, Lp * grotte de Lapphullet, Co %  grotte des Corneilles, PI » neigère de PI até. Fig. 2 Evaluation des micropeuplements des prélève¬ ments de limon de la grotte de Scariçoara (voir légende de la fig. 1 et tabl. l): R i * argile rouge RII %  argile grumeleuse R III * argile jaune R !V depot cal ci tique. Fig. 3 Comparaison des micropeuplements des limons souterrains et sol superficiel de Laponie à différentes températures (voir légende de la fi g. 1 et tabl .2): L grotte de Larshullet Lp grotte de Lapphullet Dol sol superficiel. B 23/ 3

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B 23/4 températures confirme les résultats des numérations. Toutes les bactéries obtenues après incubation à 20° ou 28° sont ensuite capables de se développer 2 2°, t andis que,parmi les colonies obtenues à 2° ou 20° f s e ules quelques unes poursui¬ vent leur croissance 2 28°. Ces bactéries sont ainsi toutes plus ou moins strictement psychrophiles. Le limon de la grotte lapphullet renferme encore des bactéries psychrophiles mais en moindre proportion que dans la grotte voisine de Larshullet. L'analyse du sol superficiel de cette région permet d'interpréter ces différences (tabl.2 et fig„3). Le micropeuplement du sol superficiel apparaît moins strictement adapté aux basses températures. Le nombre maximum de colonies se situe encore 2 20°;mais,2 2°, l e s colonies sont nettement moins nombreuses qu'2 20° ou 28°. Tâbl 6 ôU Z* Comparaison des micropeuplements de limons souterrains et sol superficiel de Laponie (nombre de germes en millions dans l'équivalent frais de 1 gramme de sol sec). 1 1 1 J Origine de l ' é chantillon ! 1 i Condi t i o ns d'incubation 1 1 I 2®C ! 1 20°C ! 1 28°C 55°C 1 1 ! J 4 semaines 4 ! ! 1 2 semaines i i 1 semaine j 1 semaine j t 1 1 Limon de la grotte de Larshullet i j 5 i ! 6 ! ! 3,5 j 0 1 ! Limon de la grotte de Lapphullet ’ 0,6 } 2 0,6 ' 0 ! î Sol superficiel (au-dessus de la ! 4 ! 18 ! 11 t 0 t i grotte de Lapphullet) ! i 1 i ; ! ! Les germes isolés 2 20° ou 28° n'ont généralement qu'un développement faible ou nul 2 2° et,Inversement,les souches obtenues 2 2° peuvent encore se multiplier 2 28°: ce sont alors des psychrophiles facultatifs. Il existe donc des dif¬ férences entre le micropeuplement d'un limon souterrain dont la température reste constamment voisine de 0° et celui du sol superficiel dont la température varie au cours de l'année. Dans la région considérée.les variations de la tempé¬ rature du sol doivent être très amorties, en été,par l'abondante couverture végétale,et,en hiver,par l'épaisse couche de neige. Cependant le réchauffement estival est sans doute suffisant pour le développement des germes mésophiles qui demeurent vivants mais inactifs pendant les mois défavorables. Le limon de la grotte de Lapphullet pourrait alors représenter une transition entre les deux biotopes précédents. La température demeure toujours basse mais la proximité de la surface permet d'expliquer la présence de germes mésophiles qui sont apportés de l'extérieur par l'eau ou les courants d'air et dont la croissance est faible ou nulle 2 2°. Néan¬ moins ce limon contient également une proportion importante de germes psychrophiles (au sens large) dont le développe¬ ment est rapide 2 2° et même quelques formes plus strictement psychrophiles. Cette interprétation demeure valable pour le limon sableux de la neigêre de Platé dont la topographie est éminemment favorable 3 la pénétration des eaux superficielles: aux bactéries psychrophiles se mêlent des bactéries mésophiles. Des numérations échelonnées dans le temps soulignent également ces différences. Dans les limons préservés des pollu¬ tions extérieures (grottes de Larshullet,grotte des Corneilles),les bactéries,étant parfaitement adaptées à la tempé¬ rature basse du milieu, se développent immédiatement et assez rapidement, 2 2° et 2 20°. Si l'on prolonge l'incubation, le nombre des colonies n'augmente pas. Les colonies obtenues 2 2° représentent les germes actifs dans le milieu natu¬ rel au moment du prélèvement. Dans le cas du limon de Platé,au contraire,si l'on prolonge l'incubation 2 20° ou 2 2° pendant une ou deux semaines,il apparaît de nouvelles colonies, il pourrait s'agir alors de germes exogènes présents dans le limon 2 l'état inactif.n'étant pas spécialement adaptés 2 la température ou au substrat de la grotte. L'analyse des quatre échantillons récoltés dans la grotte glacée de Scari^oara a fourni des résultats assez curieux (tabl.1 et fig.2). Même dans l'échantillon le plus froid ( I V ) qui est relativement plus riche en psychrophi 1 e s,le nom¬ bre des colonies est beaucoup plus élevé 2 20°. Dans l'échantillon II,on obtient 2 20° trente fois plus de colonies qu'3 28° et quarante 2 cent fois plus qu'2 2°. Les colonies développées 2 20° ne représentent pas, comme on l'estime généralement, la somme des germes mésophiles et psychrophiles. Il semble bien que l'on rencontre ici une nouvelle caté¬ gorie de germes que l'on peut qualifier de sténothermes . Ce ne sont pas des mésophiles puisqu'ils ne se développent pas 2 28°. Ils ne correspondent pas non plus aux psychrophiles tels qu'ils ont été définis par STOKES (1963), c ar ils ne se multiplient pas 2 0°. Lors de la numération,certains types de colonies n'étaient effectivement visibles que sur les boî¬ tes incubées 2 20°. L'étude du comportement de nombreuses souches isolées des quatre échantillons a permis de vérifier qu'un assez grand nombre ne se développait ni 2 2° ni 2 28°. On peut alors se demander quelle est l'origine de ces bactéries strictement adaptées 3 une température plus élevée que celles qui régnait dans la grotte au moment du prélèvement ( 0°8 2 3°7 ). Il est possible qu'elles proviennent d'un milieu 2 température

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B 23/ 5 stable mais plus chaud que la grotte. De nouvelles analyses microbiologiques accompagnées d’une étude des facteurs climatiques et hydrologiques permettraient d*éclaircir ce problème écologique. Les influcences extérieures se traduisent également dans la composition morphologique des micropeuplements. Les sols superfi¬ ciels renferment généralement une tris grande variété de formes bactériennes. Le solide Laponie lui-mlme, bien que dépourvu de certaines formes plus méridionales ( B a cillus , etc,.) possède un micropeuplement varié. A l'opposé, le limon de la grotte de Larshullet n 1 héberge qu'un petit nombre d'espece psychrophiles qui sont rares ou absentes dans le sol épigé. Elles appar» tiennent généralement aux genres Flavobacterium , Pseudomonas , A rthrabacter . L 1 a bondance de Flavobacteri u m et Pseudomonas plus strictement psychrophiles ex frequents dans les eaux froides pourrait s'expliquer ici par la communication entre le lac et le cours d'eau souterrain. A la limite, le micropeuplement peut ne comprendre qu'un seul genre: ainsi dans le lômon de la grotte des Corneilles, les 140 souches qui ont été isolées a 2°,20° et 28® appartenaient toutes au même genre Arthrobacter avec des formes psychrophiles dont l'optimum thermique est toujours inférieur 3 20°. Les limons souterrains enrichis par des apports extérieurs ont un peuplement bactérien plus varié (grotte de Lapphulletçneiglrede Platé, grotte de Scarisoara). Aux germes "autochtones" s'ajoutent des formes exogènes qui survivent plus ou moins long¬ temps selon leur longévité et leurs capacités de développement 3 basse température. Conclusion . Les milieux constamment soumis 3 une température voisine de 0°C, tels les linons des grottes froides .contiennent des microor¬ ganismes psychrophiles capables de se multiplier 3 cette température. La sélection d'un petit nombre d'espèces psychrophiles étroitement adaptées 3 la température basse apparaît plus évidente lorsqu® les limons souterrains sont préservés des apports d'origine superficielle, CeMtins limons,au contraire, sans doute périodiquement enrichis par des apports exogènes renferment une microflore mixte et plus yqriSe oâ coexistent les psychrophiles et les mlsophiles. Ces derniers persistent plus ou moins longtemps dans le dépôt, 3 l'état inactif, et constituent probablement les colonies apparues tardivement lors des numérations effectuées 3 2° ou 20°. L'étude des germes psychrophiles presente un grand intérêt non seulement pour les aspects écologiques dont nous venons de par¬ ler, mais aussi pour la Microbiologie fondamentale. En effet, les mécanismes qui permettent la croissance des microgganisues psychrophiles qux basses températures et qui T arrêtent 3 une température relativement peu élevée sont certainement complexes. Différentes hypothèses ont été suggérées, qui suscitent actuellement d'actives recherches sur la physiologie des microorganis¬ mes psychrophiles. 11 n'est pas possible de mentionner ici tous les travaux des écoles américaines (STOKES et coll., H0R1TA et coll.) canadienne (GIBBONS et col!.), anglaise (ROSE et col!.), hollandaise (HARDER et VELDKAMP), dont beaucoup sont cités dans la revue bibliographique de SCHMIDT-LORENZ (1967), L'extrême thermosensibilité de ces organismes pourrait s'expliquer par des modifications dans les syotBèses et activités enzymatiques, des perturbations dans les mécanismes de contrôle du métabolisme, des modifications de la perméabilité cellulaire, etc... Les recherches sur les micropeupleraents des grottes froides rejoignent donc les études consacrées aux microorganismes psychro¬ philes des eaux marines et des sols froids et montrent les étonnantes capacités d'adaptation de la matière vivante qui parvient 3 survivre et proliférer dans les milieux les plus défavorables. REFERENCES CITEES. CORBEL JC 1957 Les karsts du Nord-Ouest de l'Europe et de quelques régions de comparaison. Etude dur le rôle du climat dans l'érosion des calcaires. Thèse, Lyon, Inst.Et.Rhod.Univ.Lyon,Mlm.Doc . , 1 2 , 5 41 p. G0UN0T A,H. 1967 La microflore des limons argileux souterrains : son activité productrice dans la biocoenose cavernicole» Ann e Spé1êol,,22,23-1 4 6 G0UN0T A.M. -1968a G0UN0T A*M. -1968b G0UN0T A,H. -1969 Etude microbiologique des limons de deux grottes arctiques. C.R.Acad.Sci.Paris , D ,264, 1919-1620 Quelques observations sur le micropeuplement des limons des grottes arctiques. C.R, VIII o Congr.Nat . 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The Humidity Responses of Troglobittc Bathysciinae (Coleóptera , Catopidàe) at various Degrees of Specialization B 26/1 ROBERTO ARGANO, MARINA COBOLLT-SBORDONÏ , VALERIO S BORDON I (Instituto di Zoologia, üniversità di Roma / Italia) Humidity is a factor of the greatest importance in cave ecology. Yet, at the present state of our knowledge, there is an almost total lack of experimental data on the reaction of cave-dwellers to this factor. For research of this kind we selected 3 species of Catopidae Coleopters of the sub-family Bathysciinae , closely related phyletically and representing three distinct stages of specialization in cave-dwellers. Two are species of the genus Bathysciola (B. derosasi Jeannel and 8 . sisernica Patrizi and Cerruti) morphologically similar but differently adapted to cave life; the third is the highly-evolved species leptodirus hohenwarti Schaidt. These species also have different degrees of structural complexity of the sense organ situated in the seventh segment of the antenna. The study was carried out by comparing the reactions of the three species to 4 different degrees of humidity, i.e. 20¡£-100¡?; 50?-100^; 90^-100% and b0%-%%, with controls (100^-100^), The experiments were made with alternative chambers, 14 cm in diameter of the type used by Wigglesworth (1941, Parasitology. 33, 67-109) and the percentage activity and reaction intensity (expressed as an excess percentage of individuals in the more humid half) on the basis of 600 position records taken for each experiment. The required degrees of humidity were obtained by using solutions of H 2 SO 4 in predetermined concentrations. In each experiment observations were madeevery minute for a consecutive period of 2 hours. The alternative chambers were kept at a constant tempera¬ ture throughout all the experiments, of 14° for the Bathysciola and 6 ° for the Leptodirus, respectively, in ther¬ mostatic cells in which the insects had been living for at least 6 months. The results obtained can be summarized as follows: 1) All the species studied showed a marked hygropositive reaction attained by klino-kinesis and klino-taxis. 2) Moment by moment there is a continuous and exact inverse reaction between intensity of reaction and percentage activity in the species subjected to the experiments. 3) The intensity of reaction and degree of activity vary according to a given difference of relative humidity, depending on the species and, in a single species, on the sex. 4) In the species studied under this aspect: Bathysciola sisernica and Leptodirus hohenwarti. the demonstrated a greater intensity of reaction and a smaller percentage of activity than the gg. 5) In the two more highly specialized species L. hohenwarti and B. sisernica the intensity of reaction was in pro¬ portion to the difference in relative humidity to which they are subjected and thus to the intensity of the stimulus, and also to the degree of R.H. in the more humid half of the capsule. In B. derosasi the intensity of reaction reaches a high degree, comparable to that of the other two species, only when the stimulus exceeds a threshold value, i.e. when there is a marked difference between the two degrees of humidity. 6 ) The experiment carried out with 90% and 100? as the alternative degrees of humidity was also applied to the highly evolved species Astagobius angustatus Schmidt and effectively demonstrated an exact correspondence between degree of specialization and intensity of reaction in the 4 species. In addition to the Bathysciinae Coleopters, we studied the reaction to humidity of the species of cavedweller Carabddae Trecfnnae, Duval ius dorjai Fairmaire. Simultaneously with the alternative chambers other experiments were carried out with the use of a model of a circular hygrochamber with 90 cm diameter in which a degree of R.H. is obtained that can be controlled in the various sectors, using distilled water and dehydrated salts, (silica gel). The results show a strong hygroposi tive reaction, much greater than in all the species of epigeal Carabidae studied under this aspect (Perttunen, 1952, Ann. Entom. Fenn., 17, 72-84). A difference in the humidity reaction by the two sexes was also observed: here, too, the tfcP show a greater intensity of reaction than the 9®. Research is at present being undertaken on the possibility that certain sense organs of cave-dwelling Coleopters,and the Catopidae Bathysciinae in particular, may have hygroreceptive functions.

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B 27/1 La notion de tro^lobiose chez les Insectes N. LLLLUP ( Bruxelles/Belgique ) La classification tripartite de la faune cavernicole utilisée de nos jours trouve son origine au milieu du 19 ème siè¬ cle, C'est en effet dans le travail de A, Schmidl sur les grottes de la région d'Adelsberg que J.R. Schtner (in A. Schmidl , 1 8 54) propose la subdivision de la faune des grottes en troglobies, troglophiles et "cavernicoles occasionnels" Racovitza (l907) adopte cette classification mais remplace l'appellation " cavernicoles occasionnels '' par celle de trogloxêne. Cette modification mineure fut admise et la formule troglobies troglophiles trogloxênes, définitivement consacrée : c'est elle que nous retrouvons notamment dans " la Faune Cavernicole de la France " (Jeannel 1926). Dans son magistral traité de Biospéologie, le Professeur A. Vandel (1964) retrace l'historique des diverses classifications énoncées pour les cavernicoles et rappelle également que c'est celle de Schiner qui fut définitivement adoptées.L'au teur insiste cependant sur le fait que les termes de troglobies, troglophiles et trogloxênes correspondent â des en sembles hétérogènes, mais qui se révèlent très commodes à l'usage. En outre, dans cette même monographie, l'auteur signale qu'il et nécessaire de préciser cette classification. Il rappelle notamment qu'il faut considérer deux sortes de troglobies, La première comprend les espèces ayant de très proches parents dans le domaine êpigé : bien que prêsen tant certains caractères d'adaptation au milieu souterrain, elles ne font jamais montre d’une évolution régressive très avancée. Selon Vandel , il s'agirait de troglobies récents. La seconde catégories de troglobies est composée de taxons accusant une évolution régressive très avancée et qui n'ont plus de proches parents dans le domaine épigé : ce sont des rélictes qui posent de nombreux problèmes de phylogenèse et de palêogéographie. Quant aux troglophiles, Jeannel (1926) signale que certains d'entre eux sont si bien spécialisés que les espèces qui les composent peut ne plus se retrouver au dehors. Tel est le cas du Diptère Phora aptina Sch, et du Staphylin Atheta subcavicola Ch. Bris . Le grand entomologiste insiste toutefois sur le fait que ces espèces sont inféodées au guano, donc xénophiles et que cette particularité empêche de les considérer comme troglobies. Toujours selon Jeannel, il faut les considérer comme troglophiles étroitement spécialisés, bien que leur cas rende la démarcation entre troglo¬ philes et troglobies difficile à tracer» Ces considérations et ces réserves sur la démarcation entre troglobies et troglophiles ne solutionnent pas le problème. En premier chef, pour ce qui est des Insectes tout au moins, la notion de troglobies, telle qu'elle a été énoncée par Schiner et par Racovitza , n'est valable que pour la région holarctique qui correspond aux contrées dont le climat fut bouleversé par les Glaciations quaternaires. A cette époque,dans l'aire géographique considérée, le climat isothermi que chaud antépléistocène fit place â un climat froid à saison très tranchées. Dès lors le thermomètre descend audessous du degré de congélation de l'eau, obligeant la faune entomologique à s'adapter â une longue diapose. Aussi , seules des lignées encore expansives parviennent-elles à s'adapter tandis que les lignées sénescentes furent en géné¬ ral décimées, quelques-unes d'entre elles trouvant refuge dans les grottes ou dans les régions profondes de la rhizosphère. Il est donc normal que les troglobies de la région holarctique fassent figure de rélictes. Hais les régions intertropicales n'ont été que peu affectées par les Glaciations quaternaires, tout au plus au cours de celles-ci la température moyenne s'y est-elle abaissée de 6°C, le climat restant isothermique et tiède jusqu'S des altitudes pou¬ vant excéder 1.000 mètres. La vieille faune épigée intertropicale n'a donc pas été décimée et ne s'est pas trouvée dans l'obligation de se réfugier dans les grottes : la rareté des troglobies y est donc normale et n'est pas du tout imputable â l'âge récent des cavernes des régions chaudes comme il a été écrit en ce qui concerne la République Démo¬ cratique du Congo. Certains Insectes humicoles tropicaux se sont cependant réfugiés dans les cavernes suite â des as sèchements locaux et parfois temporaires du climat ayant entraîné la disparition de la forêt ombrophile. La survivan¬ ce dans l'humus de nombreuses formes apparentées aux troglobies tropicaux est donc normale. Quant au faible degré d'évolution régressive de certains troglobies considérés comme récents, dans de nombreux cas il découle du fait que les lignées auxquelles ils appartiennent sont réfractaires aux manifestations extérieures de l'é¬ volution régressive. Dans la République Démocratique du Congo, les grottes situées au Sud de Thysville sont peuplées par trois espèces de Coléoptères Psélaphides constituant le genre Speobaxyris Jeannel (1949,1954,1959). Bien que n'of¬ frant que de faibles caractères d'évolution régressive, les composants de ce genre sont tous strictement cavernicoles et se récoltent dans les fentes de retrait de l'argile ou sur les concrétions calcaires mouillées. Or, Speobaxyris appartient â la tribu des Brachyglutini ( R aff ray 1908) de dispersion mondiale, mais dont on ne connaît aucune espèce aveugle. Dans les mêmes grottes vit le Carabique Speokokosia corneti Alluaud (1932); l'espèce est partiellement dépigmentée et offre des yeux régresses, infonctionnel s,subsistant sous forme d'une vésicule hyaline assez importante. Speokokosia ne diffère guère du genre africano-malgache Neocolpodes duquel il ne se distingue que par ses faibles ca ractères d'évolution régressive. Cependant, s'il n'existe aucune espèce anophtalme dans le vaste genre Neocolpodes , de plus, aucune forme privée d'yeux n'est signalée dans l'immense sous-famille des Anchomeninae â laquelle il appart tient et qui est répartie sur tous les continents. Dans une grotte de la région de Thysville, â plus de 900 mètres de l'entrée et dans de minuscules pièces d'eau faiblement alimentées par de l'eau de ruissellement, vit un Dryopide tro globie, Troglelmis leleupi Jeannel (1950), entièrement dépigmentê y compris les yeux qui comptent encore une dizaine d'omatidies. L'espèce, qui se nourrit de guano, est apparentée au genre rêlicte épigé Protelmis Grouv . L'inexistence

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B 27/2 de Dryopides anolphtalmes est notoire. En Afrique du Sud, un PIocamotrechus (Carabidae Trechinae)dêoigmentê, nanti d'yeux réduits mais fonctionnels est confiné dans les parties les plus profondes de deux grottes de la Montagne de la Table, au Cap : PIocamotrechus longulus Jeannel (1964). Aucun PIocamotrechus aveugle n'a été découvert à ce jour et l'unique espèce endogée du genre, P.ovalipennis Jeannel (1964), si elle est également dêpigmentêe, ses yeux ré duits n'en sont pas moins fonctionnels. Les exemples pourraient être multipliés. Les quelques cas mentionnés ci-dessus démontrent qu'il n'est nullement prouvé que ces troglobies qui n'accusent qu'un faible degré d'évolution régressive soient moins anciennement confinés dans les grottes que les troglobies les plus évolués de la région holarctique. Par ailleurs, le statut de troglobies ne peut leur être contesté malgré l'existence, dans le domaine épigé, de formes qui leur sont apparentées. Il existe encore des insectes strictement cavernicoles et qui ne sont nullement affectés par l'évolution régressive . Parmi ceux-ci figurent, en Europe, le Diptère Phora aptina et le Staphylin Atheta subcavicola , mentionnés plus haut . Inféodés au guano de chauves-souris, ils passent tous leurs stades dans les grottes et jamais en dehors de celles-ci. S'ils sont indubitablement xénophiles, il est manifeste qu'ils sont tout autant dépendants des facteurs écologiques propres aux grottes: des chauves-souris se réfugient dans les arbres creux et des greniers dans lesquels s'accumule donc un guano; aucune capture d' A t heta subcavicola ou de Phora aptina ne semble cependant avoir été signalée de tels endroits. Un cas similaire est offert par les deux seuls Anophèles strictement cavernicoles et inféodés aux Chauvessouris connus â ce jour : Anopheles vanhoffi Wanson et Lebied (1 9 45) et A. rodhaini Leleup et Lips (1951) qui sont confinés dans quelques grottes de la République Démocratique du Congo qu'ils ne quittent jamais et dans lesquelles ils passent toute leur vie. Les oeufs sont pondus en surface de petits gours ou flaques d'eau émaillés de déjections de Chauves-souris et c'est de ce guano que les larves tireront leur nourriture; les adultes sont parasites des chiroptères peuplant les cavernes concernées. Aucun adulte ni aucun gîte larvaire de ces deux moustiques n'a été trouvé en dehors des grottes malgré des recherches prolongées. D'autres Insectes nullement régressés n'existent que dans une ou plusieurs grottes. Un staphylin de la faune belge est dans ce cas : Ancyrophorus lucifugus Fagel (1951); il est confiné dans une galerie de la Grotte de Han où il n'est nul¬ lement guanobie. De nombreux cas similaires peuvent être cités des régions tropicales : en République Démocratique du Congo, deux Carabidae Pterostichinae ne subsistent que dans la partie la plus profonde d'une grotte du Bas-Congo, à plus de 900 mètres de l'entrée : Platyxythrius cavicola Straneo (1950,1955) et Caelostomus globulipennis Straneo (1950) tous deux fortement pigmentés et normalement occulés. Toutes les recherches pour retrouver ces espèces en dehors de la grotte sont restées vaines. Si le cas de 1 ' A ncyrophorus lucifugus reste énigmatique en revanche il est à présumer que la relêgation des deux Pte rostichinae dans une grotte découle de la disparition de la forêt ombrophile dans la région impliquée. Du point de vue strictement écologique, il est hors de doute qu'il faille considérer ces trois derniers Insectes comme troglobies et il est tout aussi certain que leur confinement dans les grottes ne date guère. Qu'il s'agisse d'insectes sténotopes , la chose est évidente : humicoles et hygrophiles jusqu'à une époque récente, lors de la disparitionde la forêt ombro phile locale, ces espèces ont pu survivre en pénétrant dans les grottes. Mais â l'époque où elles ont colonisé ces ces dernières, elles ne présentaient aucune trace tangible d'évolution régressive. Aussi peut-on estimer que si ces coléoptères sont acclimatés aux grottes, rien ne permet d'affirmer qu'ils s'y soient adaptés â titre définitif et cet¬ te seule réserve est suffisante pour les inclure parmi les troglophiles; ce statut s'applique aussi aux Insectes ca¬ vernicoles dépendant directement ou indirectement de la présence de chiroptères ( P hora aptina, Atheta subcavicola , Anopheles vanhoffi , A.rodhaini etc.) , ainsi qu'à Ancyrophorus lucifugus de la Grotte de Han , en Belgique. Il y aurait cependant lieu de distinguer deux catégories de troglophiles.La première, la plus nombreuses, comprendrait les cavernicoles vivant et se reproduisant normalement dans les grottes, mais aussi en dehors de celles-ci, dans le domaine épigé : Ils se nommeraient "troglophiles non confinés". La seconde catégorie se composerait des cavernicoles qui, bien que n'offrant aucun caractère important d'évolution régressive, ne se retrouvent plus en dehors des grottes : ils se désigneraient sous l'appellation de " troglophiles confinés" . BIBLIOGRAPHIE ALLUAUD CH. -1932Description d'un Anchoménide cavernicole du Congo. Afra, 4. BASILEWSKY P. et STRANEO S. 1 . 1950Description de Coléoptères Carabidae nouveaux du Congo Belge découverts par M.N. Leleup. Rev.Zool.Bot.Afr. XLIII, 1-2. FAGEL G. -1951Contribution à l'étude des Staphylinidae. V.-Sur quelques Ancyrophorus européens. Bull. Inst.R.Sc.nat.Belg., XXVII, 22. JEANNEL R. -1926La Faune cavernicole de la France. Paul Lechevalier, Paris.

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B 26/ 1 Neue Ergebnisse zur Lampenflora Deutschlands KLAUS DOBAT (Institut für Biologie der Uni¬ versität Tübingen / Bundesrepublik Deutschland) Suwary New results concerning the "Laapenflora" in Geraany. 1. By Installing electric flluaination in nuaerous show-caves a special fora of caveflora could develop the "Laapenflora". This ter« includes the whole range of autotrophic plants, which are growing in the zone of artificial sources of light in natural and artificial caves. 2. There is no significant dependency between the date of installation and the nuaber of species of the "Laipenflora*, but there is one between the annual length of illunination and the nunber of species and individuals. In four show-caves of the Swabian Alb the proportion of the length of illunination (in hours) to the nunber of the species of the "Lanpenf l o ra" is as follows: Bärenhöhle: 2374:77; Nebelhöhle: 1711:38; Laichinger Tiefenhöhle: 688:31; Gussnannshöhle: 105:2. 3. Until now in the Gernan "Lanpenf lora* 159 Taxa have been identified. The occurrence of certain species or at least genera in the whole area is remarkable. Part of these species or genera also can be found in the "Lanpenflora" of other European and non-European caves. 4. As to the plant-growth in the zone of artificial sources of light, there are generally certain regularities, which enable us to state particular zones (see Fig. 2): a. "Letalzone" (Lethal zone): In imnediatè proxinity of the sources of light: without vegetation or with withered plants. Electric bulbs with e more Intensive radiation of heat cause a more distinct "Letalzone" than illuainating tubes. The "Letalzone" is followed by the b. "Hoosgürtel* (Moss belt), which can be divided into tiro single zones: 1. "Allgemeine Nooszone" (Common moss zone): Consisting oü different akrokarp and pleurokarp mosses; 2. "Fissidens-Zone" (Fissidens zone): Consisting of thespecies Fissidens taxifolius and F. bryoides, which both require little light and which separate the "Moosgürtel" from the c. "Algenzone* (Alga zone): Host distant from the sources of light and consisting of Cyanophyta and Chlorophyta. 5. Two pecularities of the "Lanpenflora" the "Häufchenassoziation*and the "Phytogene Excentriques* are shortly described. 6. The mosses and ferns of the "Lampenflora" are representatives of extreme cave forms. Concerning the anatomical characteristics, the plants of the cave entrances take a middle position between the "normal* shape of the plants growing on the surface of the earth and those of the "Lampenflora*. 7. On the one hand a certain restriction of the "Lampenflora" is to be suggested, on the other hand it is pro¬ posed to create "reservations" for the "Lampenflora* in each show-cave, because it offers important hints to speleobotanic research and because it increasingly arouses the interest of the visitors. Schauhöhleneingänge erscheinen in der Regel ausgesprochen lebensfeindlich. Die natürliche Vegetation ist durch künstliche Weganlagen und den Besucherstrom stark reduziert und meist nur in Kleinformen (Algen, Moose, u„a.)vertreten. Durch den Einbau einer Tür wird ferner eine scharfe Grenze zur Aussenqegetation errichtet, die die ökologischen Verhältnisse im Eingangsbereich einschneidend verändert (z.B. Fehlen einer Pflanzenzonierung, keine bzw. eingeschränkte Auswirkung der Klimaelemente; vgl. 4:439 ff.). Dieser Mangel wird jedoch durch die Aisbildung einer Sonderform der Höhlenvegetation der "Lampenflora* aufgewogen. Nach der Definition (vgl. 2:7) umschliesst dieser Begriff die Gesamtheit der autotrophen Pflanzen, die sich in Nature und Kunsthöhlen Im Bereich künstlicher Lichtquellen entwickelt.

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B 28/ 2 Name Charlottennöhle Nebel¬ höhle Gußmanns¬ höhle Wimsener Höhle Barer Vord. Teil %  Karls¬ höhle höhle Hint. Teil Laichinger Tiefen höhle Schertelshöhle Sontheimer Höhle Guten berger Höhle Hohler Fels bei Schelklingen Kolbinger höhle Elektrisch beleuchtet seit 1893 1922 1922 1927 1934 1950 1937 1953 1957 V.1967 VI. 1 9 67 Temp. Grad C — um 9,2 um 9.5 7,58,4 8,910,0 ' 9,0-9,8 um 8,4 um 9,0 um 8,0 i ! ? relat. Luft¬ feuchte um 95 um 98 um 90 9598 96 98 um 98 — um 95 um 95 i j Bacteriophyta i &f o i 1 &f 0 0 0 0 0 Cyanophyta 3 13 0 10 10 3 1 1 ó 0 ! ° Chrysophyta 1 2 i 1 6 2 1 0 1 0 o 1 i Chloro¬ phyta 6 3 1 2 12 9 1 0 1 0 ! 0 Lichen es 0 o 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Bryophyta (Hepaticae) u 0 0 0 2 0 0 0 0 O O Bryophyta (Musci) 29 18 0 8 39 14 10 0 0 0 0 PteridophytaFi l i c es 3 2 0 3 4 2 0 0 0 0 0 Phanerogamenkeimlinoe 1 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 Ge^tarten« 38 2 25 77 31 — %  1— % %  7 0 0 Stunden MOOSGÖRTEL FissidensAllgemeine Fissidenszone Mooszone zone B. LEUCHTSTOFFRÖHRE Abb. 2 Schematische Darstellung der Vegetationszonen im Bereich der Lampenflora Abb. 1 Durchschnittliche Beleuchtungsdauer folgender Schauhöhlen: Bärenhöhle (Mittel der Werte von 1961 1967); Nebelhöhle (Mittel der Werte von 1960 1967); • Laichinger Tiefenhöhle (Mittel der Werte von 1962 1967) und %  Gußmannshöhle (Mittel der Werte von 1962 1966). Ablesungszeitraum 2 Monate.

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DOBAT, K.: Lampenflora Deutschlands (Stand: Juli 1969) Systematisches Verzeichnis der bisher in den Schauhijhlen Deutschlands festgestellten Arten. A Schleswig-Holstein (l Segeberger Höhle) B * Bez.Magdeburg (l Hermann shöhle, 2 Schauhöhlen bei Rübeland) C Nordrhein-Westfalen (1 Aggertal höhle, 2 » Attahö'hle, 3 4 Bilsteinhöhle bei Warstein, 5 Dechenhöhle, 6 » Kluterthöhle, 7 . Reckenhöhle, 8 Wiehler Tropfsteinhöhle) D Baden-Württemberg (l Bärenhöhle, 2 Charlottenhöhle, 3 4 » Gut en berger Höhle, 5 Erdmannshöhle Hasel, 6 m I. B A C T E R i 0 P H Y T A Pelogloea chlorina II. C Y A N 0 P H Y T A Aphanocapsa fuscol u tea A. muscicola Aphanothece castagnei Aph. naegelii Aph. saxícola Aph. s. var. violácea Chlorogloea microcystoides Chroococcus sinutus Chr. Fremyella teñera Gloeocapsa alpina Gl. bi form is fo. dermochroa Gl. biformis fo. punctata Gl . conglomerata Hydrococcus caesatianus Lyngbya mucicola L. rivulariarum L. r. fo. tenuis Nostoc punctiforme Oscillatoria anguina 0. neglecta Phoraidi um foveol a rum Ph. molle Ph. tenue Ph. valderiae Plectonema gracillimum K nost ocorum Schizothrix cal ci col £ Sch. regel i a na Scytonema julianum Symploca muscorum III. C H R Y S 0 P H Y T A Achnanthes cf. minutissima Diploneis elliptica Melosira roeseana lavicula contenta J aichüi2er 2i^62höhle i 7 6 7 T Nebel höhle. 8 Schertel s höhle, 9 K %  I X -IX' X v x 10 X Sont h eimer Höhle. 10 Wimsener Höhle) Z — Bal ver Höhle, Guí3aann s höhle. N. cryptocephala var. veneta minima var. atomoides N. pseudobacillum Nitzschia palea var. perminutula Pinnularia cf. borealis P. viridis var. sudetica IV. C H L 0 R 0 P H Y T A Cf. Chlorella faginea Chl. miniata Chi. m. fo. chlorophyll acea Chl. vulgaris Coccomyxa dispar Dactylothece macrococca Gloeocystis rupestris Gl. vesiculosa Hormidium flaccidum Mesotaenium sp. Cf. Wougeotia sp. P1 euro coccus naegelii PI. vulgaris Scot i el la nivalis Scotiella sp. Stichococcus bacillaris St. minor St. mirabilis Trentepohlia aurea V. L I C H E N E S Lepraria crassissima VI. B R Y 0 P H Y T A a. HERAT I CAE Calypoqeia mülleriana Lophocolea bidentata Marchantía polymorpha Pellia fabbroniana P. neesiana b. MUSCI D X 2 3 4 5 6 7 ~.X X 10 bd 28 / 3

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28 / 4 A B 1 T 1 1 2 1 2 3 A 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Adiblystegiel la jungermannioides X X' — X — — — X — — — A. subtil is o Amblystegium jurat zk an um X X X — X — — Am. j. fo. tenue X X X x Am. serpens * X X X X X — Am. s. fo. subtile — X X X — — — Am. s. fo. tenue X X Am vari um X X X X X — — — Amblystegium sp. Anisothecium varium — X — Anomodon longifolius var. pumila X X — X Aulacomniura androgynum X X — Barbu la unguiculada X X Brachythecium glareosum X — — X — — X — — Br. laetum — — — X Br. rivulare -• X Br. rutabulum X X X X X Br. velutinum X — — X — X X X — x X X — — X X X — Br. cf. velutinum — X — — Bi-achythecium sp. X X X — Bryum bimum X — B. capillare X X X X ß. c. fo. lindaui X B. pal lens — — — — — X — — — — — Bryum sp. — — X X X X Camptothecium lutescens X — C. sericeum — — — — X — Campylium chrysophyllum X X X C. protensum ' X — X X C. sommerfeltii — — X X X * — — — Geratodon purpureus — X — — — Cirriphyllum vaucheri X — Cratoneurum commutatum — — — X — Cr. filicinum — — — X X — Cr. f. var. trichodes — — — — — Ctenidium molluscum — — X — Dichodontium pellucidum X X X — Didymodon rigidulus X D. r. ssp. glaucus — X — X — X Encalypta streptocarpa — X Erythrophyllum recurvirostrum X X X X X Eucladium verticil latum X X X X — >< Eurhynchium schleichen' X E. swart z ii X X X X X, X Fissidens bryoides — jx — X X — X X — — — X — X F. cri s tatus ——,— j 1 X F. c. var. mucronatus X — r -r 1 1 A B T! D 1 1 2 1 2| 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 JL 7 sIg 10 F. pusillus ssp. minutulus X -I F. taxifolius X — X X — X — iFunaria hygrometrica X X — X — -4 X Gymnostomum aeruginosum X — — X — — — — — Hypnum cupressiforme -1 Isopterygium elegans — i — Leptobryum piriforme X — Mniobryum albicans X X Mnium cuspidatum X — — Mn. marginatum X Mn. punctatum X X X X H Mn. stellare — — — JL — — X -j — Neckera compl a nata — — — — — — X — — — — Phascum cuspi d atum — — — X Plaqîothecium silvaticum — — X — — u-Z Platyhypnidium ri pari oi des X X Rhynchostegiella pallidirostra — — — X — — — — Rh. tenella — — X — X Rh. t. fo. cavemarum — — X uLi Rhynchostegium murale X X X X X X X X — £ X X — Schistidium apocarpum X Schîstostega osmundacea Z 1 _ — Seligeria doniana — X — S. pusilla — — X X X Syntrichia subulada — — X _ — — — Taxiphyllum depressum X X X X — X — X — T. d. fo. tenellum X X — — — Tetraphis pel lucida X 1 Thamnium alopecurum — — — X — — X — thuidium delicatulum X — — Th. tamariscinum ~ — — X -j Tordella tortuosa — X X ~ x x — .Tortula muralis — X X X Weisia viridula X — — VII. P T E R 1 0 0 P H V T A EILIGES Asplénium ruta-muraria X X A. scolopendrium fo. cavernarum — — — — X — — iA. trichomanes X X X X X ¡X X Asplénium sp. X j — Athyrium filix-femina Z — jCf. Athyrium filix-femina X %  — — i — Tystopteris fragil is X — X X IX X X Cf. Cystopteris fragil is Oryopteris filix-mas *i Polystichum lonchitis

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B 28/ 5 Ole Laapenflora wird von den verschiedenen epigSischen Kllaafaktoren wie Temperatur, Luftfeuchtigkeit, u.a. und deren Schwankungen nur unwesentlich beeinflusst. In erster Linie bringt die vom Besucherstrom und damit auch von der Tagesund Jahreszeit abhängige elektrische Beleuchtung einen gewissen Rhythmus in die Gleichförmigkeit nahezu konstanter Lebensbedingungen (vgl. 5:30; £:22). Jedoch darf auch die Bedeutung jahres¬ periodisch oder episodisch wechselnder Sickerwasserströme sowie der mehrfache Übergang von statischer zu dynamischer Bewetterung während der Hauptbesuchszeiten in Schauhöhlen mit mehreren Tagöffnungen nicht unter¬ schätzt werden: Versuche beweisen, dass durch die zahlreichen Spalten, die von der Erdoberfläche zu den Höhlenräuuen fahren, mit dem Sickerwasser, durch Luftströmungen oder durch Tiere (auch durch den Menschen) ein dauernder Eintransport von Algen, Sporen und vegetativen Vermehrungsorganen erfolgen kann (vgl. 2:8 ff). In unbeleuchteten Höhlen oder Höhlenteilen sind diese Vegetationskeime früher oder später dem Untergang geweiht; erst durch die Einführung einer elektrischen Beleuchtung, die eine kontinuierliche und ortsgebundene Lichtgebung sicherstellt, ist ihre Entwicklung und damit der Übergang in einen aktiven Zustand möglich. Auf längere Sicht erscheint der Einführungszeitpunkt einer elektrischen Beleuchtung für die Entwicklung einer Laapenflora von untergeordneter Bedeutung. Oie in der folgenden Tabelle (Tab. 1) zusammengestellten Untersuchungsergebnisse in verschiedenen Schauhöhlen der Schwäbischen Alb lassen nur insofern eine gewisse Abhängigkeit zwischen Einführungszeltpunkt und Artenreichtum erkennen, als die seit 1957 und später beleuchteten Schauhöhlen 1a Vergleich zu den früher illuminierten nur eine sehr geringe oder keine Vegetation aufweisen. Tabelle 1 : Zahl ansässiger Vergleich der bisher in der Laapenflora der Schwäbischen Alb beobachteten Pflanzen alt dem Einführungszeitpunkt der elektrischen Beleuchtung (Artenzahlen nach dea Stand vom 15. Juli 1969; Signatur: * Pflanzengruppe festgestellt, jedoch nicht näher untersucht). Vgl. Seite 28/2. Der Einführungszeitpunkt einer Beleuchtung ist folglich als Kriterium fpr den Pflanzenreichtua einer Schauhöhle bzw. als Grundlage für Vegetationsvergleiche nur bedingt brauchbar. Erfolgversprechender ist eine Untersuchung des Einflusses der jährlichen Beleuchtungsdauer auf die Lampenflora. Leider eignen sich für die hierzu erforderlichen Ermittlungen nur wenige Schauhöhlen, da bei den meisten der Stromverbrauch nicht oder nur ungenau registriert wird. Jedoch ermöglichen im Bereich der Schwäbischen Alb die Angaben des KilowattStunden-Verbrauches auf den Stroarechnungen der Energie-Versorgung-Schwaben A.G. bzw. der Neckarwerke für die Bärenhöhle, Nebelhöhle, Laichinger Tiefenhöhle und Gussmannshöhle eine genaue Vorstellung der durchschnittlichen Beleuchtungsdauer (nach Ablesung des jeweiligen Kilowatt-Verbrauchs pro Stunde Brenndauer vgl. Abb. 1). Oer Zeichnung ist neben der übereinstimmenden und nur bei der Gussmannshöhle stark abweichenden zeitlichen Verteilung der Maxima und Minima als wichtigster Punkt die sehr unterschiedliche Beleuchtungsdauer der einzelnen Höhlen zu entnehmen. Vergleicht man die durchschnittliche Stunden-Jahresbrenndauer dieser Höhlen alt der Artenzahl ihrer Laapen¬ flora, so ergibt sich folgende Abhängigkeitsbeziehung: Bärenhöhle : 2374:77 Nebelhöhle : 1711 : 3 8 Laichinger Tiefenhöhle : 688:31 Gussmannshöhle : 105:2 Selbst wenn die Bärenhöhle als Beleuchtungs-Sonderfall sie 1s*t als einzige der Höhlen mit Leuchtstoffröhren ausgestattet (vgl. ¿:128 ff.; 5:29 ff.) nur mit Vorsicht den übrigen Höhlen vergleichbar ist, scheint doch eine recht eindeutige Relation gegeben, die sich bei entsprechenden Untersuchungen in anderen Schauhöhlen, besonders auch im Hinblick auf den jeweiligen Individuenreichtua, sicher bestätigen wird. über die bisher ln der Laapenflora Deutschlands von verschiedenen Autoren festgestellten 159 Taxa orientiert das "Systematische Verzeichnis" 8 28/3-4. Bemerkenswert ist das ln vielen Fällen im ganzen Gebiet zu beobach¬ tende Auftreten gleicher Arten oder zumindest gleicher Gattungen, eine Tatsache, die auch durch Gegenüberstellungen mit der Lampenflora anderer europäischer und aussereuropäischer Höhlen bestätigt wird (vgl. 1; DOBAl, in Vorberei¬ tung). Die von KOPPE (7:15) hervorgehobene Zufälligkeit der Zusammensetzung der Lampenflora dürfte also nur in kleineren Dimensionen zutreffen, da die Pflanzenwelt jeder einzelnen Lichtquelle ohne Zweifel in dl vi dáel le Züge trägt: Sie ist neben der Beleuchtungsdauer sowie den lokalen kleinräualichen Feuchtigkeits-, Temperaturund Substratverhältnissen abhängig davon, welche Algen und Sporen in den Lichtbereich gelangen oder gelangten. In der Gesamtheit ergeben sich jedoch interessante Gemeinsamkeiten, nicht nur hinsichtlich der angedeuteten geo¬ graphischen Fakten, sondern auch im Hinblick auf die Zonierung im Lichtquellenbereich: Während die Algen den grössten "Aktionsradius* besitzen, wobei sich nach den bisherigen Beobachtungen die Cyanophyceen (z.B. Oscillatoria, Gloeocapsa) nur etwa 2 3 m von den Beleuchtungskörpern entfernen, die

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B 28/ 6 Chlorophyceen Indessen noch In bedeutend grösseren Abständen (also bei geringeren Lichtstärken) Hassenpopula¬ tionen entwickeln können, sind die übrigen grünen Pflanzen auf die nähere Lichtquellenuagebung beschränkt. Denn alt zunehmender Lichtstärke geht die , Algenzone 1 1 allmählich in einen ^ H oosgürtel 1 1 über (vgl. Abb.2). Er setzt sich vielfach aus einer lichtquellennahen " Allgemeinen Mooszone 11 zusammen, die aus zahlreichen, teils in Mischrasen, teils in Reinrasen durcheinanderwachsenden Arten besteht; er wird nach aussen hin deutlich durch eine " Fissidens-Zone 11 abgegrenzt, die von Fissidens taxifolius oder F. bryoides gebildet wird. Beide Arten finden, wie aus Lichtmessungen hervorgeht, noch bei geringeren Lichtgenusswerten als die Hehrzahl der übrigen Moose der Laspenflora ein Auskommen und werden in Lichtquellennähe offenbar von den anderen Arten verdrängt. Die beschriebene Zonierung tritt gleichartig bei Glühlampen und Leuchtstoffröhren auf, wobei sich bei letzteren eine Verschiebung bzw. Ausweitung der einzelnen Zonen nach aussen hin ergibt. Ferner kann in unmittel¬ barer Nähe der Lichtquellen eine besondere " L etal z one " unterschieden werden, die in der Regel entweder vegeta¬ tionsfrei 1st oder von abgestorbenen Moospflänzchen bedeckt wird (vgl. Abb. 2). Sie ist bei Glühbirnen mit einer stärkeren Wäroeemission weit ausgeprägter als bei Leuchtstoffrlhren und offenbar in Abhängigkeit von der Brenndauer gewissen Radial Schwankungen unterworfen. Genauere Untersuchungen hierüber sind begonnen. Zwei Besonderheiten der Lampenflora, die die Algenund Moosvegetation betreffen, seien kurz angeführt: 1. Dia "Häufchenassoziation ": Im allgemeinen bedecken Cyanophyceen und Chlorophyceen in flachen Lagern das Gestein, nur selten und an stark berieselten Wandpartien kommt es zur Ausbildung mehrerer Millimeter dicker Algenschichten (so z.B. bei Gloeocystis rupestris in der Bärenhöhle). Diese können von vorspringenden Sinterleisten, an denen das Sickerwasser abfliesst, tropfenja sogar fadenartig herabhängen. An senkrechten, relativ feuchten Felswänden der Bärenhöhle und der Charlottenhöhle trifft man auf eine sähr eigenartige Lagerfora, die sogenannte "Häufchenassozlation" (vgl. 2:46, 135/136 ; 4:447; 5:31): In der Nähe einzelner Lichtquellen sitzen schwarzbis hellgrün® Häufchen fester gallertiger Konsistenz von etwa 4 9 mm Durchmesser und 3 7 mm Höhe. Sie sind deutlich begrenzt, meist einzeln stehend, können sich jedoch auch zusammenschl l e ssen. Wie eine genauere Untersuchung ergab, setzen sie sich folgenderraassen zusammen: Bärenhöhle Charlottenhöhle Hauptkomponente Aphanocapsa fusco-lutea Chlorogloea microcystoides Gloeocapsa alpina Chroococcus varius Dazwischen in Stichococcus minor Stichococcus minor Nestern eingelagert Chlorella vulgaris Chlorella vulgaris Chlorella miniata (Pelogloea chlorina) Algenassoziationen dieser Art wurden in den Höhleneingängen nie beobachtet und können sicher nur bei gleichaässig hoher Luftund Bergfeuchte der Schauhöhlen entstehen. 2. Die Bildung"Phytogener Excentriques" : In der Nebelhöhle leiten Moosbüschel von Eucladium verticil latum, die an stark feuchten Wandstellen in Lichtquellenbereich an der Höhlendecke sitzen, kalkhaltiges Sickerwasser ab, das an ihrer Unterseite entlangrinnt und in der Spitzenregion abtropft (vgl. 2:89/90; 6:27/28). Dabei kommt es zu einer Kalkabschei d ung an den Blättern und Stengeln, die durch ihr Gewicht die genau zum Licht hin wachsenden Eucladium-Pflänzchen nach unten zieht. Zu starke Inkrustierung führt schliesslich zu einem Absterben der Pflanzen und zu ihrer völligen Versinterung, so dass sich als Endstadium ein schräg sitzender Deckenzapfen ergibt. In entsprechender Weise wie im Höhleneingangsbereich finden sich in der Lampenflora bei Moosen und Farnen euphotometrlsche Orientierung bzw. " B reitseitenstellung " (vgl. u.a. 4:450; £:26), stationäre Jugendformen sowie verminderte Fertilität , die teilweise durch die gesteigerte Produktion vegetativer Vermehrungsorgane ausgeglichen wird (regelmässige Ausbildung von Sporenkapseln wurde nur bei den Gattungen Seligeria, Fissidens, Fuñarla, Campylium, Brpchythecium, Cratoneurum und Rhynchostegiel l a beobachtet). Die aussergewöhnlichen Lebensbedingungen dieses Biotops sind natürlich auch nicht ohne Einfluss auf den ana¬ tomischen Bau der Pflanzen (vgl. dazu 2:92 ff.; 4:448 ff.; 5:32 ff.; 6:26 ff.). Hier sei nur darauf hinge¬ wiesen, dass die Formen der Lampenflora ein Extrem zu gleichartigen Oberflächenformen darstellen, wobei die Wuchsformen des "Höhleneingangs" in den anatomischen Merkmalen (z.B. Mesophyllausbildung, Zellengrösse, Spaltöffnungs¬ zahl) eine Mittelposition einnehmen.

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ß 26/ 7 Ohne Zweifel wird durch die zun Teil üppige Entwicklung der Lampenf l o ra in manchen Schauhöhlen der Eindruck ihrer ursprünglichen Unberührtheit gestört. Diese Tatsache darf jedoch nicht zu einer gedankenlosen Ausrottung der Vegetation führen, die der speiäobotanisehen Forschung wichtige Anregungen und Hinweise gibt und in zuneh¬ mendem Masse auch das Interesse der Besucher gewinnt. Während daher an geeigneten Stellen in jeder Schauhöhle bewusst *Zufluchtsstltten 11 für diesen pflanzlichen Lebensraum geschaffen bzw. aufrechterhalten werden sollten, kann in anderen Höhlenpartien eine Eindämmung der Vegetation folgendermassen versucht werden: 1. Einschränkung der Beleuchtungsdauer: a. Lichtquellen nicht ganztägig brennen lassen, sondern nach den einzelnen Führungen abstellen. Oder: b. Unterteilung der Höhle in einzelne Streckenabschnitte, deren Beleuchtung jeweils nach Passieren der Besucher abgeschaltet wird. 2. Installierung und Abschirmung der Lichtquellen derart, dass nach Möglichkeit keine nahegelegenen Lehmoder Gesteinsflächen bestrahlt werden, der Lichtkegel also z.B. vorwiegend auf eine mehrere Meter entfernte Wand¬ partie fällt. 3. Verwendung von Lichtquellen, deren Strahlung von den Pigmentsystemen der Pflanzen nur unvollkommen ausgenützt werden kann, also vorzugsweise in für die Vegetation möglichst unwirksamen Spektral bereichen liegt (Versuche sind ln Vorbereitung). 4. Regelmässige Bestrahlung der gefährdeten Wandpartien zur besuchsfreien Zeit mit ultraviolettem Licht, dessen kurzwellige Strahlung zwischen 230 nm und 310 nm eine stark schädigende Wirkung auf lebende Zellen besitzt, so dass neu in den Lichtquellenbereich gelangende Algen und Sporen laufend abgetötet werden (Versuche sind in Vorbereitung). Von einer Bekämpfung mit chemischen Mitteln 1st abzuraten: Abgestorbene Pflanzen bleiben zurück und der dauernde Nachtransport von Vegetationskeiraen lässt innerhalb kurzer Zeit eine neue Lampenflora entstehen. Schrifttum : 1. BERNASCONI, R. 2. DOBAT, K. 3. » » 4 . " » 5 . " " 6 . » " 7. KOPPE, F. 8. KREH, W. Die Laopen-Moosflora der Beatushöhle und deren Vergleich mit anderen europäischen Höhlen. Int. Journ. Speleology 2(4): 377-388, Lehre 1966. Die Kryptogaraenvegetation der Höhlen und Halbhöhlen im Bereich der Schwäbischen Alb. Abh. Karstund Höhlenkde., Reihe E, Heft 3:1-153, München 1966. Die Pflanzenund Tierwelt der Charlottenhöhle. Abh. Karstund Höhlenkde., Reihe A, Heft 3:37-50, München 1968Ein biologischer Lehrgang durch die Schauhöhlen der Schwäbischen Alb. Die Schulwarte 22(6):439-456, Stuttgart 1969. Die Lampenflora der Bärenhöhle. In: Die Bärenhöhle bei Erpfingen. Hrsg, von G. WAGNER. S. 29-35, Erpfingen 1969. Die Pflanzenwelt der Nebelhöhle. Abh. Karstund Höhlenkde., Reihe A, Heft 4: 19-32, München 1969. Die Moosvegetation weiterer westfälischer Höhlen. Natur u. Heimat 28(1): 10-16, Münster 1968. Von der Pflanzenwelt der Höhlen der Schwäbischen Alb. Aus der Heimat 59(10): 260-262, Öhringen 1951.

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Untersuchungen zur rezenten Kalktuffbildung im Erms t al B 29/1 WERKER GRÜRINGER, ( P ä d.Hochschule Reutlingen» Bundesrepublik Deutschland ) Als Gegenstück zur Hohlraumbildung in der Schwäbischen Alb infolge von Auflösung des Jurakalkes entsteht in den Tälem Kalktuff. Während durch die Bewirtschaftung heute kein Kalktuffansatz an den Taltuffen der Wiesatz, Echaz, Erms, Lauter u.s.w. mehr statt¬ finden kann, blieben die Hangtuffe relativ ungestört. Sie erschienen daher geeignet für die Klärung der alten wissenschaftlichen Streitfrage, welche Faktoren zur Kalktuffbil d ung im fließenden Wasser führen. Zwei Ansichten standen sich gegenüber. SCHÜRMANN 1918 und EISENSTUCK 1949 auf der einen Seite sahen das Austreiben des Kohlen¬ dioxids durch Erwärmung des Wassers an der Luft und durch Fließen auf gefällsreicher Unterlage als Ursache, Botaniker wie HASAAK 1888 und WALLNER 1934 auf der anderen Seite glaubten bewiesen zu haben, auch im fließenden Wasser bewirke der Kohlendioxidverbrach assimilierender Wasserpflanzen Ausfallung von Calciumcarbonat, in Analogie zur Seekreidebildung in oligotrophen Seen und Tümpeln. Diese zweite Ansicht wird vom'{¡en meisten Biologen geteilt» Bevor über die unter der Anleitung von Professor Mägdefrau vom Botanischen Institut der Universität Tübingen durchgeführten Unter¬ suchungen zur Lösung der Streitfrage berichtet wird, müssen zwei Voraussetzungen erörtert werden, die Chemie der Kalktuffbil d ung und die Kenntnis der vertretenen Pflanzen. An den Hauptstellen der heutigen Kalktuffbildung, auf schwach bis mittelstark geneigten Hangstellen, an denen der Bachlauf durch die eigene Kalktuffablagerung in sehr viele dünnen Riesel-und Sickerfäden aufgelöst ist, gedeiht die aus ganz Nordund Mitteleuropa bekannte Cratoneuron commutatura-Gesel 1 schaff mit zwei Cratoneuron-Arten, Bryum ventricosum und einigen Algen, am häufigsten Plectonema tomasinianum, Phormidium retzi i , Aphanothece-~üñd Chroococcus-Aríeñ. ]m Sprühberiich dieser Kalktuff¬ flächen überwiegt die Gesellschaft von Êucladium verticTTlatum, welche im mediterranen Gebiet oft die Stelle des Cratoneuretum einnimmt. In den Bachbetten finden sich die Wassermoosgesellschaften von Eurhynchium rusciformis, Ufergesellschaften mit Brachythecium rivularis bzw. Seligerî a pusilla und Algenkrusten von Pleurocapsa, Gai gros ira u.a.. Sowohl in den Bachbetten, als auch auf den Rieselstellen entwickeln sich zwei Aufwuchsgesellschaften, im Kaltwasser die Kiesel aigengesell schaft von Di atona hiemale var, mesodon und Meridion circulare, im Sommer die Gesellschaft von Coconeis placentula und Plectonema tomasinianum. Unter den Limnologen sind zwei Irrt Urne r über das Verhalten von Cal ci umhydrogen carbonat teilweise verbreitet: Es wird noch mancherorts freies Kohlendioxid im Wasser mit Natriumcarbonat oder-hydroxid nach AUERBACH u.a. "bestimmt", obwohl alle diese Verfahren inzwischen als nutzlos erwiesen wurden» Zum anderen wird gelegentlich übersehen, daß die Gleichgewichtseinstellung in CO^-Ca -Systemen sehr viel Zeit erfordern kann. In unseren Untersuchungen wurde die Tendenz der Wässer, Calciumcarbonat aufzulösen öder aber abzuscheiden ermittelt durch Berechnung der Gleichgewichtskohlensäure nach AXT 1962 aus K 1 • ’ a HC0 3 unter Berücksichtigung der Temperaturabhängigkeit nach POPP 1942 und Vergleich mit der koaplexometrisch ermittelten Ca -Konzentration. Der erste Ansatz betrifft die Erwärmungstheorie der Kal ktuffbil dung. Vergleiche von Messungen im Sommer und im Winter bei Unter¬ schieden der Lufttemperatur von bis zu 40 C ergaben nicht sigiifikante Streuungen der Cal ci uai on en stärke von bis 4?. Andersartige Angaben früherer Autoren beruhen offenbar auf Temperaturstörungen der damals angewandten Titrationsverfahren. Ein zweiter Ansatz betrifft den CO^-Entzug durch Wasserpflanzen bei der Photosynthese. Er sollte durch fortlaufende Meßreihen bei Tag und Nacht aufgedeckt werden. Auch hier ergaben sich keine signifikanten Schwankungen der Cal ci umcarbon at veri ustkuryjs des Wassers» Die Wassertemperatur veränderte sich dagegen deutlich: die Meßreihe bestätigt damit auch gleichzeitig die im ersten Ansatz gefundene Erkenntnis. Mit einem dritten Ansatz sollte ermittelt werden, ob die Pflanzen überhaupt auf die tatsächlich stattfindende Kalktuffablagerung einwirken können» Zu diesem Zweck wurde die Kalkaggressivität desWassers am Anfang der mehrere hundert Meter langer deltaförmigen mit Cratoneuron commutatum bewachsenen Fläche ermittelt, auf der das Wasser verteilt wird und augenscheinlich den Hauptteil des rezenten Kalktuf?e$ abgibt» Es ergab sich schon am Anfang dieser Strecke ein so deutlicher Kalküberschuß, daß kein wie auch immer gearteter tt^-Entzug der Wasserpflanzen für die Gleichgewichtseinstellung mehr erforderlich ist. Ein vierter Befund eröffnet einen neuen Einblick in die Kalktuffbibdung: Entlang einer genau vermessenen Strecke am Breitenbach wechseln viele Stellen von Kalktuffneuansatz ab mit Abschnitten ohne rezenten Kalktuff. Die Gesamtionenstärke einschließlich der C02-Aktivität im freien Wasser variieren bei der hohen Fließgeschwindigkeit nicht meßbar, auf jeden Fall nicht auf Zentimeter genau wie der Neuansatz von Kalktuff. Die Stellen des Kal kt uff satzes sind identisch mit den Abschnitten höheren Gefälles und mit dem Bewuchs an Algen! Fünfte Untersuchung: Kalkhaltiges Bachwasser wurde Uber Latten mit und ohne Algenbewuchs geleitet» Ergebnis: Signifikante Abnahme der Ca -Konzentration auf der pflanzenbewachsenen Latte.

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B 29/2 Nachdem aus den vorhergehenden fünf Feststellungen der Schluß gezogen werden könnte, die Wasserpflanzen seien ausschließlich für den Niederschlag von Calciumcarbonat verantwortlich, nicht aber für die Bildung von Calciumcarbonat durch Kohlendioxidentzug, wurde eine sechste Untersuchung zur grundsätzlichen Abklärung der Möglichkeit einer biogenen Kalkbildung veranstaltet: In der quellnahen Zone des Baches ist das Wasser dauern kalkaggressiv. In Algenthalli dieses Bereiches konnten jedoch Kalktuffablagerungen gefunden werden, z.B, in Lyngbya y aeruginosa, in Pleurocapsa spec., in Gongrosira spec, u.a., Zusammen fassend kann festgestellt werden, daß die Wasserpflanzen nicht für massenhafte Calciumcarbonatausfällung aus Bachwasser ver¬ antwortlich sind, sondern die Gefall «Verhältnisse im Liegenden, Die Bedeutung der wasserlebenden Kryptogamen für die Entstehung von Kalktuff liegt im Niederschlag und in der Fixierung von bereits ausgefälltem Calciumcarbonat. Niederschlagsmedien sind die von den Membranen der Algen gebildeten Schleime» Dafür sprechen außer dem erwähnten Versuch mit al gen bewachsenen Latten folgende Tatsachen: Die ersten Calcitkristalle an allen Arten von Kalktuffbildungsstätten wurden stets in der Gallerte epiphytischer und bodenbewohnender Algen gefunden. Die Wassermoose üben auf die Kalktuff¬ bildung einen dreifachen Einfluß aus: a) Sie fangen als Reusen herangetriebene Kalzitkristalle auf, b) Sie bieten gallertaus¬ scheidenden Algen Lebensraum, c) Sie gestalten im inkrustierten Zustand das Kleinrelief in für die Kalktuffablagerung förderlicher Weise um. Die frühere Definition (PIA 1934 u.a.) von "kalktuffbi Iden den Pflanzen" kann nicht mehr aufrechterhalten werden in Anbe¬ tracht der Inkrustierung von allen lebenden und toten Gegenständen im Kalktuffbildungsraum. Man kam als Kalktuffpflanzen der Fließgewässer vielmehr solche Kryptogamen bezeichnen, welche die Inkrustierung durch Kalktuff zu überleben vermögen und aus diesem Vermögen einen Vorteil über Konkurrenten erlangen. Meßwerte, weitere Belege und Literatur in W.GRÖN INGER 1965, Rezente Kalktuffbildung im Bereich der Uracher Wasserfälle, Abh» Karst-und Höhlenkunde, E, 2, München. Summary In the valley of the Erms (Suabîan Alb) investigations have been made to determine whether the formation of calcareous tufa in flowing water is caused by cryptogames in the same manner as the formation of "seekreide" (limestone) in oligotrophic lakes, i.e. by the taking of CO^ from the water. Three findings are contradictory to this assumption: (1) Despite the interruption of photosynthesis during the night, no variations of the loss in calcium carbonate of the water have been observed during continous measurements over 26 hours. (2) Already at the beginning of the section of main tufa-deposition with its length of several hundred meters, the water shows a striking shortage in carbon dioxide. (3) On a meticulously measured section of the river there are to be found several well marked successions of deposition of tufa and places without recent fufa, although the activity in CO^ of the floating water does not change. But the possibility of biogene décalcification of water has been shown by the observation of recent tufa in the thalli of microscopic algae growing in carbonated water which neutralises CaCCL. Obviously the role of the algae in the formation of tufa consists in the deposition of floating chrystals of calcium carbonate within the mucus on the membranes of the algae. This is shown by the titration with Titriplex A (MERCK 8419) of waters overrunning strive-boards with and without algae, as well as by microscopic observations in the association of epiphytic cryptogames "Diatometo-Meridionetum" with its two seasonal aspects. Resumé Dans la vallée de l'Erms sur l'Alb Souabe des recherches ont été entreprises pour savoir si la formation du tuf calcaire dans l'eau courante était causée par des cryptogames comme l'est la formation de "Seekreide" (calcaire lacustre) dans les lacs oligotrophs, c.a.d. par l'absorption du DO^ de l'eau. Trois expériences contredisent cette affirmation: (l) Bien que la photosynthèse n'ait pas d'action pendant la nuit il n'a pas été observé des variations de la perte de carbonate de calcium de l'eau pendant des mesures régulières répétées toutes les deux heures pendant 26 heures. (2) Déjà au commencement du véritable dépôt du tuf calcaire, qui a plusieurs centaines de mètres de longeur l'eau avait un déficit de CO^ très important. (3) Sur une grande surface il y a des variations entre les depots de calcaire et sans calcaire, ainsi que l'activité en CO^ de l'eau ne varie pas suivant les endroits. Bienque certaines eaus contiennent tellement de CO^, qu'elles en dissolvent le CaCO^, on trouve dans les thalles des certains Algues du recent tuf calcaire. Le rôle des algues dans la formation de tuf calcaire consiste évidament à faire dépèser des cristeaux flottants de CaCO^ dans la gélatine des membranes des algues. Ceci était démontré par la titration avec Titriplex A (MERCK 8419) des eaux qui avait courues sur des lattes avec algues et sans algues et par des observations microscopies, surtout dans l ' a ssozîatîon cryptogamique du Diatometo-Meridionetum, qui présent deux aspects differents suivant les saisons.

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B 31/ 1 Faune des grottes suisses. FIERRE STRtXAT! et VILLY AELLEN ( G e n è v e / Suisse) Pour le spéléologue qui visite pour la première fois des grottes de la Suisse et qui s'intéresse à leur faune, il nous parait judicieux, â titre d'initiation, de passer en revue ses 4 éléments constitutifs principaux: 1 1 assocation pari étale les troglobies aquatiques les troglobies terrestres les chauve-souris et les guanobîes„ L'association pariétale On désigne sous ce nom l'ensemble des invertébrés que l'on trouve sur les parois des grottes dans une zone généralement proche des entrées. Les cavernes de la Suisse abritent une faune pariétale semblable à celle que l'on observe dans les autres grottes d'Europe centrale et occidentale. Les principaux représentants de cette association sont les suivants: Opilions ( N ef ima auraniîaca); Araignées ( t leta menardi ) ; Coléoptères (Cho.leva) ; Hyménoptères (AmblytelesT TTrichoptlres T stenophyl a x permistus) ; Lépidoptères (Scollopterys libatrix, Triphosa TubitataJ7 ~D i p t êres. Les troglobies aquatiques De récentes recherches ont montré qu'il n'existait que très peu d'invertébrés aquatiques fréquentant exclusivement les grottes. La faune des eaux de nos cavernes n'est pas essentiellement différente de la faune interstitielle, de la faune des sources et de la faune du fond des lacs. De nombreuses espèces sont communes à plusieurs de ces miliauex aquatiques. Les grottes suisses abritent les principaux invertébrés suivants:' TurbeTlaires ( Oendrocoelum infernale , par exemple au Hcill-Loch); .Gastéropodes ( B ythiospeum charpyi et helvética," grottes et sources du Jura, Bythinella Taeheinen, grottes du Tessin; Copêpodes ( E ncyclops grae'teri , par exemple grotte de Métiers» Graeteriella unisetigër , grottes des gorges de TAreuse); Âmphîpodes ( N i p hargus) ; Isopodes ( A sellus cavaticus, par exemple gouffre du Chevrier Holl-Loch). Le ver Polychète Iroglocheatus beranecki et le crustacé Syncaride BathyneTla cHappuisi ont comme localité typique la grotte du Ver, dans les gorges de TAreuse, mais ils n'y ont pas été retrouvés depuis longtemps; ce ne sont pas des troglobies vrais, mais des représentants de la faune de la nappe phréatique. Il en est de mme de l'Acarien Halacaride Soldanellonyx chappuisi découvert pour la prmière fois dans la grotte du Chemin de Fer (gorges de TAreuse J. Les grandes glaciations n'ont guère eu d 1 i n fleunce sur le peuplement des grottes suisses en ce qui concerne les formes aquatiques. (Test ainsi que le genre Niphargus existe actuellement dans des zones qui ont été soumises aux glad a tons. Le repeuplement post-glaciaire a pu se faire à partir d'individus ayant survécu dans les massifs de refuge» Les troglobies terrestres Les troglobies terrestres ont une répartition plus limitée que les représentants de l'association pariétale et les troglobies aquatiques. Il est donc nécessaire de diviser la Suisse en plusieurs provinces biospêologîques: Jura, Plateau» Alpes et Tessin. Jara Le Jura constitue la région la plus riche en troglobies terrestres. Une grande partie de cette chaîne a lté épargnée par les grands glaciers et une faune troglobie ancienne a pu y subsis¬ ter. Les formes les plus caractéristiques et les plus intéressantes sont les suivantes: Pseudoscorpions: P-seudoblothrus strinatii (4 grottes du Jura neuchâtelois et bernois). Diploures: Pseudosonella vandeli » nombreuses espèces d'Snychïurus. Coléoptères: Trichaphaenops soll w d i et jurassTcus (Bgrottes du jura Vaudois» neuchâtelois et bernois), RoyereTlavi 11 ar di (dansplüs de 20 grottes jurassiennes). Plateau Le Plateau est caractérisé par T absence d'une faune cavernicole ancienne. Alpes Les rares troglobies des grottes des Alpes se rencontrent presque uniquement parmi les Col1 emboles (Pseudosinella et Onychiurus). Cependant» un intéressant Pseudoscorpion» Pseudoblothrus

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B 31/ 2 thiébaudi , peut être considéré comme un trog] o bie ancian (Neuenburgerh'dhle, lucerne, et gouffre du chevrier, Vaud). Tessin La partie méridionale du canton du Tessin possède une intéressante faune troglobie. Les éléments les plus typiques en sont les suivants: Isopodes: Androniscus subterráneos, Leucocyphoniscus verruciger. Collemboles: Schaefferia subterránea, Pseudosinella insubrica. Coléoptères: Boldoria robiati. Chauves-souris et guablies 16 espèces de chauves-souris ont été récoltées dans les grottes suisses» La plupart des espèces s’y retirent pour hiverner» Une seule espèce peut vraiment ttre qualifiée de cavernicole, c’est la Miniopterus schrei b e rsi , qui constitue des essaims plus ou moins importants dans quelques grottes du Jura et du Valais. Les gr’ottes suisses abritent une faune guanobie assez riche en espèces; mais il n’existe plus nulle part de vastes accumulations de guano semblables â celles de grottes de la région méditerra¬ néenne. Dans le jura,la grotte du Chemin de Iftr (gorges de l’Areuse) a abrité pendant longtemps une grande colonie de mînioptères et par conséquent une masse assez importante de guano. Les prin¬ cipaux éléments caractêristiques du guano sont des vers lumbricidês, des Acariens, des Collemboles (Hypogastrura, Hesachorutes) , des larves de Diptères, des Coléoptères (surtout le staphylin Quedius mesóme] i n us). Bibliographie Strinati, P. Faune cavernicole de la Suisse. Ann. Spéléol, 21 : 5-268, 357-571, 1966.

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B / 1 Re p r oduction et mue chez les D e c a pod.es souterrains du genre Troglocaris Dormitzer, 1853 &f L.JUBERTHIE-JUPEATJ ( Laboratoire souterrain du C.N.R 9 S 8 , Moulis/France) Rlsuml : Elevage au laboratoire de 2 espèces de Tro g l o caris » Etude des pontes» des oeufs» de la dürfe d'incubation et de l’influence de la ponte sur la longueur de l'interraue.Comparaison avec d'autres Crustacés» k es Tnoglocaris sont des animaux bien connus de certaines grandes régions fc&rstiques européennes» Ce sont de grands Crustacls Décapodes nageursÛlatantia)appartenant è la famille des Atyidae. Cette famille présente comme particularité de ne comp¬ ter quo des formules d’eau douce. Les plus anciennement connus des Troglocaris » T»anophthalmus anophthaimus (KOLLAR, 1848) et les autres sous-espèces T.a. planinensis Birstein, 1948 et T.a. intermedia Babi?,1922 peuplent en grande partie les eaux souterraines des karsts de Vénétie Julienne, de Slovénie et d’Herzégovine» T roglocaris hercegovinensis (BABIC,1922) se rencontre également en Herzégo¬ vine et Tjkutaissiana , comptant cinq sous-espêd&s. ( T »kutaissiana (Sadovsky,1930) T.k 0 a blaskirl Birstein, 1 9 39» T.k.fagel Birstein, 1 9 39 et T.k^jusbasch j a ni Birstein,1948 et T.k. osterlof fi Jusbaschjan, 1940) peuple en Russie, la région occidentale de la Transcaàcasie. En France, le seul représentant actuellement connu, des Décapodes souterrains, Linermis Fage,1937,se localise dans les eaux karstiques des Cêvâiines méridionales (départements du Gard et de l'Hérault)., Le Décapodepd 1 eau douce épigé, le plus voisin des Troglocaris souterrains est A tyaeph yr a desmarest i (Hillet,1832) petite Crevette qui peuple les cours d’eau et les canaux et dont l'aire de distribution g^étend du pourtour de la tiéditerranée (Europe méridionale, Syrie,Afrique du Nord) aux pays de l'Europe du Nord (Allemagne» Pays-Bas)» Les Atyaephyra ont fait l'objet de travaux impartants dans le domaine de la biologie, principalement en ce qui concerne leur reproduction et leur développement (JOLY,GAUTH 1ER, N O UVEL,VORSTHAN). Chez les Trogl o cari s en revanche nous n'avons actuelle¬ ment que peu de données. Les premiers renseignements ayant trait au développement de T, anephthalmu s ne sont que des obser¬ vations extrêmement fragmentaires dues ê MULLER (1931), puis I STAMMER (1932) » Les résultats publiés bien plus tard, en 1957, par MATJASIC apportent des renseignements d'un intérêt bien supérieur du fait que cet quteur ayant eu en sa possession des femelles capturées ovigères, a pu obtenir et décrire les 5 premiers stades du développement post-embryonnaire. Malgré cet apport intéressant f la biologie de T roglocaris , il reste beaucoup ï étudier notamment en ce qui concerne leur reproduc¬ tion. Pour réaliser cette étude, j'ai entrepris 1-êlevage de ces animaux. R é alisat ion des éleva ges au Laboratoire. J'ai entrepris l'élevage de deux espèces très différentes quant S leur origine géographique, leur taille» leur morphologie et aussi leur réaction vis*è-.vis de ce milieu confiné que constitue un élevage; la première espèce L.lnermis provient de la grotte des Cent fons (Hérault), la seconde T» anophthaimus plant nmls a été récoltée dans la grotte de Planina (Yougoslavie A ce jour seul Troglocaris ano p h t haimus s'est reproduit dans mes élevages, aussi les résultats que je présente ne concer¬ nent-ils que cette espèce. Les animaux ont été placés soit par couples, soit par groupes de 3 animaux des 2 sexes dans des cuves de verre de 5 à 20 litres de capacité, dans la grotte laboratoire de Moulis (Ariêge). Les récipients sont remplis d'une eau choisie pour le fait qu'elle renferme relativement peu d'ions cuivre; une certaine quantité de cette eau est renouvelle régulièrement cha¬ que semaine. Le fonds des récipients est garni de limon en provenance de l'un des siphons de 1a grotte des Cent fôns et de cailloux. La nourriture est distribuée journellement., La température que supportent les animaux, qui est de 11°5, est voi¬ sine de celle de l'eau de leur grotte d'origine., Il semble que ces conditions d'élevage, offertes actuellement aux Trogl®cari s anophthaimus leur conviennent, les phénomènes biologiques qu'elles permettent pouvant être ppis comme des critères de bonne marche d'un élevage; j'ai pu obtenir, en effet, la maturation des ovaires, la ponte et 1' é closion des oeufs. Etude des pontes. J'ai, ê ce jour, obtenu la ponte de 10 femelles; ces pontes ont été effectuées en octobre» novembre, décembre, février»j:,:!:' et juillet. Les oeufs pondus sont portés par la femelle dans la poche incubatrice; celle-ci se forme au cours des mues précédant la ponte et principalement ê la mue qui la précède immédiatement; il se produit» en effet» ê ce moment, un élargissement tris net des plaques épimérales du pléon. Chaque ponte ne compte qu'un petit nombre d'oeufs, de 25 è 40 ; il arrive que quelques-uns se détachent des pléopodes peu de temps après la ponte ce qui réduit encore le nombre d'oeufs que porte la femelle» Dans 2 cas la perte des oeufs a été totale. Les oeufs venant d'être pondus sont très blancs, apparemment sphériques et très tassés. Dans les 24 heures qu! suivent la ponte ils subissent un gonflement et deviennent ovoïdes; ils mesurent alors de 1,4 f 1,6 mm dans leur grand axe et de 0,9 à 1 mm dans leur petit axe. Le nombre d'oeufs pondus par les femelles de Troglocaris est beaucoup moins élevé que celui qui est pondu par des femelles

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B 32/ 2 d*Atyaephyra de taille équivalente; le nombre d'oeufs pondus par das femelles d * 1 II A tyaephyra atteignent 3 cm de long varie, en effet de 300 àl 1250 d'après GAUTHIER et VORTSHÂN.. La taille des oeufs d 1 Atyaephyra , en revanche, est relativement faibli puisqu'ils mesurent de 550 I 720 u dans leur grand axe et 250 i 410 u dans leur petit axe; de ce fait, la quantité de vitel lus accumulée dans les oeufs d'une ponte de Troglocaris est peu Inférieure comparativement S celle qui semble synthétisée par Atyaeph yra» Durée d 1 incubation La durée d'incubation des oeufs varie de 7 mois et demi è 8 mois; 1' é closion pour une ponte comptant 13 oeufs gardés par la femelle s'étale sur une semaine. L'animal sortant de l'oeuf possède, en gros, le même aspect que l'adulte, toutefois ses deux premières paires de péréiopodes qui sont réduites I des moignons bifides ne sont pas fonctionnelles. En, ce qui concerne les durées d'incubation de Tregleeaèif et d 1 Atyaephyra on constate qu'elle est beaucoup plus longue chez Tr oglocaris que chez la Crevette Spigée, pour les températures proches vraisemblablement de l'optimum thermique du dévelop¬ pement embryonnaire de chacune de ces espèces. L.NQUVEL note qu'è Toulouse au moment des fortes chaleurs, la durée d'incuba¬ tion est de 35 jours environ et JOLY constate une durée de 20 Í 25 jours suivant "le degré plus ou moins élevé de la tempé¬ rature". Durée de T intermue d'incubation Ainsi que je Tai signalé, une mue qui réalise T achèvement de la poche incubatrice se produit peu de temps avant la ponte. Cette mue a lieu, en effet, de 1 è 3 jours après celle-ci. Après T éclosion des oeufs une autre mue se produit entraînant des modifications inverses de la précédente, amenant la disparition de la poche incubatrice. Cette mue se produit une dou¬ zaine de jours après T éclosion du dernier oeuf.'De ce fait, la durée de T intermue d'incubation varie entre 8 mois et 8 mois 1/2. Il se produit donc chez les femelles incubantes un allongement considérable de la durée de T intermue. En effet, les femelles non incubantes et meme les femelles dont la vitellogenèse est en cours| ont des intermues qui varient entre I mois 1/2 et 2 mois. Chez les mêles également les intermues présentent une durée du même ordre de grandeur. On constate donc que chez les femelles la ponte se produit au début d'une intermue relativement très longue qui permet le développement des oeufs» II semble que chez les femelles de Troglocaris le seul fait de pondra induise la durée de cette intermue. On sait en effet que chez Pachygrapsus marmoratus d 1 après VERNET-CORflUBERT, chez Crangon aritii llatus d'après HESS et chez Artemi a salina d'après VEILLET et REYNIER, si les oeufs disparaissent prématurément soit qu'ils ne soient pas fécondés, soit qu'ils soient enlevés par 1-opérateur» les femelles ont des intermues plus courtes que les femelles incubant normalement leurs oeufs. Au contraire chez Rroglocaris , j'ai constaté dans le cas des 2 femelles ayant perdu tous leurs oeufs peu de temps après la ponte, une durée d'intermue équivalente ê celle des femelles incubantes. Cane lu s i ons Il semble que les méthodes d'élevages de T roglocaris anophthalmus mises au point dans la grotte laboratoire de Moulis con¬ viennent pour réaliser une étude biologique de ces animaux. Elles permettent en effet la vitellogenèse, la ponte et l'éclo¬ sion de ces Crustacés. Les premières données qu'elles fournissent concernant la ponte, le nombre et la futiUted^s oeufs, la durée d'incubation et les durées d'intermue des^adultes. En ce qui concerne les ppntes et la durée du développement embryonnaire, on peut constater que les caractères biologiques de cette espèce s'accordent avec ceux qui ont été mis en évT dence chez d'autres animaux souterrains. 1 )Le nombre d'oeufs pondus par la femelle est inférieur i celui qui est pondu par des femelles appartenant S¡u genre voi¬ sin Atyaephyra; en revanche,la taille des oeufs est plus grande chez l'espèce souterraine que l'espèce épîgée. 2)La durée d'incubation est considérablement plus longue chez l'espèce souterraine que chez l'espèce épîgée pour des tem¬ pératures vraisemblablement proches de l'optimum thermique du développement embryonnaire de chacune des espèces» Les observations faites sur les durées d'intermues posent d'intéressants problèmes sur le contré!e endocrinien de ce phéno¬ mène, problème dont T étude rejoint les problèmes généraux de l'endrocrînologie.

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B 32/3 Bibliographie GAUTHIER H, 1924HESS ïl,N t 1941JOLY M, 1843MATJA5IC J. 1958MULLER G, 1931NOUVEL L. 1940STAMMER H.J. 1932Recherches sur le développement larvaird d'Atyaephyra desmaresti (Hill e t 1832), 3ull,5oc.Hist.nat, Afrique du Mord, 1 5 ,337-376. Factors influencing moulting in the Crustacean, Cpanfoñ armi 1 1 a tus. B j o l , B u l 1,81,215-220 Etudes sur les moeurs, le développement et les métamorphoses d'une petite Sallcoque d'eau douce ( Caridina desmarestii ) , s uivies de quelques réflexions sur les métamorphoses des Crustacés Décapodes en géneéal, Ann.Sc.nat.Zool., 19,34-86 !Postembrionalni razvo] jamske kozice Troglocaris . Biol. Vest. Jugo si . 6,76-79 Sopra due Crostacer dalle nostre acque carsiche ( T roglocaris s ch midti Dorrn. e Sphaeromides v . lrei Brian Attj,. M us. Stor. nat.Tri este, 11, 206-216 Observations sur la biologie d' A t yaephyra desmaresti . Bull.Soc.Hist, n at,Toulouse, 75,243-251 Die Fauna des Timavo. Ein Beitrag zur Kenntnis der Höhl engewässer, des Söss und Brackwassers im VEILLET A, et REYNIER M». VERHET-CORNUBERT G,1958Karst. Zool» 4b» Syst ., 63, 521-656 •1953Note sur les rapports entre la mue et la ponte chez les Crustacés. Congrus de l'A.F.A.S. Recherches sur la sexualité du Crabe Pachygrapsus«armoratus (Fabricius), Arch. Zool.Exp.Gén. 96, 101-276 VORSTHAN A,G, 1955Investigation on the life cycle of Atyaephyr a desmaresti (Millet) Ve rb, 1 nt, V er Limnol . , 1 2 , 4 69-477

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Veröffent lichungen des Verbandes der deutschen Höhlenund Karstforscher e.V, München zu beziehen durch die FR. MANGOLO' S CHE BUCHHANDLUNG, D 79o2 Blaubeuren, Karlstrasse ö, Postfach 37 JAHRESHEFTE FÜR KARSTUND HÖHLENKUNDE (Mitgliederpreise in Kla«roem) 1. Heft 196o: "Karst und Höhlen ia Gebiet der Bhenz und der Lone (Schwab. Alb)" XXIII u. 274 S., 143 Abb.,1 Karte 1 : 5o ooo. 8 .QM ( 6 . 8 o DM). 2. Heft 1961: "Karst und Höhlen in Westfalen und i» Bergischen Land" ~ XXII u. 297 S., 1o6 Abb., 1 Faltkarte. 8.2o DM (6.9o DM). 3. Heft 1962: "Das Laubensteingebiet ie Chiemgau seine Landschaft, seine Höhlen und Karsterscheinungen" XVIII u. 338 S„, 9o Abb, , 12 Beil, (l geol, Karte 1 : 12 5oo)„ 11. 5 o DM (9.5o DM). 4. Heft 1963: "Vom Wasser und von den Höhlen der mittleren Schwäbischen Alb (östl. Teil)" XXXII u. 384 S., 153 Abb., 1 Karte 1 : 5o ooo u. 5 Beil. 12.8o DM (lo.9o DM). 5. Heft 1964: "Fachwörterbuch für Karst» und Höhlenkunde (Speläologisches Fachwörterbuch)" vergriffen. 6 . Heft 1965: 'Cie Alblardschaft zwischen Rosenstein und Wasserberg" = XX u. 192 S., 72 Abb., 1 Karte 1 : 5o ooo 7 Beil. 12.» DM (lo.5o DM), 7. Heft 1966: "Die nördliche Frankenalb ~ ihre Geologie, ihre Höhlen und Karsterscheinungen", 1. Bd. XVIII u. 118 S.„ 3o Abb., 1 Karte 1 : 5o ooo 13. 5 o DM (l1.5o DM). 8 . Heft 1967: "Die nördliche Frankenalb ihre Geologie, ihre Höhlen und Karsterscheinungen", 2. Bd.: "Die H öhlen des Karstgebietes A Königstein" XVIII u. 196 S., 1 Abb. 11. 5 o DM (là.DM). 9. Heft 1968/69: "Der Sudharz seine Geologie, seine Höhlen und Karsterscheinungen" XVI u. 112 S., 27 Abb., 2 Tab., 4 Beil. 1o.8o DM (9.5o DM). 10. Heft : "Mittlere Schwäbische Alb (Arbeitstitel). BIBLIOGRAPHIE FÜR KARSTUND HÖHLENKUNDE IN DEUTSCHLAND Nr. 1 (1959) vergriffen, Nr. 2 (l96o) Nr. Io (1969) 1.2o 2.4o DM (-.80 1.6o DM). SCHAUHÖHLEN DER BW DESREPUBLIK DEUTSCHLAND (vergiften) ABHANDLUNGEN ZUR KARSTUND HÖHENKUNDE Reihe A (Speläologie) Heft 1 (1966): HENNE S KRAUTHAUSEN: "Eine seismische Methode zur Ortung geologischer Feinstrukturen des Untergrundes" 16 S, 6 Abb. 3.DM. Heft 2 (1966): GERSTENHAUER Î PFEFFER: "Beiträge zur Frage der Lösungsfreudigkeit von Kalkgesteinen" 46 S.,1o Diagr. 5.-DM. Heft 3 (1968): ADAM, BINDER, 1EICH î DOSAI: "Oie Charlottenhöhle bei Hürben" 54 S. t 32 Abb., 3 Tab., 1 Pl*i 2.DM. Heft 4 (1969): BINDER, BLEICH « DOBAT: "Die Nebelhöhle (.Schwäbische Alb)" 55 S., 36 Abb., 1 Tab., 1 Plai 2.5o DM. Heft 5 (1969): GERSTENHAUER: "Die Karstlandschaften Deutschlands" 8 S., 1 zweifarbige Karte 3.5o DM. Heft 6 (1972): "Das Gipskarstgebiet bei Düna" (Arbeitstitel). Heft 7 (1972): SCHMID, STIRN i ZIEGLER: "Die Olgahöhle in Honau" 53 S., 28 Abb., 4 Tab., 1 Plan 2.5o OM. Reihe B (Hydrologie) Heft 1 (1969): HERRMANN: "Die geologische und hydrologische Situation der Rhusequelle an Südharz" 6 S.,2.Abb. 1.DM. Reihe C (Vorund Frühgeschichte, Anthropologie) Heft 1 (1971): DOMNING: "Zur Technik der Eiszeitmalereien im franco-cantabrisehen Raum" 26 S., 12 Abb. ( 4 farbig) 5.DM. Reihe E (Botanik) Heft 1 (1964): STIRN: "KalktuffVorkommen und Kalktufftypen der Schwäbischen Alb" 92 S., 23 Abb. , 3 Prof. 7.5o DM. Heft 2 (T965): GRÜNINGER: "Rezente Kalktuffbildung in Bereich der Uracher Wasserfälle" 113 S., 31 Abb., 9 Tab. 8 .DM.

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Heft 3 (1966): OOBAT: "Ofe Kryptogaaenvegetation der Höhlen und Halbhöhlen der Schwäbischen Mb" 153 S 0 , 79 Abb., 21 Tabo f. lext, 14 lab. u. 1 Karte als B£IL„ = 13,5o DM„ Reihe F (Geschichte der Speläologie, Biographien) Heft 1 (1967): BERGER: "David Friedrich Weinland" = 32 S„, 1 Abb, = 3.= OM, Heft 2 (1967): BAUER: "Alte Höhl en an sich ten der Fränkischen Alb" * 36 S., 19 Abb, auf Tafeln = 7,OM. Heft 3 (1969): GRIEP, LAUB Æ STOLBERG: "Harzer Höhlen in Sage und Geschichte" » 34 S„ 3.* DM. Kleiner Führer zu den Exkursionen der 14. Jahrestagung des Verbandes der Deutschen Höhlen» und Karstforscher e. V., München, vom 8. bis Io. Oktober 1971 in Kölbingen, Kreis Tuttlingen » 21. S., 8 Abb. = 2.5o DM (2.= DM). 5. INTERNATIONALER KONGRESS FÜR SPELÄOLOGIE STUTTGART 1969 Exkursionsführer Schwäbische Alb, Fränkische Alb, Bayerische Alpen, Dachstein, Tennengebirge 92 S., 14 Abb. lo.-OM (3.8o DM). Exkursionsführer Schweiz » 47 S., 25 Abb. 5.» DM (2.DM). Abhandlungen Band 1: Morphologie des Karstes Band 2: Speläogenese I Band 3: Speläogenese II / Höhlenbesiedelung Band 4: Biospeläologie Band 5: Hydrologie des Karstes Band 6: Dokumentation / Höhlentouristik.


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